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UNIVERSIT MOHAMMED V AGDAL FACULT DES SCIENCES Rabat

N dordre : 2292

THSE DE DOCTORAT
Prsente par

SANAA BENABDELLOUAHAD
Discipline : SCIENCES DE LA VIE Spcialit : HYDROBIOLOGIE ET BIODIVERSITE AQUATIQUE

STRUCTURE, DYNAMIQUE ET TYPOLOGIES PHYSICO-CHIMIQUES ET PHYTOPLANCTONIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG (CTE ATLANTIQUE MAROCAINE)
Soutenue le 21 janvier 2006, devant le jury : Prsidente : Mme Touria BENAZZOU : Professeur, Facult des sciences de Rabat, Maroc Examinateurs : M. Meeransa Syed SHAFEE : Professeur, Institut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat, Maroc M. Mohamed LOUDIKI : Professeur, Facult des sciences de Marrakech, Maroc M. Ahmed YAHYAOUI : Professeur, Facult des sciences de Rabat, Maroc M. Abdelaziz BENHOUSSA : Professeur, Facult des sciences de Rabat, Maroc M. Allal HAMOUDA : Professeur, Institut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat, Maroc
Facult des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat Maroc Tel +212 (0) 37 77 18 34/35/38, Fax : +212 (0) 37 77 42 61, http://www.fsr.ac.ma

A mes trs chers parents


Jamais je ne saurais mexprimer quant aux sacrifices et dvouement que vous avez consacrs mon ducation et mes tudes. Les mots aussi expressifs soient-ils, restent faibles pour vous noncer ma gratitude hautement profonde. Puisse Dieu vous exaucer de sant, de prosprit et de bien-tre et vous octroyer une longue vie.

A mes chers Fatiha et Mustapha A mes gracieuses surs A mes chers Said et azzeddine A mes aimables belle-sur et beaux-frres Aux petites Hounada, Malake et Janette A mes nices et neveux A ma belle-famille A tous ceux qui me sont chers

Avant-propos

AVANT-PROPOS
Le prsent travail de recherche a t ralis grce la collaboration effective entre la Facult des Sciences de Rabat, lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat et la Facult des Sciences Semlalia de Marrakech. Il sinscrit dans le cadre des thmes de recherches de lUnit de Formation et de Recherche (UFR) intitule : "Biodiversit, exploitation rationnelle et gestion des ressources naturelles des zones humides" dont le responsable est Professeur Touria BENAZZOU. Ce travail a t effectu sous la direction du Professeur Touria BENAZZOU, Chef du laboratoire de Zoologie et Biologie Gnrale de la Facult des Sciences de Rabat et la co-direction et lencadrement de Monsieur Meeransa Syed SHAFEE, Professeur lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat et Monsieur Mohamed LOUDIKI, Vice-doyen de la Facult Poly-disciplinaire de Safi et Professeur la Facult des Sciences Semlalia de Marrakech. Mes travaux ont t mens au dpartement de Foresterie lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat et aux laboratoires dAlgologie, dEcotoxicologie et de Physiologie Vgtale du dpartement de Biologie la Facult des Sciences Semlalia de Marrakech. Il mest agrable dexprimer ma profonde et respectueuse gratitude et mes sincres remerciements toutes les personnes qui ont soutenu ce travail et aid, de prs ou de loin, le mener bien. Je tiens en premier lieu, remercier sincrement Monsieur Wail BENJELLOUN, Doyen de la Facult des Sciences de Rabat et Monsieur Foud GUESSOUSS, Directeur de lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat, pour lintrt, le soutien et les encouragements quils accordent la recherche et aux chercheurs au sein de leurs tablissements. Je dois une profonde reconnaissance Mme Touria BENAZZOU, Professeur la Facult des Sciences de Rabat, de mavoir accept aimablement dans son UFR. Je suis trs honore quelle prside le jury de ma thse. Quil me soit permis de la remercier trs vivement pour lintrt exceptionnel quelle octroie aux jeunes chercheurs et la recherche scientifique. Je tiens rendre hommage Monsieur Meeransa Syed SHAFEE, Professeur lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat, qui a bien voulu me recevoir dans son laboratoire et accept dencadrer et diriger mon travail de thse. Je lui dois mes remerciements les plus vifs pour lintrt et leffort quil a consacrs mes dbuts dans la recherche. Sa disponibilit tout au long de mon parcourt doctoral, son soutien moral, ses efforts continus, ses qualits humaines, ses directives et ses conseils judicieux mont t dun grand intrt pour mener bien ce travail. Quil trouve ici lexpression de ma profonde reconnaissance. Je suis particulirement et vivement reconnaissante Monsieur Mohamed LOUDIKI, Vicedoyen de la Facult Poly-disciplinaire de Safi et Professeur la Facult des Sciences Semlalia de Marrakech, davoir bien voulu diriger mon travail de recherche malgr ses multiples proccupations professionnelles. Quil veuille croire mes sincres remerciements pour ses critiques judicieux, ses remarques et conseils aviss, pour sa haute comptence scientifique dont il ma fait profiter. Sa rigueur et son exigence taient toujours au profit du bon droulement et de lavancement de mon travail. Il reprsente pour moi une rfrence

Avant-propos incontournable en Algologie. Quil soit assur de ma gratitude et mes remerciements respectueux. Mes remerciements les plus vifs vont galement Monsieur Abdelaziz BENHOUSSA, Professeur la Facult des Sciences de Rabat, qui me fait lhonneur de porter jugement sur mon travail de recherche. Quil soit assur de mon profond respect et toute ma gratitude davoir accept avec gentillesse de participer mon jury de thse. Monsieur Ahmed YAHYAOUI, Professeur la Facult des Sciences de Rabat, a accept avec amabilit dexaminer mon travail de recherche et me faire part de ses critiques en sigeant parmi les membres de mon jury de thse. Je le prie de bien croire mon profond respect et toute ma gratitude. Ma dette de reconnaissance est particulirement lourde envers Monsieur Allal HAMOUDA, Professeur lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat, qui, en dpit de ses nombreux engagements et responsabilits scientifiques, a suivi avec un grand intrt mon travail de recherche. Je lui dois une profonde gratitude pour son aide prcieuse au niveau statistique et pour les corrections importantes apportes ce mmoire. Jai toujours bnfici de son appui moral, sa disponibilit, sa modestie, ses remarques pertinentes, ses fructueuses discussions et ses conseils quil ma toujours prodigus. Il me fait le grand plaisir dtre un des rapporteurs de cette thse et participer son jury. Jadresse mes vifs remerciements et mon profond respect Mademoiselle Fouzia YASSINE, Professeur la Facult des Sciences de Rabat, Madame Latifa SAMI, Professeur-assistant lEcole Normale Suprieure - Takaddoum de Rabat et son poux Monsieur Seddik SAIDI, Ingnieur-Agronome lInstitut National de Recherche Agronomique du GUICH de Rabat, pour leur aide matrielle, leur soutien moral, leur gentillesse et sympathie. Ils taient toujours l quand javais besoin deux. Quils reoivent lexpression de ma sincre reconnaissance. Toute ma gratitude Madame Nala OUAZZANI et Monsieur Mohamed BELKOURA, Professeurs la Facult des Sciences Semlalia de Marrakech, qui mont bien permis deffectuer certaines analyses physico-chimiques et biochimiques respectivement dans leurs laboratoires. Quils croient ma profonde reconnaissance de mavoir fait accueil, de leur gentillesse et leur coopration. Jexprime ma profonde reconnaissance Monsieur Houceine TIJANI, Directeur de lOffice National de lEau Potable de Rabat et Monsieur Mhamed SEDRATI Ex-directeur de lInstitut National de Recherche Halieutique de Casablanca, qui ont accept avec amabilit de maccorder des stages au sein de leurs tablissements respectivement. Cest grce ces stages que jai eu mes premires connaissances dans lidentification des espces phytoplanctoniques. Quils veuillent agrer lexpression de mon respect et ma gratitude. Javoue bien volontiers que jaurais t incapable de rsoudre plusieurs problmes informatiques si ce ntait pas grce mon ami respectable Dr. Hamid AZEROUAL. Je lui adresse ma profonde reconnaissance et tout mon respect pour tout ce quil a fait pour moi. Je suis vivement reconnaissante aux enseignants et au personnel de lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat, qui, par leurs encouragements, leur appui matriel, lambiance positive quils ont toujours su crer et leurs multiples aides, ont beaucoup

Avant-propos contribu au bon droulement et lavancement de mon travail de recherche. Je suis particulirement redevable envers : Monsieur Abdelaziz MOUKRIM, Professeur Chef du dpartement de Foresterie, qui ma aimablement accept dans son dpartement ; Mes amies Mesdames Najah, Malika et Fatima et Messieurs Mhamed BOUHALOUWA et Ahmed HRACHERAS, Professeurs, Mohamed HARKATI et Mohamed EL BAHI technicien et bibliothcaire successivement, du dpartement de Foresterie ; Monsieur BENGOUMI, Professeur au dpartement de Pharmacie et mon amie Madame Hafida, technicienne au mme dpartement ; Madame Sos-eva DAHBI, Professeur au dpartement de Production animale, Madame Malika BENNANI-BAYTI et Messieurs Mohamed CHICHA et Mohamed DBIZA techniciens au mme dpartement.

Je ne saurais oublier la contribution importante dans mon travail, des responsables de la Direction Rgionale de la Planification de lEau Rabat, qui mont fait aimablement parvenir des donnes concernant les lchers du barrage Sidi Mohamed ben Abdellah. Je leur adresse mes sincres remerciements. Que Madame Nadia BERDAY, Professeur lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II de Rabat, soit assure de toute ma gratitude pour son aide dans la systmatique du phytoplancton qui ma t trs utile surtout que ctait pendant mes premiers jours de lanalyse microscopique. Mes vifs remerciements vont galement Madame Fatima GABOUNE du Dpartement des statistiques de lInstitut National de Recherche Agronomique de Rabat, davoir voulu avec gentillesse de maider ce niveau statistique malgr ses proccupations. Par ses qualits humaines, sa modestie, sa gentillesse et sa disponibilit en dpit de ses grandes responsabilits professionnelles et personnelles, Madame Sadia CHERKAOUI, Professeur-assistant lEcole Suprieure de Technologie de Sal, a su me soutenir et mapporter laide ncessaire quand jen avais besoin. Je la remercie chaleureusement. Jadresse contentement mes remerciements les plus vifs et sincres mes collgues et amis pour leur amiti, leur appui moral, leur collaboration, pour toute la littrature quils mont procure, pour lambiance amicale et encourageante quils ont toujours su crer et pour tout ce quils ont fait pour moi. Jai le plaisir de nommer en particulier : Lala SOUMOUE, Latifa MY AISSA, Brahim SABOUR, Sultana BOUMNITE et son mari Houceine AIT HCINE, Hamid RGUIBI IDRISSI, Malika ESSEMRANI, Mohamed KAMEL, Brahim SBIYYA et Brahim FAWZI. Quil me soit permis dexprimer mes chaleureux remerciements Messieurs Dr. Abdellatif CHAOUTI, Pr. Mohamed FEKHAOUI et Monsieur le dessinateur-cartographe Ayad EL BOUNI du dpartement de Zoologie et Ecologie Animale de lInstitut Scientifique de Rabat. Ils mont t, pendant une priode donne, trs utiles par les divers services quils mont courtoisement rendus, aide au niveau informatique, encouragements, bibliographie trs intressante notamment. Je les prie de croire mes profonds respect et gratitude.

Avant-propos Quoi que je dise mes chers sur Fatiha, beau-frre Mustapha et leurs enfants Salma et Simo, jamais je ne pourrais leur transmettre ma reconnaissance. Je leur dois une trs profonde gratitude de toute ternit pour lappui moral et matriel quils mont toujours prodigus, pour leur encouragement continu et leur patience. Si mon travail de thse a pu voir le jour cest grce lambiance et aux circonstances positives quils ont toujours su engendrer au sein de leur foyer. Je les remercie infiniment de mavoir support durant mes longues annes dtude depuis ma premire anne universitaire. Je rserve une reconnaissance toute particulire mon poux, mes surs, mon frre et mes beaux-frres pour leurs encouragements incessants, leur comprhension et leur aide matrielle. Je leur souhaite de tout mon cur tout le bonheur quils esprent.

Rsum

Ce travail de recherche a pour principal objectif la dtermination de la composition globale et le suivi de la dynamique du peuplement phytoplanctonique de lestuaire atlantique marocain du Bou Regreg en relation avec les principaux facteurs abiotiques du milieu. Les caractristiques physico-chimiques et phytoplanctoniques ont t tudies au niveau de sept stations, sur la base des donnes collectes mensuellement bimensuellement au cours des mares haute et basse pendant 25 mois dchantillonnage. Les eaux de lestuaire montrent, grce leffet rgulateur des eaux ocaniques, un double gradient thermique horizontal en fonction de la saison. La temprature des eaux dcrot de lamont vers laval en priode sche alors quen priode humide, ce gradient sinverse. Ces eaux sont salinit qui slve de plus en plus dans le temps depuis ldification du barrage Sidi Mohamed Ben Abdellah. Elles sont gnralement bien oxygnes et charges en seston. Les nutriments sont concentrations leves principalement en secteurs moyen et amont qui sont les plus touchs par les activits anthropiques polluantes. Au total, 307 taxons dalgues planctoniques ont t identifis tmoignant dune taxocnose bien diversifie. Les Diatomes et les Dinoflagells sont les mieux reprsents. Lindice de Shannon et lquitabilit indiquent une grande htrognit de la composition phytoplanctonique. La complexit des facteurs environnementaux abiotiques fait que les densits des phytoplanctontes fluctuent dans le temps dune faon spectaculaire. Les densits cellulaires trs leves, assures essentiellement par les Cyanobactries et les Euchlorophyces, tmoignent de la grande productivit du Bou Regreg. Les deux Cyanobactries Synechocystis salina et Synechococcus elongatus et la Chlorophyce Chlorella sp. sont les meilleurs contribuants cette productivit. Le dbut de lhiver 2000 a t marqu par la manifestation dun bloom monospcifique Alexandrium taylori. Les blooms ce dinoflagell savrent tre favoriss par le confinement hydrodynamique plutt que par lenrichissement en sels nutritifs et ne semblent pas occasionner des effets nuisibles notables. Bien que toutes les trois rubriques de microalgues toxignes, vulnrantes et provocatrices danoxie ont t dpistes, la grande majorit des espces reste inoffensive. La prsence de la Cyanobactrie Arthrospira platensis, grand intrt nutritionnel et mdical, en tmoigne. La typologie physico-chimique de lestuaire du Bou Regreg est gouverne par la combinaison de deux gradients, celui de lenrichissement en matires organiques particulaires et en sels nutritifs et celui de la minralisation. La biotypologie du phytoplancton se rvle sous la dpendance de cette typologie hydrologique. Trois regroupements phytoplanctoniques se succdent tout au long de lestuaire selon leurs exigences et tolrances. Les taxons, notamment S. salina, S. elongatus, Kircheneriella obesa et Navicula spp., savrent coloniser lestuaire tout entier tout en tant indiffrents telle ou telle condition hydrologique. Les diverses classes dalgues montrent une organisation qualitative et quantitative bien rgie par les deux gradients physico-chimiques ; les Dinoflagells abondent en qualit et en quantit dans les eaux sales dficitaires en nutriments et relativement transparentes, les Diatomes se montrent dans ce mme type deau, avec de grandes richesses spcifiques tandis que leurs effectifs les plus levs sexpriment dans les eaux relativement dessales, enrichies en nutriments et charges en matires sestoniques. Les Cyanobactries et les Euchlorophyces exigent, quant elles, des taux bas de sels dissous et surtout levs de sels nutritifs.

Mots cls : Littoral atlantique, Maroc, Estuaire, Bou Regreg, Physico-chimie, Phytoplancton,
Structure, Dynamique, Typologie, Interaction.

Abstract Structure, dynamic and particularities of the physical, chemical and the phytoplankton components of Bou Regreg estuary from the Atlantic coast of Morocco
The research work presented here was meant to determine the overall structure and dynamic of phytoplankton populations of the Bou Regreg estuary, situated on the Atlantic coast of Morocco, in relation to the abiotic factors of the environment. The physicochemical and phytoplankton characteristics were studied at seven sampling sites on the basis of the data collected at fortnightly to monthly intervals, at low and high tides during a 25 months sampling period. The estuarine waters, due to oceanic influence, show a double thermal gradient horizontally with season. In fact, their temperature decrease of the upstream towards the downstream in dry period then qin wet period, gradient is reversed. The salinity of the estuary was found to increase with time since the construction of the Sidi Mohammed Ben Abdellah dam. The waters, in general, are well oxygenated and rich in suspended particulate matters. High concentrations of nutrients occur at mid stream and upstream parts. They show seasonal variation with higher values at wet seasons and low values at spring-summer months corresponding the rainy and phytoplankton growth seasons respectively. On the whole, 307 taxa were identified from 499 samples, testifying a well diversified taxonomy of phytoplankton in the estuary. Diatoms and Dinoflagellates are the most represented groups. The complexity of the index of Shannon and the equitability indicate heterogeneity in phytoplankton composition with a structural imbalance. The complexity of the abiotic factors, acting together on the development of the micro-algae, makes the abundance of cells to fluctuate with time in a spectacular manner, particularly at low tide. The abundance of cells follows a gradient inverse to that of specific richness. Cells occurring at great abundance, mostly Cyanobacteria (Synechocystis salina and Synechococcus elongatus) and Euchlorophycia (Chlorella sp.), contribute significantly to the high productivity of the Bou Regreg Estuary. The beginning of winter 2000 was marked by the bloom of Alexandrium taylori at the upstream part of the estuary. This bloom was enhanced by the hydrodynamic containment of the estuary rather than by the enrichment of nutrients and did not show any noticeable harmful effects. Although all the three groups of algae, which are toxic, vulnerable and may provoke anoxia, had been observed to occur, the great majority of species were inoffensive. The presence of the cyanobacteria, Arthrospira platensis, which has a great nutritional and medical interest, has been detected. The physical-chemical structure of Bou Regreg Estuary is characterized by two gradients: one is the increment of particulate organic mater and nutrients and another is the enrichment of salts, the latter playing therein a more important role. The dynamics of phytoplankton in the estuary is controlled by this physical and chemical structure. Three groups of phytoplankton follow one another all along the estuary according to their requirements and tolerances. The species such as S. salina, S. elongatus, Kirchneriella obesa and Navicula spp. colonize all the estuary, although at different densities, without being affected by varying hydrological conditions. The qualitative and quantitative organization of the various classes of algae is governed by the two physical-chemical gradients. The dinoflagellates are abundant, qualitatively and quantitatively, in marine waters of good hydrological quality, the diatoms do also show a high specific richness in these waters although their abundance is more pronounced in less saline waters where high concentration of nutrients and particulate organic matter occur. For Cyanobacteria and Euchlorophycae, are present at very low salinity and particularly at high concentration of nutrients. Key words: Atlantic coast, Morocco, Estuary, Bou Regreg, Physical chemistry, Phytoplankton, Structure, Dynamic, Typology, Interaction.


52

. .

. . 61 . .

703 994 ) (les Diatoms 24 % ) (les Dinoflagells 63% . ) (Shannon ) (Equitabilit . Synechococcus elongatus Synechocystis salina . Chlorella sp 0002 Alexandrium taylori . Arthrospira platensis . . . .

. . Kircheneriella obesa , S. salina, S. elongatus, Navicula spp

. .

) (les Dinoflagells

) (les Diatomes . ) (les Cyanobactries et les Euchlorophyces .

: .

Table des matires

TABLE DES MATIRES

AVANT-PROPOS.......................................................................................................... TABLE DES MATIRES ................................................................................................... i LISTE DES FIGURES ........................................................................................................ v LISTE DES TABLEAUX .................................................................................................. xi INTRODUCTION GNRALE ....................................................................................... 1 Chapitre I : PRSENTATION GNRALE DU LITTORAL ATLANTIQUE MAROCAIN ET DE LESTUAIRE DU BOU REGREG ........................................... 5
1. LE LITTORAL ATLANTIQUE MAROCAIN................................................................ 5 1. 1. Situation gographique et caractristiques morphologiques................................... 5 1. 2. Cadre climatique et caractristiques hydrologiques................................................ 6 1. 3. Importance socio-conomique et sources de pollution ........................................... 8 2. ASPECT GNRAL DU BASSIN VERSANT DU BOU REGREG ............................. 9 2. 1. Contexte gographique............................................................................................ 9 2. 2. Aspect gomorphologique..................................................................................... 10 2. 3. Cadre gologique................................................................................................... 11 2. 4. Donnes climatiques ............................................................................................. 12 2. 5. Aperu phyto-pdologique.................................................................................... 12 2. 5. 1. Pdologie...................................................................................................... 12 2. 5. 2. Couvert vgtal ............................................................................................ 12 2. 6. Rgime hydrologique ............................................................................................ 13 3. CADRE GNRAL DE LESTUAIRE DU BOU REGREG ....................................... 13 3. 1. La dynamique hydrologique des estuaires ............................................................ 14 3. 2. Typologies estuariennes et rsultats dapplication sur lestuaire du Bou Regreg. 14 3. 3. Caractristiques gnrales de lestuaire du Bou Regreg ....................................... 17 3. 3. 1. Situation gographique et morphologique de lestuaire............................... 17 3. 3. 2. Gologie sommaire ...................................................................................... 17 3. 4. Cadre hydrologique ............................................................................................... 18 3. 4. 1. La mare....................................................................................................... 18 3. 4. 2. Les apports deaux douces ........................................................................... 18 3. 5. Conditions climatiques.......................................................................................... 20 3. 5. 1 Temprature arienne.................................................................................... 20 3. 5. 2. Les prcipitations ......................................................................................... 20 3. 5. 3. Le vent.......................................................................................................... 21 3. 5. 4. Linsolation .................................................................................................. 21 3. 5. 5. Lhumidit relative....................................................................................... 21

Table des matires 3. 6. Phyto-pdologie .................................................................................................... 22 3. 7. Qualits bio-cologiques de lestuaire du Bou Regreg ......................................... 22 3. 7. 1. Faune macro-benthique ................................................................................ 22 3. 7. 2. Faune piscicole............................................................................................. 22 3. 7. 3. Richesse ornithologique ............................................................................... 23 3. 8. Usages et fonctions lis au Bou Regreg ................................................................ 23 3. 8. 1. Cueillette de fruits de mer ............................................................................ 23 3. 8. 2. Pche ............................................................................................................ 24 3. 8. 3. Activits portuaires ...................................................................................... 24 3. 8. 4. Loisirs........................................................................................................... 24 3. 8. 5. Dragage ........................................................................................................ 24 3. 8. 6. Prlvements deau ...................................................................................... 25 3. 9. Actions anthropiques et menaces pesant sur lestuaire du Bou Regreg ................ 25 3. 10. Conclusion........................................................................................................... 28

Chapitre II : CARACTRISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DES EAUX DE LESTUAIRE DU BOU REGREG ................................................................................. 29


1. INTRODUCTION............................................................................................................. 29 2. MATERIEL ET METHODES......................................................................................... 29 2. 1. Choix et description des stations dtude.............................................................. 29 2. 2. Echantillonnage..................................................................................................... 32 2. 3. Mesures et dosages................................................................................................ 32 2. 3. 1. Mesures in situ ............................................................................................. 32 2. 3. 2. Dosages et mesures au laboratoire ............................................................... 32 2. 4. Traitements statistiques des donnes..................................................................... 34 3. PRESENTATION DES RESULTATS............................................................................ 34 3. 1. Elments de climatologie ...................................................................................... 34 3. 1. 1. Temprature de lair .................................................................................... 34 3. 1. 2. Pluviomtrie ................................................................................................ 35 3. 2. Paramtres physico-chimiques.............................................................................. 37 3. 2. 1. Temprature de leau.................................................................................... 37 3. 2. 2. Salinit.......................................................................................................... 39 3. 2. 3. pH ................................................................................................................. 42 3. 2. 4. Titre alcalimtrique complet ........................................................................ 46 3. 2. 5. Oxygne dissous........................................................................................... 46 3. 2. 6. Durets totale, calcique et magnsienne ...................................................... 52 3. 2. 7. Les ions alcalins : sodium et potassium ....................................................... 57 3. 2. 8. Chlorures ...................................................................................................... 61 3. 2. 9. Sulfates ......................................................................................................... 62 3. 2. 10. Matires en suspension, minrales et organiques particulaires.................. 64 3. 2. 11. Elments azots .......................................................................................... 72

ii

Table des matires 3. 2. 12. Orthophosphates......................................................................................... 84 4. DISCUSSION ET CONCLUSION .................................................................................. 88

Chapitre III : ETUDE DES PEUPLEMENTS PHYTOPLANCTONIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG ................................................................................. 97
1. INTRODUCTION............................................................................................................. 97 2. MATERIEL ET METHODES......................................................................................... 97 2. 1. Echantillonnage, identification et comptage des microalgues .............................. 97 2. 2. Dosage de la chlorophylle a et des phopigments................................................. 98 2. 3. Analyses statistiques ............................................................................................. 99 2. 3. 1. Effets marmtrique et spatial...................................................................... 99 2. 3. 2. Relation entre la teneur en chlorophylle a et les variables abiotiques ......... 99 2. 3. 3. Pourcentages des microalgues nocives et bnignes ..................................... 99 2. 4. Production primaire............................................................................................... 99 2. 5. Elments descriptifs et synthtiques ................................................................... 100 2. 5. 1. Richesse spcifique .................................................................................... 100 2. 5. 2. Dominance relative .................................................................................... 100 2. 5. 3. Frquence ................................................................................................... 100 2. 5. 4. Diversit spcifique et quitabilit............................................................. 101 2. 6. Analyses biochimiques........................................................................................ 101 3. PRESENTATION DES RESULTATS ET DISCUSSION .......................................... 102 3. 1. Inventaire et variations spatiale et marmtrique de la composition phytoplanctonique du Bou Regreg.................................................................... 102 3. 1. 1. Composition phytoplanctonique globale.................................................... 102 3. 1. 2. Variabilit marmtrique de la structure taxinomique globale .................. 112 3. 1. 3. Variation spatiale et marmtrique de la richesse taxinomique totale et de la structure qualitative par classe dalgues................................................. 115 3. 2. Evolution saisonnire des densits cellulaires totales ......................................... 121 3. 3. Dynamique saisonnire des biomasses phytoplanctoniques globales................. 128 3. 3. 1. Poids frais................................................................................................... 128 3. 3. 2. Pigments photosynthtiques....................................................................... 134 3. 3. 3. Production primaire.................................................................................... 143 3. 4. Elments de structure et dorganisation du peuplement phytoplanctonique....... 144 3. 4. 1. Densit et richesse spcifique .................................................................... 144 3. 4. 2. Frquence temporelle ................................................................................. 151 3. 4. 3. Diversit et quitabilit .............................................................................. 153 3. 4. 4. Dominance relative et dynamique saisonnire des principales espces..... 157 3. 5. Bloom Dinophyceae ......................................................................................... 167 3. 6. Le phytoplancton nocif........................................................................................ 171 4. SYNTHSE ET CONCLUSION ................................................................................... 178

iii

Table des matires

Chapitre IV : TYPOLOGIES PHYSICO-CHIMIQUES ET PHYTOPLANCTONIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG ................. 183


1. INTRODUCTION........................................................................................................... 183 2. MATERIEL ET METHODES....................................................................................... 183 2. 1. Analyse en Composantes Principales.................................................................. 183 2. 2. Diagrammes ioniques.......................................................................................... 184 2. 3. Analyse Factorielle des Correspondances........................................................... 185 2. 4. Analyse des Corrlations Canoniques................................................................. 186 3. PRESENTATION DES RESULTATS ET DISCUSION ............................................ 188 3. 1. Typologie physico-chimique spatio-temporelle des eaux du Bou Regreg.......... 188 3. 1. 1. Typologie tablie partir de lensemble des variables tudies ................ 188 3. 1. 2. Structure typologique tablie partir des treize variables tudies de mars 1999 en mars 2001 .................................................................................... 197 3. 1. 3. Conclusion.................................................................................................. 201 3. 2. Minralisation des eaux....................................................................................... 204 3. 3. Biotypologie spatiale et diverses affinits inter-stationnelles et inter-spcifiques propres lestuaire du Bou Regreg ..................................................................... 207 3. 3. 1. Biotypologie caractrisant le Bou Regreg pendant la basse mer ............... 207 3. 3. 2. Biotypologie caractrisant le Bou Regreg pendant la pleine mer .............. 211 3. 3. 3. Conclusion.................................................................................................. 215 3. 4. Interaction entre le compartiment biologique et les conditions physico-chimiques du milieu.............................................................................................................. 216 3. 4. 1. Liens entre les diverses variables biotiques et abiotiques caractrisant le jusant ......................................................................................................... 216 3. 4. 2. Liens entre les diverses variables biotiques et abiotiques caractrisant le flot .............................................................................................................. 219 3. 4. 3. Discussion et conclusion ............................................................................ 222 4. SYNTHESE ET CONCLUSION ................................................................................... 223

CONCLUSION GNRALE ET PERSPECTIVES .............................................. 226 RFRENCES BIBLIOGRAPHIQUES .................................................................... 233 ANNEXES ...........................................................................................................................xiii

iv

Liste des figures

LISTE DES FIGURES

Figure I.1 : Situation gographique gnrale de la cte atlantique marocaine ...................... 5 Figure I.2 : Elments gomorphologiques constituant le tronon de la cte atlantique marocaine qui borne la rgion de Rabat (modifie, daprs Cheggour, 1999) ... 7 Figure I.3 : Situation gographique du bassin versant du Bou Regreg (daprs El Agbani et al., 1992)........................................................................................................ 10 Figure I.4 : Units gomorphologiques du bassin versant de loued Bou Regreg (s. s) (daprs Beaudet, 1969) .................................................................................... 11 Figure I.5 : Reprsentation du schma gnral dun estuaire ............................................. 13 Figure I.6 : Principales catgories des estuaires classs en fonction des modalits de pntration de la mare de salinit et le degr de mlange des eaux marines et fluviales ............................................................................................................. 15 Figure I.7 : Classification des estuaires en fonction des quantits deaux douce et marine entrant dans lhydrosystme ............................................................................. 16 Figure I.8 : Volumes des eaux restitues (en Mm3) partir du barrage Sidi Mohamed Ben Abdellah (daprs la Direction Rgionale de la Planification de lEau).... 20 Figure I.9 : Distribution des points de rejets des eaux uses dverses au niveau des deux rives du Bou Regreg ......................................................................................... 27 Figure II.1 : Distribution des stations de prlvement de leau au niveau de lestuaire du Bou Regreg ....................................................................................................... 30 Figure II.2 : Variation saisonnire des tempratures ariennes moyennes enregistres entre mars 1999 et mars 2001 (daprs la Direction Rgionale de la Mtorologie du nord-Rabat) .................................................................................................. 35 Figure II.3 : Variation saisonnire de la pluviomtrie moyenne mensuelle mesure entre mars 1999 et mars 2001 (daprs la Direction Rgionale de la Mtorologie du nord- Rabat) ................................................................................................. 36 Figure II.4 : Diagramme ombrothermique de Gaussen de la rgion de Rabat-Sal (P = 2T o P : prcipitation et T : temprature arienne)............................................... 36 Figure II.5 : Evolution temporelle de la temprature de leau du Bou Regreg basse et haute mer (B) pour les sept stations dtude ..................................................... 38 Figure II.6 : Amplitude des variabilits temporelles de la temprature de leau en fonction de la mare pour les sept stations dtude ........................................................ 39 Figure II.7 : Variation temporelle de la salinit des eaux du Bou Regreg au cours de la basse (A) et la haute mer (B) pour les sept stations dtude ............................ 41 Figure II.8 : Amplitude des variabilits temporelles de la salinit des eaux en fonction de la mare pour les sept stations dtude ............................................................ 42 Figure II.9 : Variation spatiale des valeurs moyennes du potentiel hydrogne (pH) en fonction de la mare ........................................................................................ 43 Figure II.10 : Amplitude des variabilits temporelles du pH en fonction de la mare pour les sept stations dtude ................................................................................... 44 v

Liste des figures Figure II.11 : Variation temporelle du pH des eaux des diffrentes stations dtude du Bou Regreg pendant les mares basse (MB) et haute (MH) ................................... 45 Figure II.12 : Variation temporelle de lalcalinit (TAC) des eaux du Bou Regreg pendant les mares basse (MB) et haute (MH) dans chacune des stations tudies .... 47 Figure II.13 : Variation spatiale des valeurs moyennes du titre alcalimtrique total (ou alcalinit totale) en fonction de la mare ....................................................... 48 Figure II.14 : Variation spatiale des teneurs moyennes en oxygne dissous en fonction de la mare .......................................................................................................... 49 Figure II.15 : Variation temporelle des teneurs en oxygne dissous dans les diffrentes stations dtude du Bou Regreg pendant les mares basse (MB) et haute (MH) ................................................................................................................ 51 Figure II.16 : Amplitude des variabilits temporelles des teneurs en oxygne dissous pour les sept stations dtude en fonction de la mare ............................................ 52 Figure II.17 : Variation spatiale des valeurs moyennes des durets totales (DT), calcique (Ca++) et magnsienne (Mg++) en fonction de la mare ............................... 53 Figure II.18 : Evolution spatio-temporelle de la duret totale au niveau de lestuaire du Bou Regreg au cours des mares basse et haute ............................................. 54 Figure II.19 : Evolution spatio-temporelle de la duret magnsienne au niveau de lestuaire du Bou Regreg au cours des mares basse et haute ......................................... 55 Figure II.20 : Amplitudes des variabilits temporelles des durets totale, calcique et magnsienne en fonction de la mare pour les sept stations dtude .............. 56 Figure II.21 : Variation temporelle de la teneur en sodium des eaux des diffrentes stations dtude pendant les mares basse (MB) et haute (MH) ................................. 58 Figure II.22 : Variation temporelle de la teneur en potassium des eaux des diffrentes stations dtude pendant les mares basse (MB) et haute (MH) ..................... 59 Figure II.23 : Amplitudes des variabilits temporelles des teneurs en potassium et sodium en fonction de la mare pour les sept stations dtude. ................................... 60 Figure II.24 : Evolution spatio-temporelle des chlorures basse et haute mer au niveau de lestuaire du Bou Regreg ............................................................................ 61 Figure II.25 : Amplitudes des variabilits temporelles des chlorures pour les sept stations dtude en fonction de la mare ...................................................................... 62 Figure II.26 : Evolution spatio-temporelle des sulfates basse et haute mer au niveau de lestuaire du Bou Regreg ................................................................................. 63 Figure II.27 : Amplitudes des variabilits temporelles des sulfates en fonction de la mare pour les sept stations dtude ......................................................................... 64 Figure II.28 : Variation spatiale des concentrations moyennes des matires en suspension (MES) en fonction de la mare ....................................................................... 65 Figure II.29 : Evolution saisonnire des quantits des matires en suspension (MES), matires organiques particulaires (MOP) et des matires minrales particulaires (MMP) dans les eaux des diffrentes stations tudies mare haute ....... 66/67 Figure II.30 : Evolution saisonnire des quantits des matires en suspension (MES), matires organiques particulaires (MOP) et des matires minrales particulaires (MMP) dans les eaux des diffrentes stations tudies mare basse ....... 68/69 vi

Liste des figures Figure II.31 : Contribution des matires minrales et organiques particulaires dans les matires en suspension des eaux estuariennes du Bou Regreg pendant les deux mares ..................................................................................................... 71 Figure II.32 : Amplitude des variabilits temporelles des matires en suspension en fonction de la mare pour les sept stations dtude ....................................................... 72 Figure II.33 : Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote nitreux en fonction de la mare ...................................................................................................... 73 Figure II.34 : Variation saisonnire des concentrations de lazote nitreux dans les eaux de chacune des stations dtude au cours des deux mares ........................... 74/75 Figure II.35 : Amplitudes des variabilits temporelles de lazote nitreux pour les sept stations dtude en fonction de la mare ......................................................... 76 Figure II.36 : Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote ammoniacal en fonction de la mare ........................................................................................ 77 Figure II.37 : Amplitude des variabilits temporelles de lazote ammoniacal pour les sept stations dtude en fonction de la mare ......................................................... 77 Figure II.38 : Evolution saisonnire de la teneur de leau du Bou Regreg en azote ammoniacal pendant les mares basse et haute pour les quatre stations dtude les plus marines .................................................................................. 78 Figure II.39 : Evolution saisonnire de la teneur de leau du Bou Regreg en azote ammoniacal pendant les mares basse et haute pour les trois stations dtude les plus continentales ....................................................................................... 79 Figure II.40 : Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote nitrique en fonction de la mare ........................................................................................ 81 Figure II.41 : Variation saisonnire des concentrations de lazote nitrique dans les eaux de chacune des stations dtude au cours des deux mares ....................... 82/83 Figure II.42 : Amplitude des variabilits temporelles de lazote nitrique pour les sept stations dtude en fonction de la mare ........................................................ 84 Figure II.43 : Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote nitrique en fonction de la mare ....................................................................................... 85 Figure II.44 : Evolution saisonnire des concentrations des orthophosphates dans les sept stations dtude pendant la mare basse......................................................... 86 Figure II.45 : Evolution saisonnire des concentrations des orthophosphates dans les sept stations dtude pendant la mare haute ......................................................... 87 Figure II.46 : Amplitude des variabilits temporelles des orthophosphates pour les sept stations dtude en fonction de la mare ........................................................ 88 Figure III.1 : Contribution des onze classes dalgues la richesse spcifique totale (RST) du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg. Le pourcentage accord chaque classe dalgue reprsente le nombre de ses espces par rapport la RST (en %) ............................................................................................... 110 Figure III.2 : Contribution des diffrentes classe dalgues la richesse spcifique totale (RST) du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg par mare (A: mare basse ; B: mare haute). Le pourcentage attribu chaque classe dalgue reprsente le nombre de ses espces par rapport la RST (en %) .. 113

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Liste des figures Figure III.3 : Variation margraphique des structures taxinomiques des divers groupes dalgues ........................................................................................................ 114 Figure III.4 : Variabilits spatiale et margraphique de la richesse spcifique totale ........ 116 Figure III.5 : Nombre despces par groupe phytoplanctonique et par station .................. 117 Figure III.6 : Distribution spatiale de la structure qualitative du phytoplancton estuarien du Bou Regreg mare basse ....................................................................... 119 Figure III.7 : Distribution spatiale de la structure qualitative du phytoplancton estuarien du Bou Regreg mare haute ....................................................................... 120 Figure III.8 : Evolution spatio-temporelle de la densit cellulaire totale (en 108 cel/l) au niveau de lestuaire du Bou Regreg pendant les mares basse et haute ....... 122 Figure III.9 : Variation spatiale des moyennes de la densit cellulaire totale ................... 123 Figure III.10 : Variation saisonnire des densits cellulaires (X), exprimes en log10 (X+1), des diffrentes classes phytoplanctoniques au cours de la mare basse ...................................................................................................... 125/126 Figure III.11 : Variation saisonnire des densits cellulaires (X), exprimes en log10 (X+1), des diffrentes classes phytoplanctoniques pendant de la mare haute ...................................................................................................... 127/128 Figure III.12 : Variations saisonnire et marmrtrique de la biomasse (en mg PF/l) au niveau des stations tudies .................................................................. 129/130 Figure III.13 : Variation spatiale des concentrations moyennes de la chlorophylle a ........ .134 Figure III.14 : Variation saisonnire de la chlorophylle a (g/l) compare entre les deux mares pour les sept stations ................................................................. 136/137 Figure III.15 : Corrlation entre la chlorophylle a et la biomasse totale au cours du flot ... 138 Figure III.16 : Amplitude des variabilits temporelles de la chlorophylle a en fonction de la mare pour les sept stations ...................................................................... 138 Figure III.17 : Variation spatio-temporelle des teneurs en phopigments au niveau du Bou Regreg durant les deux mares ..................................................................... 142 Figure III.18 : Variation saisonnire de la production primaire en aval (S12, S2 et S3) et en amont (S6) du Bou Regreg ...................................................................... 143 Figure III.19 : Variabilits spatiales de la richesse spcifique (A en %) et de la densit cellulaire (B en %) par classe dalgue pendant le reflux .............................. 145 Figure III.20 : Variabilits spatiales de la richesse spcifique (A en %) et de la densit cellulaire (B en %) par classe dalgue pendant le flux ................................. 146 Figure III.21 : Variation temporelle de la densit cellulaire totale (108 cel/l) et la richesse spcifique totale (RST en nombre despces) mare basse au niveau des sept stations .................................................................................................. 149 Figure III.22 : Variation temporelle de la densit cellulaire totale (108 cel/l) et la richesse spcifique totale (RST en nombre despces) mare haute au niveau de sept stations .................................................................................................. 150 Figure III.23 : Evolution spatiale des nombres des espces (en % par rapport la richesse spcifique totale) constantes (Cs), communes (Cm), peu communes (Pc) et rares (Rr) recenses pendant les mares basse et haute dans le Bou Regreg .......................................................................................................................... 151 viii

Liste des figures Figure III.24 : Variabilits temporelles de lindice de Shannon (Ish) et lquitabilit (E) au cours des deux cycles tudis basse mer ............................................. 155 Figure III.25 : Variabilits temporelles de lindice de Shannon (Ish) et lquitabilit (E) au cours des deux cycles tudis pleine mer ............................................. 156 Figure III.26 : Variabilit spatiale mare basse (A) et mare haute (B) de la dominance relative moyenne (Dr en %) des taxons les plus dominants (Dr suprieure 1%) .............................................................................................................. 158 Figure III.27 : Evolution temporelle de la dominance relative, au cours des deux mares, de Synechocystis salina ; cyanobactrie constante dans le peuplement phytoplanctonique des sept stations ............................................................. 160 Figure III.28 : Evolution temporelle de la dominance relative de Synechococcus elongatus ; cyanobactrie constante dans le peuplement phytoplanctonique des sept stations au cours des deux mares ................................................................ 162 Figure III.29 : Evolution saisonnire de la dominance relative, au cours des deux mares, de Chlorella sp. ; euchlorophyce constante au niveau des sept stations .... 164 Figure III.30 : Variation saisonnire de la dominance relative de Navicula spp. ; taxon constant au niveau des sept stations pendant les deux mares .............. 165/166 Figure III.31 : Dynamique saisonnire du dinoflagell Alexandrium taylori au niveau de la station S7 au cours du jusant ........................................................................ 168 Figure III.32 : Evolution saisonnire de la chlorophylle a et des matires organiques particulaires (MOP) au niveau de la station S7 au cours du jusant ............... 170 Figure III.33 : Distribution spatiale, au niveau du Bou Regreg, des taxons nuisibles et non nuisibles pendant les mares basse et haute .................................................. 174 Figure IV.1 : Forme gnrale des axes des ions, en traits continus, et des axes bissecteurs, en traits discontinus, servant la construction dun diagramme ionique ....... 185 Figure IV.2 : Cercles des corrlations des 22 variables dans les plans F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP mare haute .......................................................................... 190 Figure IV.3 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans les plans factoriels F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP applique aux 22 variables hydrologiques mesures mare haute entre avril 2000 et mars 2001 .......... 192 Figure IV.4 : Cercles des corrlations des 22 variables dans les plans F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP mare basse .......................................................................... 194 Figure IV.5 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans les plans factoriels F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP applique aux 22 paramtres hydrologiques mesurs mare basse entre avril 2000 et mars 2001 ............ 196 Figure IV.6 : Cercles des corrlations des 13 variables hydrologiques, mesures en pleine mer de mars 1999 en mars 2001, dans les plans factoriels F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP ................................................................................................... 198 Figure IV.7 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF2 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs haute mer entre mars 1999 et mars 2001 ....................................... 199 Figure IV.8 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF3 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs haute mer entre mars 1999 et mars 2001 ....................................... 200 ix

Liste des figures Figure IV.9 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF2 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs basse mer entre mars 1999 et mars 2001 ..................................... 202 Figure IV.10 : Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF3 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs basse mer entre mars 1999 et mars 2001 ..................................... 203 Figure IV.11 : Diagrammes ioniques reprsentant la minralisation globale de leau dans les sept stations durant la mare basse ......................................................... 205 Figure IV.12 : Diagrammes ioniques reprsentant la minralisation globale de leau dans les sept stations durant la mare haute ......................................................... 206 Figure IV.13 : Reprsentation graphique des taxons (cercles et triangles) inventoris basse mer et des stations (carrs) dtude dans le plan factoriel F1xF2 de lAFC ............................................................................................................ 209 Figure IV.14 : Reprsentation graphique des taxons (cercles et triangles) inventoris basse mer et des stations (carrs) dtude dans le plan factoriel F1xF3 de lAFC ............................................................................................................ 213 Figure IV.15 : Reprsentation graphique des taxons (cercles et triangles) inventoris en pleine mer et des stations (carrs) dtude dans le plan factoriel F1xF2 de lAFC............................................................................................................. 214 Figure IV.16 : Corrlations des variables abiotiques et biotiques avec les deux premires variables canoniques des variables abiotiques (VH1 et VH2), cas du jusant ........................................................................................................................ 218 Figure IV.17 : Reprsentation graphique de lAnalyse des Corrlations Canoniques applique aux variables hydrologiques et biologiques relatives la mare haute ............................................................................................................. 221

Liste des tableaux

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I.1 : Classification des eaux, autorise par le symposium de Venise, en fonction de leurs salinits (ANONYME, 1959) ........................................................... 17 Tableau II.1 : Intervalles de variations des teneurs maximales en lments de minralisation atteintes au niveau du Bou Regreg au cours du jusant et du flot ................... 93 Tableau II.2 : Concentrations minimales (min) et maximales (max), exprimes en mg/l, atteintes par les trois composs azots au niveau du Bou Regreg au cours du jusant et du flot.......................................................................................... 96 Tableau III.1 : Taxons phytoplanctoniques inventoris au niveau de lestuaire du Bou Regreg durant la priode mars 1999 mars 2001 ........................ 102//109 Tableau III.2 : Distribution des taxons (genres) par classe dalgues ................................... 112 Tableau III.3 : Equations de rgression et coefficients de dtermination (R2) pour la variable chlorophylle a (Y) en fonction des variables physico-chimiques par station et par mare ................................................................................................ 140 Tableau III.4 : Taxons constants des peuplements phytoplanctoniques du Bou Regreg et leurs frquences temporelles dans les sept stations tudies durant la basse mer ............................................................................................................. 152 Tableau III.5 : Taxons constants des peuplements phytoplanctoniques du Bou Regreg et leurs frquences temporelles dans les sept stations tudies en pleine mer 153 Tableau III.6 : Grandeurs des principaux paramtres physico-chimiques caractrisant la priode du bloom Alexandrium taylori apparu au niveau de la station S7 pendant le jusant .................................................................................... 171 Tableau III.7 : Principales espces toxiques, non toxiques et vulnrantes rcoltes au niveau de lestuaire du Bou Regreg ............................................................ 175 Tableau IV.1 : Abrviations donnes aux variables biotiques ............................................ 188 Tableau IV.2 : Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premires composantes principales de lACP applique aux 22 variables tudies mare haute .. 189 Tableau IV.3 : Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premires composantes principales de lACP applique aux 22 variables tudies mare basse .. 193 Tableau IV.4 : Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premires composantes principales de lACP applique aux 13 variables mesures de mars 1999 en mars 2001 au cours des deux mares .................................................... 197 Tableau IV.5 : Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premiers axes factoriels des deux AFC appliques aux mares basse et haute sur les matrices du log10 (abondance maximale + 1) ............................................................ 207 Tableau IV.6 : Matrice des donnes ayant servi tablir la biotypologie spatio-temporelle caractrisant la basse mer. Les taxons, dsigns par des codes, sont reprsents par le logarithme de leurs abondances maximales obtenues entre mars 1999 et mars 2001 ................................................................................................ 208

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Liste des tableaux Tableau IV.7 : Matrice des donnes ayant servi tablir la biotypologie spatio-temporelle caractrisant la haute mer. Les taxons, dsigns par des codes, sont reprsents par le logarithme de leurs abondances maximales obtenues entre mars 1999 et mars 2001 .................................................................... 212 Tableau IV.8 : Informations sur les premiers coefficients de corrlation canonique et leurs tests de signification, cas du jusant ............................................................ 216 Tableau IV.9 : Proportions et proportions cumules des variances des variables biologiques expliques par leurs propres variables canoniques et par les variables canoniques des variables hydrologiques, cas du jusant .............................. 217 Tableau IV.10 : Informations sur les premiers coefficients de corrlation canonique et leurs tests de signification, cas du flot ........................................................ 219 Tableau IV.11 : Proportions et proportions cumules des variances des variables biologiques expliques par leurs propres variables canoniques et par les variables canoniques des variables hydrologiques, cas du flot................................... 220

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INTRODUCTION GNRALE

Introduction gnrale

INTRODUCTION GNRALE

De par sa double exposition sur locan atlantique et la mer mditerrane et sa grande variabilit spatiale des conditions climatiques et des situations topographique et gologique, le Maroc est le pays du Maghreb le plus riche en zones humides (Dakki et El Hamzaoui, 1998). A partir des nombreuses tudes hydrobiologiques, entames notamment par El Agbani (1984), Dakki (1987), Ramdani (1988), Bouzidi (1990) et Berrahou (1995), il ressort une importante diversit et varit dhabitats des zones humides marocaines et leurs biocnoses. Toutefois, ces cosystmes sont rests marginaliss et mconnus pendant longtemps dans la mesure o ils taient pris en compte beaucoup plus pour leurs ressources ou leurs nuisances que pour leurs valeurs cologiques et leurs biodiversits. La dfinition la plus communment admise est celle qui leur a t donne par la Convention Internationale la plus spcifique, en loccurrence la convention de RAMSAR (MATUHE / PNUE, 2002), selon laquelle les zones humides correspondent "des marais, fagnes, tourbires ou deaux naturelles ou artificielles, permanentes ou temporaires, o leau est stagnante ou courante, douce, saumtre ou sale, y compris les tendues deau marine dont la profondeur mare basse nexcde pas six mtres". Ce sont des cosystmes de transition entre les milieux terrestres et aquatiques qui doivent, justement, leur originalit et leur complexit ce mlange entre les caractristiques de ces deux grands types dcosystmes extrmement diffrents. Lintrt des zones humides ne rside pas uniquement dans leur originalit ou leur particularit, mais galement dans leurs valeurs et fonctions cologique et socio-conomique aux chelles locale, rgionale, nationale et mme internationale. Sur le plan cologique, les zones humides sont comptes parmi les habitats les plus productifs de la terre. Elles constituent des sites de nidification, dalimentation et de repos pour un trs grand nombre dorganismes, en particulier les oiseaux migrateurs. Elles constituent galement des rservoirs et des filtres deau et contribuent protger les zones riveraines contre les dgts des temptes, les inondations, etc. Cependant, ces zones humides sont souvent considres pour leurs valeurs conomiques et sont, par consquent, soumises une pression anthropique sans cesse croissante. La majorit dentre elles, plus ou moins gravement menaces, ne pouvant remplir les autres fonctions principalement cologiques, qui leur sont connues. Certaines ont mme disparu, dautres ne tarderont pas ltre si rien nest fait pour les sauvegarder. Une troisime catgorie de zones humides, beaucoup moins diversifie sur le plan cologique (lacs de barrages par exemple), a pris naissance au dtriment, gnralement, dun grand nombre dhabitats naturels et dhydrosystmes spcifiques. Conscient de la dgradation croissante de la biodiversit nationale, en particulier celle des zones humides, le Maroc a t lun des premiers signataires de la Convention Internationale sur la biodiversit en 1992. Trois ans aprs, il a ratifi cette convention, dmontrant son engagement et sa volont de contribuer leffort international visant la rduction des menaces pesant sur diverses composantes de la diversit biologique mondiale. Le Maroc a galement sign, ratifi et inscrit certaines de ses zones humides dans la convention RAMSAR qui est lune des conventions internationales les plus spcifiques dans ce domaine. Les cosystmes estuariens constituent une grande part des zones humides du Maroc vu ses deux faades maritimes et son rseau fluvial. Les estuaires reprsentent une catgorie originale de formes littorales qui, situes la frontire des continents et des ocans, sont des 1

Introduction gnrale milieux biologiquement riches mais cologiquement et physiquement trs fragiles. Ils sont caractriss par la pntration, au gr des mares, deaux marines dans le cours aval dorganismes fluviaux. De cette rencontre entre des eaux sales et des eaux douces rsultent une dynamique hydrologique particulire et des mcanismes sdimentaires spcifiques. Les estuaires apparaissent comme des lieux dchange trs importants dnergie et de matire entre le domaine marin et le domaine terrestre. Cette situation de carrefour fait que les estuaires reprsentent des espaces privilgis pour les activits humaines. Trs tt, la navigation a tir partie de ces voies naturelles de pntration dans les continents. La vie maritime a cr la fonction portuaire qui, son tour, a stimul lurbanisation et lindustrialisation si bien que, dans les pays dvelopps, les estuaires sont souvent devenus des foyers conomiques importants. Les cosystmes estuariens sont aussi trs favorables la vie vgtale et animale parce quils reprsentent des lieux de contact, protgs mais dynamiques, dans lesquels abondent les lments nutritifs. De nombreuses espces doiseaux et surtout de poissons sy reproduisent, do la place quy tient traditionnellement la pche et, depuis quelque temps, laquaculture. Les amnagements, dont les estuaires ont t lobjet depuis le milieu du sicle dernier, ont profondment modifi non seulement leur gomtrie mais galement les processus hydrologiques et sdimentologiques naturels. Les rejets de dchets et de polluants excdent souvent le pouvoir auto-purateur des estuaires : la production biologique en souffre et les activits de rcration qui se sont aussi dveloppes au cours des dernires dcennies sont mises en danger. Les estuaires sont des espaces littoraux trs sensibles lintervention humaine qui risque de bouleverser trs vite lquilibre de lcosystme. Lintrt socio-conomique des estuaires explique que leur tude scientifique a commenc assez tt. Ils ont fait lobjet de relevs cartographiques ds le 18me sicle. Les premires observations sur leur hydrologie datent du 19me sicle, tandis que les mcanismes de pigeage et dexpulsion des sdiments ont t prciss plus rcemment (Paskoff, 1998). Limportance de leur productivit biologique, la simplicit de leurs chanes trophodynamiques, la fragilit de leur quilibre cologique due la grande instabilit de leurs conditions et la forte action anthropique quils subissent sont autant de raisons qui justifient ltude des zones humides, en particulier les estuaires et les lagunes, dans loptique de mieux les connatre, les surveiller et surtout les sauvegarder. Dans ce sens, il est signaler que, grce limportance capitale de sa fonction ornithologique, lestuaire du Bou Regreg a t class parmi les Sites dIntrt Biologique et Ecologique (SIBE) retenus par le Plan Directeur des Aires Protges au Maroc pour tre sauvegards et prservs (AEFCS, 1996). Au cur des deux agglomrations de Rabat et de Sal, lestuaire du Bou Regreg jouit dune valeur inestimable. Il est connu, titre dexemple, par une large biodiversit faunistique, faune macro-benthique, piscicole et ornithologique notamment. Il est galement le sige de plusieurs activits aussi bien sur le plan rcratif que socio-conomique ; cest un espace de cueillette de fruits de mer, de pche, de loisirs et dactivits portuaires bien que trs limites compares ce que raconte lhistoire de lestuaire. Les dernires dcennies ont malheureusement rompu lquilibre naturel du Bou Regreg et accentu sa dchirure et sa dtrioration. Son environnement a t en effet gravement affect par plusieurs nuisances savoir notamment lenvasement de lembouchure, le barrage en amont, lasschement, la pollution (domestique et industrielle) sans cesse croissante et labsence de tout 2

Introduction gnrale assainissement. Il faut souligner que lestuaire du Bou Regreg est un espace cologique et socio-conomique dont la sauvegarde est devenue un impratif. Le futur projet de son amnagement, qui a t dcid et annonc trs rcemment et qui se dploiera sur une tendue de plus de quatre mille hectares allant de lembouchure au barrage de Sidi Mohamed Ben Abdellah, doit se faire dans loptique dune prolongation de la continuit historique du site. Lestuaire du Bou Regreg est lun des estuaires les plus caractristiques du littoral atlantique marocain ayant fait lobjet de plusieurs travaux de recherche. Il a t tudi depuis 1926 par Emberger et Regnier qui ont donn un aperu sur la rpartition des associations vgtales. Delmas (1931) a tent de prciser le rle de quelques facteurs daphiques dans la localisation de ces associations. Les premires tudes physico-chimiques de ses eaux ont t entreprises par Francis-Boeuf (1940). Plus tard, Mazancourt (1960) a tudi lcologie et la biologie de la vgtation algale et durant plusieurs annes (1971, 1972, 1974), ces recherches ont t poursuivies par El Kam. Gillet (1986) sest intress ltude cologique des annlides polychtes de lestuaire alors que le travail de Mayif (1987) a t consacr ltude hydrologique, gochimique et minralogique. Chiahou (1987 et 1990) a tudi la communaut zooplanctonique de lembouchure du Bou Regreg. Dautres tudes plus rcentes ont t consacres lanalyse physico-chimique des eaux et la contamination mtallique du sdiment et chez deux espces animales : Scrobicularia plana et Nereis diversicolor (Cheggour, 1988) et la qualit des eaux superficielles du point de vue bactriologique et physico-chimique (Ezzouaq, 1991). En 1999, Cheggour a retenu nouveau lestuaire du Bou Regreg dans son travail sur lvaluation de la contamination mtallique. Un travail sur la macrofaune benthique est actuellement en cours de prparation par Cherkaoui. Lobjectif de notre travail de recherche est dapporter de nouvelles donnes scientifiques sur le peuplement phytoplanctonique de lestuaire. En effet, sa position cl la base de la pyramide trophique, confre au phytoplancton un rle fondamental et son tude parat primordiale pour mieux comprendre le fonctionnement des systmes aquatiques. Cette tude constitue une contribution ltude de ce maillon principal qui, notre connaissance, na jamais fait objet dune tude antcdente au niveau du Bou Regreg malgr la multitude de travaux dj raliss. Le phytoplancton, ou plancton vgtal ou encore micro-algues planctoniques, dsigne lensemble des micro-algues unicellulaires, filamenteuses ou cnobiales, mobiles ou non, dont les dimensions sont comprises entre quelques millimes de millimtres et quelques diximes de millimtres (Gayral, 1975). Le phytoplancton utilise la lumire pour transformer en matire organique le carbone inorganique et les nutriments dissous dans les eaux marines et ctires. Il est donc responsable de la productivit des ocans et des cosystmes littoraux et conditionne par son importance les capacits de structuration de lensemble du rseau trophique ; il sert de nourriture de base tout le zooplancton herbivore et reprsente une part non ngligeable de lalimentation des animaux filtreurs, Spongiaires, Coppodes et Tuniciers. Le prsent travail reprsente donc un premier tat de rfrence du phytoplancton de lestuaire du Bou Regreg. Il vise essentiellement la dtermination de la composition globale du peuplement phytoplanctonique afin de contribuer lvaluation de la biodiversit du Bou Regreg. Il a pour principal objectif le suivi de la dynamique des communauts microalgales en relation avec les principaux facteurs abiotiques du milieu, la dtermination de ltat actuel de lestuaire du point de vue physico-chimie et ltablissement de typologies physicochimiques et phytoplanctoniques spcifiques de lestuaire.

Introduction gnrale Pour rpondre ces principaux objectifs, cette tude sera structure en quatre chapitres. Le premier sera consacr la prsentation gnrale du littoral atlantique marocain et de lensemble du bassin versant du Bou Regreg. Une grande partie de ce chapitre sera rserve particulirement la situation gographique, gologique, hydroclimatique et phytopdologique de lestuaire du Bou Regreg. Nous prsenterons aussi les qualits biocologiques, les usages et les fonctions de lestuaire et puis laction anthropique menaante. Les caractrisations climatique et physico-chimique et les variations spatio-temporelles de dix-neuf paramtres hydrologiques ainsi que la prsentation de ltat actuel de sant des eaux du Bou Regreg feront lobjet du second chapitre. Le troisime chapitre, point de mire de ce travail, abordera ltude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire, particulirement des points de vue structure, abondance et dynamique. Le quatrime chapitre sera accord ltablissement des typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques spatio-temporelles, aux diffrentes affinits inter-stationnelle et inter-specifique et aux principales interactions entre les compartiments biotique et abiotique. Notre mmoire sera termin par une conclusion gnrale avec une synthse de lessentiel des rsultats et par des perspectives.

CHAPITRE I PRSENTATION GNRALE DU LITTORAL ATLANTIQUE MAROCAIN ET DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

Prsentation gnrale du littoral atlantique marocain et de lestuaire du Bou Regreg

CHAPITRE I PRSENTATION GNRALE DU LITTORAL ATLANTIQUE MAROCAIN ET DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

1. LE LITTORAL ATLANTIQUE MAROCAIN


1. 1. SITUATION GEOGRAPHIQUE ET CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES Occupant lextrmit Nord-Ouest du continent africain, le Maroc prsente, outre la faade mditerranenne de prs de 600 kilomtres (Km) de long, une faade atlantique qui stend sur plus de 2500 Km. Celle-ci est oriente du Nord-Est au Sud-Ouest. Elle est limite par le Cap Spartel au Nord et par le Cap Blanc au Sud, correspondant aux 21me et 36me parallles Nord et aux 6me et 17me degrs de longitude Ouest (figure I.1).

Figure I.1. Situation gographique gnrale de la cte atlantique marocaine.

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Le profil gnral de la cte atlantique marocaine est assez aplati et montre une faible pente, ne dpassant gnralement pas 1% entre la cte et les isobathes 130-160 m, suivie dune pente beaucoup plus forte annonant le dbut du talus dont linclinaison devient plus accentue (25% environ) entre les profondeurs de 50 et 300 mtres (m) (Refk, 1985). Les largeurs de ce plateau continental sont trs variables ; il est large de 15 25 milles entre Cap Spartel et Cap Ghir, 60 milles entre Cap Boujdour jusquau Cap Barbas. La cte atlantique marocaine est constitue, par endroit, de plages sableuses, de platiers rocheux sans falaises, de petites et moyennes falaises ou de grandes falaises vives ou mortes. Ces lments confrent la cte atlantique marocaine en mme temps le caractre de "cte africaine" et "cte pacifique". La classification de la cte dans le type africain sexplique par la prsence de grandes plages, estuaires, falaises mortes ou vives, hautes ou basses, qui alternent tout au long de la cte. Sa classification encore dans le type pacifique se justifie par lexistence au niveau de la zone littorale, de dunes anciennes dont les crtes et les sillons grseux sont orients paralllement la ligne de cte (figure I.2). Dans une moindre mesure, la cte atlantique marocaine sapparente au type "atlantique" principalement aux endroits o les plis affectant les terrains tertiaires sont faibles perpendiculairement au rivage (Cheggour, 1999). 1. 2. CADRE CLIMATIQUE ET CARACTERISTIQUES HYDROLOGIQUES La cte est soumise linfluence des vents amenant du sable et des particules fines partir du continent. Il sagit en particulier des alizs et des vents de direction Nord et Nord-Ouest, des courants marins de surface (courants des Canaries) et des courants ascendants dits UpWelling dont les eaux sont gnralement riches en nutriments et en lments traces (Bruland et Francks, 1983). Elle est soumise aussi des houles assez importantes, ce qui reflte un milieu marin ctier assez perturb et instable (Mittelsteadt, 1987). Sur la majeure partie du littoral, les vents dominants soufflent gnralement du Nord et du Nord-Est, aussi bien en saison chaude quen saison humide, quoique plus rgulirement pendant la saison sche (Furnestin, 1957). Les vents agissent profondment sur les courants ocaniques et constituent leurs principaux moteurs. La mtorologie du tronon marocain est rgie par deux types de circulation ; zonale et mridienne dominant successivement pendant les saisons estivale et hivernale. En t, lanticyclone des Aores agit sur lensemble des deux secteurs littoraux marocain et mauritanien. Les courants des Canaries (drive superficielle) se dirigent vers le Sud-Ouest et les affleurements deaux profondes apparaissent dans de nombreux endroits le long de la cte atlantique (Mittelsteadt, 1982). En hiver, lanticyclone devient dcal vers le Sud tandis que les dpressions issues du front boral atteignent le Nord. Ces dpressions sont lorigine des prcipitations depuis le dtroit de Gibraltar jusquaux les des Canaries (Binet, 1991).

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Figure I.2. Elments gomorphologiques constituant le tronon de la cte atlantique marocaine qui borne la rgion de Rabat (modifie, daprs Cheggour, 1999).

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Selon Mittelsteadt (1987), trois types de courants superficiels agissent sur la faade ocanique Nord-Ouest africaine (12N 33N) : Le courant des Canaries qui est un courant de basse temprature et de direction principale Sud-Ouest. Il est issu de la circulation anticyclonique de lAtlantique Nord. Au niveau du secteur atlantique marocain, ce courant, dont la circulation est dpendante des cycles saisonniers, domine gnralement entre la surface et la profondeur de 500 m (Mittelsteadt, 1987). Les courants quatoriaux correspondant au courant Nord quatorial et le contrecourant quatorial. Celui-ci est un courant de secteur Est eaux peu sales et relativement chaudes. Les courants ascendants dits "Up-Welling" qui ont une extrme importance en Afrique de lOuest, essentiellement au niveau du Maroc o ils sont rgis par les vents alizs. Daprs Binet (1983) et Roy (1991), ces "UpWelling" reprsentent la principale source denrichissement des cosystmes ctiers Ouest africains. Sur la ceinture atlantique marocaine, quatre zones de rsurgences deaux froides ctires ont t dtermines rcemment par Makaoui et al. (2000) : - Une premire zone situe entre Cap Cantin et Cap Ghir (3230-3030N) ; - Une seconde situe entre Cap Dra et Cap Juby (29-28N) ; - Une autre zone localise entre Cap Boujdour et Dakhla (26-2330N) ; - Une quatrime localise entre Cap Barbas et Cap Blanc (22-21N). Au niveau du Nord du Maroc lUpwelling est saisonnier ; il ne se manifeste que pendant la priode mars aot, alors quil est quasi-permanent au Sud du Maroc jusquau Nord de la Mauritanie (Wooster et al., 1976 ; Roy, 1991) 1. 3. IMPORTANCE SOCIO-ECONOMIQUE ET SOURCES DE POLLUTION Sur le plan socio-conomique, le secteur atlantique marocain, plus particulirement laxe Larache-Safi, jouit dune importance capitale ; cest le secteur le plus peupl et le plus industrialis du pays, cest une zone aux nombreuses activits agricoles intenses et varies. Plus de la moiti de la population marocaine, soit 61%, se cantonne dans la ceinture ctire atlantique, avec un maximum de densit urbaine sur laxe Knitra-Safi. Elle est de 1000 ha/Km2 Rabat-Sal et d peu prs 1800 ha/Km2 Casablanca (Kaioua, 1991). Malheureusement ces agglomrations humaines utilisent la cte comme un dpotoir de leurs eaux uses non pralablement traites, ce qui induit une pollution marine forte, varie et permanente. Benchekroun et Bouchama (1991) signalent que 55% du total des rejets proviennent des rejets urbains des villes ctires marocaines, encore plus, 70% de la pollution marine sont dorigine tellurique et proviennent particulirement des rejets en mer deaux uses urbaines et industrielles en absence de toute stratgie efficace dassainissement et de traitement (Bouchama, 1996). Toujours en terme de chiffres, 80% des units industrielles permanentes se concentrent au niveau de la ceinture atlantique notamment dans les grandes villes. Cette faade atlantique rassemble galement 53% de la capacit touristique nationale et assure 92% du trafic maritime purement commercial.

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Aussi faut-il souligner que le littoral atlantique marocain abrite la grande majorit des activits de pche essentiellement dans les grands ports tels Agadir, Essaouira, Casablanca et Safi et secondairement dans les plus petits, cas de Mehdia et Larache. Ainsi, toutes ces activits reprsentent, dune faon directe ou indirecte, une menace au milieu marin dans la mesure o elles sont lorigine de son enrichissement en polluants de toutes sortes. La pollution au niveau du secteur atlantique marocain est encore aggrave par lutilisation parfois exagre et anarchique de quantits de plus en plus croissantes de pesticides, de fertilisants et dautres produits phyto-sanitaires ce qui a pour effet des risques de pollution chimique. Le sol, la nappe phratique, les cours deau et les cosystmes paraliques confins (estuaires, lagunes, etc.) sont touchs en premier degr par cette pollution.

2. ASPECT GNRAL DU BASSIN VERSANT DU BOU REGREG


2. 1. CONTEXTE GEOGRAPHIQUE Loued Bou Regreg est lun des principaux cours deau du rseau hydrographique du Maroc. Son bassin versant, couvrant une superficie de 9800 Km2 (Benmohammadi, 1991), est limit au Nord-Est par le bassin de Sebou, au Sud par celui de Oum-Er-Rbia, au Sud-Ouest par les bassins des oueds ctiers (Cherrat, Nefifikh et Mellah) et souvre vers lOuest sur locan atlantique. De forme elliptique, il est drain par trois principales artres hydrographiques : loued Bou Regreg, le Grou et le Korifla (figure I.3). Loued Bou Regreg est un fleuve de 300 Km de long dbit moyen de lordre de 7.1 m3/s. A 25 Km de locan atlantique, il reoit prs de Ras Ennouala, loued Grou avec un dbit de 6.6 m3/s et loued Korifla. Plus en aval, 18.2 Km de locan, il reoit loued Akrech de faible dbit (0.1 m3/s la fin du printemps), celui-ci est lunique affluent dont le bassin reprsente 30% du bassin versant fonctionnel total de lestuaire (Cheggour, 1988). Prenant sa source dans le massif central marocain (msta centrale), loued Bou Regreg chemine vers le littoral atlantique travers la msta ctire selon une direction NW-SE conformment la disposition topographique gnrale du centre du plateau central (Beaudet, 1969). Cest au niveau de la rgion de Rabat-Sal quil se jette dans latlantique via sa partie terminale constituant lestuaire du Bou Regreg. Les caractristiques gologiques et gomorphologiques de la partie amont de cet estuaire ont t hautement propices pour ldification, en 1974, du barrage Sidi Mohamed Ben Abdellah (SMBA) dont les eaux sont exclusivement destines lalimentation en eau potable des agglomrations urbaines de la zone ctire Knitra Casablanca.

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Figure I.3. Situation gographique du bassin versant du Bou Regreg (daprs El Agbani et al., 1992).

2. 2. ASPECT GEOMORPHOLOGIQUE Le rseau hydrographique de loued Bou Regreg chemine travers un grand massif hercynien, spar du moyen Atlas par un couloir et constitu de quatre units gomorphologiques majeures (Beaudet, 1969) (figure I.4). Il sagit du haut pays, form de crtes culminantes et des hauts plateaux, de la dpression orientale qui, adosse au haut pays, tale ses plaines coiffes de barres rocheuses au pied du moyen Atlas, et puis de deux larges gradins disposs en auroles : le palier infrieur et le palier intermdiaire. Celui-ci est constitu de plateaux qui stagent entre 600 et 900 m daltitude alors que le premier regroupe des plaines et des plateaux stendant en altitude dcroissante jusqu locan, communment appels msta ctire ou basse msta (Beaudet, 1969).

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Figure I.4. Units gomorphologiques du bassin versant de loued Bou Regreg (s. s) (daprs Beaudet, 1969). 2. 3. CADRE GEOLOGIQUE Les terrains que drainent loued Bou Regreg et ses affluents sont essentiellement forms de sries palozoques. Le bassin versant appartient dans son ensemble au plateau central dont la nature lithologique des roches est domine par des schistes, grs et quartzites. Les calcaires, granites et basaltes sont moins reprsents. Ces terrains sont plisss, mtamorphiss et arrass. La msta ctire comprend ces mmes terrains sur lesquels repose une couverture msozoque et cnozoque peu plisse et scelle, par endroit, par un recouvrement quaternaire (Beaudet, 1969 ; Michard, 1976 ; Chalouan, 1977 ; Griboulard, 1980).

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2. 4. DONNEES CLIMATIQUES En associant les deux paramtres climatiques, temprature atmosphrique et prcipitation, on distingue des zones climatiques qui sidentifient avec les principales units gomorphologiques du bassin versant. En effet, le domaine le moins aride est le haut pays, qui connat les plus fortes prcipitations rparties sur presque la totalit de lanne, suivi du palier intermdiaire et de la basse msta dont les valles encaisses montrent de fortes aridits (El Agbani, 1984). La dure de la priode biologiquement sche, ressortie partir des diagrammes ombrothermiques de Gaussen, est de 3 4 mois dans le haut pays alors quelle atteint, et parfois dpasse, 5 mois dans la basse msta et la dpression orientale. Selon la classification climatique de Thornthwaite (1948), la zone avale (station de Rabat) du bassin versant du Bou Regreg est sous un climat de tendance sub-humide alors que la majorit du bassin est sous un climat semi-aride attnu, avec de fortes vapotranspirations potentielles moyennes annuelles qui excdent les pluviosits moyennes annuelles du bassin versant. Daprs Emberger (1964), le climat qui rgne dans lensemble du bassin versant du Bou Regreg est un climat semi-aride. 2. 5. APERU PHYTO-PEDOLOGIQUE 2. 5. 1. Pdologie Les donnes relatives la pdologie du bassin versant du Bou Regreg sont trs fragmentaires et ne concernent que les rgions de Zars, la basse Chaouia et Sehouls. Le reste du bassin na pas fait lobjet dtudes pdologiques vu son intrt agricole limit. Le bassin versant du Bou Regreg offre une gamme varie de sols refltant la diversit lithologique, avec une dominance de sols rouges et bruns mditerranens. Ces sols sont caractriss par une volution rapide de la matire organique et par leur hydromophie. Celleci est lie la fois limpermabilit du substratum schisteux dominant, au climat et lvolution pdologique elle-mme. 2. 5. 2. Couvert vgtal La vgtation se prsente sous plusieurs aspects selon les zones considres. La fort de chne lige stend dans la zone littorale, sur les formations sableuses de Sehouls. Dans les hauts plateaux, contrastent les tendues de parcours dnudes avec des masses forestires de chne lige associ au chne vert. Sur les versants, il ya une ingale rpartition des forts en fonction de leur exposition. Elle se traduit par des peuplements assez denses sur les versants exposs au Nord ou lOuest et par des surfaces plus ou moins dnudes sur les versants exposs au Sud et lEst (Ghanem, 1981). La transition vers les zones cultives est rapide sur les bas plateaux o la dforestation est trs pousse. Les ermes denses les plus typiques sobservent sur les versants exposs au Nord des valles des bas plateaux. Le long des cours deau se dveloppe une vgtation ripisilve laurier rose. Les falaises ouljiennes ainsi que les cordons dunaires partiellement fixs, sont coloniss par des espces

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halophytes (Ghanem, 1981). La dpression orientale dpourvue de couverture forestire est couverte par un matorral lche, constitu darbustes isols et chtifs. 2. 6. REGIME HYDROLOGIQUE Vu limpermabilit de son substratum, les ressources hydriques souterraines du bassin demeurent faibles mais diversifies grce sa tectonique et la variabilit et lhtrognit de la nature lithologique de ses roches. Son rgime hydrologique reste surtout sous la dpendance du rgime pluviomtrique. En fait, les rgimes hydrologiques de lensemble des cours deau du Bou Regreg sont trs fluctuants, caractriss par une grande irrgularit. Ils sont influencs par le contraste saisonnier du climat. Lcoulement seffectue en saison humide et plus spcialement en priode de crues. Quant aux apports fluviatiles, ils ne se font que pendant une priode relativement courte de lanne hydrologique (Rhouichi, 1996).

3. CADRE GENERAL DE LESTUAIRE DU BOU REGREG Le terme destuaire vient daestrus qui signifie mouvement de flot. Ce terme est souvent utilis par les gologues dans un sens trs large. Pour un gomorphologue, il dsigne, sur une cte faible relief, lembouchure dun cours deau important qui svase vers laval et dans laquelle pntre amplement la mare (figure I.5).

Figure I.5. Reprsentation du schma gnral dun estuaire. 1 : courant fluvial ; 2 : courant de flot ; 3 : courant de jusant ; 4 : houle principale ; 5 : drive littorale dominante ; 6 : falaises ; 7 : vase ; 8 : sables dorigine marine ; 9 : sables dorigine fluviale (daprs Paskoff, 1998).

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Les estuaires, au sens strict, se distinguent dautres formes littorales dues lennoyage par la mer de valles continentales, comme le sont les rias, les calanques et les fjords1. Au sens de Duxbury et al. (2000), les estuaires sont des hydrosystmes semi-ferms connects leau ocanique et dilus par des sources deaux douces. Si nous adoptons la dfinition, la plus correcte, propose par Pritchard (1967), nous pouvons dire quun estuaire est "un plan deau semi-ferm qui a une liaison libre avec la mer ouverte et dans lequel leau de mer est dilue dune faon mesurable dans leau douce apporte par le drainage continental". 3. 1. LA DYNAMIQUE HYDROLOGIQUE DES ESTUAIRES Diffrentes forces se manifestent dans les estuaires, savoir la drive littorale qui est sensible laval o elle est parfois responsable de la construction de flches sableuses pointe libre, la houle et les ondes de tempte qui pntrent dans les estuaires par leur ouverture vase et les vagues qui sy amortissent rapidement, mais sont capables de tailler des falaises l o elles frappent de plein fouet des rives avant de perdre leur nergie. Le vent peut faire natre des vagues sur le plan deau des estuaires et, suivant la direction do il souffle, il est susceptible de renforcer ou, au contraire, de freiner la vitesse des courants de mare. Cependant les deux forces essentielles qui commandent la dynamique des estuaires sont, dune part celle lie au fleuve, dautre part celle lie la mare. Le courant fluvial samortit dans un estuaire par diminution de la pente et il finit par sannuler. Il est contrari par le courant de relais vers laval lorsquil disparat. Le volume deau douce quil apporte joue un rle important dans lhydrologie de lestuaire dont les caractres changent suivant les priodes dtiage, de dbit moyen ou de crue. La mare provoque dans un estuaire un mouvement alternatif de la masse deau quil contient. La pntration de leau de mer pendant le flot refoule leau douce vers lamont jusquau point partir duquel on retrouve un courant fluvial dirig vers laval. Cest ce que nous appelons la mare dynamique dont lampleur dpend du marnage, de la pente du lit submerg, du dbit fluvial, de la largeur et de la profondeur de lestuaire. Lalternance du flot et du jusant dans un estuaire provoque ainsi, au gr des mares, une oscillation des particules deau damont en aval et vice versa, avec une rsultante de dplacement vers laval. Les courants alternatifs du flux et du reflux ont des vitesses qui dpendent du marnage et qui peuvent atteindre plusieurs nuds (4 5 dans la Gironde (Paskoff, 1998)). La rugosit du fond et des berges les freine et provoque des mouvements tourbillonnants qui jouent un rle dans le mlange des eaux. La pntration de leau de mer, proprement dite, dans lestuaire constitue la mare de salinit dont le front se situe bien en de du point extrme atteint par la mare dynamique. 3. 2. TYPOLOGIES ESTUARIENNES ET RESULTATS DAPPLICATION SUR LESTUAIRE DU BOU REGREG Les modalits de pntration de la mare de salinit et le degr de mlange des eaux marines et fluviales permettent de rpartir les estuaires en quatre catgories selon la classification de Cameron et Pritchard (1963) ; on distingue ainsi les estuaires trs stratifis, ce sont gnralement de grands fleuves (Mississipi, Rhne, etc.), des estuaires stratifis ou partiellement mlangs, des estuaires mlangs et ceux homognes.

Ria : valle profonde, creuse par un cours deau dans des terrains rsistants, largement envahie par la mer. Calanque : ria troite et courte versants raides, entaillant des terrains calcaires. Fjord : valle dorigine glaciaire, occupe par la mer.

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Le Bou Regreg a t considr par El Kam (1972) comme un estuaire stratifi, mais depuis ldification du barrage SMBA en 1974 et la digue dAkrech en 1986, il a volu au type trs homogne (Lemine, 1993). Cette classification, ci-dessus, a t simplifie par Paskoff (1998) en deux principales catgories (figure I.6), la premire est celle des estuaires coin sal (figure I.6A) dans lesquels le rapport entre le dbit fluvial et le volume de prisme deau sal, introduit par la mare, est lev. Leau douce fluviale scoule au-dessus de lintrusion saline, mais, aux processus diffusifs qui se produisent linterface, le va-et-vient de la mare ajoute des changes verticaux double sens. Lesquels changes ne perturbent pas fondamentalement la stratification et le gradient de salinit reste suffisamment lev pour donner naissance des courants de densit. La seconde catgorie est celle des estuaires partiellement mlangs (figure I.6B) dans lesquels le dbit du fleuve est faible par rapport au prisme de mare. Les courants de flot et de jusant, par leur turbulence, mlangent suffisamment les deux masses liquides pour que le gradient vertical de salinit soit rduit. Lcoulement moyen rsiduel tend se diriger vers laval sur toute la hauteur deau. La catgorie dun mme estuaire peut changer dans le temps, cest le cas de la Gironde qui appartient gnralement la premire mais passe dans la seconde lorsque le dbit apport par la Garonne et la Dordogne atteint un niveau dtiage trs marqu en priode de vives eaux (Paskoff, 1998).

Figure I.6. Principales catgories des estuaires classs en fonction des modalits de pntration de la mare de salinit et le degr de mlange des eaux marines et fluviales. A : estuaire coin sal ; B : estuaire partiellement mlang (daprs Paskoff, 1998).

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La salinit des eaux estuariennes est extrmement variable ; elle oscille, selon McLusky (1981), entre 0.5 et 35. Ce mme auteur a considr le modle de distribution de la salinit comme critre de classification des estuaires. Ainsi, il a diffrenci entre trois principaux types destuaires : Estuaire positif (figure I.7A) : lvaporation, partir de la surface, est moins importante que la quantit des masses deau douce entrant dans lcosystme partir du fleuve et du drainage continental. Leau marine pntre dans ce type destuaire travers le fond, alors que leau douce entre travers la surface. Estuaire ngatif (figure I.7B) : lvaporation, partir de la surface, excde le volume deau douce qui pntre dans lestuaire. Ce type correspond au cas o lapport en eau douce est trs limit, cest le cas du Isefjord en Danemark (McLusky, 1981). Cette catgorie dhydrosystme accueille aussi bien les eaux douces que marines par la surface. Occasionnellement, leau douce pntre dans lestuaire dans une gale mesure avec lvaporation ; ceci dfinit les estuaires neutres (figure I.7C), ce genre destuaire est rare, il

Figure I.7. Classification des estuaires en fonction des quantits deaux douce et marine entrant dans lhydrosystme. A : estuaire positif ; B : estuaire ngatif ; C : estuaire neutre (daprs McLusky, 1981). 16

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est intermdiaire entre les types positif et ngatif, peut-tre il reprsente une situation transitoire (McLusky, 1981). La rduction des apports deau douce par le barrage SMBA nous laisse penser classer lestuaire du Bou Regreg dans le type ngatif. Lors du symposium de Venise (Anonyme, 1959 ; McLusky, 1981), une autre classification a t propose ; les eaux estuariennes ont t distribues en trois rubriques selon leurs salinits (Tableau I.1). Tableau I.1 : Classification des eaux, autorise par le symposium de Venise, en fonction de leurs salinits (Anonyme, 1959 ; McLusky, 1981) Classes deau Hyperhaline Mixohaline Mixo-euhaline Mixo-polyhaline Mixo-msohaline Mixo-oligohaline Limnique Intervalles de salinit () > 40 40 0.5 40 - 30 30 - 18 18 - 5 5 0.5 0 0.5

Durant notre priode dtude (mars 1999 - mars 2001), les salinits mesures en dehors des priodes des lchers du barrage, vont de 5.6 37.7 (de 7.1 37.7 en flux et de 5.6 36.4 en reflux), ce qui nous permet de classer lestuaire du Bou Regreg dans la rubrique mixohaline prcisment mixo-msohaline mixo-euhaline. Toutefois, il peut se transformer, mme, en un estuaire limnique mixo-oligohalin loccasion dune vidange de fond fort dbit. En dfinitive, nous pouvons dire que lestuaire atlantique marocain du Bou Regreg est un estuaire ngatif, du point de vue distribution de la salinit, trs homogne eaux mixohalines voire limniques mixo-oligohalines lors des lchers du barrage SMBA. 3. 3. CARACTERISTIQUES GENERALES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG 3. 3. 1. Situation gographique et morphologique de lestuaire Lestuaire du Bou Regreg se localise sur le littoral atlantique marocain entre les villes de Rabat et Sal 34Nord et 650 Ouest. Il est long de 24 Km avec une largeur moyenne de 150 m. Il est orient gnralement SE-NW sauf au niveau du secteur allant du kilomtre 13.5 au confluent de Akrech o il adopte une direction SW-NE. En amont, jusqu 18 Km environ (confluence avec oued Akrech), lestuaire se prsente sous un aspect de valle encaisse borde de hauts plateaux, lequel encaissement disparat en aval du kilomtre 13 et lestuaire traverse une plaine alluviale tout en dcrivant de nombreux mandres. Les deux plages sableuses de Rabat et Sal constituent la partie terminale de lestuaire. 3. 3. 2. Gologie sommaire Lestuaire est situ, selon Gillet (1986), dans la msta ctire qui comprend la zone littorale sur 60 Km environ. Les valles de loued Bou Regreg et ses affluents ont profondment entaill le plateau de Rabat, dgageant la partie infrieure de leur versant, des terrains primaires du substrat hercynien. La largeur de ces valles est trs variable selon la nature des 17

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terrains traverss (Gillet, 1986), celle-ci est domine, daprs Beaudet et al. (1967), par des schistes avec des affleurements de granite et de roches mtamorphises. Le creusement des valles a commenc peu de temps aprs le retrait de la mer pliocne, ce retrait a t accompagn par ldification de cordons dunaires qui ont orient loued dans sa partie comprise entre loued Akrech et les deux les, et ce nest quau-del quil a pu couler en direction du littoral. A lembouchure (jusqu 1 Km environ), on trouve du sable de plage avec des dbris coquilliers non consolids. Au-del, des vases, des alluvions destuaire dancien marais et des sols sals : cest la zone du schorre avec des limons gris des oueds. Plus haut, on note sur chaque versant des marnes sableuses et des molasses du pliocne infrieur. Le secteur dlimit par le confluent avec loued Akrech et le barrage SMBA, est constitu dun ensemble fortement pliss et faill, de direction ESE-ONO, avec des schistes et des grs mtamorphiss. Depuis louverture des carrires vers 1920 (Gillet, 1986), les calcaires (les marbres de loued Akrech), sont exploits au niveau du confluent avec loued Bou Regreg. La prsence de quelques affleurements de granite et de roches ruptives (synites du Bou Regreg) est noter (Lecointre, 1933). 3. 4. CADRE HYDROLOGIQUE 3. 4. 1. La mare La mare dtermine de faon perptuelle et cyclique le volume des eaux pntrant ou sortant de lestuaire. Elle agit, selon la frquence et la dure dimmersionmersion, sur les diffrents niveaux de la zone intertidale conditionnant ainsi toute une srie de facteurs abiotiques. Labsence dun vrai flux fluvial et la disparition des crues ont amen lhydrodynamique de lestuaire du Bou Regreg tre particulirement dirig par la mare, en fait, il est mare msotidale (Ezzouaq, 1991) avec un rgime semi-diurne ; le maximum de la mare est de 3.80 m et 0.5 m pour la haute et la basse mers respectivement. Le niveau moyen Rabat est 2.17 m au-dessus du zro hydrographique2. A partir dune tude margraphique base sur diffrents coefficients de mare, Mayif (1987) a pu mettre en vidence, au niveau du Bou Regreg, lexistence de deux zones de comportements hydrodynamiques diffrents de part et dautre du point 14 Km de locan. Ceci a t confirm par Cheggour (1988) par calcul des volumes deau circulant dans lestuaire pendant une mare de vives eaux et de mortes eaux. Dans le Bou Regreg la mare assure une dilution des eaux du milieu par un transfert des charges polluantes, un dplacement des masses deau et de sels ainsi quune diffusion des eaux marines et fluviales. 3. 4. 2. Les apports deaux douces Lestuaire du Bou Regreg est aliment en eau douce par loued Akrech, bien quil soit faible dbit, enrichi par les rejets de la station de traitement de lOffice National de lEau Potable (ONEP), les fuites du barrage actuellement rduites par la digue dAkrech, les gouts de certains quartiers priphriques de Rabat et Sal, les eaux de ruissellement sur le bassin versant immdiat de lestuaire. Il est aliment aussi, avec un moindre degr, par les infiltrations de la nappe phratique selon Mayif (1987). Bien que ces apports soient assez

Zro de rfrence des cartes marines et de lannuaire des mares au Maroc. 18

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varis, ils restent trs insuffisants mais importants tant sur le plan hydrologique que gochimique. A vrai dire, aprs ldification du barrage en 1974 et la mise en place de la digue dAkrech en 1989, lhydrodynamique de lestuaire a t profondment affecte ; le dbit fluvial du Bou Regreg a t quasiment annul, les crues sont disparues laissant la mare assurer le rle principal du point de vue hydrodynamique estuarienne ce qui a induit, entre autres, laugmentation de la salinit. Lexamen des bilans hydriques des deux priodes 1975-1984 et 1987-1989, par Gillet (1986) et Ezzouaq (1991) respectivement, a fait ressortir de grandes diffrences annuelles entre les volumes restitus partir du barrage et mme des diffrences mensuelles au cours de la mme anne. En 1979, la restitution3 a reprsent 90.3% des apports au barrage, tandis quen 1981 elle na pas dpass 0.3%. Gillet (1986) a signal que les restitutions du barrage peuvent tre suprieures aux apports annuels des annes les plus sches. Daprs Ezzouaq (1991), en 1987-1988 la restitution a touch les mois de janvier, fvrier et mars avec respectivement des volumes de 56.7, 65.8 et 81.77 millions de mtres cubes (Mm3) tandis quen 1988-1989 la restitution na touch que le mois de novembre avec un volume de 40.04 Mm3 et le mois davril avec un trs faible volume (0.087 Mm3). Durant notre priode dtude (mars 1999-mars 2001) le plus fort lcher du barrage, proprement dit, selon les donnes qui nous ont t fournies par la Direction Rgionale de la Planification des Eaux (DRPE), tait celui du mois de janvier 2001 avec un volume de 72.41 Mm3 suivi par 22.76 Mm3 restitu en mars 1999 (la capacit normale du barrage tant de 441.5 Mm3 (donne livre par la DRPE en 2003)). Les donnes sur la pluviomtrie, qui nous ont t fournies par la Direction Rgionale de la Mtorologie de Rabat, rvlent que ces deux mois ont t prcds par une priode qui tait fortement pluvieuse (82.1 et 160.1 mm en janvier 1999 et dcembre 2000 respectivement), ce qui tmoigne de ltroite relation entre les masses deaux restitues (figure I.8) et les prcipitations qui reprsentent la part majeure des apports au barrage. Les eaux du Bou Regreg subissent une forte dilution suite au dversement des eaux de vidange. Le temps de sjour de ces eaux dpend de la quantit vacue. Dans tous les cas, les eaux estuariennes du secteur aval bnficient de la mare montante pour retrouver rapidement leurs conditions initiales alors quen amont la situation persiste beaucoup plus longtemps.

Les restitutions englobent lensemble des eaux vacues, cest--dire la fois les prises par lONEP, lvacuation des crues et les vidanges de fond. Le volume correspondant ce cas dernier est dautant plus important que la cte du barrage soit dpasse. La plus grande quantit deaux restitues reste celle des vannes de fond dverses directement dans lestuaire, elles reprsentent le lcher proprement dit.

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Volume restitu (Mm )

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0 M.99 A M J Jt A S O N D J F M.00 A M J Jt A S O N D J F M.01

Figure I.8. Volumes des eaux restitues (en Mm3) partir du barrage Sidi Mohamed Ben Abdellah (daprs la Direction Rgionale de la Planification de lEau). 3. 5. CONDITIONS CLIMATIQUES Le climat du Maroc, en sens dEmberger (1964), est de type "mditerranen" de zone tempre, caractris par une pluviosit concentre sur les mois froids ou relativement froids de lanne et une saison sche durant les mois dt. Le climat de la rgion de Rabat-Sal est sous influence ocanique avec un degr moyen lev dhumidit. 3. 5. 1 Temprature arienne Lagent thermique est rgi par les conditions climatiques gnrales notamment la priodicit saisonnire. Selon cet agent, le cycle annuel comprend quatre priodes relatives aux quatre saisons caractrisant le climat mditerranen. Il sagit de : Une priode chaude qui stend gnralement de juin septembre avec des moyennes maximales et minimales de 27C et 18C successivement, les tempratures extrmes peuvent aller jusqu 40C (Cheggour, 1988) et mme 45C (Ezzouaq, 1991). Une priode froide tale sur trois mois (dcembre janvier et fvrier) pendant lesquels les tempratures varient en moyenne de 8C 16C. Les tempratures extrmes ne descendent jamais en de de 0C. Deux priodes de transition entre la saison estivale et hivernale pouvant tre bien ou peu diffrencies selon les annes. Les carts thermiques aussi bien journaliers que mensuels sont assez importants et les tempratures moyennes restent relativement leves durant lanne. Ces conditions thermiques se refltent sur lensemble des composantes cologiques, biologiques et hydrologiques de lestuaire. 3. 5. 2. Les prcipitations La rgion de Rabat-Sal est caractrise par une pluviosit annuelle brutale et trs irrgulire. La moyenne annelle tablie sur une priode de 25 ans (1957-1981) est de 585 mm (Gillet, 1986). Les variations saisonnires sont trs importantes, elles rvlent lexistence dune

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priode sche en t pouvant stendre de mai en octobre et une priode humide en automne et en hiver. 3. 5. 3. Le vent Bien quil joue un rle essentiel particulirement dans les changes air-eau, le vent est un facteur qui a souvent t nglig. La frquence des vents du secteur Ouest et Ouest-Sud-Ouest (33% et 16% dans le mme ordre en 1986) fait ressortir le caractre ocanique du climat de la rgion (Cheggour, 1988). Le vent agit surtout sur la tranche deau superficielle, par des frottements qui peuvent modifier la circulation estuarienne (Rattray et Hansen, 1962) et mme la dtruire par mauvais temps (Mayif, 1987). Hansen (1967) et Barlow (1956) ont observ des modifications de la salinit en fonction du vent dans lestuaire de Great Pond. En soufflant, ce facteur favorise galement des micro-courants de turbulence dans leau, ce qui amliore le mlange des masses deaux douce et marine contribuant par la suite une homognisation meilleure des composantes physico-chimiques (temprature, salinit, oxygne dissous, etc.), laquelle homognisation est bnfique pour la flore et la faune estuarienne. 3. 5. 4. Linsolation Lanalyse de lvolution annuelle de linsolation met en vidence lexistence de deux priodes (Cheggour, 1988) : Une priode davril-mai aut-septembre ayant comme traits caractristiques une grande dure dinsolation avec des matines moins ensoleilles que les aprs-midi, les maxima sont atteints vers 15 heures. Une seconde priode stend doctobre-novembre fvrier-avril avec une dure dinsolation faible. Il sagit dune inversion par rapport au schma classique dcrit par Sauvage (1961), due au rgime des vents sur la frange littoral marocaine et lexistence sur le Maroc de masses dair polaire en hivers et tropical chaud en t. Linsolation agit directement sur la temprature par un rchauffement important des eaux superficielles suite labsorption des rayons infrarouges se traduisant par une hyperthermie de leau, qui au-del dun certain seuil, catalyse toute une srie de processus chimiques. De tels phnomnes pourraient nuire la biocnose estuarienne, que ce soit par destruction ou instabilit des espces. El Kam (1972) avait annonc la mort, au niveau du Bou Regreg, de certaines Scrobiculaires et la fuite de certains Coloptres et Isopodes suite des conditions thermiques dfavorables. 3. 5. 5. Lhumidit relative Suivant les rsultats de Sauvage (1961), lhumidit relative sur le littoral atlantique marocain est forte en toute saison avec une moyenne de 75%. Cheggour (1988) a pu confirmer cette dclaration par examen des relevs de la station mtorologique. Il rapporte que le maximum est enregistr en hiver et en automne. Les brumes matinales font que les taux dhumidit relative les plus levs sont ceux inscrits le matin trs tt. Ces brumes se dissipent souvent vers midi en relation avec la baisse importante de lhumidit relative de lair enregistre ce moment de la journe. Les variations des moyennes mensuelles montrent que celles annuelles ne sont pas trs accentues ce qui nest pas le cas lintrieur du Royaume.

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3. 6. PHYTO-PEDOLOGIE Au niveau de lestuaire du Bou Regreg, les sols sont en gnral de type mditerranen riches en fer et en magnsite avec des varits principales de sols hydromorphes texture sableuse riche en pisolites ferrugineuses, de sols minraux et de sols peu volus texture argilolimoneuse. Dans lensemble, la vgtation est clairseme et se prsente, suivant les zones considres, sous divers aspects ; il sagit surtout de terrains cultivs avec par endroit, des vgtaux herbacs annuels. Du pied du barrage au confluent de loued Akrech domine une vgtation compose de Tamarix, de quelques touffes de Juncus maritimus, Scirpus lacuster, Scirpus maritimus et Scirpus microlotus. En se dplaant de loued Akrech vers les deux les, les berges slargissent et une vgtation un peu plus dense de Juncus maritimus sy installe et au-del des les, elle se remplace par une formation vgtale halophile Salicornia, Limoniastrum et Sueda. De vritables marais sont observs aprs la terrasse de loulja, ils correspondent une zone haute couverte dun tapis de phanrogames halophiles associes diverses algues filamenteuses et une zone nue ou couverte de vgtation algale parse et de plaques de Diatomes. 3. 7. QUALITES BIO-ECOLOGIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG Lestuaire du Bou Regreg est lune des principales zones humides marocaines connues par leur large biodiversit faunistique. 3. 7. 1. Faune macro-benthique Cheggour (1988) a dcrit une faune benthique trs diversifie suivant le profil longitudinal de lestuaire. A lembouchure, les bivalves Tapes decussatus, Solen marginatus, Cerastoderma edule et Scrobicularia plana y sont trs rpandus. Les gastropodes sont reprsents par Nassarius reticulatus et Natica sp. Pour ce qui est Annlides polychtes ; ce sont les espces Nereis edilis, Glycera convolutus et Nerine cirratulus qui prdominent. Les Crustacs quant eux, sont reprsents essentiellement par Carcinus moenas et Uca tangerii. Il importe de noter que lestuaire du Bou Regreg est parmi les rares cosystmes marocains abritant des populations consquentes du crabe violoniste Uca tangerii (AEFCS, 1996). Prs de lembouchure, se tient une biocnose mixte compose despces affinit marines et despces affinit paralique. Les Crustaces sont faiblement reprsents par C. moenas, U. tangerii et Corophium volutator. En sloignant de locan, la richesse spcifique diminue nettement, on note limplantation, avec un certain degr de stabilit, dune faune typiquement paralique (S. plana, C. edule, N. edilis, etc.). Aprs les les, la faune est affinit dulcicole ; les bivalves disparaissent compltement alors que les gastropodes se reprsentent pariculirement par Hydrobia cf. ulvae. LAnnlide Polychte N. edilis se maintient des densits moyennes (Cheggour, 1988). 3. 7. 2. Faune piscicole Le travail de Gruvel (1923) sur lichtyofaune de lestuaire reste, malgr son anciennet, le plus complet. Selon cet auteur, lestuaire hbergeait des espces de poissons appartenant diverses familles telles la famille des Clupeidae, reprsentes par deux espces : la grande 22

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alose, Alosa alosa, et lalose feinte, A. falax, qui furent des poissons emblmatiques de Rabat et Sal, elles remontaient le cours de loued Bou Regreg, il y a quelques dcennies, pour se reproduire. Les Anguillidae dont le reprsentant est Anguilla anguilla faisaient le chemin inverse de celui de lalose ; elles descendaient lestuaire pour aller se reproduire en mer de Sargasse. Les Mugilidae, dont les espces les plus abondantes sont Mugil cephalus et M. capito, montrent une abondance de 85% du total de la population ichtyologique (ONEP, 1984). Le Bou Regreg abrite galement, des Sciaenidae et des Morilidae reprsentes respectivement par lombrine commune (Umbrina cirrosa) et les bars Dicentrarchus labrax et D. punctatus. Lalose et languille existent toujours dans lestuaire malgr les nombreux obstacles qui entravent leurs migrations (barrage, asschement prolong, pollution chronique, etc.). Les principales espces de poissons pches actuellement dans le Bou Regreg sont le bar tachet et les mulets. 3. 7. 3. Richesse ornithologique Selon les rsultats du Plan Directeur des Aires Protgs, la richesse ornithologique de lestuaire semble tre dune importance majeure. Effectivement, il y a bien longtemps, le Bou Regreg a t class en catgorie A de la liste MAR par PANOUSE vu son intrt ornithologique (AEFCS, 1996). En fait, lestuaire du Bou Regreg est un site dhivernage pour plusieurs espces de Limicoles et Larids, dalimentation, durant toute lanne, des Ardids de la rgion (cours de loued, schorre, friches et cultures, etc.), cest un site aussi de reproduction de la cigogne blanche (plusieurs couples ces dernires annes depuis quils ont t chasss de Chellah). Le Hibou des marais africains, autrefois nicheur abondant dans le schorre, ne sy rencontrait plus depuis bien longtemps mais il a t revu en 1987 et mme plus rcemment. En hiver, les deux les du Bou Regreg reprsentent un vaste dortoir de Hron garde-buf et dAigrettes garzettes, au printemps ces lots hbergent une grande colonie mixte dEchassiers (heronnire peut tre encore la plus importante du Maroc et dAfrique du Nord) : Hron garde-buf (4500 couples autrefois, encore plus de 1000 aujourdhui), hron bihoreau et Aigrette garzette (plusieurs dizaines de couples chacun), ils abritent galement la cigogne blanche (implantation rcente, quatre nids aujourdhui). Pour le Hron crabier et le Hibou moyen-duc, il ya une probabilit quils y nichent encore (AEFCS, 1996). Signalons que le Bou Regreg a t slectionn par le plan Directeur des Aires Protgs, comme site dintrt biologique et cologique du Maroc propos pour la conservation et une meilleure gestion (AEFCS, 1996). 3. 8. USAGES ET FONCTIONS LIES AU BOU REGREG Sparant la capitale nationale de sa ville sur, Sal, le Bou Regreg est dune valeur inestimable ; il est le sige de plusieurs activits aussi bien sur le plan rcratif que socioconomique. 3. 8. 1. Cueillette de fruits de mer La rcolte du mollusque lamellibranche Scrobicularia plana parat tre une des activits les plus importantes ; cest une espce qui, selon Cheggour (1988), colonise toute les ctes atlantiques de la Norvge au Sngal. Elle est caractristique du milieu saumtre et vit dans le sdiment une profondeur qui atteint frquemment 20 centimtres. 23

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La rcolte de cette espce, au niveau du Bou Regreg, sopre habituellement par dragage du fond mare basse, laide de fourches artisanales ou bien laide de drague tires au moyen dun treuil mont dans de petites barques. Cette cueillette se fait aussi en plonge sous-marine uniquement la fin de la mare montante tirant ainsi profit de la clart des fonds. Ce fruit de mer est commercialis et dans le temps, il tait mme export; il yavait une socit de collecte de palourde qui a monopolis cette activit dans lestuaire. Toutefois, il est depuis longtemps, dmontr que la consommation de mollusques collects dans les zones contamines par des rejets deaux uses est responsable de maladies graves telles que les salmonelloses, les vibrioses et lensemble des gastro-entrites. Avec le niveau de contamination bactrienne dpassant les normes de baignade, on peut donc conclure que les mollusques de lestuaire du Bou Regreg sont impropres la consommation mme aprs puration en bassin. A cette rcolte, sajoute celle de lannlide polychte Nereis edilis, il est fortement recherch pour tre utilis comme appt dans la pche la ligne ou la palangre que ce soit dans lestuaire ou la mer. Les moules ne sont pas des htes naturels de lestuaire du Bou Regreg dont le lit et les berges sont essentiellement composs de sdiment. Pourtant, on trouve de nombreuses populations de moules accroches aux digues rocheuses et pis constitus depuis longtemps pour lutter contre lensablement de lembouchure. De trs nombreux crabes de petites tailles colonisent les rives de loued sans faire objet de cueillette. 3. 8. 2. Pche Suite la situation actuelle alarmante de la vie dans lestuaire rsultant de la dgradation de la qualit de ses eaux, lactivit de pche a connu un dclin ces dernires annes, marqu par la diminution de labondance poissonneuse et mme la disparition de certaines espces. Bien que moins florissante quautre fois, la pche demeure nanmoins une activit importante. Elle seffectue la ligne partir dune barque ou des rives, au filet maillant de fond et au moyen dpervier dans les zones de faible profondeur. Les principales espces pches sont les mulets et le bar tachet. 3. 8. 3. Activits portuaires Lors de nos compagnes dchantillonnage, nous avons compt un peu plus de 70 "navires" comprenant les barques de passagers faisant la navette entre les deux rives et les bateaux de mer assez quips pour la navigation hauturire. Malgr ce nombre assez important, les difficults daccs et labsence dinfrastructure daccueil font en sorte que les activits portuaires restent trs rduites compares ce qui a t mentionn dans lhistorique de lestuaire. Le poisson frais est vendu au dbarcadre de Sal o les pcheurs retrouvent aussi la possibilit de sattabler de faon rustique. 3. 8. 4. Loisirs Mme en considrant les normes de qualit les plus permissives (2000 coliformes fcaux (CF) par 100 ml), les eaux du Bou Regreg restent impropres la baignade. Des valeurs moyennes de lordre de 10 000 CF/100 ml ont t mesures une station prs du pont Hassan II. Pire encore, la contamination atteint mme des moyennes suprieures 20 000 CF/100 ml face Douar doum et Takaddoum (Ministre de lIntrieur, 1991). Cependant, les plages de lestuaire connaissent lt un afflux norme de baigneurs qui, bien que conscients de la pitre qualit de ces plages, nont pas souvent la possibilit de frquenter des plages plus propres 24

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mais plus loignes. Il faut dire que lon trouve des baigneurs partout dans lestuaire mme proximit des rejets de Takaddoum et Douar doum. Les conditions acceptables pour la baignade se prsentent, parat-il, dans le secteur aval, quand les courants de la mare montante se sont bien tablis et ce jusquau dbut de la mare descendante. A partir du pont Hassan II jusquau-del de lembouchure, on voit un nombre toujours croissant de vliplanchistes et un peu moins nombreux des adeptes de ski nautique ou daviron. Il faut noter aussi la prsence de "Yacht club" avec espace de remisage et facilit de mise leau. 3. 8. 5. Dragage Lensablement du lit de loued et laccumulation dune importante barre de sable ont toujours entrav laccessibilit du fleuve. Ainsi, un dragage quasi-continuel est ncessaire pour permettre une navigation moins dpendante de ltat de la mare. Effectivement, au cours de notre priode dtude, une drague suceuse et refouleuse acquise par la direction des ports a t affecte cette tche pendant une bonne priode qui reste, toutefois, insuffisante. Le secteur qui a t concern se trouve en aval du pont Hassan II. Les sables retirs ont t accumuls sur la rive droite prs du dbarcadre pour tre vendus des entrepreneurs en construction, ce qui a certainement permis de rduire les cots de cette opration voire mme la rentabiliser. Il est noter que lapprofondissement continu du secteur aval par dragage continu peut provoquer, entre autres, une lvation de la vitesse des courants et des modifications importantes du marnage, comme tait le cas Nantes o le marnage est pass de 2 m en 1900 4.7 m en 1975 (Pirazzoli, 1993). 3. 8. 6. Prlvements deau Les eaux sales du Bou Regreg ne sauraient tre utilises des fins dirrigation ou de consommation ; elles ont par contre dautres utilits. En effet, loccasion de certaines ftes, de leau de lestuaire est prleve au niveau du pont Hassan II du ct de Sal pour tre refoule dans des jets de fontaine disposs de part et dautre du pont. A Bettana, un petit quai permet des camions citernes de prlever de leau mare haute qui servira humidifier les matriaux de remblais utiliss dans la construction routire. En plus, leau de la piscine du club de lolympique marocain, situ sur la rive gauche en amont de la traverse des barques, est renouvele partir du Bou Regreg. 3. 9. ACTIONS ANTHROPIQUES REGREG
ET MENACES PESANT SUR LESTUAIRE DU

BOU

Jusqu un temps rcent, les zones humides marocaines sont restes estimes davantage par leurs nuisances (paludisme, bilharziose, etc.) que par leurs valeurs cologiques et leurs biodiversits. La majorit de ces zones connat une expansion de lhabitat humain, les usagers y trouvant un espace bon march, sinon gratuit. Lestuaire du Bou Regreg, faisant partie de ces zones humides ne fait pas lexception, il est aussi soumis de nombreuses "agressions humaines". En fait, depuis linstallation du barrage SMBA en 1974, lhydrodynamique du Bou Regreg a t profondment modifie, entranant une rduction excessive de son pouvoir purateur. La 25

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mare ocanique est devenue sa principale source dalimentation du fait que son dbit fluvial est presque annul par le barrage except lors des lchers de celui-ci. Limplantation de cet difice a entran galement des modifications physico-chimiques et sdimentologiques ; Gillet (1986) a annonc que ces modifications ont eu un impact sur la rpartition de certains groupements faunistiques tels les Annlides polychtes. Les conditions physico-chimiques pendant une vidange de fond du mois de fvrier 1987 ont t tudies par Cheggour (1988), il en est ressorti que les eaux vacues ont entran une homognisation des paramtres physico-chimiques du site et exerc un lessivage gnral dans lestuaire avec apport de vase riche en matires organiques. Les lchers du barrage semblent intervenir par un "lavage" plutt quun apport. En outre, plusieurs carrires localises entre le barrage et loued Akrech exploitent les "marbres" de celui-ci depuis 1920 (Gillet, 1986). Leur influence sur les conditions naturelles du Bou Regreg rside dans limportant changement de la composition du sdiment dans la partie amont du site en raison des apports de particules fines par transport olien et ruissellement. Malgr ce qui prcde, la principale menace qui nuit la qualit des eaux du Bou Regreg reste lie aux rejets deaux uses bien que la grande part soit dverse dans locan. Ces rejets ne cessent de saccrotre ; ils sont dverss sans traitement pralable sur les deux rives de lestuaire (figure I.9). A titre indicatif, lestuaire reoit 12% du volume des rejets deaux domestiques de la ville de Rabat ; soit 104 m3/jour, ce qui est loin dtre ngligeable compte tenu de son rgime hydrodynamique (ONEM, 1995b). Plus de treize points de rejet ont t dnombrs ; ils sont en majorit des rejets isols dont les plus importants sont concentrs sur la rive gauche, il sagit des fosss de Takaddoum (360 l/s), Chellah (25 l/s) et Douar doum (40 l/s) (Ministre de lIntrieur, 1991). Sur la rive droite, les principaux rejets proviennent de la zone du Bettana-bas dont certains commencent vraiment prendre de lampleur. Ces rejets se caractrisent par de fortes teneurs en matires organiques, sels minraux (azote, phosphore, etc.), matires en suspension, dtergents et germes fcaux. Les eaux de ruissellement enrichies en sels minraux provenant des engrais, des purins et lisiers et en produits chimiques (insecticides, herbicides, fongicides, etc.) utiliss dans la pratique agriculturale, dune manire irraisonne et non contrle, participent dans une moindre mesure dans la pollution des eaux du Bou Regreg. Il est souligner aussi que lcoulement et linfiltration des lixiviats de la dcharge derrire le lotissement Nahda et celle dAkrech reprsentent une autre source de pollution tant donn leurs fortes teneurs en chlorures et en substances indsirables. Lesquelles teneurs peuvent tre modifies par dilution ou concentration selon que le climat est humide ou sec (El Khamlichi et al., 1997). Ces dcharges empuantissent en outre, latmosphre et gnrent insectes et microbes.

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Figure I.9. Distribution des points de rejets des eaux uses dverses au niveau des deux rives du Bou Regreg : R : Rejet ; N.R. : Nautique de Rabat ; N.S. : Nautique de Sal ; P1 : Pont My El Hassan ; P2 : Pont My Youssef ; P3 : Pont Al Fida ; P4 : Pont Chemin de Fer ; P5 : pont Mohammed V ; P6 : Pont Akrach. 27

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A tout ceci, sajoutent les dchets solides jets impunment dans le Bou Regreg, ce sont le plus souvent des matriaux dgradation lente constitus de dpts sauvages dordures mnagres, de dpts de gravats, de dbris provenant des travaux dentretien et de cration despaces verts, des gisements de dchets industriels mis en dcharge proximit des units les produisant. Ils proviennent galement des dbris de poterie et des dchets jets par les riverains tels ceux du poisson ct du club nautique (ONEM, 1995a). Il reste signaler aussi la part non ngligeable de pollution que reprsentent les rejets de la station de traitement de leau potable de lONEP. 3. 10. CONCLUSION Lestuaire du Bou Regreg, site dimportance exceptionnelle au cur des deux agglomrations de Rabat et Sal, a en fait toujours t marginalis et lattitude de lHomme son gard a t non seulement hostile mais agressive. Au cours des vingt dernires annes, le Bou Regreg a t (dailleurs, il lest toujours) gravement "agress": asschement, urbanisation, coupe saisonnire des joncs, barrage en amont, pollution sans cesse croissante (domestique et industrielle), nombreux actes de vandalisme commis sur les oiseaux, risques de contamination de ces oiseaux (et de dissmination de maladies) par les cadavres de volaille dverss sauvagement et dont ils se nourrissent, etc. On voit donc bien que le facteur anthropique est responsable de toutes ces dgradations irrversibles. Face cet tat donc de dgradation qui ne cessait de saccrotre, il tait trs urgent de penser sincrement prserver et sauvegarder cet cosystme. Le grand projet damnagement de la valle du Bou Regreg, dcid et annonc trs rcemment et prvu pour couvrir lespace situ entre lOcan et le barrage SMBA, vient enfin mettre fin toutes les formes de dgradation de lestuaire pour assurer, en quelque sorte, sa prennit. Encore plus, ce plan damnagement vise une meilleure exploitation du potentiel touristique du site ; il entend faire de la valle du Bou Regreg un lieu de rencontre, danimation et de loisirs pour les citoyens de Rabat et Sal. La concrtisation de plusieurs ralisations socio-conomiques contribuera au dveloppement de la rgion et del lamlioration du cadre de vie de ses habitants. Cest un site qui recle toutes les potentialits pour accueillir le public.

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CHAPITRE CARACTRISTIQUES PHSICO-CHIMIQUES DES EAUX DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

CHAPITRE II CARACTRISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DES EAUX DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

1. INTRODUCTION
Les estuaires sont des milieux de transition entre le milieu marin eau sale et le milieu fluvial eau douce. De cette transition hydrologique, sensuit un fonctionnement bien particulier caractris par linstabilit des paramtres physico-chimiques aussi bien dans le temps que dans lespace, rsultat de la conjugaison de plusieurs facteurs savoir le rythme et lamplitude de la mare, le dbit fluvial et les apports du bassin versant et de loued Akrech pour le cas de notre site. Cette situation sest aggrave par plusieurs autres facteurs. Les rejets polluants de plus en plus diversifis et intenses faisant suite laccroissement de lurbanisation et lindustrialisation, les restitutions du barrage SMBA implant en amont 24 Km de lembouchure, lensablement du secteur proche de locan et encore dautres facteurs comme nous les avons voqus dans le premier chapitre, ont empir progressivement la situation de lestuaire du Bou Regreg. Vu cette multitude dlments, le Bou Regreg ne peut qutre un milieu particularits hydrologiques minemment variables et complexes, ayant certes des incidences sur son compartiment biologique. Sur la base de donnes hydrologiques rcoltes mensuellement bi-mensuellement pendant les deux mares et durant une priode allant vingt-cinq mois, nous essaierons dans ce prsent chapitre de caractriser lestuaire dun point de vue climatique et surtout physicochimique par la prsentation des variations spatio-temporelles des diffrents paramtres physico-chimiques et par la prcision de ltat actuel de lestuaire aprs les profonds changements de ses conditions environnementales locales (barrage, forte amplitude de mare, pollution, etc.).

2. MATERIEL ET METHODES
2. 1. CHOIX ET DESCRIPTION DES STATIONS DETUDE Les stations dchantillonnage ont t choisies de manire nous permettre de rpondre lobjectif de notre tude. Ainsi en nous rfrant certains travaux antcdents, tels ceux dEzzouaq (1991) et Cheggour (1988), et en prenant en considration un certain nombre dlments notamment la reprsentativit de lestuaire pour le bien cerner spatialement, limportance de la zone et laccessibilit, sept stations, couvrant une distance de plus de 16 km, ont t retenues. Elles se rpartissent comme suit (figure II.1):

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Figure II.1. Distribution des stations de prlvement de leau au niveau de lestuaire du Bou Regreg. S : station ; P1 : pont Moulay El Hassan ; P2 : pont Moulay Youssef ; P3 : pont Al Fida ; P4 : pont Chemin de fer ; P5 : pont Mohamed V ; P6 : pont Akrech.

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Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Station 1 (S1) : situe au niveau de la plage de sal environ 300m au Nord Est de lembouchure. Cest une station marine de trs faible profondeur ne recevant aucun rejet polluant. Station 2 (S2) : Reprsente lembouchure de lestuaire. Elle est dlimite par les deux jets, de profondeur plus grande que celle de la station prcdente, cette station se caractrise par des courants de mare trs forts. Sur sa rive gauche, se trouvent des rochers couverts dimportantes moulires de Mytilus galloprovincialis dans le compartiment mdio-littoral. Station 3 (S3) : localise environ 1 km de lembouchure, elle est de grande activit humaine durant toute la journe et presque tout au long de lanne (traverse la barque entre Rabat et sal, collecte de palourdes, de couteau, activits ludiques des deux clubs nautiques de Rabat et Sal, vente de poisson frais au dbarcadre de Sal, etc.). Cette station reoit une part assez grande deffluents pollus provenant de Sal et des chausses de Rabat, elle reoit galement les eaux de vidange de la piscine du club de lOlympique marocain situ sur la rive gauche. Ces trois premires stations font objet surtout en saison estivale, de fortes activits de loisirs telle la baignade et la pratique de ski nautique ou daviron. Vers la fin de notre priode dchantillonnage, un srieux problme densablement du lit sest produit au niveau des deux stations S3 et S2, ce qui a ncessit un dragage qui a dur plusieurs mois, les sables retirs ont t stocks sur la rive droite prs du dbarcadre. Ce problme densablement a malheureusement rendu lchantillonnage au niveau de la station S1 impossible mme pendant la mare montante durant les quatre derniers mois (de dcembre 2000 mars 2001). Station 4 (S4) : Situe 4 Km environ de lembouchure, entre les deux ponts Moulay Youssef et Al Fida en aval de la terrasse Oulja. Elle est soumise aux rejets potiers de Sal et ceux deaux uses domestiques provenant de la localit de Kariat Ouled moussa. Station 5 (S5) : se trouve prs de la poterie de Rabat un peu plus de 8 Km de lembouchure. Cette station est sujette une pollution diversifie et permanente provenant principalement de la zone industrielle de Takadoum et des agglomrations de douar doum et Chellah. Station 6 (S6) : localise 12 Km de lembouchure, dans une zone vocation agricole (terrasse Oulja) en amont dune ferme avicole, elle est loigne de toute agglomration urbaine. Ces deux dernires stations (S6 et S5) sont caractrises par leurs substrats vaseux trs fins qui entravent lchantillonnage leurs niveaux ; laccs leau est dune grande difficult surtout pendant la mare basse. Station 7 (S7) : situe dans une rgion vocation agricole 16 Km de lembouchure, cest la station la plus continentale relativement loin des agglomrations urbaines. Elle est caractrise par sa localisation en amont des lots, ce sont des digues rocheuses qui reprsentent un obstacle physique limitant la remonte de la mare. Cette station est la plus proche au confluent de loued Akrech qui ramne, entre autre, les rejets de traitement de leau potable de lONEP, les rejets et les lixiviats de la dcharge dAkrech et les rejets de Ain Aouda. Cette station nest compltement immerge que pendant la mare haute de vives eaux, elle est de trs faible profondeur au point quelle est traversable gu pendant la basse mer. 31

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg 2. 2. ECHANTILLONNAGE Les sept stations dcrites ont t prospectes, pendant les mares basse et haute de vives eaux, suivant un pas bimensuel durant vingt-cinq mois de mars 1999 en mars 2001, ainsi nous avons boucl deux cycles annuels. Chacune de ces stations a fait lobjet dun chantillonnage rgulier ; par barque dans les trois stations les plus proches locan (S1, S2 et S3) et sans barque, celles-ci ntant pas disponibles, dans le reste des stations, exception faite pour la station S4 que nous navons pu chantillonner qu partir du mois de novembre 1999 et la station S1 o nous tions obligs darrter la collecte quatre mois avant la fin de notre priode dchantillonnage pour la raison que nous avons cite ci-dessus et cause de lensablement trs excessif qui a entrav le dplacement de la barque. La faible profondeur de lestuaire associe un brassage intense et continu d aux courants de mare surtout en vives eaux, sopposent en effet, ltablissement dune stratification verticale, lestuaire est actuellement, tel quil a t dfinit dans le chapitre prcdent, du type homogne. Cest ainsi que nous nous sommes limit aux prlvements deaux superficielles (40 50 cm de profondeur). 2. 3. MESURES ET DOSAGES 2. 3. 1. Mesures in situ Le potentiel hydrogne (pH), la salinit, la temprature et loxygne dissous ont t mesurs in situ moyennant respectivement un pH-mtre de type Handy pH/oxy-Guard, un salinomtre de type microprocessor-conductuvity Meter LF-196 servant aussi de thermomtre et un oxymtre de type Handy MK III/oxy-Guard. Il importe de signaler que loxygne dissous a t dos galement durant plusieurs compagnes par la mthode de Winkler. Compars ceux affichs par loxymtre, les rsultats du dosage taient pratiquement les mmes, raison pour laquelle nous avons retenu la mthode de mesure par cet appareil spcifique. Nous tenons signaler aussi que la temprature de leau a t confirme pour chaque chantillon et pendant chaque compagne par un thermomtre gradu mercure. 2. 3. 2. Dosages et mesures au laboratoire Les chantillons destins aux diffrents dosages et mesures, ont t prlevs dans des petits et grands flacons bien propres et pralablement rincs leau analyser. Pour limiter toute modification dorigine biologique, ces chantillons ont t conservs dans des glacires au froid et labri de la lumire depuis leurs prlvements partir de chacune des stations, jusqu larrive au laboratoire o leurs analyses sont immdiatement commences. Dans un premier lieu, nous avons mesur sept paramtres physico-chimiques : lazote nitreux, nitrique et ammoniacal, les orthophosphates, les matires en suspension (MES), les matires minrales et organiques particulaires (MMP et MOP respectivement) et ce au laboratoire du dpartement de Foresterie lInstitut Agronomique et Vtrinaire Hassan II (IAV) de Rabat durant la priode dtude et avec la frquence dchantillonnage prcises plus haut. A partir du mois davril 2000, les moyens, devenus plus disponibles, nous ont permis de mesurer dautres paramtres savoir la duret totale, magnsienne et calcique, les sulfates, le potassium, le sodium, le titre alcalimtrique complet et les chlorures. Le chlorure de sodium a t galement dos, mais vu quil ne fait que reflter la salinit, ses rsultats ne seront pas prsents, par contre nous avons jug trs intressant le faire soumettre, avec le reste des variables, lAnalyse en Composantes Principales (dont les rsultats seront prsents dans le quatrime chapitre). Le dosage et la mesure de ces lments, couvrant donc une priode de douze mois, ont t effectus aux laboratoires dAlgologie et dEcotoxicologie de la Facult Semlalia de Marrakech. Vu le dplacement rgulier que nous tions obligs de faire aprs 32

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg chaque compagne, nous navons pas pu garder la mme frquence danalyses pour ces derniers lments ; ils ont t analyss pendant les deux mares mais seulement, cette fois-ci, une fois par mois. Au total, nous avons finalement mesur et dos quinze paramtres physicochimiques selon les mthodes dcrites dans le Manuel des analyses chimiques en milieu marin (Aminot et Cahusspied, 1983) et celui de lAnalyse de leau, eau naturelles, eaux rsiduaires et eaux de mer (Rodier, 1984). Le dosage de lalcalinit a t bas sur la neutralisation des carbonates et des bicarbonates par un acide fort, soit lacide chlorhydrique ou sulfurique, en prsence du mthylorange (indicateur color 0.5%). La duret totale a t value par complxomtrie lEDTA aprs ajout dune solution tampon (chlorure dammonium, ammoniaque et tartrate double de potassium et de sodium) et dun indicateur color qui est le noir drichrome T ; la duret calcique a t dtermine galement par complxomtrie lEDTA mais aprs ajustement du pH par NaOH entre 12 et 13 et addition du murexide (coloration rose) ; la duret magnsienne quant elle, est dduite par diffrence entre les deux prcdentes. La quantification du sodium et du potassium a t faite par spectromtrie de flamme. La spectromtrie mesure lintensit des radiations, de longueur donde dtermine, mises par les atomes du cation doser une fois excits par la flamme. La concentration de ce cation est dduite de la valeur absolue de cette intensit de lmission spectrale mesure. Les chlorures ont t doss avec le nitrate dargent selon la mthode de Mohr aprs ajout dun indicateur color qui est le chromate de potassium. Le dosage des sulfates a t effectu par la mthode nphlomtrique. En milieu chlorhydrique, les sulfates sont prcipits ltat de sulfate de baryum. Le prcipit ainsi obtenu est stabilis par une solution de tween 20. La suspension homogne est par la suite mesure par spectrophotomtrie 650 nm. La teneur en seston (matires en suspension) a t mesure par pese diffrentielle de filtres Whatman GF/C, en fibres de verre fritt de 0.45 m de maillage, avant et aprs filtration sous vide de lchantillon. La surestimation des matires en suspension par leffet de sels a t vite par rinage des filtres avec une solution de formiate dammonium isotonique leau de mer selon la mthode conseille par Parson et al. (1961) et Copin-Montgut (1977, in Aminot et Chausspied, 1983). Les teneurs en matires organiques particulaires a t quantifies par perte au feu (oxydation des matires organiques) aprs passage des filtres au four moufle 530C. Le poids des matires minrales et des cendres des matires organiques aprs calcination donc ce degr de temprature, reprsente les matires minrales particulaires. Ces trois lments sont exprims en mg/l. Les nitrites ont t doss selon la mthode fonde sur la raction de Griess, les ions nitrites forment un diazoque avec le sulfanilamide en milieu acide. Ce diazoique ragit avec le Nnaphtylnediamine pour former un colorant rose absorbant 543 nm. La teneur en azote ammoniacal a t dtermine suivant la mthode de Koroleff (1969) mesurant la totalit de cet lment, soit lammonium et lammoniac. Ce dernier forme une monochloramine avec lhypochlorite en milieu lgrement basique. Celle-ci ragit avec le 33

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg phnol, en prsence dun excs dhypochlorite, pour former le bleu dindophnol dont labsorbance est 630nm. La mthode retenue quasi-universellement pour la mesure de la teneur en nitrates consiste au dosage des ions nitrites obtenus par rduction quantitative des ions nitrates. Cette rduction est effectue par passage de lchantillon sur une colonne de cadmium traite au cuivre (Wood et al., 1967). Les ions phosphates, quant eux, sont doss selon la mthode de Murphy et Riley (1962), ils ragissent avec le molybdate dammonium en prsence dantimoine III, pour former un complexe que lon rduit par lacide ascorbique. Cette forme rduite, de coloration bleue, a un maximum dabsorption 885nm. Les quatre sel nutritifs sont exprims en g/l. 2. 4. TRAITEMENTS STATISTIQUES DES DONNEES Nous avons commenc les traitements statistiques par la calcul des lments statistiques de base (moyennes, valeurs minimales, valeurs maximales, variances, etc.) relatifs chaque paramtre physico-chimique mesur. Puis, pour visualiser les variations spatiales de chacun de ces paramtres physico-chimiques, nous avons tabli des graphiques reprsentant les moyennes, comme un indice de localisation, avec les carts-types, comme un indice de dispersion. Ces graphiques sont obtenus par station et par mare. Leffet de la mare sur les divers paramtres physico-chimiques tudis a t test pour chacune des stations laide du test statistique t de Student. Lanalyse de la variance un critre de classification (ANOVA1) a t utilise pour tester leffet de lespace, reprsent par les sept stations, pour chacun des paramtres et pour chacune des mares. Pour raliser ces tests statistiques, nous avons eu recours au logiciel SPSS (X, 1996). Les distributions temporelles des valeurs des diffrents paramtres physico-chimiques analyss ont t prsentes pour les sept stations et pendant les deux mares sparment, sous forme de reprsentations graphiques dites "Botes moustaches" (box and wiskers plot), par le biais du logiciel Statistica (X, 1997a). Sur ces botes moustaches, les traits horizontaux suprieurs et infrieurs correspondent respectivement aux maxima et minima. La boite indique 25 75% des valeurs et le petit carr reprsente la mdiane.

3. PRESENTATION DES RESULTATS


3. 1. ELEMENTS DE CLIMATOLOGIE 3. 1. 1. Temprature de lair Lexamen de la figure II.2, reprsentant lvolution des moyennes mensuelles des tempratures ariennes, fait ressortir une variation temporelle nettement rgulire durant les deux cycles annuels tudis. Les tempratures moyennes mensuelles les plus basses sont mesures pendant la saison hivernale, qui stend de dcembre en mars, avec un minimum de 11.5C enregistr en janvier 2000, les mois de la saison estivale, qui stale entre juin et septembre, sont les plus chauds ; la temprature la plus leve tait de 23.7C en aot 2000.

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25

Temprature de l'air (C)

20

15

10

0
A A A M M Jt Jt O A O F S S M.99 M.00 F J J J J

Mois

Figure II.2. Variation saisonnire des tempratures ariennes moyennes enregistres entre mars 1999 et mars 2001 (daprs la Direction Rgionale de la Mtorologie du nordRabat). Lcart thermique moyen, qui est donc de 12.2C, nest pas tellement important. Pendant les saisons automnale et printanire, lair se refroidit et se rchauffe progressivement pour atteindre successivement les tempratures minimales et maximales pendant lhiver et lt. Nous retrouvons donc le schma de lvolution de la temprature arienne, caractristique du climat mditerranen du Maroc (cf. chapitre I, paragraphe 3. 5.1). 3. 1. 2. Pluviomtrie Au cours de la priode dtude, les prcipitations mensuelles se rpartissent dune manire irrgulire au cours de lanne et varient dune anne lautre (figure II.3). Le maximum de la pluviomtrie a t mesur en dcembre 2000, novembre 1999 et janvier 2001 avec successivement 160.1, 108.2 et 104 mm. Les prcipitations enregistres pendant les mois de juin, juillet et aot ne dpassent gure 1.8 mm ; ce sont les mois les plus secs. Les prcipitations saccumulent donc en saisons automnale et hivernale. Les pluviomtries annuelles cumules durant les annes 1999, 2000 et 2001 sont respectivement 439.6, 523.3 et 378.3 mm ; la moyenne tant 447.06 mm, elles se distribuent sur sept neuf mois par an. La pluviomtrie totale enregistre pour lanne 1999 est proche du cumul des prcipitations enregistr pendant lanne 1983 qui tait de 444.9 mm (Gillet, 1986). Le total de la pluviomtrie de lanne 2000 parat tre le plus comparable la moyenne (585 mm) calcule pour une priode de 25 ans (1957-1981). En 1984, la pluviosit totale (564.1 mm) tait plus importante et proche de la moyenne calcule sur la dure de 25 ans, les mois les plus arross taient mars, mai et novembre (Gillet, 1986). En 1985, les prcipitations mensuelles variaient de 0.4 mm en juillet 97 mm en janvier. En 1986, le maximum des pluies est assembl en hiver (104.2 mm en janvier et 109.8 mm en fvrier) (Cheggour, 1988). 35

M.01

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg


180 160 140

Prcipitations (mm)

120 100 80 60 40 20 0
M M N N D D F O O S S F J J J J M.99 M.00

Mois

Figure II.3. Variation saisonnire de la pluviomtrie moyenne mensuelle mesure entre mars 1999 et mars 2001 (daprs la Direction Rgionale de la Mtorologie du nord-Rabat).

La reprsentation simultane des cumuls des prcipitations mensuelles et des tempratures mensuelles moyennes nous a permis dtablir le digramme ombrothermique de Gaussen pour la rgion de Rabat-Sal qui comprend bien videmment lestuaire du Bou Regreg (figure II.4).

90 80 70
Temprature de l'air (C) Prcipitations (mm)

180 160 140

Temprature (C)

60 50 40 30 20 10 0
M M N D N D F O O S M.99 M.00 S F J J J J

120 100 80 60 40 20 0

Mois

Figure II.4. Diagramme ombrothermique de Gaussen de la rgion de Rabat-Sal (P = 2T o P : prcipitation et T : temprature arienne).

36

M.01

Jt

Jt

M.01

Jt

Jt

Prcipitations (mm)

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Il en ressort que la priode biologique sche dfinissant notre priode dtude, stale entre mars et septembre pour lanne 1999 et entre fvrier et mars et puis entre mai et septembre pour lanne 2000 ; cest une priode (sept mois) qui est assez longue, elle est comparable celles caractrisant le rgime pluviomtrique de la rgion en 1985 et 1986 (huit et six mois respectivement) (Cheggour, 1988). 3. 2. PARAMETRES PHYSICO-CHIMIQUES 3. 2. 1. Temprature de leau Au niveau des estuaires, la temprature des eaux est dtermine principalement par celle de leau de mer et celle des eaux continentales, elle est influence secondairement par la topographie, la profondeur et les rejets ventuels deau chaude (centrales lectriques titre dexemple). La temprature assure un rle important dans le mlange des masses deaux, dans les cycles biologiques et de l dans la productivit du milieu en gnral. Elle influence certains paramtres physico-chimiques des eaux telles la solubilit des gaz et la viscosit de leau. Les variations de ce paramtre conditionnent les processus biochimiques et lactivit biologique. La temprature des eaux estuariennes du Bou Regreg trace une volution saisonnire allure sinusodale bien nette (figure II.5). Les eaux de lestuaire sont trs chaudes en saison estivale montrant des maxima de 33.5C et 30.1C enregistrs respectivement pendant le jusant du mois de juillet 2000 et le flot du mme mois de lanne 1999 et 2000. Elles se refroidissent progressivement en automne pour atteindre les plus basses tempratures, soit 12.8C et 13.9C successivement pendant le reflux et le flux des mois de janvier 2000 et dcembre 1999, la temprature sattnue donc en hiver de plus de 50%. Il est noter que malgr le fait que la temprature de leau volue paralllement celle de lair, elle lui reste suprieure quelle que soit la saison. Lanalyse de la figure II.5 fait apparatre une stratification thermique horizontale bien nette, il sagit dun gradient croissant dans le sens aval-amont aussi bien pendant le flot que le jusant. Les moyennes calcules basse mer au niveau de la plage des Oudaya (S1) et en amont des les (S7) sont, dans le mme ordre, 19.8 et 23.1C, celles calcules en pleine mer sont 20.2 et 22.05C. En fait, les eaux des stations S1, S2 et S3 sont le plus souvent moins chaudes que celles des stations S5, S6 et S7, la temprature au niveau de la station S4 reste intermdiaire et ce quelque soit la saison except la priode fin automno-hivernale des deux cycles annuels tudis o nous assistons, exclusivement pendant le flot, une inversion, de courte dure, de la stratification thermique dans la mesure o les eaux amont deviennent plus froides que celles du secteur aval. Le gradient thermique horizontal est trs bien prononc pendant le jusant, ceci a t confirm par la mthode ANOVA1 qui a rvl un effet despace trs hautement significatif (p = 0.000), ce gradient reste un peu moins apparent pendant le flot. Encore plus, que ce soit flux o reflux, ce gradient est plus net au printemps plus particulirement en t alors quen saison hivernale et surtout automnale, la temprature des eaux est beaucoup plus homogne au niveau de lestuaire, les eaux du secteur amont natteignant pas de trs hautes tempratures.

37

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg


36

Basse mer ( A )
33

30

Temprature (C)

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

27

24

21

18

15

12 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Mois
36

Haute mer ( B )
33

30

Temprature (C)

27

24

21

18

15

12 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Mois

Figure II.5. Evolution temporelle de la temprature de leau du Bou Regreg basse (A) et haute mer (B) pour les sept stations dtude.

38

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Les eaux des stations S1, S2, S3 et S4 sont beaucoup plus froides mare basse qu mare haute ; elles atteignent des degrs de temprature plus bas, pour les maxima, ils sont pratiquement les mmes pendant les deux mares (figure II.6). Les tempratures moyennes, selon les rsultats du test t-student, ne varient pas significativement entre les deux mares au niveau de ces quatre stations, ce qui prouve que cette zone est sous influence marine. Par contre, les eaux du reste de lestuaire sont beaucoup plus chaudes basse mer quen pleine mer.

Figure II.6. Amplitude des variabilits temporelles de la temprature de leau en fonction de la mare pour les sept stations dtude. Les palettes grises correspondent la mare basse, celles qui sont blanches indiquent la mare haute. L'examen de la figure II.6, qui rsume et rcapitule en quelque sorte la variabilit temporelle de la temprature, montre une distribution gnralement plus importante pendant le jusant, elle est comparable entre les trois stations du secteur amont dune part et entre les stations du secteur aval dautre part. Au niveau de la station S4 la temprature varie peu dans le temps aussi bien pendant le flux que le reflux. Les moyennes des tempratures enregistres au niveau du secteur amont diffrent significativement entre les deux mares (0.011<p<0.001) tandis quau niveau des stations S1, S2, S3 et S4, la diffrence est ngligeable (0.328<p<0.939). 3. 2. 2. Salinit Au niveau de lestuaire du Bou Regreg, la salinit est influence par la mare, la saison et les conditions environnementales locales. Mettant part les priodes des lchers, la salinit oscille entre des minima de 5.6 (S7) et 7.1 (S7) et des maxima de 36.4 (S1 et S2) et 37.7 (S1) respectivement basse et en pleine mer. Daprs lanalyse de la variance ANOVA1, leffet de lespace sur la salinit est trs hautement significatif (p = 0.000) aussi bien en flux quen reflux. En fait, en se dplaant de la station la plus marine (S1) vers la station la plus continentale (S7), lvolution de la salinit suit un gradient nettement dcroissant, particulirement basse mer, durant toutes les 39

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg saisons des deux cycles annuels (figure II.7) ; la salinit moyenne de la station S7 est de 15.1 au jusant et 17.3 pendant le flot, celle de la station S1 dpasse le double (33.8 et 35.5 alternativement) ce qui est tout fait attendu dans la mesure o cest une station soumise linfluence marine permanente. Avec larrive du flot, la salinit au niveau des stations S1, S2, S3 et S4 devient quasi-constante ; lcart salin entre ces quatre stations est faible, il est de 0.1 1.7 alors quil atteint 4 pendant le jusant. Par opposition, lamplitude de variation de la salinit entre les eaux du secteur amont est plus importante mare haute quelle ne lest mare basse. La saison affecte la salinit des eaux amont beaucoup plus que celle des eaux avales de lestuaire. Au cours de la priode pluvieuse, la salinit chute dune faon trs considrable et durable au niveau des stations S5, S6 et S7 qui atteignent alors leurs minima, par contre les eaux des autres stations reprennent rapidement leurs salinits aprs une chute brutale. En saison estivale, la forte vaporation en absence de toute prcipitation, favorise llvation de la salinit de la zone amont de lestuaire aussi bien basse quen pleine mer, celle de la zone avale soumise linfluence marine permanente, nest pas du tout concerne par cette variation estivale. La mare montante renforce leffet de la saison estivale sur la salinit des stations S6 et S7 et rduit celui de la saison pluvieuse ; en fait, pendant le flot de la saison chaude, les eaux au niveau de ces deux dernires stations, sont plus sales que pendant le jusant de la mme saison, aussi la baisse de la salinit pendant la priode pluvieuse est plus importante basse quen pleine mer du point du vue valeur minimale atteinte, brutalit et tendue de la priode dabaissement de la salinit. La salinit de la station S5 rejoint celle des stations S1, S2, S3 et S4 ; elle ne semble pas tre significativement affecte par la saison. Lvolution spatio-temporelle de la salinit des eaux du Bou Regreg a t subitement interrompue par les deux lchers du barrage SMBA qui ont eu lieu en mars 1999 et janvier 2001. Le lcher le plus important du point de vue quantit deau vacue tant celui du mois de janvier 2001 (84.1 Mm3), pourtant lautre jouit de la mme importance vue son dbit qui tait suffisamment fort pour causer les mmes effets. En fait, pendant le reflux, le gradient halin horizontal a t annul ; les eaux de lestuaire ont t entirement homognises, leurs salinits ont chut pour atteindre des valeurs minimales jamais atteintes ; au niveau de la station la plus marine (S1) la salinit moyenne qui dpasse largement 30 est passe 4 seulement ; elle a t rduite de plus de 8 fois, pire encore elle sest annule au niveau des eaux amont (S6 et S7), vrai dire cest la salinit des eaux de la retenue qui a t mesure tant donn le grand volume et dbit des eaux vidanges. Pendant le flot, leffet du lcher a t enray au niveau de la zone avale de lestuaire par le courant ascendant contrari de la mare pendant les deux lchers. Les prcipitations du mois de novembre 2000, bien quelles ne soient pas trop fortes, avaient des effets sur la salinit similaires ceux dun lcher, du fait de lapport en eau douce qui tait assez important au point de faire chuter la salinit jusqu 17 pendant le jusant et 20 pendant le flot au niveau de la station la plus marine, les eaux de lensemble de lestuaire sont devenues trs peu sales.

40

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

40

Basse mer (B)

30

Salinit (g/l)

20

10

S1 S5
0

S2 S6

S3 S7

S4

40

30

Salinit (g/l)

20

10

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.7. Variation temporelle de la salinit des eaux du Bou Regreg au cours de la basse (A) et la haute mer (B) pour les sept stations dtude.

M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J Jv F F M.01 M

Mois

Haute mer ( B )

Mois

41

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Les prolongements des extrmits infrieures reprsentant les minima sur la figure II.8, refltent les chutes brutales de la salinit occasionnes par les deux lchers du barrage. Cette figure rvle des variabilits temporelles de plus en plus importantes en allant de la plage des Oudaya (S1) vers la station situe en amont des les (S7) et ce durant le reflux et le flux de mare ; au niveau des stations S2, S3 et surtout S1 lamplitude de variabilit de la salinit, au cours du flux, est minime ce qui traduit linfluence ocanique prpondrante. La monte des eaux marines du large lors du flot enrichi les eaux estuariennes du Bou Regreg en sels dissous, do les salinits plus leves que celles mesures pendant le jusant. Le test statistique de t de Student a mis en vidence des effets hautement significatifs de la mare sur la salinit au niveau de chaque station, la seule diffrence non significative (P = 0,052) est obtenue pour la station S1 qui est en permanence sous influence marine.

Figure II.8. Amplitude des variabilits temporelles de la salinit des eaux en fonction de la mare pour les sept stations dtude. Les palettes grises reprsentent la mare basse, celles qui sont blanches correspondent la mare haute. 3. 2. 3. pH Le pH est un facteur complexe dtermin par divers facteurs chimiques (prsence des carbonates, CO2, HCO3-, etc.), physiques (change air-ocan, etc.) et biologiques (quilibre entre lactivit des producteurs primaires et lactivit saprophytique du milieu). Le pH agit sur la majorit des quilibres chimiques et biochimiques. Au niveau des cosystmes ctiers, y compris, estuariens, le pH est influenc par les apports deaux continentales et certains rejets industriels. Au niveau de lestuaire du Bou Regreg, le pH des eaux se situe entre 7.2 et 8.7 units pH pendant le flux et entre 6.8 et 9.5 units pH pendant le reflux. Lvolution spatiale du pH montre basse mer un gradient horizontal dcroissant de la station S1 (pH moyen = 7.84) la station S4 (pH moyen = 7.60) (figure II.9). Celle-ci est une station trs pollue qui reoit davantage, au cours de cette mare, les masses deaux polluantes provenant de S5, ce qui explique son pH moins alcalin qui est dailleurs le plus bas durant 42

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

cette basse mer. Larrive du flot marin entrane une lvation du pH avec cette fois-ci un gradient qui va dans le sens inverse.

Figure II.9. Variation spatiale des valeurs moyennes du potentiel hydrogne (pH) en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative. Les distributions temporelles pendant cette mare se trouvent au niveau de ce tronon, beaucoup plus faibles que pendant le jusant, particulirement au niveau des stations S1, S2 (figure II.10). Cette constance des valeurs traduit leffet alcalinisant de leau de mer ; le pH moyen varie entre les deux mares dune faon trs hautement significative au niveau des quatre stations (p = 0.000 pour les quatre cas). Au niveau du secteur amont, lvolution du pH trace un gradient croissant vers les lots dAkrech aussi bien basse quen pleine mer. Toutefois leffet de la mare sinverse par rapport au secteur prcdent ; en fait, la mare montante dplace la charge polluante un peu plus en amont spcialement vers les stations S5 et S6 ce qui induit une baisse de leur pH ; les eaux de la station S5, qui ont recueilli la grande part de cette pollution, accusent le pH le plus acide durant la haute mer. La station S7, quant elle, sindividualise par son pH basique quasi-constant pendant les deux mares, la diffrence entre ses valeurs moyennes durant le flux et le reflux (8.07 et 8.14 respectivement) est la seule qui nest pas significative (p = 0.193). Lalcalinit, relativement leve et constante, trouve certes son origine dans la prsence des carrires calcaires au niveau de cette station. La variabilit des valeurs de pH dans le temps est comparable entre ces trois dernires stations (figure II.10).

43

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.10. Amplitude des variabilits temporelles du pH en fonction de la mare pour les sept stations dtude. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute.

Les valeurs du pH permettent de dlimiter au sein de lestuaire trois secteurs ; dans le premier, nomm secteur aval et comprenant les stations S1, S2 et S3, leffet alcalinisant des eaux marines se fait bien sentir par lvation du pH lors du flot. Le secteur intermdiaire comprend les stations S4 et S5 dont les pH sont les plus acides respectivement basse et haute mer ; le dplacement, par les courants du jusant et du flot, des quantits deaux uses domestiques et industrielles rejetes leur niveau en est lorigine. Le secteur amont, quant lui, est reprsent par les stations S6 et S7 avec leurs pH les plus basiques, caractrisant la mare basse, imputs la nature calcaire des roches du bassin versant immdiat librant des carbonates et des bicarbonates. Les minima qui se montrent sur la figure II.10, au niveau de toutes les stations, fors S1 (que, rappelons le, nous navons pas pu chantillonner durant les quatre derniers mois) refltent leffet du lcher survenu en janvier 2001 ; cette acidit (figure II.11) se justifie par le fait que les eaux restitues, en ce mois, taient charges en vases (vidange de fond) riches en matires organiques ; consquence de leutrophisation de la retenue. La figure II.10 rvle que les fluctuations du pH dans le temps se trouvent minimises lors du flot dans lensemble de lestuaire alors quelles sont plus importantes pendant le jusant. Lvolution saisonnire du pH des eaux amont (S5, S6 et S7) du Bou Regreg se manifeste clairement dun ct, par des valeurs basiques mesures en saisons printanire et estivale en rapport avec limportance de lactivit photosynthtique et dautre ct, par une alcalinit moins importante pendant la priode hivernale faisant principalement suite la diminution de cette activit. Le rythme saisonnier semble intresser les eaux de la station S4 uniquement pendant la mare basse, au moment o le pH des eaux avales ne parat pas du tout avoir une relation avec cette saisonnalit ; ceci peut tre d leffet tampon de lquilibre carbonique.

44

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

8,9

8,9

S1
8,5

MB MH 8,35

S2

pH

8,1

7,8

7,7

pH
7,25 7,3 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01 6,7 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

Mois

Mois

S3
8,45 8,45

S4

7,9

7,9

pH

7,35

6,8 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

pH
7,35 6,8

Mois

9,2

9,2

S5
8,8 8,8 8,4 8,4 8 7,6 7,6 7,2 6,8 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

pH

7,2

pH

Mois

9,6 9,2 8,8 8,4

S7

pH

8 7,6 7,2 6,8 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

Mois

Figure II.11. Variation temporelle du pH des eaux des diffrentes stations dtude du Bou Regreg pendant les mares basse (MB) et haute (MH). 45

M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

Mois

S6

Mois

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

3. 2. 4. Titre alcalimtrique complet Le titre alcalimtrique complet (TAC) ou lalcalinit totale rassemble les bicarbonates (HCO3-), les carbonates (CO32-), les hydroxydes (OH-), les phosphates (PO43-) et lammoniac libre (NH4OH), les bicarbonates restent la forme dominante. Le TAC renseigne sur le degr doxydation des composs organiques. Les variations mensuelles de lalcalinit totale paraissent tre similaires pour toutes les stations (figure II.12). Lallure gnrale montre des fluctuations assez importantes traduisant son caractre instable qui serait du limportante charge en eaux uses et au dveloppement et la dcomposition de la vgtation riveraine. Lvolution du TAC durant notre priode dtude ne parat pas tre affecte par la saisonnalit. Nanmoins, les eaux du barrage SMBA vacues en hiver 2001, ont t responsables du dclin de lalcalinit totale au niveau des stations les plus proches du barrage (S5, S6 et S7), elle sest mme annule dans certains cas. La variation spatiale du TAC montre une croissance, bien quelle ne soit pas nettement prononce et rgulire, dans le sens amont aussi bien haute mer qu basse mer (figures II.12 et II.13). Les teneurs se trouvent plus leves pendant cette dernire mare ; lavnement du flot ayant une action diluante sur les ions bicarbonates dans leau. Les moyennes enregistres au niveau des stations extrmes, S1 et S7, sont respectivement de lordre de 2.06 et 3.78 mq/l pendant le jusant et 1.92 et 2.98 mq/l durant le flot, lamplitude du gradient (1.72 et 1.06 dans le mme ordre) est donc plus grande basse mer. Les valeurs les plus leves, mesures au niveau de la station S7, mettent leur appui sur la nature lithologique dominance carbonate au niveau des carrires dAkrech, les teneurs galement assez leves releves au niveau des stations S4, S5 et S6 trouvent, cette fois-ci, leurs origines particulirement dans les engrais phosphats et les composs phosphats, hydroxyds et ammoniacaux des eaux uses urbaines. Quant au secteur aval, leffet diluant des eaux marines fait que ses teneurs soient les plus faibles. La diffrence des moyennes entre les mares est ngligeable (p>0,05) au niveau des stations S1 et S5, S6, S7 ce qui prouve respectivement linfluence marine permanente et limpact important des substances polluantes. 3. 2. 5. Oxygne dissous Dans les milieux aquatiques, loxygne est le moteur essentiel la vie des organismes, il assure loxydation de la matire organique en faisant intervenir les diffrents groupements bactriens et en contribuant donc lauto-puration du milieu. Loxygne est gnr souvent par les algues et les vgtaux aquatiques dont lactivit photosynthtique assure lapprovisionnement des organismes aquatiques en oxygne ncessaire leur respiration, il est apport galement au milieu par raration partir de latmosphre ou par diffusion partir deaux plus oxygnes. Loxygne dissous est troitement li la temprature qui conditionne sa solubilit. Les eaux du Bou Regreg sont relativement bien oxygnes ; le taux de loxygne dissous atteint 12.8 mg/l au cours du flux et mme 16 mg/l pendant le reflux.

46

TAC (mq HCO3 l-1)


0 1 2 3 4 5 0 Av. 00 Av. 00 Av. 00 M. 00 J. 00 Jt. 00 A. 00 S. 00 O. 00 N. 00 D. 00 J. 01 F. 01 1 2 3 4 5 6 7 0 1 2 3 4 5 6 7

TAC (mq HCO3 l-1)

TAC (mq HCO3 l-1)


6 7

S3

M. 00 J. 00 Jt. 00 Jt. 00 A. 00 S. 00 A. 00 S. 00 J. 00

M. 00

Mois

Mois

Mois

TAC (mq HCO3 l-1)


O. 00 N. 00 N. 00 D. 00 J. 01 F. 01 M. 01 D. 00 J. 01 F. 01 O. 00 6 7

Av. 00

M. 00

J. 00

S1

S5

MB MH

Jt. 00 M. 01

M. 01

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.12. Variation temporelle de lalcalinit (TAC) des eaux du Bou Regreg pendant les mares basse (MB) et haute (MH) dans chacune des stations tudies.
TAC (mq HCO3 l-1)
0 1 2 3 4 5 6 7 0 1 2 3 Av. 00 Av. 00 M. 00 J. 00 Jt. 00 A. 00 S. 00 M. 00 J. 00 Jt. 00

47
S7
A. 00 S. 00 O. 00 N. 00 D. 00 J. 01 F. 01 M. 01

A. 00

S. 00

TAC (mq HCO3 l-1)


0 1 4 5 6 7 Av. 00

TAC (mq HCO3 l-1)


2 3 4 5 6 7

Mois Mois Mois


O. 00 N. 00 D. 00 J. 01 F. 01

O. 00

S4

N. 00

D. 00

M. 00 J. 00 Jt. 00 A. 00 S. 00

J. 01

F. 01

M. 01

Mois

O. 00 N. 00 D. 00 J. 01 F. 01

S6

S2

M. 01

M. 01

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.13. Variation spatiale des valeurs moyennes du titre alcalimtrique total (ou alcalinit totale) en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

Selon les valeurs releves de ce paramtre, trois secteurs peuvent tre dlimits au sein de lestuaire (figure II.14) : - Le secteur aval reprsent par les stations S1, S2 et S3 o les diffrences des taux moyens doxygne dissous entre les deux mares sont trs hautement significatives (p<<0.001 pour les trois stations) ; les teneurs moyennes enregistres pendant le jusant sont respectivement de lordre de 6.2, 5.4 et 4.9 mg/l. Au cours du flot ces moyennes atteignent des valeurs plus leves, soit 8, 7.8 et 7.6 mg/l dans le mme ordre. Cette hausse est assure grce au renouvellement continu de loxygne par les eaux marines bien oxygnes. En fait, ce secteur aval (principalement les deux stations S2 et S3) reoit des eaux uses de Rabat et Sal enrichies en dtritus organiques et micro-organismes qui, en dgradant ces matires organiques, consomment fortement loxygne du milieu et induisent par consquent son abaissement. Dun autre ct, la quantit de loxygne dissous dans les eaux est lie particulirement la temprature, la pression atmosphrique et la salinit (Rodier, 1978), les valeurs trop leves de ce dernier paramtre en aval de lestuaire, agissent encore plus dune manire disgracieuse sur ses teneurs en oxygne dissous. Toutefois, linfluence marine lemporte sur toutes ces actions du fait que lhydrodynamisme local trs fort, caractris par les mouvements permanents des vagues et surtout des courants, permet un renouvellement continu de loxygne dissous par brassage des eaux marines bien oxygnes, ce qui leur garantie une roxygnation rapide et incessante. La station S1 tant la plus marine, elle est la premire bnficiaire de cette roxygnation ; ses eaux sont les plus oxygnes.

48

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.14. Variation spatiale des teneurs moyennes en oxygne dissous en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative. - Le secteur intermdiaire regroupe les deux stations S5 et S4. A mare basse, cette dernire accuse le plus bas taux doxygne dissous de toutes les stations, ses teneurs descendent parfois au-dessous de 1 mg/l. Ce dficit est certes tributaire aux rejets deaux uses domestiques de Kariat Ouled Moussa dont elle est sujette et galement, aux rejets deaux uses de Douar Doum, Takadoum et de Chellah achemins par le courant de jusant partir de la station S5. A mare haute, le courant de flot repousse la charge polluante vers cette dernire station, ce qui fait que ses eaux deviennent les plus dficitaires en oxygne dissous tout en gardant un taux relativement lev par rapport la mare basse. La diffrence de ses teneurs moyennes (respectivement 6 et 5.34 mg/l) entre les deux mares est statistiquement significative. La station S4, par contre, bnficie normment de la monte des eaux du large bien oxygnes ; elle montre la plus grande amplitude de variation marmtrique ; soit 3.14 mg/l, ses teneurs moyennes (4.26 et 7.4 mg/l successivement pendant la basse et la pleine mer) varient dune faon trs hautement significative entre les deux mares (p = 0.000). - Le secteur amont comprend les stations S7 et S6. Les eaux de cette dernire sont, basse mer, les plus oxygnes de toutes les stations (ses teneurs atteignent 16 mg/l). Ceci est accord au fait quelle est suffisamment loigne de toute agglomration urbaine et donc de toutes sortes de rejets. Sa situation en amont de la station S5 fait quelle reoit, par le courant de flot, une certaine part de la charge organique polluante, raison pour laquelle la concentration de ses eaux en oxygne dissous reste similaire celle de la mare basse, les diffrences de ses teneurs moyennes (6.92 et 6.89 mg/l basse et en pleine mer) sont les seules qui sont non significatives (p = 0.942). La station S7, quant elle, prsente pendant la mare basse des taux plus faibles que ceux nots au niveau de la station prcdente. En fait, cette station se trouve soumise au cours du flux aux effluents et de la dcharge dAkrech ainsi 49

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

que les rejets deau boueuse de la station de traitement de leau potable de lONEP. Cet tat de pollution se dissipe considrablement avec la monte du flot marin ; la diffrence entre les moyennes basse et haute mer (6.22 et 7.71 mg/l dans le mme ordre) est trs hautement significative (p = 0.000). Ce secteur est bien oxygn par rapport au prcdent. Lvolution de loxygne dissous nest clairement affecte par le rythme saisonnier, aussi bien en flux quen reflux, quau niveau des stations amont S5, S6 et S7 (figure II.15). Les concentrations de loxygne dissous leur niveau atteignent leurs maxima (jusqu 16 mg/l) en saisons hivernale et printanire alors que les concentrations les plus basses sont atteintes en t et dbut automne. Les niveaux doxygnation les plus hauts sont assurs dune part, par laction combine de laration par le vent et des apports pluviaux et dautre part par le dveloppement de lactivit photosynthtique printanire. La prsence de grandes quantits de matires oxydables et la temprature relativement leve en saison estivale et dbut automnale pourraient expliquer les faibles taux doxygne dissous dans les eaux des stations S5, S6 et S7. Lvolution saisonnire de ce paramtre semble tre masque au niveau du secteur aval et intermdiaire (la station S4) par linfluence ocanique quasi-permanente. Au cours du jusant de la deuxime quinzaine respectivement des mois de mars 1999 et janvier 2001, les eaux des stations tudies ont t plus ou moins homognises prsentant toutes, des pics de 10.1 12.5 mg/l et 6.5 9.1 mg/l pendant les deux dates respectivement. Ceci rsulte de leffet des lchers des eaux superficielles bien oxygnes du barrage SMBA. Cet effet a t galement signal avec des taux denviron 7 mg/l par Ezzouaq (1991), au mois de novembre 1988.

Les variabilits temporelles de loxygne dissous sont comparables, basse mer, entre toutes les stations except S1 et S4 o elles sont relativement moins importantes (figure II.16). Sous leffet de la mare montante, ces variabilits sont rduites au niveau de la station S4 et les stations du secteur aval, tandis quelles restent similaires celle de la mare descendante au niveau des trois stations amont.

50

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg


12 MB 10 MH 12

S1
O2 dissous (mg/l)

10 8 6 4 2 0

S2

O2 dissous (mg/l)

8 6 4 2 0 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

Mois

12 10

12

S3
O2 dissous (mg/l)

10 8 6 4 2 0

O2 dissous (mg/l)

8 6 4 2 0 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

Mois

12 10

16,48

S5
12,36

O2 dissous (mg/l)

8 6 4 2 0 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

O2 dissous (mg/l)

8,24

4,12

Mois

13

9,75

O2 dissous (mg/l)

6,5

3,25

0 M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

Mois

Figure II.15. Variation temporelle des teneurs en oxygne dissous dans les diffrentes stations dtude du Bou Regreg pendant les mares basse (MB) et haute (MH). 51

M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

M.99 A M J Jt A S O N D J F A M J Jt A S O N D J F M.01

Mois

S4

Mois

S6

Mois

S7

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.16. Amplitude des variabilits temporelles des teneurs en oxygne dissous pour les sept stations dtude en fonction de la mare. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. 3. 2. 6. Duret totale, calcique et magnsienne La duret reprsente un facteur important pour la faune (Pora, 1969), le calcium (Ca++) et le magnsium (Mg++) assurent un grand rle dans les processus de la rgulation ionique au niveau du mtabolisme gnral de plusieurs espces saumtres et leur distribution (Pora, 1969). La duret totale de leau ou titre hydrotimtrique (TH) ou encore degr hydrotimtrique est particulirement fonction de la concentration des cations Ca++ et Mg++ tant donn quelle mesure la concentration en sels minraux dissous : concentration en sels de calcium et de magnsium, entre autres. Elle peut tre fonction de la pollution dans la mesure o la solubilit du CaCO3 est augmente en prsence de protines et dacides faibles rsultant de loxydation des matires organiques. a. Duret totale La duret totale de leau varie au niveau de lestuaire selon le mme gradient que celui de la salinit (figure II.17A). En fait, la duret est dautant plus leve quon avance de lamont vers laval avec une influence marmtrique nette. Elle augmente amplement au cours du flux et diminue lors du reflux ; les eaux marines tant riches en Ca++ et Mg++. Les carts marmtriques sont plus importants en amont quen aval ; au niveau de lembouchure et de la plage des Oudaya, la duret totale varie entre les deux mares dune faon insignifiante (p = 0.115 et 0.096 respectivement) ce qui traduit, encore une fois, leffet rgulateur de la mare. Labaissement du TH au niveau des secteurs intermdiaire et amont sexplique par la prsence des rejets urbains provocants la prcipitation des cations Ca++ et Mg++. b. Durets calcique et magnsienne Le calcium et le magnsium montrent des profils longitudinaux parfaitement parallles celui de la duret totale (figures II.17B et II.17C). La hausse des teneurs en ces ions dans le secteur proche de locan, favorise par la monte du flot, traduit lorigine marine de ces cations. En amont, les ions calcium proviennent par contre des terrains calcaires. 52

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.17. Variation spatiale des valeurs moyennes des durets totale (DT), calcique (Ca++) et magnsienne (Mg++) en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

53

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Les concentrations en ions Ca++ vont de 0 497 mg/l pendant la basse mer et de la mme valeur minimale 529 mg/l en pleine mer, pour les ions Mg++, on a mesur des teneurs beaucoup plus leves allant jusqu 1320 mg/l et 1488 mg/l respectivement pendant le reflux et le flux. Dune manire gnrale, la duret magnsienne lemporte dans tous les cas sur la duret calcique ; ce qui est tout fait logique vue la grande solubilit du magnsium par rapport au calcium. Nous pouvons conclure que la duret totale au niveau de lestuaire du Bou Regreg est essentiellement magnsienne.
Mare basse
7000

S1 S4 S7

S2 S5

S3 S6

Duret totale (mg CaCO3 l-1)

6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 Jt.00 O.00 Av.00 M.00 A.00 S.00 F.01 F.01 J.00 J.01 Mr.01 Mr.01 N.00 D.00 D.00

Mois

9000

Mare haute

Duret totale (mg CaCO3 l-1)

8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 Av.00 O.00 Jt.00 M.00 A.00 S.00 J.00 N.00 J.01

Mois

Figure II.18. Evolution spatio-temporelle de la duret totale au niveau de lestuaire du Bou Regreg au cours des mares basse et haute.

54

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Lvolution temporelle de la duret magnsienne est tout fait similaire celle de la duret totale (figures II.18 et II.19) ; elle ne suit pas un rythme saisonnier bien prononc, nanmoins une lgre hausse des teneurs dnote en aot 2000. Cette hausse, plus nette mare haute, serait fort probablement favorise par lvaporation importante de ce mois qui tait le plus chaud de toute la priode dtude. Le trait majeur qui a marqu lvolution temporelle de ces paramtres a t leffet de la vidange du barrage en hiver 2001 ; les eaux restitues pendant le reflux, ayant t de mme direction que le courant de mare, ont amen ces paramtres tre compltement lessivs dans lensemble de lestuaire. Pendant le flux, le secteur aval est rest labri de cet effet en conservant ses teneurs grce au courant ascendant de la mare qui a contrari celui des eaux de la vidange.
Mare basse
1500

Duret magnsienne (mg l )

1250

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

-1

1000

750 500

250

0 Jt.00 O.00 Av.00 A.00 M.00 S.00 F.01 F.01 J.00 J.01 Mr.01 Mr.01 N.00 D.00 D.00

Mois

Mare haute
1500

Duret magnsienne (mg l )

-1

1250

1000

750

500

250

0 Jt.00 Av.00 O.00 M.00 A.00 S.00 J.00 N.00 J.01

Mois

Figure II.19. Evolution spatio-temporelle de la duret magnsienne au niveau de lestuaire du Bou Regreg au cours des mares basse et haute. 55

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.20. Amplitudes des variabilits temporelles des durets totale, calcique et magnsienne en fonction de la mare pour les sept stations dtude. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute.

56

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

De la figure II.20, il ressort que les trois lments reprsentent des distributions temporelles assez grandes durant les deux mares et au niveau de toutes les stations dtude, except la station marine S1 o on a observ la variabilit de DT et du Mg++ la plus faible aussi bien en flux quen reflux. Dune manire gnrale, les durets totale et magnsienne montrent une variabilit dans le temps plus importante haute mer qu basse mer au niveau des stations S5, S6 et S7 alors quaux secteurs aval et intermdiaire, cest au cours du jusant o la variabilit de ces lments est importante. La duret calcique, quant elle, volue dans le temps plus en flux quen reflux dans lensemble de lestuaire.

3. 2. 7. Les ions alcalins : sodium et potassium Le potassium est lun des principaux ions alcalins des eaux. Il se prsente sous forme de chlorures, de sulfates et de carbonates en quantits variables (Gaujous, 1995). Au niveau de lestuaire du Bou Regreg, le sodium et le potassium montrent tous les deux des profils dvolution horizontale croissante de lamont vers laval durant les deux mares (figures II.21 et II.22). En amont des lots dAkrech (S7), les concentrations moyennes calcules pour le sodium sont successivement pendant le jusant et le flot 748.7 et 821.8 mg/l. Pour le potassium, nous avons enregistr des moyennes plus faibles ; 91.8 et 108.7 mg/l dans le mme ordre. En ce qui concerne le secteur aval, les mesures effectues ont rvl des teneurs plus leves ; les maxima taient basse mer, de 1.82 et 0.22 g/l successivement pour le Na+ et le K+ et de 1.85 et 0.25 g/l en pleine mer, les moyennes tant respectivement 1387.5 et 161.3 mg/l en reflux et 1497.8 et 175.5 mg/l en flux. De ces valeurs, nous dduisons le nouveau rle des eaux marines, cette fois-ci, dans lenrichissement en Na+ et K+, cet enrichissement est beaucoup plus apparent au niveau des secteurs moyen et amont quau niveau du secteur aval. Il est noter que les concentrations du sodium dpassent largement celles du potassium dans lensemble de lestuaire, ce qui est bien vident vue sa grande disponibilit puisquil est le seul lment qui se combine avec les chlorures pour former llment majeur (NaCl) des eaux marines. Leffet du second lcher du barrage SMBA parat tre lunique vnement ayant marqu lvolution saisonnire du sodium ; les trois stations du secteur amont ont t une nouvelle fois les plus touches. Leurs teneurs en cet lment ont fortement chut, pour mme sannuler, mme pendant la mare montante courant contrari tandis que les teneurs au niveau des stations avales nont pas t du tout affectes par le lcher au cours de cette mare. Les eaux des stations aval ont pu garder une certaine concentration en sodium pendant la basse mer En opposition au sodium, le potassium suit au cours du temps un rythme saisonnier assez net avec des valeurs leves en saison chaude et des valeurs moins leves en saison humide rsultant de laction diluante des prcipitations. Leffet des eaux de vidange de la retenue a t moins apparent, par rapport au sodium, au niveau de lensemble de lestuaire (figures II.21 et II.22).

57

Sodium (mg l-1) Sodium (mg l-1) Sodium (mg l-1)


2000 1000 1200 1400 1600 1800 2000 1000 1500 500 0 1000 1500 500 0

2000

S5

Av.00 Av.00

S3
Av.00 M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00 O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01 MB MH

S1

M.00 M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00

Mois

Mois

Mois

Sodium (mg l )
O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01 Mr.01 F.01 J.01 D.00 N.00 O.00 1500 2000

-1

1000

500

Av.00

S7

M.00

J.00

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.21. Variation temporelle de la teneur en sodium des eaux des diffrentes stations dtude pendant les mares basse (MB) et haute (MH).

58
Sodium (mg l-1)
1000 1500 2000 500 500 0 0 1000 Av.00 Av.00 M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00

Jt.00

A.00

Sodium (mg l-1)


1500 2000 0

Sodium (mg l-1)


1000 1500 2000 500

S.00

Mois

O.00

S6

S4

N.00 M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00 O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01

Av.00 M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00

S2

D.00

J.01

F.01

Mr.01

Mois

Mois

Mois

O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01

O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01

Potassium (mg l-1) Potassium (mg l-1)


250 100 150 200 250 100 150 200 50 50 0 0

Potassium (mg l-1)


250

100

150

200

50

0 Av.00

S3

Av.00 M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00 O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01 O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01 S.00 A.00 Jt.00 J.00 M.00

Av.00

M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00

Mois

Mois

Mois

Potassium (mg l )
N.00 D.00 J.01 F.01 200 250

-1

O.00

100

150

50

Av.00

M.00

MB MH

S5

S1

J.00 Mr.01

Jt.00

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.22. Variation temporelle de la teneur en potassium des eaux des diffrentes stations dtude pendant les mares basse (MB) et haute (MH).
Potassium (mg l-1)
100 50 0 100 150 200 250 50 0

59
Av.00 M.00 J.00 Jt.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00 O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 M.00 Av.00

A.00

Potassium (mg l-1)


150 200 250 0

Potassium (mg l-1)


100 150 200 250 50

S.00

Mois

O.00

S4

N.00

Av.00 M.00 J.00 Jt.00 A.00 S.00

D.00

J.01

F.01

S7
A.00 S.00 O.00 N.00 D.00 J.01 F.01 Mr.01

Mr.01

Mois

Mois

Mois

O.00 N.00 D.00 J.01 F.01

S2

S6

Mr.01

Mr.01

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Pour ce qui est variabilit temporelle, la station S1, la plus soumise linfluence marine, montre, comme on sy attend, la variabilit la plus faible (figure II.23). La figure II.23 rvle aussi des distributions temporelles aussi bien du Na+ que du K+ plus importantes haute mer qu basse mer au niveau des trois stations du tronon amont de lestuaire. Les diffrences entre les moyennes sont significatives trs hautement significatives (0.000<p<0.016 pour le Na+ et 0.001<p<0.004 pour la K+). Ce schma sinverse pour les stations S2, S3 et S4, faut-il dire que la station S1 fait lexception en adoptant le mme schma de distribution que celui du secteur amont.

Figure II.23. Amplitudes des variabilits temporelles des teneurs en potassium et sodium en fonction de la mare pour les sept stations dtude. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. 60

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Cependant, les teneurs moyennes des deux ions varient au niveau des quatre dernires stations dune faon non significative entre les deux mares. (la valeur de la probabilit de signification est comprise entre 0.081 et 0.992 pour le Na+ et entre 0.05 et 0.638 pour le K+). 3. 2. 8. Chlorures Les quantits des chlorures dans les eaux de lestuaire schelonnent entre 0 g/l (S7) et 23 g/l (S1 et S2) pendant le jusant et entre 0.14 (S6) et 23 g/l (S5) pendant le flot. Ces teneurs leves, bien quelles incluent celles induites par le lcher, reprsentent un signe dune forte minralisation et tmoignent, selon Nisbet et Vernaux (1970), dune activit anthropique du fait quelles dpassent largement le seuil de 20 mg/l. En fait, outre leur origine essentiellement marine, les chlorures proviennent des nombreux rejets humains (urines, acide urique) et galement des percolations travers les terrains gypsifres et salifres. Le schma de distribution spatiale mis en vidence pour la salinit et les autres lments de minralisation se retrouve clairement pour les chlorures ; ils manifestent un gradient croissant de laval vers lamont plus prononc basse quen pleine mer (figure II.24).
Basse mer
S1 S4 S7 S2 S5 S3 S6

25 20

Cl- (g l-1)

15

10 5 0 Jt.00 O.00 Av.00 M.00 A.00 S.00 F.01 F. 01 Mr.01 Mr.01 J.00 N.00 D.00 D. 00 J.01 J. 01

Mois

25 20

Haute mer

Cl - (g l-1)

15 10 5 0 Jt. 00 O. 00 M. 00 A. 00 S. 00 J. 00 Av.00 N. 00

Mois

Figure II.24. Evolution spatio-temporelle des chlorures basse et haute mer au niveau de lestuaire du Bou Regreg.

61

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Lvolution temporelle est marque par un lger abaissement rsultant de la dilution par les fortes prcipitations et une hausse en t prononce plutt mare haute favorise, certainement, par lvaporation. Leffet marquant du second lcher sest rpercut sur les chlorures exactement de la mme manire que sur la salinit. En amont de lestuaire, les chlorures prsentent une variabilit temporelle plus grande haute mer qu basse mer (figure II.25) ; la diffrence des moyennes entre les deux mares est hautement significative (le test t de Student rvle une probabilit de signification = 0.000). Par opposition, au niveau des stations S2 et S3, cest pendant la mare haute que les chlorures varient trs peu dans le temps ; la distribution des valeurs au niveau de la station S1, quant elle, reste comparable entre les deux mares.

Figure II.25. Amplitude des variabilits temporelles des chlorures pour les sept stations dtude en fonction de la mare. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. 3. 2. 9. Sulfates Les ions sulfates sont parmi les principaux lments des eaux continentales, leur source la plus importante est le sulfate de calcium hydrat et le gypse minral assez soluble dans leau. La distribution spatiale des sulfates suit le mme schma que celui dcrit pour les autres lments minraux telle la salinit (figure II.26). Laugmentation des teneurs de lamont vers laval est progressive pendant le reflux tandis quelle est un peu brutale pendant le flux ; le secteur amont accuse des concentrations trs infrieures celles du reste de lestuaire dont les concentrations se rapprochent, elles sont trs comparables. Les valeurs extrmes inscrites au niveau de la station S1 sont de 2.42 et 4.51 g/l basse mer, la moyenne tant 3.46 g/l, et de 2.23 et 4.74 g/l en pleine mer avec une moyenne (3.48 g/l) qui

62

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

S1 S5

S2 S6

S3 S7

S4

Basse mer

Sulfates (g l-1)

0 Jt.00 O.00 Av.00 A.00 S.00 M.00 F.01 F.01 J.00 J.01

Mois

5 4

Haute mer

Sulfates (g l-1)

3 2 1 0 Jt.00 O.00 J.00 Av.00 M.00 A.00 S.00 J.01 Mr.01 N.00 D.00

Mois

Figure II.26. Evolution spatio-temporelle des sulfates basse et haute mer au niveau de lestuaire du Bou Regreg. ne diffre pas significativement de la premire (p = 0.574). En amont des les (S7), les eaux sont beaucoup moins riches en sulfates ; les teneurs sont comprises entre 0.26 et 2.6 g/l. Ces teneurs assez importantes certifient linfluence prpondrante des eaux marines, limpact des eaux uses riches en ces ions provenant des deux villes Rabat et Sal et tmoignent aussi de leffet des apports dorigine agricole (Fekhaoui, 1990). Lvolution saisonnire des sulfates suit, avec une assez grande fidlit, celle de la salinit. Comme cela tait le cas pour les autres paramtres, leffet des eaux restitues a t bien marqu ; les sulfates ont fabuleusement chut pendant le reflux de lhiver 2001 au niveau de toutes les stations mme la plus loigne du barrage (S1). Pendant le flux, la mare montante a pu embarrasser, en quelque sorte, cet effet au niveau des deux stations avales. Concernant les variabilits temporelles, elles sont comparables entre les trois stations avales au cours du flot et restent gnralement infrieures celles observes pendant le jusant sans induire de diffrence significative entre les moyennes (0.066<p<0.574) (figure II.27). 63

Mr.01

N.00

D.00

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.27. Amplitude des variabilits temporelles des sulfates en fonction de la mare pour les sept stations dtude. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. A la diffrence du secteur aval, la distribution des sulfates au niveau de la zone amont devient plus importante avec larrive du flot, avec des maxima plus levs. Les moyennes diffrent significativement dune mare lautre. 3. 2. 10. Matires en suspension, minrales et organiques particulaires Le profil longitudinal des matires en suspension (MES) le long de lestuaire trace un gradient aval-amont nettement croissant pendant les deux mares (figure II.28). Les eaux de lensemble de lestuaire contiennent beaucoup plus de MES pendant la basse mer que pendant la haute mer ; larrive du flot diminue considrablement la turbidit des eaux et augmente par consquent leur transparence. A proximit de lembouchure, la mare entrane la remise en suspension du sdiment superficiel assez fin de nature sableuse, lhydrodynamisme marin intense est lorigine donc des MES, celles-ci peuvent provenir galement de lentranement, par les fortes prcipitations, du sable retir par dragage. Cependant, les quantits des MES, en aval du Bou Regreg, restent faibles comparativement celles mesures dans le reste de lestuaire. Au milieu et en amont de lestuaire, plusieurs facteurs sont responsables des grandes quantits de MES notamment les rejets urbains turbides et ceux de la poterie, les dbris fcaux, le remaniement du substrat par les organismes fouisseurs et sa remise en suspension par les agents dynamiques tels les clapotis des vagues sur les slikkes (dsagrgation des berges), les courants de mare et laction du vent en mauvais temps. Les teneurs mare basse ont pu atteindre 400 mg/l au niveau des stations S5 et S6 avec une moyenne maximale de 151.9 mg/l (S6). En pleine mer, cest au niveau de la station S7 o la moyenne la plus leve a t calcule, soit 124.5 mg/l. Ceci rsulte de laccumulation des MES repousses plus en amont par le courant de la mare montante. 64

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.28. Variation spatiale des concentrations moyennes des matires en suspension (MES) en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative. La station S6 se caractrise par un substrat vaseux trs fin et trs facile remettre en suspension continuellement, surtout quand la colonne deau est peu importante. Le plancton, qui est la fraction sestonique vivante, contribue aussi considrablement dans ses teneurs en MES particulirement le phytoplancton, ceci est suggr par la couleur verte quadoptent les filtres aprs filtration des chantillons surtout pendant les priodes de forte productivit cellulaire. Plus en amont, au niveau de la station S7, les conditions hydrodynamiques deviennent plus calmes ; leffet de mare saffaiblit, plus encore, le fond est constitu de cailloux ce qui ne permet pas de penser la remise en suspension du substrat ; les grandes quantits de MES sont essentiellement, mais irrgulirement, tributaires de labondance du phytoplancton et des rejets urbains de Akrech et les rejets deaux boueuses de la station de traitement deau potable de lONEP. Il faut dire que les apports allochtones du bassin versant ne semblent plus contribuer aux MES contenues dans les eaux du Bou Regreg du fait quils ont t taris par pigeage au niveau du barrage depuis son installation en 1974. En terme dvolution saisonnire, les MES atteignent leurs maxima en saisons pluvieuse, estivale et/ou printanire aussi bien pendant le jusant que le flot (figures II.29 et II.30). En fait, les fortes prcipitations qui ont caractris la priode pluvieuse octobre-dcembre 2000 et janvier 2001 ont amen au lcher du barrage, la direction dcoulement des eaux vidanges a concid avec le courant de la mare descendante, ce qui a facilit le drainage des boues et des sdiments dcants au fond de la retenue vers laval o ils ont t accumuls sans tre rapidement dcantes vu leurs quantits suffisamment leves ; cest ce qui explique les pics observs pendant la mare basse de lhiver 2001 au niveau des stations S2, S3 et S4, soient 150, 150 et 100 mg/l successivement (certainement la station S1 en aurait t concerne si elle a pu tre chantillonne pendant cette priode).

65

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg


40 35 30 25

S1

Mare haute

MMP MOP MES

mg/l

20 15 10 5 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 256 224 192 160

S2

mg/l

128 96 64 32 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 230

S3
184 138

mg/l

92 46 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 170

S4
136 102

mg/l

68 34 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.29. Evolution saisonnire des quantits des matires en suspension (MES), matires organiques particulaires (MOP) et des matires minrales particulaires (MMP) dans les eaux des diffrentes stations tudies mare haute. 66

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

225 180 135

S5

MMP MOP MES

mg/l

90 45 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 400 350 300 250

S6

mg/l

200 150 100 50 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 400 350 300 250

S7

mg/l

200 150 100 50 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.29. Suite et fin. Le lcher survenu en mars 1999 na pas occasionn de pics de MES durant cette mare, fort probablement parce que les eaux vidanges taient dorigine superficielle donc loin dtre turbides. La fin du mois de dcembre 2000 a t marque, cette fois-ci, mare haute par les taux de MES les plus levs au niveau des mmes stations avec respectivement 255.3, 227.3 et 166.7 mg/l ; ces MES ont t accumules suite aux fortes prcipitations, le mois de dcembre 2000 ayant t le plus pluvieux (environ 160 mm) de toute la priode tudie. Le jusant des priodes printanire et chaude a t marqu, aussi, par un accroissement des taux des MES au niveau de la station S4 et de toutes les trois stations avales en plus des petits pics apparus avec une importance beaucoup plus moindre pendant le flux de la saison chaude.

67

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

115

S1
92 69 46 23 0

Mare basse

MMP MOP MES

mg/l

150 125 100

mg/l

75 50 25 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 150 125 100

mg/l

75 50 25 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 150 125 100

mg/l

75 50 25 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.30. Evolution saisonnire des quantits des matires en suspension (MES), matires organiques particulaires (MOP) et des matires minrales particulaires (MMP) dans les eaux des diffrentes stations tudies mare basse.

M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

S2

S3

S4

68

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

400 350 300 250

S5

MMP MOP MES

mg/l

200 150 100 50 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 400 350 300 250

S6

mg/l

200 150 100 50 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 400 350 300 250

S7

mg/l

200 150 100 50 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.30. Suite et fin. Les maxima des MES sont apparus dans la zone amont de lestuaire presque exclusivement pendant les saisons estivale et printanire, aussi bien basse quen pleine mer. La teneur la plus leve a t de 400 mg/l au niveau des stations S5 pendant le reflux de lt 1999 et S6 pendant le flux et le reflux respectivement de lt et du printemps de la mme anne. Ces pics printaniers et estivaux observs en amont (S5, S6 et S7) tmoignent de lorigine

69

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

endogne des MES lie essentiellement au dveloppement du phytoplancton, constituant principal des MES autochtones. En dehors des priodes estivale et printanire, les MES ont atteint au niveau de ce secteur amont des taux assez levs. En effet, les plus fortes prcipitations du mois de dcembre 2000 associes la forte ventilation ont occasionn exclusivement au niveau de la station S6 un pic de 250 mg/l pendant la mare basse ; ceci est imput principalement son substrat vaseux trs fin et trs facile remettre en suspension, surtout dans une colonne deau trs peu profonde, et lentement dcantable. Bien que le lcher du mois de mars 1999 soit plus faible que celui du mois de janvier 2001, dun point de vue volume restitu (36.1 Mm3 et 80.1 Mm3 respectivement), il tait responsable mare haute dun apport massif de MES dpassant largement le double des taux drains lors du second lcher. La station S7, la plus proche au barrage, a t la seule touche par cet effet. En fait, la direction de lcoulement des eaux vidanges a concid avec la mare haute courant contrari, les matriaux terrignes accumuls dans la retenue conduits par ces eaux ont t freins au niveau de la station S7 o on a mesur 400 mg de MES par litre. Toutes les autres stations sont restes labri de ce lcher grce au courant ascendant de la mare. Cette dernire station a fait aussi lobjet de deux pics de MES pendant le reflux de lhiver 2000. De ce qui prcde, il parat que lorigine des MES au niveau du secteur aval est essentiellement exogne avec une grande part de contribution de la remise en suspension de matriaux benthiques, alors quelle est endogne, lie particulirement la prolifration du phytoplancton, au niveau du secteur amont. Du point de vue qualitatif, la prsence des MES dans les eaux se traduit en charges minrales et organiques. Le schma dvolutions spatiale et marmtrique dcrit pour les MES se retrouve exactement pour les matires minrales et organiques particulaires (annexes II.1 et II.2). Les figures II.28, II.29 et II.30 montrent nettement lexistence dun gradient croissant de laval vers lamont. Au niveau de la station S7, par opposition toutes les autres stations, la moyenne des MMP dans les eaux de la mare descendante est plus faible que celle des eaux de la mare ascendante ( les moyennes sont respectivement 59.1 et 63.7 mg/l). Cette station est la seule o les diffrences des teneurs moyennes en MMP et MOP entre les deux mares ne sont pas significatives (p = 0.642 et 0.126). Les teneurs moyennes des MMP dpassent celles des MOP dans lensemble de lestuaire aussi bien en flux quen reflux (figure II.31), les taux moyens de MMP reprsentent plus du double de ceux des MOP au niveau des stations S1 (25.18 et 11.64 mg/l respectivement) et S2 (24.65 et 10.99 mg/l) au cours du jusant, et au niveau de lensemble du secteur aval outre la station S4 durant le flot. La station S7 fait lexception pendant le jusant ; nous avons enregistr une moyenne de 83.53 mg de MOP par litre avec seulement 59.13 mg de MMP par litre. Dune manire gnrale, les MMP contribuent dans les MES beaucoup plus que les MOP particulirement dans le secteur aval, leur part dans les eaux de lestuaire est majeure, les teneurs moyennes en MMP ne descendent jamais en de de 11 mg/l tandis que celles des MOP sont moins leves, elles atteignent mme 4.9 mg/l, nous avons mesur des moyennes allant de 24.65 78.5 mg/l. Les teneurs en MOP tant moins leves (les moyennes vont de 10.29 81.71 mg/l).

70

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg


Mare basse
160

MES
140 120 100

MMP

MOP

mg/l

80 60 40 20 0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

Stations

Mare haute
160 140 120 100

mg/l

80 60 40 20 0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

Stations

Figure II.31. Contribution des matires minrales et organiques particulaires dans les matires en suspension des eaux estuariennes du Bou Regreg pendant les deux mares. Au niveau de la station S7, lvolution de la MOP a t bien marque par une augmentation progressive, durant le jusant, depuis la premire quinzaine du mois de dcembre 1999 pour atteindre un pic majeur de 250 mg/l en janvier 2000. Cette situation qui a eu lieu au prjudice des MMP, ne peut correspondre quau dveloppement dune efflorescence algale. Lvolution temporelle des MMP semble suivre celle des MES, les maxima concident avec ceux des MES. Il est signaler aussi que les eaux des lchers du barrage apportent des masses de MMP plutt que de MOP (un premier pic du mois de janvier 2001 mare basse au niveau de S2 et S3 et S6, S7 et S4 mare haute, un second pic du mois de mars 1999 au niveau de S7 pendant le flot). La MOP tend diminuer particulirement en amont de lestuaire en priode humide par dcomposition pour assurer de fortes teneurs dions ammonium qui sera libr comme produit 71

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

de cette dgradation. Faut-il ajouter aussi que les MES induites par les prcipitations sont essentiellement constitues de MMP ; cas des pics du mois de dcembre 2000 pendant la mare montante au niveau des stations S2, S3, S4 et S6 et celui du mois de novembre de la mme anne au niveau de S1 pendant la mare descendante. A lexception des stations S1 et S5, les variabilits temporelles des MES au cours du flot sont suprieures celles observes pendant le jusant et que ce soit cette mare ou lautre, la distribution des MES dans le temps au niveau de la station S1 est la plus faible (figure II.32). Nous pouvons dire en dfinitif, que la variabilit dans le temps des valeurs des MES est plus leve pour les stations de lamont que celles de laval. Nous observons pratiquement la mme volution pour les MMP et les MOP.

Figure II.32. Amplitude des variabilits temporelles des matires en suspension en fonction de la mare pour les sept stations dtude. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. 3. 2. 11. Elments azots a. Lazote nitreux Pendant le jusant, le profil longitudinal de lazote nitreux (nitrites) se prsente sous forme dune courbe en bosse (figure II.33) ; la moyenne la plus leve (113.07 g/l) a t releve au niveau de la station S5 qui reprsente Douar Doum. Les teneurs leves ce niveau sont imputes fondamentalement aux eaux polysaprobes issues des gouts de ce Douar et lcoulement, par le courant descendant et par le ruissellement, des eaux enrichies en matires organiques azotes dorigine agricole provenant de la terrasse dOulja. Plus en aval, les eaux sont beaucoup plus appauvris en azote nitreux grce dune part leffet de dilution assure en permanence par la mer ce qui explique dailleurs linsensibilit et lindiffrence de ce secteur vis--vis des rejets dont il est sujet, et dautre part la bonne oxygnation de leau favorisant ainsi loxydation des nitrites en nitrates.

72

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Larrive des eaux marines, entrane un croulement considrable des teneurs en nitrites, qui taient par fois mme infrieures la limite de dtection jusqu mme 8 Km (S5) de lembouchure, cest ainsi que la teneur moyenne calcule au niveau de S5 a considrablement chut par rapport au jusant. Cette description sinverse totalement en amont de lestuaire ; en fait, comme il a t dj mentionn prcdemment, la mare montante dplace la charge polluante massive du Douar Doum vers le secteur amont (S6 et S7) o elle saccumule tout en induisant le rehaussement de leurs teneurs. De telle situation a t mise en exergue galement par Cheggour (1988). Les carts marmtriques au niveau de lensemble des stations taient hautement significatifs (p<<0.001) ; la station S6 tait la seule o les moyennes ne diffrent pas significativement (p=0.491).

Figure II.33. Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote nitreux en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative. Dune manire gnrale, les valeurs extrmes des nitrites releves au niveau de lestuaire du Bou Regreg vont de la valeur indtectable (valeur nulle) 0.72 mg/l. Cet ordre de grandeur, est infrieur celui signal par El Hachadi (1999) (0-1.23 mg/l), mais dpasse amplement ceux relevs par Cheggour (1988) et Ezzouaq (1991) (0-0.17 et 0-0.04 mg/l respectivement) et mme Lemine (1993) qui a cit 0.5 mg/l comme valeur maximale. Nos valeurs dclarent selon Nisbet et Verneaux (1970) lestuaire du Bou Regreg en tat de pollution organique rgulire incontestable. Lazote nitreux de lestuaire ne prsente pas de fluctuations saisonnires bien videntes (figure II.34) ; cest uniquement en amont o les priodes humides (automnale et hivernale) montrent les valeurs les plus leves, avec une tendance plus ou moins croissante vers la fin de lhiver. En fait, suite au lessivage par ruissellement, les ions nitrates provenant des engrais

73

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

63

N-NO2 (g/l)

S1

MB

MH

42

21

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 68 N-NO2 (g/l)

S2

51

34 17

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M


185 148 114

N-NO2 (g/l)

S3

57

0 M. 99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M. 00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M. 01 M
150 125 100 75 50 25 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M N-NO2 (g/l)

S4

Figure II.34. Variation saisonnire des concentrations de lazote nitreux dans les eaux de chacune des stations dtude au cours des deux mares.

74

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

665 532 250


200 150 100 50 0
720 600 500

N-NO2 (g/l)

S5

MB

MH

N-NO 2 (g/l)

S6

400 300 200 100 0


520 416 312 208 104 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

N-NO2 (g/l)

S7

Figure II.34. Suite et fin. utiliss dans les activits agricoles de la terrasse Oulja sont entrans pour se transformer par la suite, en nitrites. Le mois de mai 1999, bien quil ne soit pas associ de fortes prcipitations, a t marqu en amont par des pics allant jusqu 513.5 g/l S7 pendant le flot. Ces teneurs, ntant pas trop leves en ces priodes pluvieuses, peuvent tre assignables leffet diluant des eaux pluviales qui simpose en ces priodes ou encore aux fortes concentrations de lazote ammoniacal, autrement dit, la part importante des nitrites se trouve rduite en ammonium. Pendant les mois de mars 1999 et janvier 2001, ces ions nitrites nont pas chapp leffet majeur des lchers ; ils ont t mare basse totalement savonns tout comme les prcdents, mare haute seules les stations S5, S6 et S7 taient concernes par les eaux de vidange pour la raison que nous avons cite prcdemment. Ce lessivage est tout fait attendu vue les faibles teneurs en nitrites dans les eaux du barrage aussi bien profondes que superficielles ; Chafii (1997) na dos que 0.05 mg/l comme valeur maximale pour les deux niveaux quil a tudis. 75

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

De lanalyse de la figure II.35, il ressort que ces ions ne varient absolument pas dans le temps au niveau des stations S1, S2, S3 et S4 durant le flot grce, comme nous lavons dj vu, leffet diluant permanent de la mer. Les stations S5, S6 et S7, par contre, montrent, durant cette mare, des variabilits temporelles assez grandes qui restent infrieures celles observes pendant le jusant.

Figure II.35. Amplitude des variabilits temporelles de lazote nitreux pour les sept stations dtude en fonction de la mare. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. b. Lazote ammoniacal Lazote ammoniacal est une caractristique des eaux riches en matires organiques puisque cest le produit de leur dgradation. Il provient de lhydrolyse des substances azotes rejetes dans leau et des fertilisants azots dorigine agricole. Selon plusieurs auteurs tels Fogg (1965), McCarthy et al. (1977) et Berman et al. (1984), lion NH4+ est la forme chimique de lazote minral prfrentiellement assimile par le phytoplancton mme en prsence des nitrates. Lexamen de la distribution spatiale des ions ammonium au niveau de lestuaire (figure II.36) rvle que les moyennes les plus leves (respectivement 8.51 et 7.48 mg/l) ont t calcules pendant le jusant au niveau des stations S4 et S5 (secteur moyen). Ceci sexplique bien videmment, par le fait quelles sont les plus exposes aux rejets deaux uses domestiques. La propagation du courant marin ascendant repousse les pics des ions de lammonium vers la station S6 ; elle est la seule qui senrichie plus en ces ions en adoptant la moyenne la plus importante (7.46 mg/l) pendant cette mare haute. Le dcalage de la courbe a t accompagn par rapport au jusant, par une diminution minente des teneurs au niveau de toutes les autres stations particulirement celles du secteur aval et la station S4 ; la moyenne au niveau de cette dernire a t 47 fois rduite pour passer 0.18 mg/l seulement. Le test t de Student a rvl que leffet de mare sur les teneurs moyennes est trs hautement significatif (p<<0.001).

76

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.36. Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote ammoniacal en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative. Selon ce profil longitudinal, les mmes trois zones sindividualisent, l aussi, par leurs caractres spcifiques : zones avale, intermdiaire et amont. La variabilit temporelle au niveau du secteur aval et la station S4 reste vaine durant le flot grce videmment son effet diluant et stabilisant (figure II.37) rappelons le cas de lazote nitreux. Pendant le jusant, lazote ammoniacal montre une tendance de variabilit temporelle croissante de S1 S4. Cette variabilit reste comparable entre les autres stations aussi bien en flux quen reflux.

Figure II.37. Amplitude des variabilits temporelles de lazote ammoniacal pour les sept stations dtude en fonction de la mare. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. 77

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Lazote ammoniacal suit, au niveau de lestuaire, un rythme saisonnier bien net, cest llment qui montre la meilleure volution saisonnire (figures II.38A, II.39A et II.39B) bien quelle soit relativement masque par leffet du flot en aval et dans la station S4 (figure II.38B). A ce niveau lvolution temporelle se prsente, pendant la mare haute, en dents de scie traduisant une certaine instabilit et irrgularit. Hormis donc ce dernier cas et en dehors de la priode des lchers du barrage, les eaux se trouvent carences en ion ammonium rgulirement en priodes printanire et estivale des deux annes tudies, les concentrations ont t mme en de de la limite de dtection au niveau du secteur amont (S6 et S7).

A
15000 12500

Mare basse
S1 S2 S3 S4

Azote ammoniacal (g/l)

10000

7500

5000

2500

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

B
500

Mare haute

Azote ammoniacal (g/l)

400

300

200

100

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.38. Evolution saisonnire de la teneur de leau du Bou Regreg en azote ammoniacal pendant les mares basse et haute pour les quatre stations dtude les plus marines.

78

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

A
17500 15000 12500 10000 7500 5000 2500 0

Mare basse
S5 S6 S7

Azote ammoniacal (g/l)

16500

Azote ammoniacal (g/l)

13200

9900

6600

3300

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.39. Evolution saisonnire de la teneur de leau du Bou Regreg en azote ammoniacal pendant les mares basse et haute pour les trois stations dtude les plus continentales. Etant donn que lazote ammoniacal est la forme azote prfre chez les algues phytoplanctoniques, ce constat sexplique, sans doute, par son assimilation par ces algues particulirement en amont de lestuaire. En aval, cest plutt le processus de nitrification qui pourrait tre lorigine de son dclin. En saisons automnale et hivernale, les eaux du Bou Regreg senrichissent en azote ammoniacal ; les valeurs maximales enregistres pendant le flux taient de 16.3 et 15 mg/l au niveau de S6 en mars et novembre 2000, pendant le reflux elles taient plus leves ; 14.5 et 18 mg/l au niveau de S5 successivement en janvier et octobre 2000. Une teneur similaire a t signale par Fawzi (2002) au niveau de Oued Hassar, soit 18.7 mg/l comme valeur maximale. 79

M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Mare haute

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Ces valeurs trop leves peuvent provenir de la libration dammonium aprs dcomposition de la matire organique qui dailleurs, diminue en ces priodes, et la rduction des nitrates par les bactries anarobies autotrophes (Nitrosomonas et Nitrobacter) (Rodier, 1978). Lammonium peut provenir galement de lexcrtion de dchets mtaboliques azots du zooplancton et des poissons (Sterner et al., 1992). Ces teneurs leves confirment ltat de pollution extrmement critique de lestuaire ; elles ne peuvent, certainement pas, passer sans avoir des effets nfastes sur la vie aquatique, de tels effets dpendent de la temprature et du pH de leau. Deux vnements ont interrompu profondment les fluctuations saisonnires de lazote ammoniacal ; les eaux de la vidange du barrage, survenues, rappelons-le, au dbut et la fin de la priode dtude, avec leur effet lessivant. Ces eaux, nayant jamais dpass 0.45 mg de cet lment par litre (Chafii, 1997), taient responsables de labaissement gnral des teneurs. Le second vnement correspond galement une chute quasi-totale des ions de lammonium pendant le jusant de la premire quinzaine du mois de dcembre 1999. Ceci nous permet de joindre la possibilit du dveloppement dun certain bloom dict auparavant par lvolution des MOP durant les mois de dcembre 1999 et janvier 2001. En fait, cette descente serait le rsultat de lpuisement de lazote ammoniacal par les cellules algales pour donner naissance justement lefflorescence algale. Le rehaussement des teneurs aprs le second creux (fvrier 2000), signale une nouvelle libration de lazote ammoniacal suite la dcomposition bactrienne des biomasses algales, aprs la mort, concidant bien particulirement au niveau de la station S7 avec la diminution des MOP. c. Lazote nitrique Le profil horizontal des nitrates montre durant le jusant, une parfaite homognit entre toutes les stations except S1 et S7 (figure II.40). La mthode ANOVA1 a rvl un effet despace non significatif (p = 0.142) ; la moyenne fluctue entre 219.2 et 253.5 g/l. Lavnement du flot induit le mme schma retrac pour les ions nitrites, en fait, les teneurs chutent considrablement en aval, titre indicatif, seule une moyenne de 30.7 g/l a t enregistre au niveau de la station S1 au lieu de 127.3 g/l pendant le jusant. Les stations S6 et S7, par contre, ont adopt des teneurs suprieures ; la moyenne est passe 370.7 g/l (au niveau de S7), soit 12 fois plus leve quen aval. Leffet du flot marin a t confirm par le test t de student qui a dmontr que toutes les moyennes diffrent entre les deux mares dune faon trs hautement significative, la seule diffrence ngligeable concerne la station S5 (p = 0.712). Dune manire gnrale, les concentrations des nitrates dans les eaux estuariennes du Bou Regreg, ont oscill durant notre priode dtude entre 0 et 1.72 mg/l (S6) et entre 0 et 2.24 mg/l (S6) respectivement pendant le reflux et le flux. Nous en dduisons que lactivit humaine est de nouveau confirme. Nisbet et Verneaux (1970) et Bremond et Perrodon (1979) affirment en fait, que le seuil dun mg/l dj dclare une action anthropique indubitable.

80

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.40. Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote nitrique en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

Les plus grands pics dazote nitrique se sont exprims en priodes pluvieuses et mme pendant les deux mois davril et mai 2000 de la saison printanire qui taient assez arross (figure II.41). Les concentrations les plus hautes ont t atteintes au niveau des stations S1, S2, S3 et S4 pendant la mare basse, elles vont de 0.616 mg/l (S2) en mars 1999 1.71 mg/l (S4) en janvier 2001.

Dans le reste de lestuaire, comme la rvl lexamen de la figure II.40, cest en pleine mer que les teneurs les plus leves ont t atteintes ; 0.55 (S5) 2.24 (S6) mg/l. La hausse subite des ions nitrates note en hiver 2001, a t occasionne par le lcher du barrage, les teneurs de ses eaux aussi bien superficielles que profondes tant trs leves, Chafii (1997) a mentionn des extrmes allant de 0 26.6 mg/l avec des moyennes de 10.41 et 10.24 mg/l au niveau successivement des deux niveaux tudis. Citons titre informatif que 50 mg/l est la concentration maximale admissible dans les eaux brutes destines la production de leau potable (NF, 1996 in Chafii, 1997).

81

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

280 240 200 160 120 80 40 0


1580 1422

N-NO3 (g/l)

S1

MB MH

N-NO3 (g/l)

S2

880

660

440

220

0
1640 1230

N-NO3 (g/l)

S3

770 660 550 440 330 220 110 0

1750 1400
450

N-NO2 (g/l)

S4

300

150

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M M01

Figure II.41. Variation saisonnire des concentrations de lazote nitrique dans les eaux de chacune des stations dtude au cours des deux mares. 82

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

2200

N-NO3 (g/l)

S5

800

600

400

200

2240 1680

N-NO3 (g/l)

S6

900

600

300

2200 1925 1650

N-NO3 (g/l)

S7

860 688 516 344 172 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M M01

Figure II.41. Suite et fin.

Lenrichissement des eaux estuariennes en nitrates pendant les priodes pluvieuses suggre que ces ions proviennent du lessivage des sols par ruissellement, des apports de dchets dorigine vgtale et animale riche en composs organiques azots et des apports dorigine urbaine. Except la variabilit temporelle des nitrates au niveau du secteur aval qui reste ngligeable durant la haute mer, les distributions temporelles de tous les autres cas sont trs importantes avec une parfaite similitude entre toutes les stations pendant la basse mer, dune part, et entre les stations S5, S6 et S7 pendant la haute mer (figure II.42).

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Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.42. Amplitude des variabilits temporelles de lazote nitrique pour les sept stations dtude en fonction de la mare. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute. 3. 2. 12. Orthophosphates Le phosphore est la fois un lment de base des acides nucliques, savoir lADN et lARN, et un constituant mobile primordial du mtabolisme (ATP, ADP, AMP). Cest ainsi quil reprsente un lment biogne indispensable la croissance des algues. Il est assimil prfrentiellement par les espces phytoplanctoniques sous forme dorthophosphates. Ceux-ci proviennent dune multitude de sources, notamment la dcomposition de la matire organique et le lessivage des terrains agricoles riches en fertilisants phosphats, les phosphates proviennent aussi des eaux uses dorigines domestiques (sous forme de polyphosphates, etc.) et industrielle (dtergents et autres). Selon Holden (1960, in Martin, 1980), les agents atmosphriques, vent et pluie, reprsentent aussi des sources de phosphates surtout quand le dbit fluvial est faible. Etant donn que les phosphates ont la caractristique de sadsorber facilement et avec une assez grande consistance sur les particules argileuses du sol, la part issue des eaux de ruissellement reste faible. Lallure gnrale de la distribution horizontale des orthophosphates pendant la mare basse rappelle celle des ions nitrites (figure II.43). Il sagit dune courbe en bosse qui permet de retrouver les trois secteurs dlimits prcdemment au sein de lestuaire. Les stations du secteur moyen (S4 et S5) sont apparues, encore une fois, avec leurs moyennes les plus leves (respectivement 1.46 et 1.51 mg/l). Ezzouaq (1991) a trouv au niveau de la station S5 une moyenne comparable la ntre, soit 1.2 mg/l. Cette disponibilit maximale des orthophosphates au niveau du secteur moyen durant le jusant, est attribue particulirement aux rejets deaux uses domestiques enrichies en matires organiques, aux dtergents rejets par le quartier industriel de Takaddoum et fort probablement une fraction provenant du lessivage des terrains agricoles dOulja.

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Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg

Figure II.43. Variation spatiale des concentrations moyennes de lazote nitrique en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative. Les faibles moyennes releves en amont (S6 et S7) sont imputes lassimilation prfrentielle intense du phosphore sous forme dorthophosphates, par le phytoplancton. Celles calcules en aval seraient principalement le rsultat du pigeage du phosphore par adsorption sur les particules argileuses (Kaolinite et montmorillonite) des sdiments (Martin, 1980). Schlesinger (1991) rapporte, ce propos, que le phnomne de la prcipitation des phosphates et leur pigeage par le fond reste trs probable tant que la couverture vgtale nest pas assez importante pour tre capable de les assimiler. Ces lments emmagasins dans le sdiment riche en matires organiques et en sulfates ne peuvent tre librs, aprs rduction du fer et du sulfate que pendant une anarobie temporaire (Chambers et Odum, 1990), ce qui augmente le taux des phosphates minraux dissous dans leau. A mare haute, le mme scnario dcrit pour les ions, surtout pour lammonium, se retrouve avec un dcalage de la courbe en cloche. Cest au niveau de la station S6 que la moyenne calcule a t la plus leve. Les eaux du secteur aval et celles de la station S4 ont t fortement dilues ; les moyennes enregistres taient respectivement 61.8, 78.9, 90.8 et 101.8 g/l soit une diminution de 86.8 (S2) 93.1% (S4). Effectivement, selon le test t-student leffet de la mare sur les teneurs moyennes est trs hautement significatif (p<<0.001) au niveau de toutes les stations. Globalement, les teneurs extrmes enregistres schelonnent entre les niveaux infrieurs la limite de dtection de la mthode de dosage aussi bien en flux quen reflux et entre respectivement 2.26 mg/l (S6) et 2.57 mg/l (S5). Ces valeurs, et dj mme la prsence des phosphates, reprsentent un signe dun tat incontestable de pollution organique.

85

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Pour ce qui est de lvolution saisonnire, dans la zone avale de lestuaire, les orthophosphates se prsentent en faibles quantits en saisons printanire et estivale (fin-mars et dbut-septembre), leurs concentrations maximales, allant de 223.8 g/l (janvier 2001) 379 g/l (dcembre 1999) haute mer, et de 1.24 (dcembre 2000) 1.6 mg/l (avril 2000) basse mer, nont t atteintes quen priode pluvieuse (figures II.44 et II.45). Rappelons que le mois davril, qui est un mois printanier, tait suffisamment arros.

1620

Mare basse
S1 S2 S3

1350

1080

P-PO4 (g/l)

810

540

270

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 2600 1950

S4 S5 S6 S7

P-PO4 (g/l)

1300

650

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.44. Evolution saisonnire des concentrations des orthophosphates dans les sept stations dtude pendant la mare basse.

86

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Au niveau des secteurs amont et intermdiaire, les orthophosphates suivent galement une variation saisonnire marqu relativement par une tendance laugmentation en priode humide et la diminution en priode sche, et ce durant aussi bien la basse que la haute mer malgr leur caractre trs fluctuant observ pendant cette dernire mare. Cependant, les stations S4 et S7 font lexception successivement en flux et en reflux du fait que, malgr les quelques petits pics apparus leur niveau, elles montrent des valeurs, dailleurs trs faibles par rapport aux autres stations, qui gardent relativement la mme grandeur durant toute lanne. Ceci peut sexpliquer par leffet diluant de la mare pour le cas de la station S4 et par lassimilation intense et continue des orthophosphates par les espces phytoplanctoniques au niveau de la station S7.
380

Mare haute
S1 S2 S3

304

P-PO4 (g/l)

228

152

76

0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M 2300 2070 1840 1610

S4 S5 S6 S7

P-PO4 (g/l)

1380 1150 920 690 460 230 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Figure II.45. Evolution saisonnire des concentrations des orthophosphates dans les sept stations dtude pendant la mare haute.

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Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg Par leffet de dilution, les eaux restitues ont marqu lvolution temporelle de ces lments par une baisse qui a touch lensemble de lestuaire surtout pendant le jusant. Ces orthophosphates ont t, certes, vu limportante charge en suspension des eaux vidanges, adsorbs par les matires en suspension. Martin (1980) rapporte que celles-ci peuvent adsorber 80 90% des phosphates en solution. La figure II.46, rsumant les variabilits temporelles des orthophosphates, met en exergue une variabilit trs faible pendant le flot au niveau des quatre premires stations proches de locan, ce qui est videmment relatif leffet stabilisant de la mare. A loppos, ces orthophosphates varient normment dans le temps au niveau des trois stations les plus en amont. Bien que beaucoup plus importante qu mare basse, la distribution de ces lments en aval du Bou Regreg reste pendant la mare haute suffisamment infrieure celle des autres stations ; la dispersion la plus importante tant celle relative la station S5.

Figure II.46. Amplitude des variabilits temporelles des orthophosphates pour les sept stations dtude en fonction de la mare. Les palettes grises indiquent la mare basse, celles qui sont blanches reprsentent la mare haute.

4. DISCUSSION ET CONCLUSION
La temprature des eaux estuariennes du Bou Regreg montre une volution saisonnire aspect plus ou moins sinusodal qui suit, avec une grande fidlit, celle de lair (cf. figure II.2). Les tempratures maximales atteintes (33.5 et 30.1C respectivement pendant le jusant et le flot du mois de juillet 2000) sont comparables celles notes par Gillet (1986) au niveau du mme site, soit 34 et 30C pendant le mme mois. Cet auteur rapporte que les fortes lvations de temprature observes pendant la priode chaude en amont, ont plusieurs consquences sur les caractristiques physico-chimiques de leau notamment sur la diminution de la densit, la rduction de la viscosit, laugmentation de lvaporation, la baisse de la solubilit des gaz et laugmentation de la vitesse de sdimentation.

88

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg La temprature montre une stratification spatiale bien vidente ; elle dcrot de lamont vers laval en priode sche, alors quen priode humide ce gradient se trouve invers avec un cart thermique beaucoup moins important. En fait, pendant la priode sche, lamont, de par sa faible profondeur et la forte intensit densoleillement, atteint des tempratures trs leves tandis quen aval, la temprature des eaux reste basse en cette priode. Les eaux marines exercent, en fait, un effet tampon en rchauffant les eaux avales pendant la saison froide et les refroidissant pendant la saison chaude. Cet effet rgulateur a t dcrit galement au niveau du Bou Regreg par Dahbi (1988) et Lemine (1993) et au niveau de lembouchure de loued Oum er rbia et Moulouya successivement par El Khalki (2000) et Belbachir (1997). Lcart thermique plus important en saison sche et linversion thermique observe en saison froide ont t galement mis en exergue au niveau du Bou Regreg par Gillet (1986) et Cheggour (1988) et au niveau de lestuaire de loued Loukkos par Orbi et al. (1994). Par opposition lestuaire de oued Oum er rbia dont la temprature des eaux varie dans lespace sans diffrence significative (Jadal et al., 2000), la variation spatiale de ce facteur au niveau du Bou Regreg est, par contre, trs hautement significative. Ayant une valeur de 3.3C, lcart thermique calcul basse mer entre les tempratures moyennes des deux stations extrmes (S1 et S7) demeure rduit par rapport celui (entre 5 et 7C) calcul par Dahbi (1988) bien quil dpasse largement ceux signals dans le bas Sebou (Fekhaoui et Bennaser, 1994) et dans lestuaire de loued Oum er rbia (1C) (Benabdellaoui, 2002). Soulignons que lcart de distance, entre la station la plus marine et celle la plus continentale, considr par les auteurs ayant travaill sur le Bou Regreg se situe entre environ 16 et 17 Km. En estuaire, la salinit reprsente un facteur cl, elle est fonction du rythme et de lamplitude de la mare dun ct et du dbit fluvial de lautre. Dans notre cas, aprs ldification du barrage en 1974 outre la digue dAkrech en 1989, le dbit fluvial du Bou Regreg a t quasiment annul et les crues sont supprimes. Ainsi, la mare est devenue le principal moteur du point de vue hydrodynamique estuarienne, ce qui a induit une forte lvation de la salinit. Aujourdhui, elle atteint 24 en amont des les (S7), mme basse mer, et selon Lemine (1993), elle dpasse largement 14 g/l la confluence dAkrech alors quelle ne dpassait pas 1g/l cette mme dernire station. Le gradient salin horizontal est en fait la rsultante de leffet prpondrant des changes permanents avec locan et les faibles apports en eau douce. Ceux-ci ont t rduits principalement par ldification du barrage SMBA. Ainsi, la subdivision de lestuaire faite par Buf (1941) et El Kaim (1972) en cinq secteurs : marin (>30 g/l), marin prpondrant (25 30 g/l), fluvio-marin (10 25 g/l), fluvial prpondrant (2 10 g/l) et fluvial (0.3 ou 0.5 2 g/l), a t modifie par dcalage de ces secteurs vers lamont avec disparition des deux derniers (Gillet, 1986 ; Mayif, 1987 ; Cheggour, 1988). Nous en dduisons que lestuaire volue actuellement, vrai dire, vers un bras de mer. Il convient, quand mme, de noter que la notion de secteurs doit tre prise avec prudence vu les variations marmtriques et saisonnires de la salinit. Selon les valeurs que nous avons releves, les trois secteurs se dlimitent savoir le marin avec ses trois stations S1, S2 et S3, le marin prpondrant reprsent par les stations S4 et S5 et le fluvio-marin comprenant les deux stations S6 et S7. Ces secteurs correspondent bien aux secteurs aval, intermdiaire et amont. Malgr le dcalage de ses secteurs vers lamont, lestuaire du Bou Regreg jouit toujours dune distribution horizontale de la salinit typique des cosystmes paraliques avec son gradient halin nettement croissant de lamont vers laval tout au long de lanne. De tel gradient, imput la pntration des eaux marines dans le 89

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg systme estuarien, ne peut tre assur que par un apport permanent deau douce notamment par les fuites et lchers du barrage, les infiltrations de la nappe phratique (Mayif, 1987), les apports temporaires des eaux de ruissellement et les apports de loued Akrech, bien que trs faibles, et les rejets de la station de traitement de lONEP. Si nous nous rfrons aux coupures tablies lors du symposium de Venise (Anonyme, 1959 ; McLusky, 1981) (cf. chapitre I, paragraphe 2.), nous constatons quen dehors des priodes des lchers, les eaux du secteur marin font partie de la rubrique mixo-euhaline, celles du second secteur sont du type mixo-polyhalin alors que celles du secteur fluvio-marin sont mixopolyhalines mixo-msohalines mais jamais mixo-oligohalines tant que la salinit ne descend jamais en de de 5. De son ct, Cheggour (1988) a galement signal que plus on avance de lembouchure vers 16 Km environ en amont (S7 pour notre cas), plus les eaux voluent de mixo-euhalines mixo-polyhalines voire msohalines. Les eaux ne sont mixo-msohalines oligohalines, selon ce mme auteur, quau-del des les jusquenviron 21 Km de lembouchure. La salinit maximale atteinte au niveau du Bou Regreg est de 37.7, elle dpasse de 1 2 celles obtenue par Dahbi (1988) dans le mme site, par Benabdellaoui (2002) au niveau de lestuaire de loued Oum er rbia et par Orbi et al. (1994) au large de lembouchure de Loukkos. Dans un estuaire du Nord-Finistre forte amplitude de mare, la salinit va de 0 7 pendant le jusant et augmente considrablement pendant le flot sans dpasser pour autant 34 (Riaux, 1987), elle reste donc galement infrieure celle du Bou Regreg. Les salinits enregistres par Gillet (1986) 3.7 Km de lembouchure vont de 19.3 21.1 alors quelles atteignent 32 .2 basse mer au niveau de la station quivalente (la station S4), en amont, 17 Km environ. Il a signal une salinit denviron 14, celle que nous avons mesure atteignait 24 mme mare basse. Ces chiffres confirment donc laugmentation de plus en plus de la salinit depuis ldification du barrage jusqu nos jours. En ce qui concerne lvolution temporelle de la salinit, elle est affecte par la saison en amont beaucoup plus quelle ne lest en aval o leffet de la mer permet de maintenir un mme niveau en minimisant les fluctuations. Ce constat a t galement fait par Cheggour (1988). Toutes les tudes ralises sur le Bou Regreg et ayant concid avec les priodes des lchers du barrage SMBA, ont assist linterruption de lvolution spatiale et temporelle de ce facteur par une forte dessalure gnralise. Encore plus, les prcipitations, mme dans les cas dabsence dinfluence par la saisonnalit, comme lont signal Ezzouaq (1991) dans le Bou Regreg et Benabdellaoui (2002) dans Oum er Rbia, induisent des diminutions importantes de la salinit, ctait notre cas en novembre 2000 pendant lequel, ce paramtre majeur a chut de 44 58% au niveau du secteur aval. Benabdellaoui (2002) a remarqu la mme volution avec 59% de baisse (de 29 12 seulement) 9 Km de lembouchure de lestuaire de Oum er rbia en 1996. Le mme changement a t observ, lanne suivante (1996 1997), par El Khalki (2000) dans le mme estuaire et par Dahbi (1988) et Cheggour (1988) au niveau du Bou Regreg. Les prcipitations reprsentent donc une source deau douce susceptible dinfluencer suffisamment la salinit. Dans ce contexte, Gillet (1986) a trouv un coefficient de corrlation significatif 5% entre la salinit et les prcipitations, allant de 0.66 0.73. Le secteur moyen du Bou Regreg, reprsent par les stations S4 et S5, est un foyer de pollution permanente parce quil reoit, entre autres comme nous lavons dj vu, des rejets domestiques de Kariat Ouled Moussa et des eaux uses de Douar doum, Takadoum et Yousoufia riches en matires organiques. Les dgradations arobique et anarobique de 90

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg celles-ci, comme lont mentionn plusieurs auteurs (Lemine, 1993 ; Cheggour, 1988 ; El Kaim, 1972.) augmentent lacidit du secteur. Pendant la basse mer, le courant descendant du jusant achemine la charge polluante pour laccumuler au niveau de la station S4, il en rsulte le pH le moins lev (7.6). En amont, la nature gologique du bassin versant constitu de calcaire et de marnes est lorigine de laugmentation de lalcalinit dans la mesure o la dissolution de ces roches libre des carbonates et des bicarbonates. A haute mer, le pH du secteur aval montre une hausse considrable traduisant leffet alcalinisant de la mer. Ce schma sinverse en amont, les eaux pollues du secteur intermdiaire se trouvent, en fait, repousses vers lamont par le courant ascendant du flot marin ce qui augmente leur degr de pollution mais lessentiel de cette pollution reste concentr au niveau de la station S5 do son pH moyen le plus faible de toutes les stations. Jadal et al. (2000) rapportent que le pH nenregistre pas, au niveau de Oum er rbia, de grandes variations tmoignant selon Dussart (1992), citent-il, de la stabilit de lquilibre tabli entre les diffrentes formes de lacide carbonique. Ils ont imput cette situation au phnomne du complexe carbonate-bicarbonates lchelle du bassin et/ou la pauvret de la couverture vgtale qui ne permet pas une bonne photosynthse. Avant ldification du barrage, le pH tait plus alcalin dans lensemble de lestuaire (Lemine, 1993). Dans ce sens, Buf (1941) notait des pH de 8 2.2 Km de lembouchure et Mazancourt (1960) mentionnait des pH de 8.4 lembouchure et 8.6 2 Km. Les tudes faites postrieurement (Cheggour, 1988 ; Lemine, 1993 ; El Hachadi, 1999 ; Gillet, 1986 et Dahbi, 1988), aprs limplantation du barrage, ont rvl des pH moins alcalins, les valeurs que nous avons releves, nous-mmes, sont aussi infrieures celles releves avant la construction du barrage ; elles atteignent 6.7 lembouchure. Ce changement est essentiellement d aux rejets domestiques urbains de plus en plus intenses et la rduction des apports deau douce capables dexercer un effet tampon sur le pH. Le pH montre une tendance laugmentation pendant la priode printano-estivale en relation avec llvation de la temprature, lensoleillement et lactivit photosynthtique. Ceci a t aussi voqu par Dahbi (1988) au niveau du Bou Regreg, par Benabdellaoui (2002) au niveau de lestuaire de Oum er rbia et par Kaimoussi (1996) au large de la ville dEl Jadida. La diminution du pH en priode hivernale serait le rsultat de la production de grandes quantits de matires organiques et des eaux de ruissellement charges en dtritus. Ezzouaq (1991), quant lui, souligne labsence de toute action de la saisonnalit sur le pH. Lallure en dents de scie de lvolution temporelle du pH traduit son caractre fluctuant instable. Ces fluctuations se trouvent minimises pendant le flot surtout en aval grce aux courants marins forts permettant le brassage et lhomognisation des eaux. Il convient de noter que le pH, qui est une fonction de plusieurs facteurs chimiques, physique et biologiques, reste, malgr tout, difficile interprter, de nombreux auteurs (Mazancourt, 1960 ; El Kaim, 1972 ; Gillet, 1986 ; Mayif, 1987) ont confess la complexit de son volution au niveau de lestuaire du Bou Regreg. En ce qui concerne la distribution spatiale de loxygne dissous, elle rappelle exactement le mme scnario que celui du pH except leffet du flot qui se manifeste, cette fois-ci, de la mme manire presque partout dans lestuaire. En fait, la consommation de loxygne par biodgradation arobique de la masse deaux polluantes draines par le courant de la mare descendante et accumule au niveau de la station S4, fait que son taux moyen doxygne soit le plus bas (4.3 mg/l). De telle sous-oxygnation a t consigne ce niveau par Dahbi (1988). La station S6, tant loin des agglomrations et donc des influences urbaines et abritant une vgtation aquatique trs dense, montre la plus grande teneur en oxygne dissous, soit 16 91

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg mg/l. Larrive des eaux marines bien oxygnes enrichit en oxygne dissous, comme lont montr Cheggour (1988) et Mayif (1987), les eaux estuariennes principalement avales et celles de la station S4. Les moyennes calcules dpassent en effet, largement celles relatives la basse mer. La station S5 devient la plus dficitaire en cet lment ; les eaux polluantes charges en substances biodgradables remontant par le courant de flot en sont responsables par consommation intense doxygne. Par opposition la station S6, la station S7, tant situe en amont des les, reste relativement labri de la charge polluante repousse par le courant ascendant, ces lots reprsentent une sorte de barrire. Il faut noter que laration atmosphrique reprsente aussi une source doxygnation dans les estuaires peu profonds (Gameson, 1952 in Martin et al., 1976) comme cest le cas du Bou Regreg particulirement en amont. Dans lestuaire de loued Loukkos, ces variations spatiales de laval vers lamont nont pas t observes (Orbi et al., 1994). Dune manire gnrale, les eaux du Bou Regreg sont bien oxygnes bien que leurs teneurs descendent, en certaines occasions, des valeurs trs basses. Les teneurs maximales atteignent 16 mg/l pendant le reflux et 12.8 mg/l pendant le flux, elles sont donc suprieures celles mesures au niveau de lestuaire du Loukkos (Orbi et al., 1994) et Oum er rbia (Benabdellaoui, 2002) o les maxima ne dpassent respectivement pas 8.7 et 9.8 mg/l. Les taux doxygne restent fonction de plusieurs autres facteurs tels le pH, la salinit, la temprature. Exception faite pour les stations les plus concernes par linfluence marine, la saisonnalit agit, au niveau du Bou Regreg, sur loxygne dissous. Lagitation et le brassage des eaux, assurs en permanence par la mare, permettant loxygnation continue du milieu et limitant le dveloppement du phytoplancton entrave lvolution saisonnire de loxygne en aval et au niveau de la station S4 qui est galement bien influence par laction permanente de la mare. Cet tat de fait a t mis en vidence aussi par Dahbi (1988) et au niveau de lestuaire de Oum er rbia par Benabdellaoui (2002). Loxygne au niveau des trois autres stations, les plus en amont, montre une tendance laugmentation en priodes hivernale et printanire sous leffet de laction combine des apports pluviaux et laration par le vent dun ct et lactivit photosynthtique printanire dun autre ct. En priode estivale et dbut automnal, les taux baissent suite la consommation doxygne par les phnomnes de dgradation arobie et de certains autres phnomnes biologiques telle la fermentation induite surtout faible profondeur combine une temprature leve. La nature gologique gypsifre et salifre des terrains traverss par les eaux douces que reoivent particulirement les stations amont, combine lvaporation importante favorise par la faible profondeur ce niveau, surtout en saison chaude dune part, et laction prpondrante des eaux ocaniques sur les eaux principalement avales du Bou Regreg dautre part, induisent une double influence ; continentale et ocanique. Il en rsulte une composition ionique bien particulire dfinissant un gradient de minralisation nettement croissant dans le sens amont-aval. Ce mme gradient a t dcrit par El Kam (1972), Gillet (1986), Cheggour (1988), Ezzouaq (1991) et El Hachadi (1999). Jadal et al. (2000) lont dcrit au niveau de lestuaire de loued Oum er rbia et Fawzi (2002) dans le rseau hydrographique de loued Mellah. Selon ce dernier auteur, les principaux descripteurs de la minralisation dpendent de la composition de leffluent des eaux uses, de la saisonnalit et du rgime hydrologique du milieu. Les analyses des divers paramtres de la minralisation, savoir, outre la salinit, les sulfates, les chlorures, la duret calcique et magnsienne, le sodium et le potassium, confirment ce gradient. Lvolution spatiale de ces lments ioniques suit celle de la salinit, ainsi les teneurs les plus leves ont t enregistres en aval, celles les plus faibles en amont. La 92

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg monte des eaux marines renforce la minralisation des eaux par apport excessif dlments minraux. Selon les donnes du tableau II.1, nous pouvons dire que les chlorures sont les meilleurs contribuants la minralisation aussi bien pendant le flot que le jusant. Tableau II.1. Intervalles de variations des teneurs moyennes (moy) et maximales (max) en lments de minralisation atteintes au niveau du Bou Regreg au cours du jusant et du flot.
Etat de mare Jusant Elment Chlorures (g/l) Sulfates (g/l) Sodium (g/l) Magnsium (g/l) Calcium (g/l) Potassium (g/l) moy 7.66 - 18.45 1.59 - 03.98 0.75 - 01.47 0.47 - 01.10 0.16 - 00.30 0.09 - 00.19 max 11.24 - 23.00 02.43 - 05.40 01.07 - 01.82 00.75 - 01.32 00.22 - 00.50 00.13 - 00.22 moy 8.90 - 20.32 1.79 - 03.90 0.82 - 01.52 0.51 - 01.22 0.43 - 00.53 0.11 - 00.19 Flot max 15.05 - 23.00 02.60 - 04.74 01.14 - 01.85 00.88 - 01.49 00.43 - 00.53 00.16 - 00.25

Leffet diluant des apports pluviaux trs peu chargs en sels et linfluence des fortes insolations favorisant de fortes vaporations, font que ces descripteurs de minralisation montrent gnralement une tendance laugmentation en saison chaude et la diminution en saison pluvieuse. Comme lont constat Lemine (1993) au niveau du Bou Regreg et Fawzi (2002) dans le rseau hydrographique de loued Mellah, la duret magnsienne lemporte beaucoup sur la duret calcique, chose vidente tant donn la grande solubilit du magnsium par rapport au calcium. Compar au potassium, le sodium est beaucoup plus disponible dans les eaux de lestuaire puisque cest llment unique qui forme avec les chlorures le NaCl ; les teneurs en sodium dpassant largement celles en potassium en est le rsultat. Les analyses effectues par Ezzouaq (1991) ont rvl ce mme constat. Les quantits des MES contenues dans les eaux du Bou Regreg montrent une croissance nette de laval vers lamont aussi bien basse qu pleine mer, ce mme gradient a t dcrit par Amzough (1999) au niveau du mme site. Au niveau de lestuaire de Oum er rbia, Benabdellaoui (2002) a mesur les taux les plus bas aussi bien en amont quen aval. Il faut dire que la majorit des travaux (Ezzouaq, 1991 ; Cheggour, 1988 ; Gillet, 1986 ; Lemine, 1993 ; El Hachdi, 1999) raliss ultrieurement au niveau de lestuaire du Bou Regreg, dcrit un gradient invers ; certains de ces auteurs imputent les taux levs de MES en aval la mthodologie de mesure qui sest avre errone puisquelle consiste, rappelons le, filtrer un certain volume deau sale et peser par la suite le filtre o le dpt de sel reprsente une source derreur par excs ; la quantit de MES se trouve surestime. Pour viter de commettre la mme erreur, nous avons adopt la mthode prcise prcdemment dans la partie concernant matriel et mthodes. Cette mthode, conseille par Parson et al. (1961), Banse et al. (1963) et par Copin-montegut, (1977 in Aminot et Chaussepied, 1983), consiste liminer les sels des filtres par lemploi dune solution de formiate dammonium isotonique leau de mer ; leau distille tait viter pour ne pas causer dclatement des cellules particulirement dans les eaux amont de lestuaire qui sont biologiquement riches. Dautres auteurs ont attribu la hausse des teneurs en MES en aval lhydrodynamisme marin fort qui permet une remise en suspension de la couche superficielle du substrat de nature sableuse. En fait, vu leurs poids, les particules sableuses, une fois remises en suspension regagnent dune faon trs rapide, de nouveau le fond. En plus, lagitation et le brassage 93

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg continus des eaux dans la zone avale limitent le dveloppement de phytoplancton qui reprsente, entre autres, une source endogne de MES. Par opposition au secteur prcdent, les eaux du secteur amont sont beaucoup plus charges en seston ; de nombreux facteurs en sont responsables savoir notamment, les rejets urbains turbides, laction du vent et des prcipitations, les dbris fcaux, les eaux boueuses rejetes par la station de traitement de lONEP, la dsagrgation des berges, la remise en suspension par les courants de mare des sdiments fins lentement dcantables. Effectivement, selon Gordon (1975) et Baillie et Welsh (1980), en zone peu profonde, le phnomne prpondrant est la remise en suspension des particules sous leffet des courants de mare. Labondance du plancton vgtal favorise aussi considrablement la charge en seston ; le phytoplancton reprsente une part importante des MES autochtones. Une tude, faite dans ce sens par RiauxGobin (1987), a rvl que les pigments chlorophylliens actifs contenus en abondance dans les eaux turbides atteignent 40g/l au Dourduff (Nord-Finistre) pour 300-1000 mg/l de seston. Benabdellaoui (2002) a observ une augmentation des MES en relation avec laugmentation de la biomasse phytoplanctonique en saison printano-estivale. En janvier 2000, un pic de MES et de MOP est apparu, basse mer, au niveau de la station S7 traduisant, certes, le dveloppement dun bloom algal. Les quantits de MES que reoit le Bou Regreg lors des lchers du barrage SMBA contiennent plus de MMP que MOP. Dune manire gnrale, les MES sont constitues essentiellement par des MMP particulirement en aval ; Gillet (1986) la galement rvl, la lagune de Nador est aussi concerne par cette situation (El Madani et al., sous presse). Des quantits aussi importantes de MES ont t lies aux pluies hivernales et la vidange deaux du barrage charges en vase et boues. Les grandes quantits de MES au niveau du Bou Regreg mesures en priodes pluvieuse, estivale et printanire tmoignent de lorigine anthropique et naturelle de ces MES en relation avec les apports anthropogniques ; eaux uses et eaux de vidange du barrage et avec entre autres le dveloppement phytoplanctonique estivo-printanier. Comparant quatre estuaires du littoral atlantique marocain (Bou Regreg, Sebou, Loukkos, et Oum er rbia), Cheggour (1999) dclare le taux le plus haut de MES dans lestuaire du Bou Regreg aprs celui du sebou. Les quantits de MES au niveau des deux autres systmes estuariens restent similaires. Les teneurs moyennes de ce seston, calcules par ce mme auteur au niveau du Bou Regreg (40 mg/l) restent comparables celles des eaux estuariennes de Oum er rbia (40.9 53.5 mg/l) (Benabdellaoui, 2002) mais suffisamment infrieures celles calcules par Cheggour (1999), au niveau du Sebou, soit 151.5 mg/l ; de telles moyennes se rapprochent, par contre aux moyennes maximales (151.9 et 124.5 mg/l respectivement en reflux et en flux) calcules, par nous mme, au niveau du Bou Regreg. Les eaux de lestuaire sont beaucoup plus turbides basse mer, de telle turbidit dcrot considrablement lors du flot par effet diluant des eaux marines, ce rsultat corrobore celui dEl Hachadi (1999) et Amzough (1999). Au niveau des estuaires du Nord-Finistre, plusieurs auteurs (Auffret, 1968 ; Riaux-Gobin, 1987 ; Beslier, 1982) dclarent, galement, dimportantes augmentations du taux de seston mare basse, alors qu mare haute ces MES diminuent mme en zone amont. Selon ces auteurs, nous ne pouvons donc pas proprement parler de bouchon vaseux au niveau du Bou Regreg. Une tude, faite par Dufour et al. (1981) sur le contrle nutritif de la biomasse sestonique, a rvl que les lments nutritifs limitent la biomasse du seston. En fait, en rgion destuaire, lazote est le nutriment le plus frquemment limitant alors quen rgions continentales lagunaires, cette 94

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg biomasse sestonique est limite principalement par le phosphore. Il faut souligner quen toutes rgions, la frquence de la limitation par lazote augmente en saison sche. Les distributions horizontales des orthophosphates, de lazote ammoniacal et nitreux montrent une certaine similitude pendant la basse et la haute mer. En fait, faisant lobjet de dversements massifs et permanents deaux uses domestiques que nous avons cits prcdemment, (relatifs la localit de Kariat Ouled Moussa, du Douar doum, Chellah, Takadoum et Yousoufia), le tronon intermdiaire de lestuaire, reprsent par les stations S4 et S5, est devenu un foyer de pollution qui saggrave par certains rejets industriels et les apports ds au lessivage des terrains agricoles de la terrasse Oulja. Cest ainsi que les teneurs moyennes les plus importantes taient calcules basse mer, pour les trois nutriments au niveau de ce secteur. Les eaux du secteur aval, bien quelles reoivent outre les rejets locaux, une certaine part de cette pollution leur tour via le courant descendant du jusant, elles y restent indiffrentes au regard de leffet diluant de la mer et du phnomne dadsorption. Encore plus, la pntration, lors du flot, des eaux marines du large dans ce secteur aval induit une forte dilution de ses eaux do les teneurs minimes en nutriments. Sur son chemin, le courant ascendant du flot marin achemine vers le secteur amont (S6 et S7) la charge polluante qui provoque alors la hausse des taux des nutriments. La station S6 est la plus concerne par cet tat de fait, la station S7, quant elle, reste, par sa situation en amont des lots du Bou Regreg, plus ou moins labri de ce dplacement de la masse deaux polluantes. Le secteur intermdiaire, particulirement la station la plus proche de lembouchure (S4), bnficie par consquent trs suffisamment de leffet diluant de la mare. Nous pouvons donc, conclure quune zone intermdiaire de pollution est rgulirement balance par la monte et la descente de la mare. Cette situation a t exactement dcrite par Cheggour (1988) et Lemine (1993). Les rsultats des analyses des quatre sels nutritifs ont permis de dceler leurs variations saisonnires qui rsident dans des concentrations basses en saison printano-estivale concidant avec la bonne priode des pousses phytoplanctoniques et des concentrations leves en priode humide en relation directe avec les prcipitations qui permettent lentranement, par lessivage partir des terrains agricoles, de produits azots et phosphats (engrais, pesticides, etc.), utiliss justement dans les activits agricoles principalement de la terrasse Oulja. Selon de nombreuses tudes faites lchelle mondiale (Mansour, 1997 ; Bliven et al., 1980 ; Henin, 1981 ; Takamura et al., 1979 ; etc.), les lments nutritifs des cosystmes aquatiques ont une origine principalement agricole. En certaines occasions, les eaux de lestuaire, surtout amont, gardent une assez grande teneur en ces lments en priode printano-estivale, ceci ne peut que renseigner sur lampleur et lintensit de la pollution anthropique. Lvolution aussi bien dans le temps que dans lespace a t interrompue pour lensemble des nutriments suite au dversement des eaux de vidange partir du barrage SMBA survenu pendant le reflux des mois de mars 1999 et janvier 2001 ; la notion de saison et de gradient longitudinal a t, en fait, temporairement annule. Ces lchers ont induit un lavage gnralis des orthophosphates et des deux formes dazote ammoniacal et nitreux, les eaux du barrage tant dficientes en ces lments (Chafii, 1997). Lazote nitrique, par contre, fait lexception, il a montr au niveau de toutes les stations un pic bien particulier lors du second lcher ; les 95

Caractristiques physico-chimiques des eaux de lestuaire du Bou Regreg eaux du barrage pouvant en fait atteindre, selon Chafii (1997), 26.6 et 25.5 mg/l respectivement en surface et au fond, expliquent bien lapparition du pic de nitrates. Compars aux estuaires du Loukkos et Oum er rbia, le Bou Regreg et son homologue Sebou montrent les teneurs en nitrates (150.1 et 167.8 g/l successivement) et phosphates (324.7 et 397.1 g/l) les plus leves tout ayant grande similitude celles releves par Cheggour (1988) dans le Bou Regreg et par Mergaoui-Rholi et Fekhaoui (1997) dans le Sebou (Cheggour, 1999). Nos rsultats mouvant les orthophosphates (0-2.57 mg/l) dpassent abondamment ceux enregistrs par Cheggour (1988 ; 1999). Les teneurs moyennes en orthophosphates (0.22-1.51 mg/l) calcules basse mer au niveau du Bou Regreg demeurent infrieures celles chiffres au niveau de Oum er rbia (Benandellaoui, 2002) (0.88-3.57 mg/l). Toutefois, la valeur maximale atteinte dans lestuaire de Tahadart, ne dpassant pas 206.5 g/l (Orbi et al, 1995), est fort ngligeable devant celle que nous avons mesure au niveau du Bou Regreg, soit 2.57 mg/l. Les taux des trois formes azotes (nitrites, nitrates et ammonium) que nous avons relevs dpassent amplement ceux rapports par Orbi et al (1995) au niveau de lestuaire de Tahadart aussi bien basse quen pleine mer. Citons titre dexemple quau niveau de ce dernier site, les nitrites nexcdent gure 30 g/l basse mer ni encore 10 g/l haute mer alors quils parviennent respectivement 439.4 et 717.9 g/l, soit environ 14 et 71 fois plus dans le Bou Regreg, les ions nitrates, quant eux, avec leurs concentrations maximales de 7 et 200 g/l en flux et en reflux, sont loin dtre comparables ceux concernant notre site dtude surtout en reflux pendant lequel ces ions sont 320 fois moins concentrs. Lestuaire de Tahadart savre, parat-il, beaucoup moins pollu que le Bou Regreg. Il importe enfin de noter, daprs les extremum atteints au niveau du Bou Regreg (Tableau II.2), que lazote ammoniacal domine largement les deux autres formes azotes, au niveau de la lagune de Nador cest lazote nitrique qui est le compos azot le plus dominant (El Madani et al., 2001). Tableau II.2. Concentrations minimales (min), maximales (max) et moyennes (moy), exprimes en mg/l, atteintes par les trois composs azots au niveau du Bou Regreg au cours du jusant et du flot.
Etat de mare Jusant Flot Azote ammoniacal min max moy 0 18.0 5.12 0 24.3 2.46 min 0 0 Azote nitrique max moy 1.72 0.21 2.24 0.17 min 0 0 Azote nitreux max moy 0.44 0.07 0.72 0.05

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CHAPITRE III TUDE DES PEUPLEMENTS PHYTOPLANCTONIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

CHAPITRE III ETUDE DES PEUPLEMENTS PHYTOPLANCTONIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

1. INTRODUCTION
A la base du rseau trophique, le phytoplancton est constitu dalgues microscopiques unicellulaires, filamenteuses, cnobiales ou encore coloniales. Il a pour rle fondamental dassurer lautotrophie qui correspond aux processus de photosynthse lui permettant de convertir, en matires organiques, le carbone inorganique et les nutriments dissous dans les eaux en utilisant lnergie solaire. Lautotrophie du phytoplancton est galement une des sources principales de loxygnation de leau. Le phytoplancton est, en consquence, responsable de la productivit des hydrosystmes o le potentiel maximal de cette productivit est fonction de la disponibilit des nutriments, de lintensit lumineuse et la temprature, il est aussi fonction dautres facteurs tels lapport deau douce et la stratification de la colonne deau. Outre le Loukkos, Sebou et Oum er-rbia, le Bou Regreg se compte parmi les plus grands estuaires souvrant sur la cte atlantique marocaine, cest lestuaire le plus tudi (Menioui, 1987). Plusieurs tudes y taient ralises mais demeurent incompltes. En fait jusquaujourdhui aucune tude na port sur le phytoplancton. Notre travail reprsente donc une contribution pionnire ltude de ce maillon principal. La collecte de nos donnes a t tale sur vingt-cinq mois durant les deux mares. Lidentification des microalgues rcoltes a t faite le plus prcisment possible pour aller jusquau rang du genre si ce nest pas de lespce.

2. MATERIEL ET METHODES
2. 1. ECHANTILLONNAGE, IDENTIFICATION ET COMPTAGE DES MICROALGUES La collecte du phytoplancton a t effectue au niveau des mmes stations ayant t chantillonnes pour ltude hydrologique de lestuaire (cf. figure II.1) et au mme niveau de profondeur (environ 50 cm de profondeur). Les chantillons du phytoplancton ont t recueillis pendant les deux mares et durant la mme priode de vingt-cinq mois (mars 1999mars 2001). Il faut noter nanmoins, quils taient rcolts au cours des mois de juillet, aot, septembre, octobre et novembre des deux cycles annuels selon un suivi mensuel alors quau cours du reste des deux cycles, le suivi a t bimensuel. Laspect qualitatif du phytoplancton a t dtermin partir dchantillons prlevs par des traits horizontaux, vu la faible profondeur du site (Sournia, 1978), au moyen dun filet plancton de 20 m de maillage. Aprs leur rcolte, les chantillons taient immdiatement 97

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg fixs par addition de formaldhyde de 4 5%. Des sous-chantillons ont subit un traitement de nettoyage des frustules par combinaison de la calcination lattaque chimique de la matire organique avant dtre monts au naphrax entre lame et lamelle pour lidentification des diatomes. Pour ltablissement de linventaire des divers taxons rcolts, nous nous sommes servi de nombreux documents et cls de dtermination spcialiss dont ceux de Pascher (1925), Bourrelly (1966, 1968, 1970), Drebes (1976), Germain (1981), Ricard (1987), Balech (1988), Krammer et Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991a, 1991b), Larsen et Mstrup (1989, 1992), Tomas (1996) et Nezan (1996). Pour ltude quantitative, le prlvement des chantillons a t fait laide dune bouteille de 1 1.5 litre de capacit la mme profondeur que prcdemment (50 cm). Aprs leur fixation aussitt, les chantillons ont t concentrs selon le processus de sdimentation, de longues dures, en bouteilles et siphonnage du surnageant (Bourrelly, 1966 et Sournia 1978). Des sous-chantillons de 5 25 ml (selon la densit de lchantillon initial) ont t dnombrs suivant la mthode dUtherml (1958), aprs une dure minimale de 24 heures de dcantation, au moyen dun microscope invers de type Nikon-TMS contraste de phase. Le dnombrement cellulaire des espces ne dpassant pas quelques micromtres de taille a t effectu par la lame de Mallassez moyennant, cette fois-ci, un microscope optique ordinaire de type Olympus. Pour que nos rsultats de numration cellulaire soit les plus corrects possible, nous avons bien tenu respecter certaines procdures notamment des prlvements corrects, une meilleure conservation des chantillons et leur bonne homognisation avant remplissage de la cuve servant au comptage. Nous avons galement bien tenu minimiser lerreur de dnombrement (E) (E = 2 x 100 / n o n est le nombre de cellules comptes (Lund et al., 1958)) par comptage du plus grand nombre possible de cellules par taxon ; lerreur sur le comptage tant inversement proportionnelle au nombre de cellules comptes (Lund et al., 1958). La biomasse phytoplanctonique, exprime en poids frais (PF) par unit de volume, a t value, approximativement, par le calcul du volume cellulaire de chaque espce aprs lavoir ramene une forme gomtrique connue et simple tout en admettant que la densit des algues se rapproche celle de leau (106 m3/l = 1g PF/l) (Hillebrand et al., 1999). 2. 2. DOSAGE DE LA CHLOROPHYLLE A ET DES PHEOPIGMENTS Les mesures des concentrations en chlorophylle a et en phopigments ont t effectues suivant la mthode monochromatique de Lorenzen (1967). Des volumes dchantillons de 50 un peu plus de 3000 ml (en fonction de la densit de lchantillon) sont filtrs sur membranes en fibres de verre fritt GF/C Whatman (0.45m de maillage). Les pigments sont extraits en 24 heures au froid et lobscurit avec de lactone 90%. Aprs centrifugation, les densits optiques de lextrait actonique ont t mesures 665 nm avant et aprs acidification par lacide chlorhydrique. Les concentrations, exprimes en mg.m-3, en chlorophylle a (Cchl) et en phopigments (Cph) ont t calcules selon les quations suivantes :

C chl

av ap 26.7 * ( A665 A665 ) * v = V *l

C ph

ap av 26.7 * (1.7 * A665 A665 ) * v = V *l

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

o V : volume deau filtre (en litres) ; v : volume de solvant dextraction (millilitres) ; l : longueur du trajet optique de la cuve de mesure (centimtres) ; av A665 : densit optique 665nm avant acidification par rapport lactone 90% ;
ap A665 : densit optique 665nm aprs acidification par rapport lactone 90%.

2. 3. ANALYSES STATISTIQUES 2. 3. 1. Effets marmtrique et spatial Pour dceler leffet de la mare pour chaque station et celui de lespace pendant chacune des mares sur les densits cellulaires totales et les concentrations en chlorophylle a et en phopigments, nous avons eu recours lusage du test statistique t de Student et lanalyse de la variance un critre de classification ANOVA1 respectivement. Pour ce faire nous nous sommes servi du logiciel SPSS (X, 1996). 2. 3. 2. Relation entre la teneur en chlorophylle a et les variables abiotiques Cest ltablissement dun modle mathmatique permettant dtudier la relation linaire entre une variable dpendante Y et p variables indpendantes Xi (i = 1, 2, 3, 4,, p). Lquation de la rgression linaire multiple permet en fait lexplication de Y. La qualit est juge, entre autres, par le calcul du coefficient dit de dtermination (R2). Celui-ci exprime le pourcentage de la variation totale de Y qui est explique par le modle de la rgression.
Dans le but de pouvoir prdire lavenir les concentrations de la chlorophylle a avec un minimum de variables au niveau de notre site dtude, nous avons opt pour une slection des variables indpendantes par la mthode mixte, plus connue par la mthode stepwise (Draper et Smith, 1981). Les vingt variables abiotiques tudies ont t toutes prises en compte dans le processus de slection. Le seuil retenu pour quune des variables soit introduite ou retire du modle de rgression est de 0.15. Le logiciel dont nous nous sommes servi est le SAS (X, 1985).

2. 3. 3. Pourcentages des microalgues nocives et bnignes Afin de calculer la part (en %) de chaque rubrique de microalgues nocives (toxiques, vulnrantes et provocatrices danoxie), dpistes au niveau de lestuaire, par rapport au total et pareillement celle des microalgues qui ne sont pas nuisibles, nous avons fait appel loption dite rponses multiples propose par le logiciel SPSS (X, 1996). Cette option tient compte de lappartenance de certains taxons, bien que trs peu nombreux, deux ou plusieurs rubriques diffrentes. 2. 4. PRODUCTION PRIMAIRE
La production primaire a t estime par la mthode de loxygne dissous produit lors de la photosynthse. Cette mthode, dcrite et critique par Strickland (1960) et Strickland et Parsons (1968), consiste mesurer la variation doxygne dissous dun chantillon deau dont une partie est incube la lumire et une autre lobscurit. Les mesures de lactivit phytoplanctonique ont t effectues pour les stations S1, S2, S3 et S6. Des problmes 99

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg imprvisibles et fortuits lis notamment au vol des flacons sur le terrain nous ont empch de raliser les mesures sur les stations restantes. Au niveau de chaque station, deux flacons clair et opaque en verre et bouchons rods, contenant chacun 62 ml deau dchantillon grossirement filtr (200 m de maillage), afin dliminer les gros dbris, ont t incubs pendant vingt quatre heures (Bougis, 1974) au mme niveau de prise deau. Les mesures de loxygne dissous ont t effectues au moyen dun oxymtre de type Handy MK III / oxy-Guard. Le rsultat de la soustraction de la valeur correspondant au flacon obscure de celle correspondant au flacon clair permet destimer la production primaire.

2. 5. ELEMENTS DESCRIPTIFS ET SYNTHETIQUES 2. 5. 1. Richesse spcifique La richesse spcifique (S) est dfinie par le nombre total de taxons identifis dans un chantillon. Cest un lment qui indique la varit spcifique du peuplement autrement dit sa richesse en espces. La richesse spcifique peut bien tre un critre distinctif des cosystmes ou des stations tudies au sein dun cosystme donn. 2. 5. 2. Dominance relative Le degr dorganisation de tout peuplement est lune de ses caractristiques primordiales. Il reflte principalement la distribution des dominances relatives (Dr) de chaque espce et le spectre des frquences relatives de lespce la plus abondante la plus rare (Daget, 1979). La dominance relative dune espce est le rapport entre sa densit cellulaire (Da), en nombre de cellules par unit de volume, et la densit phytoplanctonique totale de lchantillon (Dt) exprime par la mme unit :
Dr (%) = ( Da / Dt ) * 100 .
Plusieurs auteurs tels Daget (1979) rapportent que les espces qui contribuent pour moins de 1% la composition quantitative globale sont ngliger ; seules celles dont la dominance relative dpasse ce seuil sont considres dominantes.

2. 5. 3. Frquence La frquence (f), dite galement indice doccurrence ou de constance (Dajoz, 1975), nest autre que le rapport du nombre de prlvement dans lesquels lespce est recense, au cours du suivi, dans une station donne et le nombre total des prlvements effectus au niveau de la mme station. Exprime en pourcentage, la frquence de lespce a dans la station b (Fab) est donne par : Fab = ( Rab / Rtb ) * 100 ,
avec : Rab : nombre de relevs o lespce est prsente dans la station b ; Rtb : nombre total des relevs raliss au niveau de la station b.

100

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Selon cette frquence, quatre classes despces sont distinguer : - espces constantes frquence temporelle comprise entre 50 et 100% ; - espces communes frquence fluctuant entre 25 et 50% ; - espces peu communes frquence allant de 10 25% ; - espces rares frquence infrieure 10%.

2. 5. 4. Diversit spcifique et quitabilit a. Indice de diversit


Lintroduction, par les cologistes, de la notion de la diversit spcifique avait pour but de rendre compte de lingale rpartition des individus entre les espces. Parmi les indices tablis pour lestimation de cette diversit, lindice de Shannon (Ish) demeure le plus utilis, il est dot dune supriorit incontestable sur les autres tel celui de Margalef (Daget, 1979). Lindice de Shannon reprsente toute une quantit dinformation sur la structure du peuplement dun chantillon donn et sur la manire de rpartition des individus entre diffrentes espces. Un indice de diversit faible indique que la communaut est jeune haut pouvoir de multiplication avec dominance dune ou dun petit nombre despces, tandis quindice lev caractrise des populations mres prsentant une composition spcifique complexe (Iltis, 1974) avec une stabilit du peuplement relativement grande. Lindice de diversit de Shannon (Ish) relatif un chantillon correspond la valeur en bits calcule partir de la formule :
Ish = i =1 ( Pa * log 2 ( Pa ))
S

o S : reprsente la richesse spcifique dun chantillon donn (cf. paragraphe 2.5.1) ; Pa : dsigne le rapport entre leffectif de lespce a dans lchantillon et leffectif total de cet chantillon

b. Equitabilit
Appele aussi rgularit, lquitabilit (E) est dfinie par le rapport de la diversit relle la diversit maximale.
E = Ish / log 2 ( S )

o Ish est lindice de diversit de Shannon, S est la richesse spcifique et log2 (S) est la valeur maximale que prend Ish lorsque toutes les espces se prsentent avec la mme abondance. Dans ce cas dernier, lquitabilit est forte en tendant vers 1, elle est minimale par contre, quand une ou quelques espces seulement sont nettement dominantes. Une valeur dquitabilit de 0.8 traduit un peuplement quilibr (Daget, 1979).

2. 6. ANALYSES BIOCHIMIQUES a. Conditions de culture et purification


Afin de tenter de mettre en exergue la prsence au niveau de notre site dtude, despces de microalgues intrt alimentaire et/ou industriel, nous avons opt pour lusage du phytobenthos. En fait, un chantillon prlev partir de la station S7 a t cultiv en milieu fini (culture batch). Le milieu de culture utilis est le Z8 auquel nous avons ajout 16 de 101

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg NaCl. La culture a t garde 25.5C sous clairage lumire/obscurit = 24/0) avec une intensit lumineuse de 1700 E/m2/s). Grce des repiquages effectus rgulirement partir renouvellement du milieu Z8, nous avons pu purifier une souche Arthrospira platensis. continu (photopriode : 1760 lux (environ 30 de la culture mre avec qui est la cyanobactrie

b. Composition biochimique
Aprs son isolement et sa purification, Arthrospira platensis a t soumise des analyses biochimiques afin de dterminer ses compositions glucidique, lipidique et protique. La teneur en glucides a t value par lecture de la densit optique 485nm aprs ajout de phnol 5% et dacide sulfurique concentr un certain volume de suspension algale (mthode phnol-acide sulfurique (Kochert, 1978)). Les lipides ont t extraits suivant la mthode de Kates (1972), lextraction des protines, quant elles, a t base sur la mthode de Rausch (1981) modifie par Belkoura (1994) par addition de dsoxycholate de sodium.

3. PRESENTATION DES RESULTATS ET DISCUSSION


3. 1. INVENTAIRE ET VARIATIONS SPATIALE ET MAREMETRIQUE DE LA COMPOSITION PHYTO- PLANCTONIQUE DU BOU REGREG 3. 1. 1. Composition phytoplanctonique globale Lanalyse microscopique de 499 chantillons collects durant 25 mois (mars 1999 - mars 2001), aussi bien mare haute qu mare basse, a permis dtablir une liste floristique de 307 taxons (tableau III.1) :
Tableau III.1 : Taxons phytoplanctoniques inventoris au niveau de lestuaire du Bou Regreg durant la priode mars 1999 - mars 2001.

Classe des Bacillariophyces Bacillariophyces centriques Actinoptychus sp. A. splendens (Shadbolt) Ralfs A. senarius (Ehrenberg) Ehrenberg Asteromphalus flabellatus (Brbisson) Greville Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen Biddulphia alternans (Bailey) Van Heurck B. pulchella Gray Bellerochea malleus (Brightwell) Van Heurck B. horologicalis Von Stosch Coscinodiscus spp. C. rothii Pavillard C. centralis Ehrenberg C. lineatus Ehrenberg C. radiatus Ehrenberg Cyclotella sp. C. ocellata Pantocsek
102

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau III.1: Suite. C. meneghiniana Ktzing Chaetoceros sp. C. danicus Cleve Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey Druridgea compressa (T. West) Donkin D. geminata Donkin Dactyliosolen phuketensis (Sundstrm) Hasle comb. nov. Detonula pumila (Castracane) Gran Eucampia zodiacus Ehrenberg Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle G. delicatula (Cleve) Hasle comb. nov. G. flaccida (Castracane) Peragallo Hemiaulus sp. H. sinensis Greville H. membranaceus Cleve Helicotheca tamesis (Shrubsole) Ricard Lauderia borealis Gran Leptocylindrus danicus Cleve L. minimus Gran Melosira sp. M. moniliformis (O. F. Mller) Agardh Neostreptotheca torta von Stosch Odontella sp. O. mobiliensis (Bailey) Grunow O. sinensis (Greville) Grunow O. regia (Schultze) Simonsen Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve Rhizosolenia sp. R. hebetata Bailey R. styliformis Brightwell R. indica Sundstrom R. imbricata Brightwell R. setigera Brightwell Thalassiosira sp. T. mendiolana Hasle & Heimdal T. rotula Meunier Triceratium alternans Bailey T. favus Ehrenberg Bacillariophyces pennes Amphora sp. A coffeaeformis (Agardh) Ktzing Asterionellopsis glacialis (Castracane) F. E. Round Achnanthes sp. A. brevipes Agardh Cocconeis sp. C. placentula Ehrenberg Campyloneis sp. 103

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau III.1 : Suite. Cymbella sp. C. affinis Ktzing Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Lewin et Reimann C. gracilis (Brebisson) Grunow Caloneis sp. C. permagna (Bailey) Cleve Delphineis surirella (Ehrenberg) G. W. Andrews Diploneis sp. D. interrupta (Ktzing) Cleve D. bombus Ehrenberg D. didyma (Ehrenberg) Ehrenberg D. crabro (Ehrenberg) Ehrenberg D. parma Cleve Entomoneis sp. Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg Fragilaria sp. F mazamaensis (Sovereign) Lange-Bertalot F. reicheltii (Voigt) Lange-Bertalot Gyrosigma spp. G. balticum (Ehrenberg) Cleve G. spencerii (Quekett) Griffith & Henfrey G. fasciola (Ehrenberg) Griffith & Henfrey G. nodiferum (Grunow) Reimer G. acuminatum (Ktzing) Rabenhorst G. parkerii (Harrison) Elmore Grammatophora marina (Lyngbye) Ktzing Gomphonema sp. Hantzschia sp. H. amphioxys (Ehrenberg) Grunow Haslea trompii (Cleve) Simonsen Licmophora abbreviata Agardh L. gracilis (Ehrenberg) Grunow Navicula spp. N. vanhoeffenii Gran Nitzschia spp. N. constricta (Gregory) Grunow non (Ktzing) Ralfs N. filiformis (Wm. Smith) Van Heurck N. linearis (Agardh) Wm. Smith N. gracilis Hantzsch N. hungarica Grunow N. bicapitata Cleve N. dubia Wm. Smith N. clausii Hantzsch N. sigma (Ktzing) W. Smith N. longissima (Brebisson) Ralfs N. acicularis (Ktzing) W. Smith Pleurosigma spp. P. angulatum (Quekett) W. Smith 104

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau III.1 : Suite. P. salinarum Grunow P. normanii Ralfs P. directum Grunow P. elongatum W. Smith Pinnularia sp. Pseudonitzschia spp. P. cf. pungens (Grunow ex Cleve) Hasle P. cf. subpacifica (Hasle) Hasle P. cf. pseudodelicatissima (Hasle) Hasle Raphoneis amphiceros (Ehrenberg) Ehrenberg Surirella sp. S. fastuosa Ehrenberg S. gemma Ehrenberg S. ovata Ktzing S. subsalsa W. Smith Stauroneis sp. Thalassionema nitzschiodes (Grunow) Mereschkowsky T. frauenfeldii (Grunow) Hallegraeff Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Ktzing

Classe des Dinophyces Alexandrium taylori Balech A. sp1(A. cf. fraterculus (Balech) Balech) A. sp2 (A. cf. leei Balech) A. sp3 (A. cf. margalefii Balech) A. sp4 (A. cf. acatenella (Whedon & Kofoid) Balech) A. sp5 (A. cf. catenella (Whedon & Kofoid) Balech) A. sp6 (A. cf. cohorticula (Balech) Balech) A. sp7 (A. cf. affine (Inoue & Fukuyo) Balech) A. sp8 (A. cf. andersonii Balech) A. sp9 (A. cf. minutum Halim) A. sp10 (A. cf. peruvianum (Balech & Mendiola) Balech & Tangen) A. sp11 (A. cf. insuetum Balech) A. sp12 (A. cf. tamarense (Lebour) Balech ) A. sp13 Ceratium minutum Jrgensen C. furca (Ehrenberg) Claparde & Lachmann C. fusus (Ehrenberg) Dujardin C. belone Cleve C. horridum (Cleve) Gran C. trichoceros (Ehrenberg) Kofoid C. tripos (O. F. Mller) Nitzsch C. hirundinella (O. F. Mller) Bergh C. declinatum (Karsten) Jrgensen C. pentagonum Gourret C. inflatum (Kofoid) Jrgensen C. candelabrum (Ehrenberg) Stein C. macroceros (Ehrenberg) Vanhffen
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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau III.1 : Suite. C. dens Ostenfeld & Schmidt C. teres Kofoid C. massiliense (Gourret) Jrgensen C. gibberum Gourret C. pulchellum Schrder C. symmetricum Pavillard C. lineatum (Ehrenberg) Cleve Corythdinium constrictum (Stein) F. J. R. Taylor Dinophysis. acuminata Claparde & Lachmann D. acuta Ehrenberg D. caudata Saville-Kent D. fortii Pavillard D. sacculus Stein Diplopeltopsis minor Paulsen Diplopsalis sp. Gyrodinium sp. G. fusiforme Kofoid & Swezy G. lachryma (Meunier) Kofoid & Swezy G. cf. pepo (Schtt) Kofoid & Swezy G. cf. lebouriae Herdman G. pepo (Schtt) Kofoid & Swezy G. falcatum Kofoid & Swezy G. spirale (Bergh) Kofoid & Swezy Goniodoma sphaericum Murray & Whitting Gymnodinium sp1 Gymnodinium sp2 G. cf. catenatum Graham G. pulchellum Larsen G. cf. pulchellum Larsen Gongaulax sp. G. cf. digitale (Pouchet) Kofoid G. spinifera (Claparde & Lachmann) Diesing G. verior Sournia G. digitale (Pouchet) Kofoid Heterocapsa niei (Loeblich III) Morrill & Loeblich III H. triquetra (Ehrenberg) Stein Katodinium sp. K. rotundatum (Lohmann) Loeblich Lingulodinium polyedrum (Stein) Dodge Noctulica sintillans (Macartney) Kofoid & Swezy Oxyrrhis marina Dujardin Phalacroma rotundatum (Claparde & Lachmann) Kofoid & Michener P. hastatum Pavillard Protoperidinium sp. P. subinerme (Paulsen) Loeblich P. oblogum (Aurivillius) Parke & Dodge P. depressum (Bailey) Balech P. divergens (Ehrenberg) Balech 106

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau III.1 : Suite. P. steinii (Jrgensen) Balech P. diabolus (Cleve) Balech P. leonis (Pavillard) Balech P. claudicans (Paulsen) Balech P. pentagonum (Gran) Balech P. ovatum (Schiller) Balech P. pellucidum Bergh P. minutum (Kofoid) Loeblich P. mite (Pavillard) Balech P. pallidum (Ostenfeld) Balech P. cerasus (Paulsen) Balech P. conicum (Gran) Balech P. oceanicum (VanHffen) Balech P..mediterraneum (Kofoid) Balech P. saltans (Meunier) Balech P. grande (Kofoid) Balech P. crassipes (Kofoid) Balech Pyrocystis sp. P. noctulica Murray ex Schtt P. lunula (Schtt) Schtt Polykrikos sp. Pyrophacus sp. P. steinii (Schiller) Wall & Dale P. horologium Stein Prorocentrum sp. P. micans Ehrenberg P. gracile Schtt P. triestinum Schiller P. scutellum Schrder P. balticum (Lohmann) Loeblich P. arcuatum Issel P. dentatum Stein P. minutum (Kofoid) Loeblich Scripsiella sp. S. trochoidea (Stein) Loeblich S. spinifera Honsell et Cabrini S. precaria Montresor & Zingone S. hexapraecingula Horiguchi & Chihara Dinoflagell indtermin

Classe des Cyanophyces Arthrospira sp. A. platensis (Nordstedt) Geitler Aphanocapsa sp. Chroococcus sp. Merismopedia sp. M. punctata Meyen M. elegans A. Braun
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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau III.1 : Suite. Nodularia spumigena Mertens Oscillatoria sp1 Oscillatoria sp2 Oscillatoria sp3 Phormidium sp Synechocystis sp. S. salina Wisl. S. sallensis Wedlug Skuji Synechococcus sp. S. elongatus Ng. S. diatomicola Wedlug Geitlera Siphononema sp. S. polonicum (Rac.) Geitler

Classe des Euchlorophyces Ankistrodesmus convolutus Corda Coelastrum microporum Ngeli Chlorella sp. Kirchneriella obesa (W. West) Schmidle Oocystis sp. O. borgei Snow O. lacustris Chodat O. crassa Wittrok Pediastrum ovatum (Ehrenberg) A. Braun P. boryanum Menegh. P. simplex Meyen P. simplex var. duodenarium (Bailley) Rabenhorst Sphaerocystis shroeteri Chodat Scenedesmus sp. S. bijugatus (Turp) Ktzing S. quadricauda (Turp.) Brebisson S. arcuatus (Lemm.) Lemmermann S. nanus Chodat S. dimorphus (Turp.) Ktzing Staurastrum pingue Teiling S. gracile Ralfs Classe des Dictyochophyces Dictyocha sp. D. fibula Ehrenberg D. Antarctica Lohmann D. staurodon Ehrenberg Octactis octonaria (Ehrenberg) Hovasse Classe des Euglnophyces Euglena sp. E. oxyuris Schm.
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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau III.1 : Suite et fin. Eutreptia sp. Eutreptiella sp. Phacus sp. P. torus (Lemm.) Skvorzow Strombomonas sp. Trachelomonas sp.

Classe des Zygophyces Cosmarium sp. C. punctulatum Brebisson C. contractum Kirchner Closterium aciculare West C. lanceolata Ktzing Classe des Chrysophyces Chromulina sp. Pseudopedinella sp. Classe des Cryptophyces Cryptophyce indtermine Classe des Xanthophyces Tribonema sp. Classe des Prasinophyces Tetraselmis sp.
Il sagit dune richesse spcifique trs importante (307 taxons). Nous pouvons considrer cette liste exhaustive, vu la priode dtude que nous jugeons assez longue et la frquence dchantillonnage suffisamment intensive. A titre comparatif, Rinc et al. (1989) ont inventori dans lestuaire de la Loire un peu moins de la moiti de la richesse spcifique que nous avons dtermine dans notre site, soit 150 taxons. Vilicic et al. (2000), eux, nont recens que 126 taxons, soit 41% de la richesse spcifique totale (RST) de notre site, 0, 2, 4, et 10 m de profondeur au niveau dune station situe dans lestuaire de Zrmanja (Croatie). 36.5% de cette flore (46 taxons), en majorit des Dinoflagells, sont communs avec celle que nous avons inventorie au niveau du Bou Regreg. A ajouter que plus de 50% (101 taxons) du total de la richesse spcifique (193 taxons) dtermine par Akallal (2001) au niveau de quatre sites atlantiques marocains (Tmara, Mehdia, Moulay Bousselham et El Jadida), a t identifi galement dans le Bou Regreg ; ce sont surtout des Dinoflagells (56 dinoflagells) comme ctait le cas pour lestuaire de Zrmanja.

109

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Sur la liste floristique du tableau III.1, figurent seulement deux taxons dont la dtermination sest arrte au rang de la classe, il sagit dun reprsentant unique des Cryptophyces et une Dinophyce de petite taille, qui a souvent t en position apicale ou antapicale ce qui a rendu plus difficile son identification. La dtermination de ces 2 taxons, surtout le genre de la Cryptophyce ncessite le passage la microscopie lectronique, quipement dont nous ne nous disposons pas. Cette Cryptophyce na t ni frquente ni abondante dans aucune des stations. Quant au Dinoflagell, bien quil ait t parmi les taxons les plus frquents dans le secteur aval mare haute, il na jamais t abondant. Il faut signaler aussi que 12 espces du genre Alexandrium et trois du genre Pseudonitzschia ont t dtermines mais nous nous en doutons pas mal ; leur identification ne peut tre confirme, galement, que par microscopie lectronique. Une constatation trs importante est noter, il sagit de la prsence parmi la flore que nous avons inventorie, dune espce recense pour la premire fois au Maroc dans le lac de barrage oued Mellah par Sabour (2002), sa seconde rcolte lchelle nationale a t donc au niveau de lestuaire du Bou Regreg, cest la picocyanobactrie Synechococcus elongatus.

Chrysophyces Cryptophyces 0,7% 0,3% Xanthophyces Dictyochophyces 0,3% 1,6% Prasinophyces Zygophyces 0,3% 2,3% Euglnophyces 2,6% Euchlorophyces 6,2% Cyanophyces 6,5% Bacillariophyces 42,3%

Dinophyces 36,8%

Figure III.1. Contribution des onze classes dalgues la richesse spcifique totale (RST) du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg. Le pourcentage accord chaque classe dalgue reprsente le nombre de ses espces par rapport la RST (en %).

110

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Les 307 taxons, recenss pendant les mares basse et haute, appartiennent 11 classes systmatiques. La figure III.1 reprsente les pourcentages de chacune de ces classes dalgues (nombre de taxons en % par rapport leurs RST) dans la structure taxinomique globale de lensemble de lestuaire. Lanalyse de cette figure montre que les Bacillariophyces dominent fortement le phytoplancton du Bou Regreg ; elles constituent plus de 42% de la richesse spcifique totale. La classe des Dinophyces assure, elle aussi, une grande part de cette richesse taxinomique ; soit 36.8%. Dune moindre importance, apparaissent les Cyanophyces et les Euchlorophyces avec des richesses spcifiques voisines ; elles reprsentent, successivement, 6.5 et 6.2% du total. La contribution des Euglnophyces, Zygophyces et Silicoflagells reste timide ; ils constituent seulement 1.6 2.6% de la RST. Quant aux autres groupes dalgues (Chrysophyces, Cryptophyces, Prasinophyces et Xanthophyces), ils ne jouent quun rle minoritaire dans la structure taxinomique globale du fait quils natteignent mme pas 1% de la RST. Nous pouvons conclure que les Diatomophyces et les Dinophyces sont les groupes les plus importants et les plus diversifis du phytoplancton de lestuaire du Bou Regreg (soit 81.7% de la richesse spcifique totale). Des tudes faites sur le phytoplancton de trois estuaires, savoir lestuaire du Dourduff (Riaux-Gobin, 1987), de la Loire (Rince et al., 1989) et de Zrmanja (Vilicic et al., 2000), nont pas rvl plus de six classes dalgues ; les Bacillariophyces, les Dinophyces et les Euglnophyces se partagent par le Bou Regreg et ces trois estuaires alors que les Prasinophyces, les Xanthophyces et les Zygophyces font dfaut dans les trois cosystmes estuariens. Au niveau de lestuaire de la Loire, la classe des diatomophyces domine pareillement le peuplement phytoplanctonique mais avec une part beaucoup plus importante, elle constitue plus de 70% du total de la richesse spcifique, les Dinophyces quant elles, sont beaucoup moins diversifies compares celles identifies au niveau du Bou Regreg, elles ne dpassent pas 3.3% de la RST, ce sont les Chlorophyces qui prennent le second rang au niveau de la Loire avec un pourcentage de 16%. Les parts contributives des Euglnophyces (2%) et des Chrysophyces (1.3%) (Rinc et al., 1989) demeurent proches de celles qui leur ont t accordes au niveau du Bou Regreg. Dans lestuaire de Saint Laurent, les communauts phytoplanctoniques sont, comme dans notre site, composes principalement de Diatomes et Dinoflagelles (Descolas-Gros et Fontugne, 1990). Du point de vue composition gnrique, les 11 classes dalgues identifies rassemblent 109 genres diffrents (tableau III.2). Ces classes algales, hormis les Dictychophyces (dites aussi Silicoflagells), suivent exactement le mme schma de diversification et de dominance que sur le plan spcifique. En fait, le groupe des Diatomes lemporte nouveau sur les autres groupes, il englobe 25 et 28 genres de Centrophycides (diatomes centriques symtrie radiale) et Pennatophycides (diatomes pennes symtrie bilatrale) respectivement. Les Dinophyces, recelant 23 genres, viennent en deuxime position suivies par les cyanobactries, les Euchlorophyces et puis les Euglnophyces. Les six groupes restant nenglobent pas plus de 1 3 genres parmi les 109 genres recenss dans lestuaire. Nitzschia est le genre de Diatomes qui renferme le plus grand nombre despces (12 espces). Germain (1981) a signal en effet, que la prdominance de ce genre est le trait habituel de tout peuplement diatomique. Dans la classe des Dinophyces, cest le genre 111

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Protoperidinium qui prdomine, il reprsente lui seul 22 espces, suivi par Ceratium avec ses 20 espces puis par Alexandrium et Prorocentrum reprsents par 14 et 9 espces successivement. Au sein des Cyanobactries, 4 genres savoir Merismopedia, Oscillatoria, Synechocystis et Synechococcus partagent la mme importance en incluant 3 taxons chacun. Tableau III.2. Distribution des taxons (genres) par classe dalgue.
Classe Diatomophyces - Diatomophyces centriques - Diatomophyces pennes Dinophyces Cyanophyces Euchlorophyces Euglnophyces Zygophyces Dictyochophyces Chrysophyces Cryptophyces Xanthophyces Prasinophyces Total Nombre de genres 25 28 23 10 8 6 3 1* 2 1 1 1 109

* : Dictyocha et Octactis tant des synonymes (Throndsen, 1993). Selon leurs affinits vis--vis du type dhabitat, les taxons inventoris se rpartissent au sein de lestuaire suivant la distribution longitudinale de la salinit typique du domaine paralique. Les espces marines dominent en aval, celles affinit dulaquicole sont les plus nombreuses en amont tandis que les taxons supportant des habitats varis se manifestent partout dans lestuaire. Il faut noter labsence quasi-totale de taxons typiquement et exclusivement saumtres (Benabdellouahad et al., 2003).

3. 1. 2. Variabilit marmtrique de la structure taxinomique globale Si nous examinons la composition spcifique relative (en % par rapport la RST) des divers groupes dalgues, cette fois-ci sparment pendant le flot et le jusant (figures III.2A et III.2B), nous pouvons dduire que pendant la mare basse, les Bacillariophyces dominent le peuplement phytoplanctonique de lensemble de lestuaire avec 44.9%. Au cours de cette mare, les Dinophyces dominent galement mais tout en restant en deuxime position aprs les Bacillariophyces. En effet, ces Dinoflagells ne participent mare basse que par une richesse taxinomique de lordre de 29% tandis qu mare haute, les eaux estuariennes senrichissent clairement en espces importes partir du large ; cette classe constitue en consquence 40.5% de la RST. La classe prcdente prserve durant cette mare, son importance sur le plan qualitatif, en reprsentant une part qui se rapproche celle des Dinoflagells, soit 40.1%.

112

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Dictyochophyces 1,3% Zygophyces 2,6%

Chrysophyces 0,9% Xanthophyces 0,4% Cryptophyces 0,4% Prasinophyces 0,4%

Euglnophyces 3,5% Euchlorophyces 7,9% Bacillariophyces 44,9% Cyanophyces 8,3%

Dinophyces 29,3%

Dictyochophyces 1,9% Zygophyces 1,9% Euglnophyces 2,7%

Chrysophyces 0,8% Cryptophyces 0,4%

Eucholorophyces 5,7% Cyanophyces 6,1%

Bacillariophyces 40,1%

Dinophyces 40,5%

Figure III.2. Contribution des diffrentes classes dalgues la richesse spcifique totale (RST) du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg par mare (A : mare basse ; B : mare haute). Le pourcentage attribu chaque classe dalgue reprsente le nombre de ses espces par rapport la RST (en %). 113

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg A part le groupe des Silicoflagells, qui est exclusivement planctonique et marin relativement, donc mieux reprsent mare haute, les autres groupes dalgues deviennent moins diversifis pendant cette mare, autrement dit, le peuplement phytoplanctonique sen appauvrit. Les Xanthophyces et les Prasinophyces ne dpassant gure 0.4% de la RST basse mer, font carrment dfaut en pleine mer. Quant au taxon unique de Cryptophyces, il a t recens pendant les deux mares. Leffet majeur de la monte des eaux marines, daprs lanalyse des figures III.2A et III.2B parat tre, en fin de compte, lenrichissement du phytoplancton estuarien du Bou Regreg par les Dinophyces au dtriment de toutes les autres classes algales certes except les Silicoflagells et les Bacillariophyces. Nous pouvons dire qu cette mare cette dernire classe se partage grosso modo la prdominance avec les Dinophyces. De la figure III.3, qui complte et rcapitule, en quelque sorte, les deux dernires figures, cette fois-ci en terme de nombres despces, il ressort quil se produit, comme nous lavons dj mis en vidence daprs ces deux dernires figures, un envahissement bien net de lestuaire par les espces de Dinophyces marines suite la pntration massive des eaux ocaniques lors de la mare montante. Il ressort aussi que la prdominance qualitative des Bacillariophyces est imputable, spcialement mare basse, aux Pennatophycides en majorit dorigine benthique.

120 100 Nombre d'espces

Mare basse
80 60 40 20 0

Mare haute

DIN

DTC

DIC

EUC

EUG

CHR

CYA

ZYG

XAN

DTP

Groupes phytoplanctoniques

Figure III.3. Variation margraphique des structures taxinomiques des divers groupes dalgues. DIN : Dinophyces ; DTP : Diatomes pennales ; DTC : Diatomes centrales ; CYA : Cyanophyces ; EUC : Euchlorophyces ; EUG : Euglnophyces ; ZYG : Zygophyces ; DIC : Dictyochophyces ; CHR : Chrysophyces ; CRY : Cryptophyces ; XAN : Xanthophyces ; PRA : Prasinophyces.

114

PRA

CRY

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg En fait, ce nombre despces de Diatomes pennes plus lev que celui des Diatomes centriques surtout basse mer, se justifie par la trs faible profondeur de lestuaire du Bou Regreg favorisant la remise en suspension du sdiment et du microphytobenthos quil contient, raison pour laquelle les Pennatophycides deviennent moins riches en espces aprs le flux des eaux marines. Tout au contraire, les espces de Centrophycides deviennent plus nombreuses pendant ce flux de mare sans quelles dpassent toutefois le nombre total despces du groupe oppos. Cette explication de brassage de la colonne deau avec remise en suspension partir du fond est appuye par la prsence dans le phytoplancton du Bou Regreg de nombreuses Diatomes qui faisaient partie du phytobenthos, identifi par nous mme aprs minralisation et montage au naphrax, au niveau de notre site dtude (annexe III.1). 28% du total des Diatomes de notre flore sont en commun avec ce phytobenthos, elles sont essentiellement des Pennatophycides qui reprsentent 83% de cette part partage par les Diatomes identifies dans le plancton et le benthos. Il sagit notamment des espces des genres Diploneis (D. interrupta, D. didyma, etc.), Surirella (S. fastuosa, S. gemma, etc.), Gyrosigma (G. fasciola, G. balticum, etc.) et des espces Cylindrotheca closterium, Achnanthes brevipes et Cocconeis placentula. Cette constation corrobore le rsultat de Riaux-Gobin (1987) dans lestuaire du Dourduff (Nord-Finistre). Tolomio et al. (1992) rapportent galement que la prsence de formes tychoplagiques appartenant aux genres Amphora, Cocconeis, Licmophora et Nitzschia qui font partie de la flore dpiste au niveau de notre site, tmoigne de cette remise en suspension du sdiment. Rappelons titre dinformation que pendant le jusant, la station S7, qui est la plus loigne de lembouchure ( 16 Km de locan), est traversable gu.

3. 1. 3. Variation spatiale et marmtrique de la richesse taxinomique totale et de la structure qualitative par classe dalgues Lexamen de la figure III.4, reprsentant lvolution de la RST dans lespace en fonction de la mare, fait ressortir que pendant le jusant, le peuplement phytoplanctonique qui compte le plus despces tait celui de la station S1 (154 espces) suivi par ceux des stations S2 et S3 se caractrisant par des richesses spcifiques voisines, soient 131 et 127 taxons respectivement. En troisime lieu viennent les stations S5, S6 et S7 avec des nombres despces (72, 73 et 75 taxons dans le mme ordre) qui se rapprochent galement. Le plus petit nombre de taxons (51) a t recens au niveau de la station S4 ; son peuplement phytoplanctonique tait le moins diversifi mare basse.
En pleine mer, la station S3 prend le dessus ; elle sindividualise nettement par le grand nombre despces (175 espces) qui lui a t appropri en comparaison avec S1 et S2 o linventaire floristique a rvl 157 et 154 espces successivement. Les richesses spcifiques totales des stations S4 (115 espces) et S5 (104 espces) occupent le troisime rang suivies par celle de S7 avec ses 67 espces et puis celle de S6 o nous avons recens le mme plus faible nombre despces qu mare basse (51 espces). Globalement la richesse spcifique des peuplements phytoplanctoniques du Bou Regreg oscille entre 51 et 175 espces selon la station et ltat de la mare. Elle diminue de lordre de 60 65% de la station S1 la station S7 se trouvant 16 Km de lembouchure. En effet, les

115

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Richesse spcifique totale (espces)

200 175 160 Mare basse Mare haute

120

80 51 40 51

0 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

Stations Figure III.4. Variabilits spatiale et margraphique de la richesse spcifique totale.


mouvements permanents de la circulation des eaux permettent un bon renouvellement du secteur aval ce qui est lorigine de sa richesse leve en espces. Dans le secteur amont, qui est confin et faiblement renouvel tant donn quil nest quen faibles changes avec leau de mer, les peuplements deviennent constitus despces peu nombreuses. Il sagit dun gradient aval-amont dcroissant qui se conforme, avec une assez grande fidlit, au gradient de confinement ; cest la caractristique de tout milieu typiquement paralique. Ce mme rsultat a t tir par El Madani et al. (2001) en tudiant le phytoplancton de la lagune de Nador. Les richesses spcifiques des stations S1, S2, S3, S4 et S5 sont plus leves mare haute qu mare basse, alors quau niveau des stations S6 et S7 cest linverse qui se montre. Pour pouvoir dgager le (ou les) groupe (s) responsable (s) de la hausse ou la baisse de cette richesse taxinomique pendant le flot, nous avons reprsent sur la figure III.5 les nombres despces de chaque groupe dalgues pour chacune des sept stations tudies. Au niveau de la station S1, toutes les classes dalgues ont manqu de taxons mare montante, en opposition nombreuses Dinophyces et quelques Silicoflagells marines ont t importes ce qui a t lorigine de laugmentation de la richesse spcifique totale. Celle-ci na pas t assez leve par rapport celle note mare basse (dj trop importante pour permettre un cart qualitatif plus grand que 3 espces). Cette dernire classe et particulirement lavant-dernire sont aussi, outre quelques Zygophyves, lorigine du nombre despces plus important mare haute au niveau de la station S2. Dans les trois stations S3, S4 et S5, nous observons un apport massif des Dinophyces pendant le flot accompagn de centrophycides surtout S4 en plus de lapparition de certaines Silicoflagells, Euglnophyces (uniquement S4), Euchlorophyces ( S4 et S5) et de quelques pennatophycides (au niveau de S3). Nous pouvons dire donc que les richesses taxinomiques leves notes en pleine mer au niveau de ces stations sont tributaires de nouvelles espces de toutes ces classes particulirement les Dinophyces et les centrophycides introduites occasionnellement. 116

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

80 Nombre d'espces 70 60 50 40 30 20 10 EUC EUG 0

Nombre d'espces

S1
Mare basse Mare haute

80 70 60 50 40 30 20 10 DIN DTC EUC DIC EUG 0

S2

CHR DIC CHR

CYA

ZYG

DTP

CHR

CYA

ZYG

XAN

DTC

DTP

Groupes phytoplanctoniques 80 Nombre d'espces 70 60 50 40 30 20 10 DIN DTC EUC DIC EUG CYA CHR ZYG DTP CRY 0

Groupes phytoplanctoniques 60 Nombre d'espces 50 40 30 20 10 DTC DIN EUC EUG CYA CHR PRA ZYG DTP 0

S3

S4

Groupes phytoplanctoniques 35 Nombre d'espces 30 25 20 15 10 5 DTC DIN DIC EUC CHR ZYG EUG DTP CYA PRA CRY 0

Groupes phytoplanctoniques 30 Nombre d'espces 25 20 15 10 5 DTC DIN EUC EUG CYA ZYG DTP 0

S5

S6

Groupes phytoplanctoniques 25 Nombre d'espces

Groupes phytoplanctoniques

S7
20 15 10 5 DTC DIN EUC EUG CHR ZYG 0

DTP

CYA

Groupes phytoplanctoniques

Figure III.5. Nombre despces par groupe phytoplanctonique et par station. Pour les abrviations confre figure III.3.

117

PRA

CRY

CRY

DIN

DIC

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Les peuplements phytoplanctoniques de S6 et S7 ont perdu au cours du flux de nombreuses espces de tous les groupes mme les Dinoflagells; seules quelques Euchlorophyces ont t importes S7 et quelques centrophycides S6 et S7 semblablement mais pratiquement sans grand intrt dans la mesure o elles nont pas donn lieu des richesses spcifiques plus leves. Laugmentation des richesses spcifiques au niveau de S1, S2, S3, S4 et S5 est principalement imputable aux Dinophyces marines, raison pour laquelle le nombre total des taxons phytoplanctoniques chute mare haute au niveau de S6 et S7 suite la chute du nombre de ces Dinophyces. Il faut souligner que le nombre despces des Dinoflagells et des Diatomes diminue nettement plus on avance vers lamont. A basse mer, les Bacillariophyces, essentiellement les pennatophycides (figure III.5), lemportent sur toutes les autres classes dans lensemble de lestuaire particulirement dans le secteur intermdiaire o elles atteignent 57 et 58% au niveau des stations S5 et S4 successivement (figure III.6). La dominance des Dinoflagells vient en second rang en aval du Bou Regreg avec des pourcentages allant de 30% ( S2 et S3) 33% ( S1) suivis par les Cyanobactries et les Euchlorophyces qui apparaissent avec des proportions voisines. Au milieu de lestuaire, ce sont les Cyanophyces qui dominent aprs les Bacillariophyces tandis que les Dinophyces (10% S4 et 6% S5) et les Euchlorophyces (6% S4 et 10% S5) occupent la troisime position. En amont, ces microalgues vertes partagent le deuxime degr de dominance avec les Cyanophyces, ces deux classes dalgues reprsentent dans le mme ordre 21 et 19% S6, 15 et 17% S7. Les Dinoflagelles constituent, dans cette zone amont, presque la mme fraction quau milieu de lestuaire. Hormis les deux classes des Euglnophyces et des Zygophyces, qui participent quand mme chacune par 7% S7, la contribution des classes restantes dans la structure taxinomique reste faible dans lensemble de lestuaire. Avec larrive du flot, le phytoplancton du Bou Regreg devient fortement domin par les Dinophyces, qui sont dailleurs mieux adaptes aux environnements ocaniques (Pena et Pinilla, 2002), depuis la plage de Sal (S1) (au Nord-Est de lembouchure), o ils regroupent 50% du nombre total des espces, jusqu 4 Km de lembouchure (S4) (figure III.7). Une grande part de la RST, qui demeure moins importante que celle des Dinophyces, est assure au niveau de ce secteur par les Diatomes, soit de 33 (S1) 40% (S3). Quant aux Cyanophyces et les Euchlorophyces, elles sont moins diversifies. Cette hirarchie de dominance diffre nettement de celle du secteur amont o les Diatomes restent le groupe majoritaire en conservant des pourcentages allant de 44% 52%. Ces diatomes sont toujours dominants sur le plan qualitatif, en amont de lestuaire, elles sont en fait, selon Corchuelo et Moreno (1983) et Castillo (1984), mieux adaptes aux environnements ctiers. Dans lestuaire de la Loire, cette clase domine dans les trois secteurs durant toute lanne (Rinc et al., 1989). La station S5 bnficie de la monte des eaux marines en adoptant 24% de Dinophyces au lieu, uniquement, de 6% quelle abritait pendant la mare basse. Celles-ci lemportent donc sur les Cyanophyces et les Euchlorophyces dominant leur tour sur toutes les autres classes.

118

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

2% 1% 3% 1% 6% 8%

46%

2% 1% 1% 1% 3% 8% 46%

33%

8%

30%

2% 4% 6% 18%

2%

2% 4% 7% 9%

2% 1%

58% 10%

45%

30%

4% 4% 10% 17% 6%

1% 1%

57%

3% 5%

1%

1%

43% 21% 19%


1% 1% 7% 7% 1% 42%

7%

15% 17% 9%

Figure III.6. Distribution spatiale de la structure qualitative du phytoplancton estuarien du Bou Regreg mare basse.

119

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3% 2% 2% 1% 3% 6%

33%

2% 2% 5%
50%

2%

1% 1% 35%

6%

46%

3% 4% 6%

1%

2%

1%

38%

2% 3% 5% 5%

1%

1%

40%

45%

43%

3% 3% 11%

1%

1% 46%

11%

2% 4%

2%

24%

20%

52%

18% 2%
3% 7% 44% 20% 1% 1%

15%

9%

Figure III.7. Distribution spatiale de la structure qualitative du phytoplancton estuarien du Bou Regreg mare haute.

120

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Ces deux derniers groupes dalgues viennent toujours en second lieu aprs les Diatomophyces, suivies par les Dinophyces S7 et par les Euglnophyces S6. Cette dernire classe natteint son maximum (7%) quau niveau de la station S7 dont les teneurs en matires organiques particulaires sont les plus leves de toutes les autres teneurs (cf. paragraphe 3. 2. 10.), ce qui convient parfaitement au fait que cette classe est typique des eaux riches en matires organiques. Il reste signaler que les autres classes dalgues ont une reprsentation dans le Bou Regreg tellement faible que leurs structures qualitatives ne soient pas trs influences par la mare.

3. 2. EVOLUTION SAISONNIERE DES DENSITES CELLULAIRES TOTALES


Jusqu 4 Km de lembouchure (de S1 S4), lvolution des densits cellulaires totales montre des variations saisonnires importantes plus nettes basse mer quen pleine mer (figure III.8). Leffet de la saisonnalit est en effet quasi-absent pendant cette dernire mare. La priode pluvieuse est de faible productivit algale tandis que les saisons printanire et estivale sont marques par les plus fortes densits cellulaires. Les maxima enregistrs pendant le flux taient de 83.7 108 cel/l (S5) en mai 1999 et 114.9 108 cel/l (S7) en dbut septembre 2000. Pendant le reflux, le peuplement phytoplanctonique a atteint des maxima plus levs ; de lordre de 93. 108 (S5) et 124. 108 cel/l (S6) enregistrs pendant les mmes saisons quen flux. Les deux annes tudies ne prsentent pas le mme profil dvolution saisonnire ; le second cycle annuel (mars 2000 - mars 2001) savre caractris par la plus forte productivit algale. Pendant la basse mer des deux cycles annuels, le peuplement phytoplanctonique de lestuaire se trouve plus dense, en terme de nombre de cellules par litre, que pendant la haute mer. Pendant la priode fin hiver-dbut printemps de lanne 1999 et en saison hivernale de lanne 2001, les densits cellulaires totales ont subitement chut aussi bien durant le flux que le reflux suite aux vidanges de fond du barrage SMBA, les minima atteints taient trs faibles, 0.71 108 et 0.77 108 cel/l successivement pendant le flot et le jusant. Cependant, une forte accumulation de cellules algales est noter en mars 1999 au niveau de la station S1, ceci est le rsultat des courants contrariants de la vidange du barrage et celui de la mare montante. Les fluctuations quantitatives du phytoplancton sont assez remarquables surtout en amont (S5, S6 et S7) de lestuaire et ce durant les deux mares. Ces fluctuations ne peuvent qutre tributaires de limpact des facteurs environnementaux sur le dveloppement des microalgues. Tolomio et al. (1992) ont galement attribu laspect fluctuant des densits cellulaires dans la lagune dAcquatina-Frigule (mer Adriatique mridionale) linfluence des facteurs externes sur le dveloppement du phytoplancton. Une abondance importante ne concide pas forcment avec les conditions les plus optimales du point de vue photique et trophique ; dautres facteurs, tels les mouvements turbulents et laction des brouteurs, peuvent altrer lvolution dune population en provoquant des augmentations ou des diminutions numriques mme court terme (Tolomio et al., 1992). De nombreux autres auteurs (Legendre, 1981 ; Legendre et Demers, 1984 ; Levasseur et al., 1984 ; Demers et al., 1986) soulignent que dans les cosystmes estuariens, les communauts phytoplanctoniques sont soumises de grandes frquences de variations des facteurs physiques.

121

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

130 117

S1 S5

S2 S6

S3 S7

S4

Mare basse

Densit cellulaire totale (108cel/l)

104 91 78 65 52 39 26 13 0 M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

Mois

130 117 S1 S4 S7 104 91 78 65 52 39 26 13 0 M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M S2 S5 S3 S6

Mare haute

Densit cellulaire totale (108cel/l)

Mois

Figure III.8. Evolution spatio-temporelle de la densit cellulaire totale (en 108 cel/l) au niveau de lestuaire du Bou Regreg pendant les mares basse et haute.

122

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Pour ce qui est de variation spatiale, la densit cellulaire totale reprsente un profil dvolution horizontale progressif pendant la basse mer mais brutal pendant la haute mer. Labondance phytoplanctonique est trs leve dans les stations les plus en amont (S6 et S7), elle diminue considrablement lorsquon avance vers laval pour atteindre des niveaux faibles (figure III.8). La mthode ANOVA1 a rvl un effet despace qui est trs hautement significatif (p = 0.000) tant au cours du flot que du jusant. Laugmentation de labondance cellulaire dans ce secteur amont trouve son origine dans linfluence anthropique accentue bien spcialement dans ce secteur. En fait limpact dun polluant quelconque sur les communauts phytoplanctoniques reste un domaine dtude trs complexe (Calmet et al., 1983). Dans une aire de la mer adriatique orientale, lactivit anthropique importante est pareillement lorigine de laugmentation des densits cellulaires qui demeurent toutefois trs infrieures celle que nous avons releves, soit plus de 5 106 cel/l (Vilicic et al., 2002). Les fortes densits phytoplanctoniques caractrisant le secteur amont saccordent bien avec les grandes quantits des matires organiques particulaires labores justement grce lautotrophie des phytoplanctontes. La figure III.9, qui retrace lvolution des moyennes des densits cellulaires totales incluant toutes les classes dalgues, illustre beaucoup mieux ce gradient horizontal. La moyenne la plus faible a t en fait calcule au niveau du secteur aval, celle la plus forte au niveau de la station S7, soient respectivement 5.97 108 (S1) et 60.46 108 (S7) pendant le jusant.

Figure III.9. Variation spatiale des moyennes de la densit cellulaire totale. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Une nette diminution de densits cellulaires est observe avec larrive du flot, les moyennes fluctuent entre 1.03 108 et 58.77 108 cel/l successivement aux stations S2 et S7. Leffet de la mare montante est bien ressenti jusqu 8 km de lembouchure. Au niveau de ce tronon, les moyennes des densits cellulaires diffrent de la mare descendante, selon le test statistique t de Student, dune faon hautement significative la station S1 (p = 0.005) trs hautement significative dans le reste des stations de cette zone (p = 0.000). La monte du flot a homognis le peuplement phytoplanctonique des stations S1, S2, S3 et S4 du point de vue quantitatif, les moyennes vont de 1.03 108 1.7 108 cel/l avec un cart de variation maximal ne dpassant gure 0.67 108 cel/l. Leffet de mare au niveau des stations les plus en amont (S6 et S7) est par contre, non significatif (p = 0.505 et 0.782 respectivement). Le profil de variation spatiale de la densit cellulaire totale est moins brutal basse mer quen pleine mer. Malgr leffet diluant de la mare montante, les fortes densits cellulaires dpassant le plus souvent 0.6 108 cel/l, outre les grandes teneurs en nutriments (cf. paragraphe 3.2.11), indiquent ltat de leutrophisation considrable de lestuaire du Bou Regreg par opposition plusieurs autres estuaires tels que celui de Zrmanja (Croatie) o leutrophisation est modre (Vilicic, 1989) vu les basses concentrations en orthophosphates et nitrates (Vilicic et Stojanoski, 1987) et les abondances phytoplanctoniques comprises le plus frquemment entre 105 et 106 cel/l (Vilicic, 1989). Daprs lanalyse des figures III.10 et III.11, les classes dalgues qui ont t les plus concernes par la chute des densits cellulaires occasionnes par les lchers du barrage, sont principalement les Euchlorophyces, dans une moindre mesure les Cyanobactries et les Bacillariophyces et secondairement les Euglnophyces et les Zygophyces. Ces deux dernires classes ont t lessives respectivement des stations S6 et S7 au cours des deux mares et des stations S2, S4 et S5 lors de la mare basse.

124

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0

log 10 (densit cellulaire+1)

S1

Cyano Euglno

Euchloro Zygo

Bacillario Dictyocho

Dino Xantho

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0 M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0 M. 99 M Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 00 Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 01 M

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0 M. 99 M Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 00 Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 01 M

Figure III.10. Variation saisonnire des densits cellulaires (X), exprimes en log10 (X+1), des diffrentes classes phytoplanctoniques au cours de la mare basse.

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D J J F F M.01 M

S2

Cyano Zygo

Euchloro Dictyocho

Bacillario Chryso

Dino Crypto

Euglno

S3

CYA EUG

EUC ZYG

BAC CHR

DIN CRY

S4

CYA EUG

EUC ZYG

BAC DIC

DIN

125

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

12 10 8 6 4 2 0

log10 (densit cellulaire+1)

S5

CYA EUG

EUC ZYG

BAC CRY

DIN PRA

12 10 8 6 4 2 0

12 10 8 6 4 2 0

Figure III.10. Suite et fin.

M. 99 M Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 00 Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 01 M

M. 99 M Av Av M M J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 00 Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 01 M

M. 99 M Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 00 Av Av M M J J Jt A S O N D D Jv Jv F F M. 01 M

S6

CYA EUG

EUC ZYG

BAC CHR

DIN PRA

S7

CYA ZYG

EUC CHR

BAC CRY

DIN PRA

EUG

126

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0

S1

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0

9,5 7,6 5,7 3,8 1,9 0

Figure III.11. Variation saisonnire des densits cellulaires (X) exprimes en log10 (X+1), des diffrentes classes phytoplanctoniques pendant la mare haute. 127

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M J Jt A S O N D D J F F M.00 A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.01 M


log10 (densit cellulaire+1)

Cyanophyces Bacillariophyces Dictyochophyces

Euchlorophyces Euglnophyces Chrysophyces

Dinophyces Zygophyces Cryptophyces

S2

S3

S4

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

12 10 8 6 4 2 0

log10 (densit cellulaire+1)

S5

Cyano Dino Dictyocho

Euchloro Euglno Chryso

Bacillario Zygo

12 10 8 6 4 2 0

S6

12 10 8 6 4 2 0

Figure III.11. Suite et fin.

3. 3. 1. Poids frais Conformment lvolution temporelle des densits cellulaires totales, les biomasses phytoplanctoniques globales (exprimes en mg de poids frais (PF) par litre) montrent dans lensemble, de fortes amplitudes de variations tant saisonnire, spatiale que marmtrique (figure III.12).

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M


log10 (densit cellulaire+1)

S7

Cyano Dino Chryso

Euchloro Euglno Crypto

Bacillario Zygo

3. 3. DYNAMIQUE SAISONNIERE DES BIOMASSES PHYTOPLANCTONIQUES GLOBALES

128

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

30 25 Biom asse (m g PF/l) 20 15 10 5 0

S1

Mare basse Mare haute

M M A A M J Jt A S O N D D J F F M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001 30 Biom asse (m g PF/l) 25 20 15 10 5 0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 55 Biom asse (m g PF/l) 44 33 22 11 0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001 2000 2001

S2

S3

Figure III.12. Variations saisonnire et marmtrique de la biomasse (en mg PF/l) au niveau des stations tudies. Durant le flot, les biomasses phytoplanctoniques sont trs faibles par rapport au jusant dans lensemble de lestuaire (les moyennes mensuelles vont respectivement de 1.35 18.12 mg PF/l et de 5.18 42.87 mg PF/l) except le secteur amont (S6 et S7) o les diffrences samenuisent. Leffet de saisonnalit sur lvolution des biomasses est prononc pendant le flux uniquement au niveau de ce dernier secteur (S6 et S7) o nous avons dcel des pics de lordre de 143 mg PF/l nots en janvier et mars 2001. Dans le reste de lestuaire, de tel effet est masqu par la mare montante, la biomasse garde en fait tout au long de lanne pratiquement le mme niveau, tandis que pendant la mare descendante linfluence de la saisonnalit est trs nettement apparente.

129

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

92 Biom asse (m g PF/l)

S4

69

46

23

0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001 180 Biom asse (m g PF/l)

S5

120

60

0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001 150 Biom asse (m g PF/l)

S6

100

50

0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J J A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001 150

S7

Biom asse (m g PF/l)

100

50

0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001

Figure III.12. Suite et fin.

130

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Dune manire gnrale, les biomasses phytoplanctoniques sont trs faibles en priode automno-hivernale surtout en secteurs aval et intermdiaire o elles atteignent des valeurs minimales allant de 0.24 3.4 mg PF/l releves au niveau respectivement des stations S2 et S4 pendant le reflux et de 0.3 (S3) 0.78 mg PF/l (S6) notes pendant le flux. Par contre, en priode printano-estivale elles augmentent considrablement pour atteindre des maxima de 29.78 (S2) 54.4 mg PF/l (S3) en zone avale, de 91.5 (S4) 177.8 mg PF/l (S5) en zone intermdiaire et jusqu 143.4 mg PF/l (S7) en amont de lestuaire. Suite un accroissement progressif de la biomasse algale depuis la seconde quinzaine du mois de dcembre 1999, un pic sest clairement produit au niveau de la station S7 la fin du mois de janvier 2000, il sagit dun pic important de 124.3 mg PF/l correspondant au dveloppement dun bloom Dinoflagell, lespce responsable tait Alexandrium taylori. De la station la plus marine vers celle la plus en amont, la biomasse phytoplanctonique globale suit le mme schma dvolution spatiale que celui dcrit pour les densits cellulaires totales. Les plus faibles moyennes relatives la basse et la haute mer, 5.18 et 1.35 mg PF/l successivement, ont t calcules aux stations S1 et S2 respectivement, celles les plus fortes, soient 63.84 et 64.14 mg PF/l, ont t calcules la station S7. Ceci trouve son explication, comme nous lavons voqu prcdemment, dans la richesse de ce secteur en sels nutritifs. En fait, la biomasse tire bnfice des nutriments prsents dans leau, toutefois, mme en prsence de la nourriture adquate, le dveloppement de la biomasse peut tre inhib par les conditions physico-chimiques du milieu, ce qui correspond initialement en limnologie la dfinition de dystrophie (prfixe dys = ide danomalie, de mal, de trouble) (Aminot et al., 1986 ; Aminot et al., 1997). Dans les milieux pauvres en lments nutritifs minraux et/ou en conditions de faible clairement, certains flagells dveloppent une capacit lhtrotrophie, soit par phagotrophie (consommation de particules organiques vivantes telles que les bactries), soit par osmotrophie (consommation de substances organiques dissoutes telles que les acides amins). Lexamen de la figure III.10 fait ressortir que les pics de biomasse sont assurs au niveau du Bou Regreg particulirement par les Euchlorophyces favoriss dans certains cas par les Euglnophyces (S5, S1 et S2) et dans dautres cas par les Bacillariophyces avec une moindre importance (S2, S3, S4 et S6). Les Euglnophyces ne peuvent produire des pics de biomasse, parat-il, quen association avec ceux des Euchlorophyces. Dans certaines situations, malgr les pics dEuglnophyces, la biomasse natteint pas ses maxima, ctait, titre dexemple les cas des stations S6 et S7 pendant le flot de la fin de lt 1999 et S3 pendant le jusant de lt 2000. Les Bacillariophyces par contre peuvent tre lorigine de pics de la biomasse mme au moment du dclin des Euchlorophyces. Dans la grande majorit des cas, la dclination mme lgre de cette classe dalgues engendre une chute majeure de la biomasse, cas de lhiver 2001 et finhiver dbut-printemps 1999 dans lensemble de lestuaire (priodes concidant avec les lchers du barrage SMBA), lautomne 1999 au niveau de la station S1 et lautomne 2000 aux stations S2, S5, S6 et S7. Le fait que les pics de biomasse ne se manifestent que pendant des priodes bien limites, alors que les Cyanobactries dominent tout au long de lanne, sans montrer dimportantes variations saisonnires, tmoigne que la biomasse ne peut pas tre impute exclusivement ni principalement cette classe dalgues. Les Cyanobactries quoiquelles soient largement dominantes sur le plan quantitatif sur toutes les autres classes, elles ne jouissent que de faibles 131

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

biovolumes, les cellules sont de trs petites tailles ne dpassant pas quelques micromtres pour les espces les plus dominantes. Pourtant les discordances entre les fluctuations des densits cellulaires et celles des biomasses doivent tre attendues ; elles sont tributaires des variations saisonnires de la composition taxinomique du phytoplancton. En fait, les taxons caractriss par un volume cellulaire diffrent ou qui se trouvent dans une phase physiologique particulire contribuent dune faon dissemblable au total de la biomasse souvent en contradiction avec leur abondance numrique. Cette discordance a t consigne par plusieurs auteurs (Tolomio et al., 1992 ; Tolomio et al., 1990, Andreoli et Tolomio, 1988a, 1988b) qui lont attribu la mme cause. De lanalyse des figures III.10 et III.11, il ressort que les Euchlorophyces et particulirement les Cyanophyces dominent nettement sur le plan quantitatif dans lensemble de lestuaire au dtriment de tous les autres groupes dalgues durant les deux cycles annuels aussi bien en flux quen reflux sans monter de variations saisonnires considrables. Les Euchlorophyces montrent cependant des chutes brutales observes au niveau des stations S1, S2, S3 et S4 pendant le flot particulirement des priodes automno-hivernales. Les chlorophyces constituent dans lestuaire de la Loire galement le second groupe majeur (aprs celui des Diatomophyces) du point de vue aussi bien quantitatif que qualitatif (Rinc et al., 1989). Elles montrent en fait des fluctuations beaucoup plus importantes que celles des Cyanobactries qui, quant elles, gardent presque la mme intensit de dveloppement durant toute lanne. Ces algues bleues peuvent tre donc qualifies de classe indiffrente de lespace, la saison et ltat de la mare. Compares par exemple aux Dinoflagells, Paerl (1988) et Reynolds (1997) signalent que les Cyanobactries supportent les carences dazote dans les eaux ; certaines espces dentre elles sont capables de fixer de lazote libre. Les Cyanophyces se caractrisent en fait, par une plasticit cologique importante, elles sont capables de sadapter tout type de milieu. Ces micro-algues sont doues de la capacit de stocker les nutrilites quand ils sont en excs par rapport leurs besoins, ces rserves assurent leur croissance au cas du dficit en ces nutriments dans le milieu (Reynolds et al., 1987). Encore plus, certaines espces de ces algues bleues, peuvent mme profiter des lments librs aprs lyse cellulaire des filaments les plus snescents (Vezie, 1996). Dans une mesure beaucoup plus moindre par rapport aux deux classes prcdentes, les Diatomophyces ont montr un dveloppement intense en hiver 2001 qui a t interrompu par le lcher du barrage SMBA. Cette classe lemporte amplement sur les Dinoflagells pendant toutes les saisons et dans lensemble de lestuaire durant le reflux et le flux, cependant, cette situation se trouve inverse au niveau du secteur aval pendant cette dernire mare. Avec la monte du flot, les Dinoflagells prennent en effet le dessus sur les Diatomes tout en accusant les plus grandes abondances aux moments o ceux-ci rgressent en densit cellulaire et rciproquement. Les Dinoflagells sont moins exigeants que les Diatomes en ce qui concerne la teneur en certains lments minraux tels que les nitrates et les phosphates, cest pour cela que leur dveloppement est gnralement postrieur celui des Diatomes. Au niveau du secteur aval, ces Dinophyces sont prsentes durant presque les quatre saisons surtout mare haute tandis que plus en amont, leur prsence est temporairement manifeste par des petits pics relativement rares. Au niveau de la station S5, la seule de ce tronon bnficiaire de lapport de Dinophyces marines lors du flot, cette classe apparat durant la quasi-totalit de lanne. La prolifration de lefflorescence algale Alexandrium taylori apparue la station S7, sest bien clairement montre pendant le jusant du dbut de la saison hivernale, les densits cellulaires ont atteint 31.84 106 cel/l. 132

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Hormis ces quatre grandes classes dalgues (Euchlorophyces, Cyanobactries, Diatomophyces et Dinoflagells), le reste des groupes montre une irrgularit et discontinuit dans leurs dveloppements. Au niveau du secteur amont, les Euglnophyces atteignent leurs abondances les plus leves en priode printano-estivale durant les deux mares, elles apparaissent galement en saison automno-hivernale avec des densits cellulaires qui sont loin dtre ngligeables. Au niveau du secteur aval, lintensit de dveloppement la plus importante de cette classe algale, quoiquelle ne concerne quune priode limite, a caractris la basse mer de la saison estivale. Des pics de moindre importance ont t dcels, pendant cette mare, en priodes printanire et automnale. Au cours de la haute mer, ces Euglnophyces prservent des taux de prolifrations trs irrguliers, bien que similaires durant les quatre saisons, sans montrer des pics notablement plus importants que dautres. Les Zygophyces apparaissent en amont de lestuaire en priode hivernale en pleine mer et printano-hivernale basse mer pendant laquelle elles simposent beaucoup plus. Ces Zygophyces se prsentent au niveau du secteur aval sans suivre aucun rythme saisonnier. La mare basse a t caractrise par une faible reprsentativit des Silicoflagells qui se sont exprims par un seul petit pic au niveau uniquement des deux stations les plus marines et de la station S4 respectivement au printemps et la fin de lhiver. Tandis qu haute mer, ils ont t mieux reprsents ; leur apparition a concern une priode remarquablement plus tale comprenant les fins des saisons automnales et hivernales au niveau des stations S4, S5, S2, S3 et S1. Les saisons printanire et dbut-estivale ont t galement marques par des petits pics au niveau des deux dernires stations. La saison estivale a t marque au niveau des stations S1, S4, S5, S6 et S7 pendant le flux et des stations S2, S3 et S6 pendant le reflux par des pics Chrysophyces plus importants en amont quen aval. Ces pics sont immdiatement prcds dans les stations S2 et S3 par des pics uniquement de Cryptophyces de mme importance pendant cette dernire mare. Au mme ordre de grandeur, des pics assez importants de cette dernire classe, reprsente par le taxon unique indtermin, ont t observs pendant aussi bien le flot que le jusant du dbut de lhiver au niveau de la station S7, et galement au niveau des stations S2 et S5 pendant respectivement le flot du dbut de la saison hivernale et le jusant du dbut de la saison estivale. Au niveau de lestuaire de la Loire, les Cryptophyces sont reprsentes par plusieurs formes qui nont pas t, pareillement, dtermines, elles ont t apparues uniquement en hiver avec une abondance cellulaire relative allant de 6 64% (Rinc et al., 1989). Un pic unique de la Prasinophyce Tetraselmis sp. par station a marqu le reflux de la saison fin-automnale au niveau des trois stations amont. Lapparition de la Xanthophyce Tribonema sp., quant elle, na t quaccidentelle ; un seul petit pic a t dcel exclusivement la station S1 au cours du jusant. Lapparition de ces quatre dernires classes algales peut tre considre comme fortuite. Daprs la confrontation des deux figures III.10 et III.11, nous pouvons dduire en dfinitive la codominance des Euchlorophyces et des Cyanobactries dans lensemble de lestuaire au mpris de toutes les autres classes dalgues tout au long des deux cycles annuels tudis. Dune importance beaucoup plus moindre, les Bacillariophyces se prsentent galement dans lensemble de lestuaire dune faon continue durant toute la priode tudie en flux et en reflux. Ce dernier groupe se remplace par les Dinoflagells en aval avec larrive du flot marin. Dans lestuaire de Karstic Zrmanja (Croatie), ce sont ces deux groupes (Diatomes et 133

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Dinoflagells) qui dominent durant toute lanne ; au cours du dveloppement phytoplanctonique printanier intense, les Diatomes se trouvent les plus abondantes et pendant lt et lhiver ce sont les Dinoflagells qui lemportent (Vilicic et al., 2000). Globalement, la distribution des densits cellulaires des diverses classes algales ne suit pas un rythme saisonnier bien net. Il faut aussi souligner la dissimilitude dvolution temporelle entre les deux cycles dtude.

3. 3. 2. Pigments photosynthtiques a. La chlorophylle a


La figure III.13 illustre lvolution spatiale et marmtrique des teneurs moyennes en chlorophylle a au sein de lestuaire. En effet, ce pigment photosynthtique montre un gradient horizontal et une variation marmtrique qui rappellent ceux dcrits pour la densit phytoplanctonique totale (cf. figure III.9). Conformment aux rsultats de la mthode ANOVA1 rvlant un effet despace trs hautement significatif (p = 0.000) pendant les deux mares, les concentrations en chlorophylle a sont trs faibles en aval de lestuaire durant le flot de mme que pendant le jusant, les moyennes vont successivement de 0.65 1.2 g/l et de 4.71 9.92 g/l. Lamont par contre, accuse les concentrations les plus leves, les moyennes maximales atteintes pendant la basse et la pleine mer sont respectivement 100.3 et 89.14 g/l. Quant aux valeurs releves au niveau du secteur moyen, elles restent intermdiaires, les moyennes calcules durant le jusant sont 27.5 et 68.7 g/l au niveau successivement des stations S4 et S5, et, au cours du flot, elles sont respectivement 1.19 et 13.16 g/l.

Figure III.13. Variation spatiale des concentrations moyennes de la chlorophylle a. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

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Les teneurs moyennes en chlorophylle a varient, dans lespace, paralllement entre les deux mares. De la station la plus confine (S7) vers lembouchure, la concentration moyenne chute denviron 99% pendant la mare haute et denviron 95% pendant la mare oppose. Ces valeurs sus-cites mettent en exergue leffet diluant majeur de la mare montante sur les teneurs en chlorophylle a tout comme sur certains paramtres physico-chimiques (nutriments, MES et autres). Toutes les stations ont montr, selon le test statistique t de Student, des diffrences des teneurs moyennes significatives (p = 0.025 au niveau de S6) trs hautement significative (p = 0.000 pour le reste des stations) entre les deux mares. Seule la station S7, de par sa situation en amont des lots, ne bnficie pas tellement de la monte des eaux ocaniques, ses concentrations moyennes ne diffrent pas significativement (p = 0.303) dune mare lautre. Au niveau de lestuaire de Pettaquamscutt, Hodel et Menezes (2001) rapportent quil ny a pas de corrlation significative entre la chlorophylle a et ltat de la mare. En ce qui concerne lvolution saisonnire de la biomasse chlorophyllienne au niveau de lestuaire, nous avons observ durant le jusant des fluctuations bien nettes (figure III.14) qui suivent grosso-modo celles notes pour la biomasse phytoplanctonique globale. Au cours du flot, ces variations saisonnires nont t observes quau niveau des stations S6 et S7 et lgrement au niveau de S5. Le dveloppement intense du phytoplancton en priodes printanire et estivale a t concomitant des pics bien individualiss de la chlorophylle a favoriss par laugmentation importante de lnergie lumineuse. Les maxima atteints au cours du reflux vont de 16 g/l (S1) 245.6 g/l (S5) au niveau des secteurs aval et intermdiaire. Durant le flux, les concentrations en ce pigment chlorophyllien sont trs faibles dans ces zones sous leffet diluant de la mare, les maxima enregistrs ne dpassent pas 49.4 g/l. Les pics de la chlorophylle a dpists pendant les priodes de fortes productivits algales du secteur amont ont t beaucoup plus leves en reflux aussi bien quen flux. Les maxima correspondant sont successivement 427.2 et 360.4 g/l au niveau de S6 et 416.5 g/l au niveau de S7. Les quantits de chlorophylle a peuvent varier en fait, dans de fortes proportions (Solic et al., 1997) suivant les conditions environnementales. La hausse des teneurs en ce pigment photosynthtique commence parfois ds la saison hivernale pendant laquelle des concentrations allant jusqu 31.5 (janvier 2001), 229.6 (fvrier 2000) et 285.7 g/l (fvrier 2000) ont t atteintes basse mer respectivement dans les secteurs aval, intermdiaire et amont. Le pic de la chlorophylle a le plus lev de tous ceux dcels durant notre priode dtude, soit de 435.21 g/l, a t repr au niveau de la station S7 loccasion du bloom Alexandrium taylori survenu pendant le jusant de la fin du mois de janvier 2000. Les deux lchers du barrage SMBA survenus en mars 1999 et janvier 2001 ont t encore une fois, responsables de pertes par lessivage ; les concentrations en chlorophylle a, dites aussi indices de biomasse (Vaquer et al., 1997), ont subit brusquement une chute spectaculaire partout dans lestuaire qui va globalement de pair avec celle de la biomasse phytoplanctonique et la densit cellulaire totale.

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22 Chlorophylle a (g/l)

S1

16,5

11

5,5

0 M M A A M J Jt A S O N D D J F F M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 22 Chlorophylle a (g/l) 2000 2001

S2

16,5

11

5,5

0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 32 Chlorophylle a (g/l) 28 24 20 16 12 8 4 0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 165 Chlorophylle a (g/l) 132 99 66 33 0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001 2000 2001 2000 2001

S3

S4

Figure III.14. Variation saisonnire de la chlorophylle a (g/l) compare entre les deux mares pour les sept stations.

136

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250

S5
Chlorophylle a (g/l) 200 150 100 50 0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 450 400 Chlorophylle a (g/l) 350 300 250 200 150 100 50 0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 450 400 Chlorophylle a (g/l) 350 300 250 200 150 100 50 0 M M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M M 1999 2000 2001 2000 2001 2000 2001

S6

S7

Figure III.14. Suite et fin.

Les fluctuations saisonnires de ce pigment et de la biomasse phytoplanctonique globale ne montrent pas de synchronisation parfaite ni encore de grandeur quivalente des hausses observes. En fait, lvolution de la chlorophylle a ne reflte pas toujours, selon Sabour (2002), celle de la biomasse phytoplanctonique totale. Dans la retenue de Oued Mellah, Sabour (2002) a dmontr une faible relation (R = 0.58) entre ces deux paramtres. Les corrlations que nous avons trouves au niveau de lestuaire du Bou Regreg sont pratiquement ngligeables pendant la basse mer mais plus significatives pendant la haute mer (R = 0.63) (figure III.15).

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160 Biomasse (mg PF/l) 120 80 40 0 0 100 200 300 400 Chlorophylle a (g/l) 500

Figure III.15. Diagramme de dispersion de la chlorophylle a et la biomasse totale au cours du flot. En ce qui concerne les distributions temporelles de la chlorophylle a, elles sont trs importantes au niveau du secteur amont durant le jusant de mme que pendant le flot (figure III.16). Ces distributions restent trs comparables entre les deux stations de ce secteur. Dans le reste de lestuaire, les teneurs en ce pigment chlorophyllien ne varient pratiquement pas dans le temps pendant la haute mer. A basse mer, les variabilits temporelles sont quasi-nulles en aval de lestuaire mais assez importantes en estuaire moyen.

Figure III.16. Amplitude des variabilits temporelles de la chlorophylle a en fonction de la mare pour les sept stations. Les palettes grises correspondent la mare basse, celles blanches indiquent la mare haute. Afin de trouver lquation de prdiction la plus adquate possible pour la biomasse chlorophyllienne, nous avons utilis la rgression linaire multiple en slectionnant les 138

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variables par la mthode stepwise. Cette biomasse chlorophyllienne, qui est donc la variable dpendante, a t exprime, pendant chacune des mares, en fonction des variables abiotiques mesures qui reprsentent les variables indpendantes. Pour ce faire, nous nous sommes bas sur 80 et 74 observations, relatives respectivement la basse et la haute mer, pendant lesquelles 20 variables abiotiques ont t mesures durant les deux cycles annuels (mars 1999 mars 2001). Les deux modles de rgression relatifs aux deux mares descendante et ascendante tablis en fin de compte sont successivement les suivants : Mare basse: Chl a = - 276.18 0.404 K 51.918 TAC + 2.792 Tem + 38.783 pH + 0.743 Ph - 0.364 MMP + 0.366 MOP Mare haute: Chl a = - 6.272 + 26.642 TAC 1.616 Tem + 4.093 Oxy + 0.236 NO2 0.0052 NH4 + 0.0301 PO4 + 0.919 Ph Avec : K : TAC : Tem : pH : Ph : Oxy : potassium alcalinit temprature potentiel hydrogne phopigments oxygne dissous MMP : MOP : NO2 : NH4 : PO4 : matires minrales particulaires matires organiques particulaires azote nitreux azote ammoniacal orthophosphates

Les coefficients de dtermination (R2) sont respectivement de 0.78 et 0.95. Ces coefficients signifient que 78 et 95% de la variation du pigment photosynthtique (chlorophylle a) est explique au moyen de ces deux quations. Dans chacun des deux modles, sept facteurs hydrologiques explicatifs sont slectionns. Trois dentre eux sont communs entre les deux mares, soient lalcalinit, la temprature et les phopigments. Les corrlations, quelles soient positives ou ngatives, entre la chlorophylle a et les variables indpendantes ressorties daprs ces modles, trouvent leur explication dans le phnomne de la photosynthse. Au cours du jusant, la biomasse chlorophyllienne accuse selon le modle sus-cit, une hausse denviron 3 g/l (autrement dit 3 mg/m3) pour une lvation de la temprature de leau dun degr celsius et ce si toutes les autres variables explicatives sont supposes constantes. Toujours dans les mmes conditions, une augmentation dun micro-gramme par litre des phopigments semble entraner, au cas o toutes les autres variables indpendantes sont gardes constantes, une faible hausse de la teneur en chlorophylle a ne dpassant pas 0.7 g/l. 1mg/l des MOP, quant elles, ne permet quune lvation ngligeable (de lordre de 0.4 g/l). Une augmentation dun milligramme par litre de potassium et de MMP parat induire, lors de la mare basse, une chute, qui demeure ngligeable, de la biomasse chlorophyllienne, soit environ de 0.4 g/l. Lalcalinit, quant elle, induit une chute de 52 g/l pour une augmentation de 1mq/l si toutes les autres variables explicatives sont supposes constantes. En pleine mer, la situation concernant cette dernire variable et la variable thermique dcele au cours de la mare basse sinverse. Environ 27 g/l sajoutent en effet la concentration du pigment photosynthtique avec une augmentation dun mq/l dalcalinit. Un rchauffement des eaux dun degr celsius, bien que trs faible, semble diminuer, durant cette mare cette 139

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concentration en chlorophylle a denviron 2 g/l. Ceci pourrait tre expliqu par le phnomne de la photo-inhibition surtout pendant les priodes plus chaudes de lanne. La chlorophylle a au niveau de lestuaire se trouve, durant le flot, fonction galement et particulirement de loxygne dissous et secondairement des phopigments, des orthophosphates et de lazote nitreux. La quantit de ce pigment est dautant plus grande que celle de lune de ces dernires variables indpendantes est plus leve, ceci reste conditionn, bien videmment, par la constance de toutes les autres variables. La disponibilit des orthophosphates ou de lazote nitreux favorise llvation de la biomasse chlorophyllienne. Outre ce qui prcde, nous avons pu mettre en exergue dautres relations intressantes entre la chlorophylle a et les diffrentes autres variables abiotiques en fonction cette fois-ci, de la mare et lespace. Tableau III.3: Equations de rgression et coefficients de dtermination (R2) pour la variable chlorophylle a (Y) en fonction des variables physico-chimiques par station et par mare. Calcium (Ca), sulfates (SO4), chlorures (Cl), salinit (Sal), matires en suspension (MES).
Etat de Station mare

Variables indpendantes Xi Equations de rgression X1 Ca X2 X3 X4 MOP X5 0.99 0.83 0.95 0.98 0.95 0.80 0.92 0.99 0.66 0.50 0.74 0.97 0.98 0.99 Y = 1.48 - 0.008X1 - 6.55X2 + 0.65 X3 + 0.16X4 Y = -20.27 + 0.024X1 + 0.0006X2 + Ca SO4 TAC Oxy 1.65X3 + 2.43X4 Y = -140.95 + 0.004X1 + 17.21X2 SO4 pH NO2 MOP 0.068X3 + 0.44X4 Y = 317.23 + 0.045X1 + 0.004X2 Ca Cl pH NO2 MMP 53.13X3 + 0.069X4 + 0.903X5 Y = - 320.12 + 1.12X1 + 56.03X2 + K Oxy PO4 MES 0.21X3 2.28X4 Y = -26.04 + 0.32X1 + 1.18X2 Ca Ph TAC Oxy TAC Tem Ph SO4 Ca Ca SO4 Oxy Sal pH SO4 MES Y = -125.51 8.098X1 + 13.37X2 + 0.84X3 0.75X4 Y = -37.27 0.002X1 + 5.87X2 + 0.011X3 0.25X4 Y = 4.505 0.004X1 0.0006X2 Y = 2.98 0.006X1 R2

S1 S2 Mare basse S3 S4 S5 S6 S7 S1 S2 Mare haute S3 S4 S5 S6 S7

NH4 MOP

Y = - 6.33 0.0006X1 + 0.83X2 + 0.103X3 Y = - 34.44 + 0.028X1 + 40.97X2 + Ca TAC Oxy PO4 MOP 3.84X3 + 0.004X4 + 0.56X5 Y = 10.59 + 75.31X1 + 0.37X2 TAC NO2 NH4 Ph 0.006X3 + 0.96X4 Y = - 52.76 67.67X1 + 8.89X2 + TAC Oxy Ph MOP 1.15X3 0.402X4

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Le tableau III.3 reprsente, pour chacune des mares, les quations de rgression relatives chacune des sept stations tudies avec les coefficients de dtermination correspondants. Parmi les quatorze modles de rgression tablis pour les deux mares, neuf dentre eux donnent lieu des valeurs leves du coefficient de dtermination. Ils expliquent beaucoup plus de 90% de la variation des biomasses chlorophylliennes. Les modles restants expliquent entre 50 et 83% de cette variation. La quantit de la chlorophylle a est loin dtre fonction des mme variables explicatives au niveau de toutes les stations. Laction des diverses variables indpendantes sur la chlorophylle a change amplement dans lespace et mme au niveau de la mme station, elle change en fonction de la mare. En fait, certaines variables nentrent pas dans le modle non pas parce quelles ne sont pas corrles la chlorophylle a mais parce quelles sont, au contraire, corrles dautres variables retenues par le modle.

b. Les phopigments
Les phopigments sont les principaux produits de dgradation de la chlorophylle a rsultant essentiellement de la photo-oxydation et du broutage par le zooplancton. Ils montrent relativement le mme profil dvolution horizontale (annexe III.2) que celui du pigment originaire. Les plus grands taux de phopigments ont t mesurs en amont de lestuaire sans diffrence significative (p = 0.901 et 0.419 au niveau respectivement de S6 et S7) entre les moyennes calcules basse et pleine mer ; successivement 64.7 et 63.4 g/l la station S6 et 77.3 et 87.6 g/l la station S7. Les teneurs en ces pigments diminuent en allant vers locan pour atteindre les valeurs les plus basses ; soient 5.45 et 0.57 g/l comme moyennes releves successivement en reflux et en flux au niveau de la station S1. Durant la basse mer, les eaux contiennent globalement beaucoup plus de phopigments, le flot assure leur dilution do labaissement de leurs teneurs induisant selon le test t de Student des diffrences trs hautement significatives (p = 0.000) entre les teneurs moyennes relatives cette mare et celles concernant la mare oppose. Si nous transformons lensemble des graphes de lvolution saisonnire de la chlorophylle a, reprsents sur la figure III.14, en seulement deux reprsentations graphiques spatiotemporelles relatives aux deux mares (annexe III.3), nous constatons une certaine synchronisation entre les fluctuations saisonnires des phopigments (figure III.17) et de la chlorophylle avec nanmoins un certain dcalage. La priode printano-estivale se caractrise, pareillement la chlorophylle a, par des taux importants aussi bien en flux quen reflux, les valeurs maximales releves oscillent successivement entre 2.63 et 29.9 g/l en aval de lestuaire et entre 447.5 et 278.04 g/l en amont. Le pic de 250.7 mg/m3 dcel au niveau de cette dernire station au cours du reflux du mois de janvier 2000 est en rapport avec la snescence de lefflorescence algale Alexandrium taylori. En dehors de ces priodes, les teneurs baissent et sannulent mme dans de nombreux cas surtout pendant la haute mer. Les teneurs leves en phopigments peuvent tre imputes, dune part, lactivit de broutage par le zooplancton, et, dautre part, aux fortes intensits lumineuses qui pourraient avoir, surtout des hautes tempratures, une action inhibitrice sur lactivit photosyhthtique.

141

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

450 400 350


S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

Mare basse

Phopigments (mg/m 3)

300 250 200 150 100 50 0


M99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M01 M

450 400
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

Mare haute

350

Phopigments (mg/m 3)

300

250 200

150 100

50 0
M99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M01 M

Figure III.17. Variation spatio-temporelle des teneurs en phopigments au niveau du Bou Regreg durant les deux mares.

142

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 3. 3. Production primaire
Ltude de la production primaire consiste valuer la capacit dun systme transformer une nergie externe (lumire et substances chimiques) en composs organiques qui serviront alimenter les niveaux trophiques suprieurs. La photosynthse, ainsi que les processus chimio-autotrophes, sont donc les phnomnes essentiels de la production primaire. Pareillement la chlorophylle a et la biomasse globale, deux priodes caractrisent gnralement lvolution saisonnire de la production primaire (figure III.18). La premire priode est printano-estivale nettement marque par les plus fortes intensits photosynthtiques en relation avec le dveloppement phytoplanctonique, soient 10487, 10195.04, 7607.3 et 7451.05 mg O2/m3/h enregistres respectivement au niveau des stations S6 (septembre 2000), S3, S2 et S1 (aot 2000). La seconde priode correspond la saison automno-hivernale durant laquelle la production primaire est beaucoup plus faible. Les valeurs maximales ont t releves au niveau de la station S6, reprsentant le secteur amont de lestuaire. De tel secteur est connu dj, daprs ce qui prcde, par la densit leve de son peuplement phytoplanctonique et ses teneurs importantes en chlorophylle a.

11000 10000

S1 S3

S2 S6

Production primaire (mg O2/m 3/h)

9000 8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0


Av.99 J Jt Jt A A S O O N N D D J.00 J F F M Av Av M M J Jt Jt A A S S O O N N D D J.01 J F F M M

Mois

Figure III.18. Variation saisonnire de la production primaire en aval (S1, S2 et S3) et en amont (S6) du Bou Regreg.

143

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 4. ELEMENTS

DE STRUCTURE PHYTOPLANCTONIQUE

ET

DORGANISATION

DU

PEUPLEMENT

3. 4. 1. Densit et richesse spcifique a. Approche spatiale


Les figures III.19 et III.20 reprsentent, pour les deux mares, les structures quantitatives et qualitatives du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg, exprims respectivement en pourcentage de la richesse spcifique (figures III.19A et III.20A) et de la densit cellulaire (figures III.19B et III.20B). La distribution quantitative des diverses classes dalgues est marque dune faon flagrante, cette fois-ci, par lenvahissement des Cyanobactries au niveau de tous les secteurs amont, intermdiaire de mme quaval aussi bien en reflux quen flux et ce au dtriment de toutes les autres classes except les Euchlorophyces (figures III.19B et III.20B). Celles-ci, quoique de moindre importance, marquent semblablement une dominance assez nette dans lensemble de lestuaire. Les variabilits quantitatives accuses par ces deux classes envahissantes sont plus importantes en flux quelles ne le sont en reflux, elles fluctuent respectivement entre 72.3 et 93.6% et entre 76 et 88.5% pour les Cyanobactries. Les Euchlorophyces, qui sexpriment beaucoup moins, manifestent des variabilits en terme de pourcentages de la densit cellulaire, oscillant entre 6.3 et 27.3% au cours du flux et entre 11.5 et 23.8% durant le reflux. Pendant la basse mer et plus particulirement la haute mer, les Cyanobactries montrent globalement, en avanant vers lamont, des pourcentages de plus en plus bas en faveur des Euchlorophyces qui sexpriment, par consquent, de plus en plus mieux. La prdominance de ces deux classes algales, en terme de pourcentages de leurs densits cellulaires par rapport au total corrobore parfaitement le constat rvl lors de lanalyse de lvolution saisonnire des densits cellulaires par groupe dalgues. Ltat dinfriorit ressorti de cette mme analyse des groupes phytoplanctoniques restants ( savoir Dinoflagells, Diatomophyces centriques et pennes, Zygophyces, Dictyochophyces ou encore Chrysophyces, Cryptophyces, Prasinophyces et Xanthophyces) devant les deux groupes prcdents est confirm par les deux figures III.19B et III.20B. Encore pire, toutes ces huit classes sont avres du point de vue quantitatif dune importance ngligeable, elles marquent, on dirait, une quasi-absence au niveau de toutes les stations face ces Cyanobactries et Euchlorophyces. Les Euglnophyces, quant elles, se sont imposes, bien que dune faon trs limite et discrte, au niveau de la station S5 aussi bien en flux quen reflux, avec un pourcentage trs faible de 0.94 et 0.75% respectivement. Quoi que leur contribution sur le plan quantitatif soit quasi-nulle par comparaison celles des Cyanobactries et Euchlorophyces, les Dinoflagells et les Diatomophyces centrales et pennales caractrisent qualitativement, comme il a t dmontr prcdemment, la structure taxinomique du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg. Les Bacillariophyces dominent pendant la basse mer partout dans lestuaire. Castillo (1984) et Corchuelo et Moreno (1983) rapportent que les Diatomes paraissent mieux adaptes aux environnements ctiers quocaniques.

144

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


A
100% 90% 80%

PRA CRY XAN CHR DIC ZYG EUG EUC CYA DTC DTP DIN

Nombre d'espces (%)

70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

Stations
B
100%

PRA
80%

CRY XAN CHR DIC ZYG EUG

Densit cellulaire (%)

60%

40%

EUC CYA DTC DTP DIN

20%

0% S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

Stations

Figure III.19. Variabilits spatiales de la richesse spcifique (A en %) et de la densit cellulaire (B en %) par classe dalgue pendant le reflux. DIN : Dinophyces ; DTP : Diatomes pennales ; DTC : Diatomes centrales ; CYA : Cyanophyces ; EUC : Euchlorophyces ; EUG : Euglnophyces ; ZYG : Zygophyces ; DIC : Dictyochophyces ; CHR : Chrysophyces ; XAN : Xanthophyces ; CRY : Cryptophyces ; PRA : Prasinophyces. 145

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

100% 90% 80%

CRY CHR DIC ZYG EUG EUC CYA DTC DTP DIN

Nombre d'espces (%)

70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

S1

S2

S3

S4

S5

S6

S7

Stations B

100%

80%

CRY CHR DIC

Densit cellulaire (%)

60%

ZYG EUG EUC

40%

CYA DTC DTP DIN

20%

0%

S1

S2

S3

S4

S5

S6

S7

Stations

Figure III.20. Variabilits spatiales de la richesse spcifique (A en %) et de la densit cellulaire (B en %) par classe dalgue pendant le flux. Consulter la figure III.19 pour les lgendes des abrviations des diffrentes classes dalgues.

146

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Cette dominance est partage en aval entre les Diatomes centrales et pennes, tandis quau niveau des secteurs amont et particulirement intermdiaire elle est assure principalement par ces pennatophycides. Les variabilits qualitatives de celles-ci oscillent entre 26% au niveau de S3 et 51% au niveau de S4. Les centrophycides reprsentent, quant elles, la station S6 5.5 19.8% la station S2. Ces pourcentages tmoignent de la prfrence par ces centrophycides des zones les plus marines. Si les Diatomophyces accusent dans les stations avales des pourcentages plus faibles que ceux releves au niveau du reste de lestuaire, cest au privilge des Dinoflagells. Ceux-ci assurent environ 30 33.12% de la richesse spcifique totale au niveau du premier secteur, alors quau niveau des deux derniers, leur contribution nexcde gure 10%. Sur le plan qualitatif, les Cyanobactries perdent fortement de limportance dont elles jouissaient en terme de densit cellulaire, et ce pour lensemble de lestuaire. Elles ne reprsentent que 19.2% (S6) en amont de lestuaire. Au niveau du secteur aval, cette classe est suffisamment moins diversifie (7.6 8.7% de la RST). Le taux de participation des Euchlorophyces est comparable celui des Cyanobactries au sein de chaque station sauf celles du secteur intermdiaire o elles reclent des nombres despces moins importants. Globalement, leurs richesses spcifiques vont de 3 (S4) 15% (S6). Vu de leurs aspects qualitatifs, les Euglnophyces et dans une moindre mesure les Zygophyces, quoiquelles soient ngligeables quantitativement, simposent suffisamment partout dans lestuaire avec des pourcentages fluctuant entre 3.05 (S2) 6.67% (S7) pour les premiers et entre 1.53 (S2) et galement 6.67% (S7) pour les seconds. La contribution des autres classes dalgues dont la prsence est limite aux unes ou aux autres stations reste trs discrte, elle nexcde point 1.4% pour les Cryptophyces, 1.57% pour les Chrysophyces reprsents respectivement par un et deux taxons seulement. Au cours du flux, entre 43.4 et 50.9% du total de la richesse spcifique est assur par les Dinoflagells. Cet envahissement occasionn par la mare montante au mpris des Diatomes concerne la zone situe jusqu environ 4 Km de lembouchure (de S1 S4). La station S5 bnficie galement de cette mare en adoptant un nombre despces de Dinoflagells atteignant presque 24% sans toutefois dominer sur les Diatomophyces. Cellesci conservent justement leur prdominance au niveau de cette station de mme quau niveau des stations S6 et S7, leurs richesses spcifiques reprsentent respectivement, 41.2 et 28.4% de pennatophycides et environ 12 et 15% de centrophycides. Ces dernires sont donc domines par les pennatophycides particulirement au niveau de ces trois stations les plus en amont. Durant cette mare haute, le peuplement phytoplanctonique de lestuaire est devenu globalement moins diversifi quant aux Cyanobactries et Euchlorophyces dans lensemble de lestuaire except au niveau de la station S7 o cette dernire classe sest un peu plus exprime. La participation des Zygophyces et des Euglnophyces dans le total de la richesse spcifique sest galement affaiblit bien que ces dernires dtiennent au niveau de la station S7 le mme pourcentage des espces que celui relatif la mare basse. Ces deux classes montrent respectivement 0.87 (S4) 2.98% (S7) et 1.95 (S2) 7.46% (S7) de la RST. Le flux des eaux ocaniques a t marqu, outre ce qui prcde, par un apport de Silicoflagells bien que relativement faible, vers les stations S3 et S5 et un enrichissement assez notable au niveau des deux stations les plus marines (S1 et S2) ; les pourcentages relevs vont de 0.96 (S5) 1.95% (S2). 147

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Les peuplements phytoplanctoniques sappauvrissent relativement en Cryptophyces et Chrysophyces. Les Xanthophyces et les Prasinophyces, dj trs faiblement reprsentes pendant la mare basse, disparaissent compltement lors de cette mare haute.

b. Approche spatio-temporelle
Les figures III.21 et III.22 illustrent, pour les deux mares, lvolution saisonnire simultane de la densit cellulaire totale exprime en 108 cel/l et la richesse spcifique totale en nombre despces recenses pour chacune des stations tudies. Lexamen de la figure III.21 relative la mare basse, fait ressortir dimportantes amplitudes de variations temporelles qui montrent grossirement une assez grande similitude entre les diffrentes stations. Llvation de la densit cellulaire totale concide gnralement avec labaissement de la RST et vice-versa. En effet, au cours des saisons printanire et estivale, connues comme tant la bonne priode pour le dveloppement phytoplanctonique, la densit cellulaire totale leve saccompagne gnralement dune baisse de la RST au niveau de toutes les stations quoique cette constatation ne soit pas tellement nette au niveau des stations S5, S6 et S7. Lapparition de nouvelles espces, certainement au dtriment dautres, et del laugmentation de la RST, concide avec la baisse de la densit cellulaire totale gnralement en priode fin-estivale et automno-hivernale. Cette priode dfavorable la prolifration algale parat, par contre, tre la meilleure priode pour lapport de nouveaux taxons. La RST la plus leve atteinte en aval tait 35 taxons note en avril 1999, celles atteintes au niveau des secteurs moyen et amont sont respectivement 26 (S5) et 20 taxons (S6) inventoris successivement en avril 1999 et juillet 1999. Lvolution saisonnire de ces deux paramtres a t marque par les effets des deux lchers du barrage SMBA. Les eaux vidanges en printemps 1999 taient dorigine superficielle donc plus ou moins de bonne qualit, alors que celles lches en hiver 2001 proviennent du fond, elles taient boueuses et trs charges en vases et autres. Au cours de ces deux lchers origines diffrentes, nous avons not pour la densit cellulaire le mme effet qui est une chute bien nette, pour le nombre total des espces recenses. Nous avons galement enregistr une baisse lors du second lcher, alors que pendant le premier, la RST a augment dune faon spectaculaire. Lors de la mare montante, la RST atteint des maxima plus importants dans la quasi-totalit de lestuaire que ceux atteints lors de la mare basse. Nous avons identifi jusqu 44 taxons en mai 1999 au niveau de secteur aval, et jusqu 26 taxons en septembre 2000 et 19 en mars 1999 au niveau des tronons intermdiaire et amont. Leffet de la saisonnalit est quasi-absent. Gnralement les maxima et les minima des densits cellulaires totales et de la RST sont synchrnes. Leffet des deux lchers, tait apparent plus particulirement en amont de lestuaire.

148

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

45 40 35

32

60 50

36

S1

28

S2

30 24 18 12 6 0

D (108 cel/l)

30 25 20 15 10 5 0

D (108 cel/l)

24

16 12 8 4 0

RST

30 20 10 0

90 80 70

36

70 60

18

S3
30 24

S4

16 14

D (108 cel/l)

60 50 40 30 20 10 0

D (108 cel/l)

50 40 30 20 10 0

12 10 8 6 4 2 0

RST

18 12 6 0

220

S5
165

25 20

240

21

S6
200

18 15

D (108 cel/l)

D (108 cel/l)

160 120

110 10 55 5 0 0

9 80 40 0 6 3 0

250

S7
200

18 16 14

D (108 cel/l)

10 100 8 6 50 4 2 0 0

Figure III.21. Variation temporelle de la densit cellulaire totale (108 cel/l) et la richesse spcifique totale (RST en nombre despces) mare basse au niveau des sept stations. Les triangles reprsentent la densit, les points indiquent la RST.

149

RST

150

12

RST

15

RST

12

RST

RST

20

40

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

45

4,5 4 3,5

45

S1

40 35 30

S2

40 35 30 25 20 15 10 5 0

D (108 cel/l)

D (108 cel/l)

RST

25 20 15 10 5 0

2,5 2

1,5 1 0,5 0

9 7,5

50

4,5 4 3,5

30

S3

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

S4

25 20 15 10 5 0

D (108 cel/l)

D (108 cel/l)

RST

4,5 3

2,5 2

1,5 1 0,5 0

1,5 0

150

220

16

S5
120

24 165

S6
D (108 cel/l)

14 12 10

D (108 cel/l)

18

RST

12 60 30 0 6

110

8 6

55

4 2

220

20

S7
165

18 16 14 12

D (108 cel/l)

110

10 8 6 4 2

55

Figure III.22. Variation temporelle de la densit cellulaire totale (108 cel/l) et la richesse spcifique totale (RST en nombre despces) mare haute au niveau des sept stations. Les triangles reprsentent la densit, les points indiquent la RST.

150

RST

RST

90

RST

RST

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 4. 2. Frquence temporelle Les quatre groupes despces dfinies selon leurs frquences temporelles, ont t retrouvs au niveau de lestuaire. La figure III.23 illustre la variation spatiale durant chaque mare des pourcentages des espces constantes, communes, peu communes et rares par rapport au nombre total despces rcoltes au cours des vingt-cinq mois dchantillonnage.
Mare basse

S7 S6 Cs Cm Pc Rr

Stations

S5 S4 S3 S2 S1 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Nombre d'espces (% ) Mare haute

S7 S6 Cs Cm Pc Rr

Stations

S5 S4 S3 S2 S1 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Nombre d'espces (% )

Figure III.23. Evolution spatiale des nombres des espces (en % par rapport la richesse spcifique totale) constantes (Cs), communes (Cm), peu communes (Pc) et rares (Rr) recenses pendant les mares basse et haute dans le Bou Regreg.

151

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg De lexamen de cette figure, il ressort que la grande majorit des espces du peuplement phytoplanctonique appartient au groupe des espces rares, et ce durant les deux mares. Pendant la mare basse, le plus grand nombre despces rares a t enregistr au niveau de la station S1, soit 74% du total. Au niveau des secteurs intermdiaire et amont, ces espces reprsentent de 56.9 69.4% et de 67.12 69.3% respectivement. Pendent la mare haute, le phytoplancton de lensemble de lestuaire contient clairement moins despces rares exception faite pour la station S5 o le pourcentage de ce groupe despces tait de 75%. Les espces peu communes occupent le second rang, aprs celui des rares, elles sont gnralement plus nombreuses que les espces constantes et celles qui sont communes au sens strict. Ces dernires restent pendant le jusant les moins nombreuses dans toutes les stations exceptes S1 et S2, mais pendant le flot, elles ne le sont quau niveau des stations S5, S6 et S7, au secteur aval et la station S4 leur nombre dpasse celui des espces constantes. Le peuplement phytoplanctonique de lestuaire nest pas assez riche en celles-ci, seuls les peuplements des deux stations S4 et S6 ont pu atteindre respectivement en reflux et en flux environ 20% despce constantes, autrement leurs pourcentages fluctuent entre 4.5 13.9% pendant le reflux et entre 5.71 13.43% pendant le flux. Les espces constantes au cours de la basse mer appartiennent aux classes des Cyanobactries, Euchlorophyces et Diatomophyces. Durant la pleine mer dautres taxons de la classe des Dinoflagells ont t, galement, rcolts dans plus de 50% des prlvements (tableaux III.4 et III.5). Il sagit de Heterocapsa niei, Scripsiella trochoidea, Dinophysis caudata, Prorocentrum micans, Protoperidinium spp., Alexandrium spp., Gyrodinium sp. et la dinophyce indtermine. La Cyanobactrie Synechocystis salina est la plus constante, elle a t prsente dans 100% des prlvements durant les deux mares et au niveau de toutes les stations sans exception. Une autre espce de Cyanobactrie Synechococcus elongatus et la diatome Navicula spp. se partagent toutes les deux le second degr dimportance, leurs frquences atteignent mare basse de mme qu mare haute 100% dans plusieurs stations et ne descendent jamais en de de 92.5 et 82.1% respectivement pendant les deux mares. Tableau III.4. Taxons constants des peuplements phytoplanctoniques du Bou Regreg et leurs frquences temporelles dans les sept stations tudies durant la basse mer.
S1 100 96.8 65.6 59.3 100 53.1 53.1 75 87.1 S2 100 100 58.9 64.1 100 S3 100 97.4 74.3 58.9 97.4 56.4 89.7 56.4 S4 100 100 55.5 88.8 92.5 51.8 62.9 88.8 55.5 66.6 S5 100 100 66.6 53.8 100 56.4 64.1 87.1 71.7 66.6 S6 100 94.7 78.9 63.1 100 71 S7 100 100 87.1 53.8 94.8 53.8 84.2 65.7 71 79.4 79.4 61.5

Synechocystis salina Synechococcus elongatus Synechococcus diatomicola Synechococcus sp Navicula sp Pleurosigma angulatum Pleurosigma sp Coscinodiscus sp Chlorella sp Kirchneriella obesa Ankistrodesmus convolutus

152

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Les huit taxons de Dinoflagells ne sont constants quau niveau des unes et/ou des autres stations du secteur aval et de la station S4. Ils ont, globalement, t prsents dans 51.8 85.7% des chantillons. Prorocentrum micans et Gyrodinium sp sont les deux Dinoflagells constants caractrisant exclusivement les peuplements des stations S1 et S2 successivement. Tableau III.5. Taxons constants des peuplements phytoplanctoniques du Bou Regreg et leurs frquences temporelles dans les sept stations tudies en pleine mer.
S1 Synechocystis salina Synechococcus elongatus Synechococcus diatomicola Synechococcus sp Navicula sp Pleurosigma angulatum Pleurosigma sp Chlorella sp Kirchneriella obesa Ankistrodesmus convolutus Heterocapsa niei Scripsiella trochoidea Dinophysis caudata Prorocentrum micans Protoperidinium spp Alexandrium spp Gyrodinium sp Dinoflagell indtermin 100 100 53.5 82.1 S2 100 89.4 71 76.3 S3 100 94.7 52.6 55.2 89.4 S4 100 92.5 51.8 74 96.2 S5 100 100 81.5 60.5 100 63.1 63.1 84.2 52.6 52.6 75 64.2 53.5 67.8 85.7 67.8 67.8 71 52.6 52.6 78.9 63.1 63.1 52.6 71 51.8 S6 100 100 86.8 63.1 97.3 65.7 55.2 86.8 65.7 60.5 S7 100 100 71 60.5 100 65.7 81.5 73.6 63.1

52.6

52.6

51.8

84.2 68.4 68.4

66.6 59.2

3. 4. 3. Diversit et quitabilit
Les figures III.24 et III.25 reprsentent lvolution temporelle basse et haute mer de la diversit exprime par lindice de Shannon-Wiener et dquitabilit au niveau des sept stations. Lanalyse de ces deux figures rvle une volution assez parallle de ces deux paramtres au cours du temps sans montrer, pour autant, une grande analogie entre les diffrentes stations. En aval (stations S1, S2 et S3), les valeurs de la diversit obtenues durant la mare basse ont t comprises entre 0.9 bits en mars 1999 et 2.48 bits en fvrier 2000. Dans les secteurs intermdiaire et moyen, elles fluctuent entre des minima de 0.86 (dcembre 1999) et 1.007 bits (avril 1999) et des maxima de 2.32 (avril 2000) et 2.59 bits (aot 1999) respectivement. Les priodes des plus hautes diversits concident avec celles des abondances phytoplanctoniques les plus leves. Au cours de la mare haute, les valeurs extrmes de la diversit enregistres au niveau des zones avale, intermdiaire et amont de lestuaire, vont dans le mme ordre de 0.024, 0.89 et 0.74 bits 3.69, 2.7 et 2.48 bits. La diversit au niveau de lensemble de lestuaire varie entre des limites qui sont loin dtre troites, nous en dduisons que les peuplements
153

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg phytoplanctoniques de toutes les stations sont trs complexes et htrognes. Ceci trouve son explication, certainement dans la confluence deaux ocaniques estuariennes et nritiques. Parmi la flore que nous avons inventorie, certaines espces se prsentent aussi bien en zones nritiques quocaniques, cest le cas de Guinardia flaciida (Oviedo, 1989). Dautres, telles que Pyrophacus steinii (Pena et Pinilla, 2002), restent, par contre, typiquement ocaniques ou encore cosmopolites des habitats nritiques, cest le cas par exemple de Cerataulina pelagica et Ceratium fusus (Sournia, 1967 ; Davis, 1964). Selon Saunders (1986), C. pelagica habite les embouchures des fleuves, les baies, les estuaires et les lagunes ctires. C. fusus, quant elle, se dveloppe aussi bien dans les environnements estuariens chauds que les environnements ocaniques froids (Pena et Pinilla, 2002). Davis (1964) considre ce dernier organisme comme dominant ou sous-dominant dans les estuaires sans quil arrive tre strictement estuarien. La pennatophycide Pseudonitzschia cf. pungens et le dinoflagell Protoperidinium elegans sont eurythermes et euryhalines (Corchuelo et Moreno, 1983). Lquitabilit se situe pendant le jusant entre un minimum de 0.18 la station S3 (mars 1999) et un maximum de 0.72 la station S2 (janvier 2001) au niveau du secteur aval. En amont et en zone intermdiaire, les minima sont de lordre de 0.22, les maxima sont successivement 0.86 et 0.71 calculs en juin 2000. Le seuil retenu par Daget (1979) comme indice dun peuplement quilibr, soit 0.80, na t atteint quau niveau uniquement de la station S7 (0.86) au cours du jusant du dbut-t 2000. Ces faibles valeurs dquitabilit certifient que les peuplements phytoplanctoniques sont en tat de dsquilibre au niveau de lestuaire tout entier except la station S7. Ce dsquilibre nest, certes, pas tonnant tant donn les perturbations fortes, permanentes et diverses (lchers du barrage SMBA, pollution, mare, etc.) auxquelles lestuaire est soumis. Pendant le flot, lquitabilit varie dune manire gnrale, entre un minimum trs faible, de 0.005 au niveau de la station S3 et un maximum de 0.76 S6 nots respectivement en novembre 1999 et mai 1999. La valeur dquitabilit signalant une structure quilibre nest donc jamais atteinte pendant cette mare. Lquilibre structural des communauts phytoplanctoniques au niveau du Bou Regreg na t assur en fait, quune seule fois au niveau de la station S7 en juin 2000, autrement, ces communauts sont en dsquilibre total. Les chutes de lquitabilit et de la diversit annoncent la dominance plus nette dune ou de quelques espces, sur les autres, avec des densits cellulaires leves. Compte tenu de cette rgle, les valeurs minimales de ces deux paramtres sont attribues aux fortes prolifrations des deux picocyanobactries eurybiontes Synechocystis salina et Synechococcus elongatus qui dominent dune faon incomparable dans lensemble de lestuaire. Dans certains cas, les minima de la diversit et dquitabilit se trouvent occasionns secondairement par labondance de Synechococcus diatomicola, Synechococcus sp. et Kirchneriella obesa.

154

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


2,5 1,2 2,5 1,2

S1
2,1 1,7

1 0,8

S2
2,1

1 0,8

Ish (bit)

Ish (bit)

1,7 0,6 1,3 0,9 0,5


M. 99 Av M J Jt S N D J F Av M J Jt S N D J F M. 01

0,6 1,3 0,9 0,5


M.99 A M J Jt S N D J F A M J Jt S N D J F M.01

E
0,4 0,2 0

E
0,4 0,2 0

2,5

1,3

2,5

1,3

S3
2,1 1,7 0,7 1,3 0,9 0,5
M. 99 Av M J Jt S N D J F Av M J Jt S N D J F M. 01

S4
1 2,1 1,7 0,7 1,3 0,9 0,1 0,5
M.99 A M J Jt S N D J F A M J Jt S N D J F M.01

Ish (bit)

E
0,4

Ish (bit)

E
0,4

0,1

2,5

1,3

S5
2,1 1,7 1

2,5 2,1

1,3

S6
1

Ish (bit)

0,7 1,3 0,9 0,5


M. 99 Av M J Jt S N D J F Av M J Jt S N D J F M. 01

Ish (bit)

1,7 0,7 1,3 0,9

E
0,4

E
0,4

0,1

0,5
M. 99 Av M J A O D J F M. 00 Av M J A O D J F M. 01

0,1

1,3 2,6 2,3 2

S7
1

Ish (bit)

1,7 1,4 1,1 0,8 0,5


M. 99 Av M J Jt S N D J F Av M J Jt S N D J F M. 01

0,7

E
0,4

0,1

Figure III.24. Variabilits temporelles de lindice de Shannon (Ish) et lquitabilit (E) au cours des deux cycles tudis basse mer. Les triangles vides indiquent Ish, ceux qui sont noirs dsignent E.
155

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3,8

0,3

2,6

S1
2,85 0,2 1,95

S2
0,8 0,6 1,3

Ish (bit)

1,9

Ish (bit)

E
0,1 0,95

E
0,4

0,65

0,2 0 M. 99 A M J A O D J F M. 00 A M J A O D J F M. 01

0 M. 99 A M Jt S N D F M. 00 A M Jt S N D J F M

2,48

2,8

1,2

S3
1,86 0,8 0,6 1,24 0,4

S4
2,4 2 0,9

Ish (bit)

Ish (bit)

1,6 0,6 1,2 0,8 0,4 0 M. 99 A M J A O D J F M. 00 A M J A O D J F M. 01 0

E
0,62 0,2 0 M. 99 A M J A O D J F M. 00 A M J A O D J F M. 01

E
0,3

2,4

1,2

S5
2 1,6 1 0,8 0,6

2,4

1,2

S6
2 1,6 1 0,8 0,6

Ish (bit)

1,2 0,8 0,4 0 M. 99 A M J A O D J F M. 00 A M J A O D J F M. 01

Ish (bit)

E
0,4 0,2 0

1,2 0,8 0,4 0 M. 99 A M J A O D J F M. 00 A M J A O D J F M. 01 1,2 1 0,8 0,6

E
0,4 0,2 0

2,8

S7
2,1

Ish (bit)

1,4

E
0,4 0,7 0,2 0 M. 99 A M J A O D J F M. 00 A M J A O D J F M. 01 0

Figure III.25. Variabilits temporelles de lindice de Shannon (Ish) et lquitabilit (E) durant les deux cycles tudis en pleine mer. Les triangles vides indiquent Ish, ceux qui sont noirs dsignent E.

156

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 4. 4. Dominance relative et dynamique saisonnire des principales espces


Parmi les 307 taxons recenss au cours de notre priode dtude, seuls huit, soit exactement 2.6% seulement de cette richesse spcifique totale, dominent le peuplement phytoplanctonique (figure III.26). Ces taxons contribuant pour au moins 1% la densit cellulaire totale, appartiennent la classe des Cyanobactries et celle des Euchlorophyces, il sagit de Synechococcus sp, Synechococcus elongatus, Synechococcus diatomicola, Synenchocystis salina, Synechocystis sp, Chlorella sp, Kirchneriella obesa et Ankistrodesmus convolutus. Cette dernire espce nest dominante qu mare basse, les sept autres le sont pendant les deux mares. Synechocystis sp a t rcolte au niveau de lestuaire dans moins de 50% des prlvements, cest un taxon qui nest pas constant mais dune manire gnrale, quand il est prsent, il est dominant dans cinq stations parmi les sept. Les autres taxons sont tous des taxons constants du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg. Le genre Synechococcus, de petite forme coccode, est prsent dans tous les systmes marins eutrophes oligotrophe (Vaulot, 2001). Ces taxons de petite taille font partie du picophytoplancton qui est pass inaperu jusquil y a une quinzaine dannes, il constitue dans la plupart des milieux aquatiques une fraction souvent importante des peuplements phytoplanctoniques aussi bien marin que dulaquicole (Stockner et Antia, 1986 ; Stockner, 1988). Les Cyanobactries, par exemple, considres comme insignifiantes dans les systmes ocaniques il y a vingt ans, sont actuellement reconnues comme le groupe le plus ubiquiste du phytoplancton marin (Vaulot, 2001). Williams et al. (1994) ont pu montrer, lors dtudes de plan deau nouvellement crs, que le picophytoplancton peut provenir galement par voie arienne. Dans la retenue de Petit Saut, les organismes picophytoplanctoniques sont pareillement trs abondants ; ils constituent 60% et jusqu 80% de labondance numrique totale (Vaquer et al., 1997). Afin de dterminer entre autres, la contribution des principaux taxons labondance totale au niveau de chaque station, de prciser leurs dynamiques saisonnires durant les deux mares, nous avons procd lanalyse de lvolution, tant spatiale que temporelle, des dominances relatives de ces taxons. Pour ce faire, nous nous sommes content de ngliger les taxons qui contribuent pour moins de 1% (Daget, 1979) au mtabolisme total et ceux qui sont rares ou communs afin daboutir plus rapidement et plus simplement au schma gnral du cycle annuel dvolution de la structure gnrale du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg. La picocyanobactrie Synechocystis salina est lespce la plus dominante sur le plan quantitatif au niveau de lestuaire depuis la plage de sal jusquen amont des lots dAkrech (figure III.26), sa dominance relative moyenne assure, elle seule, de 30.7% au niveau de la station S7 44.7% du total de la densit cellulaire la station S4 au cours du jusant et de 34 jusqu un peu plus de 55% respectivement au niveau des stations S7 et S1 lors du flot. Laccusation de cette espce du maximum de sa dominance relative moyenne au niveau de la station la plus marine au cours de la mare haute est le rsultat de la contrarit des courants ; ascendant de la mare dune part et descendant correspondant la direction de la vidange des eaux du barrage dautre part. La forte densit cellulaire totale enregistre cette station est, de ce fait, impute particulirement cette espce.

157

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

60 50 Dominance relative (%) 40 30 20 10 0 S1 S2

A. Mare basse

S3

S4 Stations

S5

S6

S7

Synechocystis salina Synechococcus sp Synechocystis sp Synechococcus diatomicola

Synechococcus elongatus Chlorella sp Kirchneriella obesa Ankistrodesmus convolutus

60 50 Dominance relative (%) 40 30 20 10 0 S1 S2

B. Mare haute

S3

S4 Stations

S5

S6

S7

Figure III.26. Variabilit spatiale mare basse (A) et mare haute (B) de la dominance relative moyenne (Dr en %) des taxons les plus dominants (Dr suprieure 1%).

Synechococcus elongatus, inventorie pour la seconde fois au Maroc, il faut le rappeler, jouit dune grande importance dans la composition quantitative des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire bien quelle reste de moindre degr par rapport la prcdente. Cette espce atteind mare basse sa dominance relative moyenne la plus leve au niveau de lembouchure (S2), soit de lordre de 29%. Dans le reste de lestuaire, sa dominance relative fluctue entre 17.4 (S7) et 25.6%. Lamplitude de variation de la

158

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

dominance de cette espce saffaiblit au cours de la mare haute, elle devient de 15% la station S7 24% au niveau de S1. Compars ces deux espces envahissantes, les autres Cyanobactries et Euchlorophyces dominantes reprsentent des parts contributives la structure quantitative globale, qui sont moins importantes. Certaines dentre elles, lencontre des deux prcdentes, dominent dans certaines stations et pas dans dautres, cest le cas de Ankistrodesmus convolutus et Synechocystis sp. En estuaire de la Loire, les Cyanophyces ne sont reprsentes que par quatre espces avec des dominances relatives qui vont de 1.3% et ne dpassent guerre 12% (Rinc et al., 1989). Les figures III.27, III.28, III.29 et III.30 reprsentent la dynamique saisonnire durant les deux mares, des quatre taxons phytoplanctoniques les plus frquents.

Cyanobactries Vu limportance majeure de S. salina et S. elongatus dans la composition quantitative des peuplements de lensemble de lestuaire, par rapport aux autres Cyanobactries, nous nous y sommes limit pour ltude de la dynamique de cette classe dalgues.
Au niveau du secteur aval de lestuaire, S. salina est prsente avec de fortes abondances tout au long de lanne (figure III.27). Nanmoins, la station S1 elle montre des chutes spectaculaires voire des disparitions compltes pendant certaines priodes tant en flux quen reflux, cest le cas notamment des mois de juin et aot de lt 1999 et le dbut du printemps 2000. En zone intermdiaire de lestuaire, S. salina est galement abondante en reflux de mme quen flux de toutes les saisons. Les fluctuations temporelles de sa dominance partielle sont beaucoup moins importantes que celles notes en zone avale. Cette espce marque pendant la basse mer sa part contributive la plus importante en dcembre 1999 la station S4 soit 86.8%. Au cours de la pleine mer, cest en octobre 2000 quelle arrive au point culminant de sa dominance sur les communauts phytoplanctoniques en assurant 79.2% du total relev au niveau de la station S5. Hormis sa disparition totale en flux du dbut t 1999 au niveau de la station S5, qui a dailleurs caractris son volution mme en aval, la dominance partielle de cette espce est passe par des minima de 19.06 et 14.4% enregistrs en reflux du mois de juin 2000 et en flux du mois de mars 2001 respectivement. Beaucoup plus en amont, au niveau de la station S7, le cycle dvolution de S. salina est instable, il montre irrgulirement des hausses et des baisses parfois dfinitives particulirement au cours du jusant, les maxima fluctuent entre 78.2 (juillet 2000) et 97.6% (fvrier 2000), les minima vont jusqu 0.008% en octobre 2000. Outre sa dominance incomparable sur lensemble du peuplement phytoplanctonique, cette espce caractrise le Bou Regreg par sa frquence temporelle immuable ; elle a t toujours prsente dans 100% des prlvements au niveau de toutes les stations et durant les deux mares (cf. tableaux III.4 et III.5). Cest une espce qui jouit dune importance hors de pair, elle ne montre pas, de prfrence vis--vis telle ou telle saison au niveau de tous les secteurs. Au niveau de la retenue Oued Mellah, S. salina domine le peuplement des algues bleues avec sa part de plus de 60% de labondance cellulaire totale et ce durant une priode (du dbut-hiver au dbut-printemps) (Sabour, 2002) qui reste moins importante que celle

159

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

180 120 60 0

S1

Mare haute Mare basse

180 120 60 0

180 120 60 0

180 120 60 0

180 120 60 0

180 120 60 0

180 120 60 0

Figure III.27. Evolution temporelle de la dominance relative, au cours des deux mares, de Synechocystis salina ; cyanobactrie constante dans le peuplement phytoplanctonique des sept stations.

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M01 M

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

S2

S3

S4

S5

S6

S7

160

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

domine par lespce au niveau du Bou Regreg, cest une espce dpourvue de pseudovacuoles gazeuses ce qui ne lui a pas permis un dveloppement en surface mais plutt un mtre environ de profondeur (Sabour, 2002). Comme Synechocystis salina, le dveloppement de Synechococcus elongatus est gnralement indiffrent de la saisonnalit au niveau de lestuaire tout entier (figure III.28), son cycle biologique passe par plusieurs phases de dclin notamment les priodes daot 2000, fin hiver - dbut printemps 2000, fin printemps 1999, dbut hiver 2001 pendant lesquelles la dominance relative peut mme sannuler. En dehors de ces priodes, elle arrive ses optimums plusieurs reprises surtout basse mer pendant laquelle ceux-ci oscillent en aval entre 55.9% S2 et 82.5% S5. Au cours de la pleine mer, ils se situent entre 38.4 S3 et 39.9% S2. Les dominances relatives maximales dceles au niveau du tronon moyen du Bou Regreg vont jusqu 64.9% en reflux et 42.12% en flux, enregistrs successivement en fvrier 2001 et novembre 1999. En tronon amont, les maxima fluctuent entre 66.7 et 83.7% durant la basse mer et entre 51.9 et 57.4% durant la haute mer. Synechococcus elongatus est la seconde Cyanobactrie jouiant dune grande importance non seulement par sa dominance sur le plan quantitatif mais galement sur le plan qualitatif. Cest une espce aussi constante qui a t retrouve, basse et haute mer au niveau de quatre stations, dans 100% des prlvements (cf. tableaux III.4 et III.5). Elle a atteint sa frquence temporelle la plus faible, qui est dj trs leve (89.4%), au niveau de la station S2 au cours du flot, autrement sa frquence fluctue entre 92.5 et 100%. Malgr les priodes de dclin des dominances qui se rcuprent, certes, entre taxons, les Cyanobactries, par le biais de ces lments principaux, dominent particulirement le peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg. Le dveloppement de ces Cyanobactries peut tre expliqu par une productivit plus leve de ces organismes favorise par leur petite taille (Joint, 1991 ; Tang, 1995).

Euchlorophyces La prdominance quantitative des Euchlorophyces, ct des Cyanobactries, sur les communauts algales de lestuaire est impute aux trois taxons Chlorella sp, Kirchneriella obesa et Ankistrodesmus convolutus. Ce sont, redisons-le, les lments constants de toute la classe, leurs frquences temporelles sont comprises durant le jusant respectivement entre 75 et 89.7%, 55.5 et 79.4% et entre 56.4 et 71%. Au cours du flot, ils sont relativement moins frquents ; leurs indices doccurrence se situent entre 51.8 et 86.8%, 52.6 et 73.6% et entre 52.6 et 63.1%.
La micro-algue Chlorella sp., prsentant des qualits revitalisantes et assainissantes exceptionnelles, nest pas seulement lEuchlorophyce la plus frquente mais aussi la plus dominante au niveau de toutes les stations. Le cycle annuel de dveloppement de ce taxon montre une trs nette asymtrie entre les deux cycles annuels tudis (figure III.29). Les saisons printanire et estivale savrent les plus favorables son dveloppement dans les eaux estuariennes du Bou Regreg. Chlorella sp assure des taux de dominance relative maximale basse mer allant jusqu 53.6% et 65.8% relevs successivement en juin 1999 et aot 1999 au niveau des zones avale et amont. Les maxima relatifs la haute mer vont 42.7% en secteur

161

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

120 80 40 0

S1

Mare haute Mare basse

120 80 40 0

120 80 40 0

120 80 40 0

120 80 40 0

120 80 40 0

120 80 40 0

Figure III.28. Evolution temporelle de la dominance relative de Synechococcus elongatus ; cyanobactrie constante dans le peuplement phytoplanctonique des sept stations au cours des deux mares.

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M01 M

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

S2

S3

S4

S5

S6

S7

162

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

amont enregistrs en avril 1999 et 33.7% not en aval en septembre 1999. Dans la zone intermdiaire de lestuaire, ce taxon montre des dominances partielles considrables mme en priode hivernale, il accuse des maxima printaniers et hivernaux de 30.9% pendant la basse mer et 49.1% au cours de la pleine mer. Cette classe dalgues ne dpasse pas 15% du total de la densit cellulaire au niveau de lestuaire de la Loire o elle reprsente le second groupe majeur du point de vue quantitatif de mme que qualitatif (Rinc et al., 1989).

Diatomophyces En terme de dominance quantitative, les Bacillariophyces assurent un taux de contribution au total de la densit cellulaire qui natteint pas le seuil de 1%. Cest exclusivement au niveau de la station S1 que Navicula spp. prend le dessus sur tout le reste des taxons de la classe en assurant environ 18% de labondance cellulaire globale en reflux du mois de janvier 2000. Le taxon Navicula spp a t constamment prsent avec des frquences temporelles trs leves allant de 92.5 100% pendant le jusant et de 76.3 100% au cours du flot. Les autres taxons constants savoir Pleurosigma angulatum, Pleurosigma sp. et Coscinodiscus sp. nont t, pourtant, pas dominants dans aucun cas.
Au niveau du secteur aval, les espces (qui nont pas pu tre dtermines) du genre Navicula dominent plutt basse quen pleine mer (figure III.30). Leur cycle dvolution saisonnire est nettement marqu, les priodes de fortes densits cellulaires correspondent aux saisons automnale et hivernale et stalent jusquau dbut printemps, le maximum de leur part contributive la densit phytoplanctonique totale se situe entre 0.12% (S2) et 0.4% (S2) relev au cours du jusant respectivement en fin-hiver 1999 et dbut printemps 2001 mis part les 18% nots au niveau de S1 pendant le jusant du dbut-hiver 2000. Au cours de la priode chaude de lanne, ce taxon montre des densits trs faibles et peut mme sabsenter pendant certaines prospections. Au niveau de lestuaire de la Loire, les Naviculales, en gnral, sont pareillement plus abondantes durant les saisons hivernales et printanires, elles constituent de 4.7 40% de labondance cellulaire totale (Rinc et al., 1989). Au niveau des tronons intermdiaire et amont, le dveloppement intense de Navicula spp se manifeste surtout en priodes hivernale et dbut-printanire. Les pics des dominances partielles reprs en amont au cours du flux ne dpassent gure 0.024% rapport en janvier 2001 la station S6 ni 0.037% enregistr en avril 1999 pendant le reflux au niveau de la mme station. En zone intermdiaire ces pics sont successivement compris entre 0.01% (S4 en dcembre 2000) et 0.3% (S5 en mars 1999) et entre 0.008 et 0.023%.

Dinophyces Bien que huit taxons (Heterocaps niei, Scripsiella trochodea, Prorocentrum micans, Dinophysis caudata, Protoperidinium sp, Alexandrium spp, Gyrodinium sp et le dinoflagell indtermin) de Dinoflagells soient constamment inventoris dans les eaux avales (de S1 S4) du Bou Regreg, avec des frquences temporelles allant de 52.6 85.7%, aucun dentre eux na atteint le seuil de 1% de dominance relative par rapport la composition quantitative globale du peuplement. Les espces constantes dun peuplement ne sont donc pas automatiquement quantitativement dominantes. Linverse est vrai, une espce peut bien dominer sur le plan quantitatif bien quelle ne soit jamais constante, cest le cas du dinoflagell Alexandrium taylori.

163

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

95 76 57 38 19 0

Dom inance relative (%)

S1

95 76 57 38 19 0

95 76 57 38 19 0

95 76 57 38 19 0

95 76 57 38 19 0

95 76 57 38 19 0

95 76 57 38 19 0

Figure III.29. Evolution saisonnire de la dominance relative, au cours des deux mares, de Chlorella sp. ; euchlorophyce constante au niveau des sept stations.

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M01 M

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

S2

Mare basse

Mare haute

S3

S4

S5

S6

S7

164

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

20 16
0,012 0,009 0,006 0,003 0

Dominance relative (%)

S1

Mare basse Mare haute

Jt

M.99

M.00

0,45

S2

0,015

0,01 0,0068 0,0051 0,0034 0,0017 0 M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M


0,14 0,12 0,1 0,018

S3

0,015 0,012 0,008


0,006 0,004 0,002 0 M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J A S O N D D J J F F M.01 M

Figure III.30. Variation saisonnire de la dominance relative de Navicula spp. ; taxon constant au niveau des sept stations pendant les deux mares.

165

Jt

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

0,012 0,009 0,006 0,003 0

Dominance relative (%)

S4

Mare basse

Mare haute

0,3 0,25

0,05 0,025
0,008 0,006 0,004 0,002 0 M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M
0,04 0,035 0,03 0,025 0,02 0,015 0,01 0,005 0

0,016 0,012 0,008 0,004 0

Figure III.30. Suite et fin.

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M01 M

M.99 M A A M M J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J J At S O N D D J J F F M.01 M

M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

S5

S6

S7

166

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 5. BLOOM A DINOPHYCEAE
Au niveau dun cosystme aquatique donn et dans certaines conditions topographiques particulires (estuaire, lagune, baie de faible profondeur), mtorologiques (aprs une priode de pluie, lors dune augmentation importante de temprature) et ocanographique (eaux stagnantes ou calmes du fait de courants rduits) et par linterfrence de mcanismes complexes propres lespce qui sont dorigine environnementale, biologique et physiologique, les espces phytoplanctoniques peuvent montrer des prolifrations qui atteignent des niveaux susceptibles de provoquer des nuisances indsirables pour la faune marine et la sant humaine. Ce phnomne est communment appel mares rouges ou eaux rouges ou encore eaux colores , actuellement, il est nomm efflorescence ou phnomne dalgues nuisibles (HAB : Harmful Algal Bloom). Si la couleur dominante est effectivement rouge, de multiples nuances peuvent tre discernes allant du rouge brique au jaune chamois en passant par le rose. La dure du phnomne est trs variable, elle oscille entre 48 heures et plusieurs semaines selon si les conditions restent favorables. Les Diatomophyces et particulirement les Dinophyces sont, en terme de diversit spcifique des espces causales du phnomne dalgues nuisibles, les plus reprsentes par rapport lensemble des classes phytoplanctoniques (Sournia et al., 1991). Anderson (1995) souligne que depuis les annes 70, il y a eu dans le monde une augmentation du phnomne algues nuisibles quil attribue plusieurs causes :

une dispersion des algues nuisibles par les courants et les temptes ; un enrichissement en nutriments des eaux ctires par les rejets anthropiques ; un accroissement des rejets lis au dveloppement de lactivit aquacole ; la dispersion des algues nuisibles par les eaux de ballest ou le transport des produits aquacoles ; les changements climatiques long terme (temprature, vent, insolation) ; laccroissement de la surveillance des eaux ctires et des produits de la mer, ainsi que lvolution des techniques analytiques facilitant la mise en vidence de nouvelles toxines.
Daprs le suivi de la dynamique saisonnire du phytoplancton du Bou Regreg durant les vingt-cinq mois dtude, nous avons pu mettre en exergue une eau rouge induite par la prolifration intense dAlexandrium taylori Balech. Cette efflorescence sest manifeste basse mer au niveau de la station S7 qui est la plus confine de toutes celles que nous avons tudies. Il sagit dune dinophyce unicellulaire de forme subsphrique avec hypothque profil angulaire. Pour Tomas (1996), qui la identifi dans des chantillons rcolts partir de la baie dArcachon en France, Alexandrium taylori est une nouvelle espce dont la distribution nest pas encore connue. Ce dinoflagell a t class, daprs sa frquence temporelle, sous la rubrique des espces rares au niveau des trois stations (S2, S3 et S4) o il a t recens. Ce nest quau niveau seulement de la station S7 o il tait peu commun par sa prsence dans plus de 12% des prlvements.

167

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Alexandrium taylori est apparu au niveau de cette station la fin de lhiver 1999 avec une densit cellulaire de 0.152 104 cel/l ne lui permettant quune part de 13.8% du total de labondance cellulaire de lensemble des dinoflagells rcolts dans la station S7 (figure III.31A), la biomasse produite demeure ngligeable (figure III.31B). Cette dinophyce a compltement disparu durant toute la priode printano-estivale de lanne 1999. Elle nest rapparue quau dbut de lautomne 1999 avec, cette fois-ci, une densit cellulaire plus faible (0.055 104 cel/l) mais qui prsente 20% par rapport au total de la densit de toute la classe. La prosprit dAlexandrium taylori a t brutalement marque la fin du mois de dcembre 1999 avec environ 48 mg PF/l, soit plus de 60% de la biomasse phytoplanctonique totale (figure III.31B).
100

Abondance relative (%)

A
75

50

25

0 M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M 160

B
Biomasse (mg PF/l)
120

Biomasse d'A. taylori Biomasse totale

80 40

0 M. 99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M. 00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M. 01 M

Figure III.31. Evolution saisonnire de labondance relative dAlexandrium taylori, par rapport labondance des Dinoflagells (A), et de la biomasse (B) au niveau de la station S7 au cours du jusant.

En dbut-janvier 2000, la biomasse estime partir de la densit cellulaire (27.7 106 cel/l atteinte par lespce dAlexandrium) tait beaucoup plus importante, 76.8 mg PF/l, elle reprsente une part considrable du total de la biomasse soit 77%. Le maximum du dveloppement dA. taylori a t observ la fin de janvier 2000 pendant laquelle nous avons compt 31.8 106 cellules par litre ce qui a reprsent 100% dabondance relative par rapport labondance cellulaire des Dinoflagells recenss au niveau de la station S7 (figure III.31A). Cette densit a assur une biomasse (88.3 mg PF/l) qui dpassait 70% du total. Loptimum de la biomasse totale est donc essentiellement tributaire de celle produite exclusivement par le bloom. Ce bloom sest entirement dissip dj en dbut fvrier 2000. Le jusant du dbuthiver 2000 parat prsenter les conditions adquates pour permettre la remise en suspension,

168

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

la germination et la naissance de toute une population de cellules mobiles. Aucune cellule de lespce na t dpiste durant le second cycle annuel tudi, nous avons not une absence totale de cette dinophyce aussi bien en priode automnale quen hivernale. Garcs et al. (2002) rapportent que cette dinophyce forme des blooms le long de la plage La Fosca (Espagne) durant les mois de juillet et aot de chaque anne. Elle manifeste toujours des pullulations massives et persistantes au niveau de cette plage particulirement durant le mois estival daot, elle dpasse 106 cel/l de densit (Garcs et al., 1999). Parmi les facteurs propices au dveloppement optimum des Dinoflagells, il faut citer un enrichissement local en lments nutritifs provenant soit dUp-Welling, soit dun drainage terrigne intensif conscutif une forte pluie ou des pluies rptes soit encore une pollution anthropique locale. Au niveau du Bou Regreg, outre sa richesse en nutriments, laffaiblissement de la force des courants en estuaire amont est, certes, lun des facteurs ayant favoris le dveloppement du bloom. En fait, plusieurs auteurs (Berdalet et Estrada, 1993 ; Smayda, 1997) soulignent que, de faon gnrale, les zones o la turbulence est rduite se rvlent plus propices aux pullulations des flagells. Concernant les sels nutritifs, dautres auteurs leur attribuent un intrt trs limit et pensent que, plutt, les processus physiques jouent un rle important ; ils permettent de concentrer localement les cellules phytoplanctoniques. Cest le cas de Garcs et al. (1999) qui rapportent que sur la faade mditerranenne de lEspagne, les prolifrations de A. taylori sont rgulirement plus lies un confinement hydrodynamique important des eaux qu un enrichissement localis en nutriments, de leur ct, Le Corre et al. (1992) signalent que la fonction assume par les lments nutritifs dans lapparition des eaux colores dues aux Dinoflagells demeure encore mal connue. Dans le golfe du maine, les efflorescences dAlexandrium sont lies linteraction entre les courants ctiers et les panaches fluviaux o les espces phytoplanctoniques trouvent les conditions nutritives et de lumire favorables leur dveloppement (Anderson, 2000). La disparition du bloom, aussi brve que son apparition, peut tre due des modifications hydrologiques tel le brassage des eaux ou un vent assez important avec changement de direction plutt qu lpuisement des lments bionutritifs. Garcs et al. (1999) considrent les blooms Alexandrium taylori comme une manifestation de prolifration grande chelle dans des aires restreintes o les kystes temporaires emmagasins dans le sdiment sont des rserves des populations. A. taylori forme temporairement des kystes comme une tape de son cycle de vie, cest une tape qui est en relation avec la reproduction vgtative de lespce et nest pas une phase de dormance (Garcs et al., 2002). La formation des kystes temporaires est un outil deux principales fonctions : la rduction des pertes de la population et de l une mise en rserve de la population ; cest un avantage pour lespce puisque une grande part de population est stock dans le sdiment (Garcs et al., 2002). Aucune tude faite sur les blooms Alexandrium taylori (Garcs et al., 1998 ; Garcs et al., 1999 ; Garcs et al., 2002) na signal deffets nuisibles causs par lespce sur aucun des compartiments biologiques. La priode de lapparition de lefflorescence en amont des les a t nettement marqu par le pic de 435.21 mg de la chlorophylle a par mtre cube deau (figure III.32), cest la teneur la plus leve de toutes celles mesures dans lestuaire durant les deux cycles annuels tudis.

169

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

500

Chlorophylle a (m g/m 3)

Chl a MOP

300 250 200 150 100 50 0

300 200 100 0 M.99 M A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt A S O N D D J J F F M.01 M

Figure III.32. Evolution saisonnire de la chlorophylle a et des matires organiques particulaires (MOP) au niveau de la station S7 au cours du jusant.

La grandeur du pic de la biomasse totale (124.3 mg PF/l) produite lors du bloom (figure III.31) nest pas dune importance proportionnelle celle du pic de ce pigment photosynthtique. Celui-ci concide parfaitement avec celui des MOP (figure III.32) accumules aprs laboration par le processus photosynthtique. Nous avons mesur 266.7 mg/l, les teneurs en matires minrales particulaires tant restes nulles durant les deux premires phases du bloom (fin dcembre 1999-dbut janvier 2000). La temprature de leau releve au cours de la pullulation accrue dA. taylori fluctuait entre 16.4 et 18.2 C, la salinit, quant elle, a vari entre 12.2 et 13.5 (tableau III.6). Les plus basses valeurs (16.4 C et 12.2 ) de ces deux paramtres releves en fin-janvier 2000, phase du maximum du bloom, savrent les plus propices la prolifration donc du dinoflagell Alexandrium taylori. Loptimum de cette pullulation a t clairement accompagn dune augmentation de la teneur des eaux en oxygne dissous (de 6.9 mg/l en fin-dcembre 1999 9.6 mg/l en fin-janvier 2000) produit par autotrophie assure essentiellement par la micro algue A. taylori. Pendant cette priode de lefflorescence concidant avec le dbut de lhiver 2000, le pH mesur a oscill entre 8.42 et 8.24 avec une moyenne de 8.3, les sels nutritifs, particulirement lazote ammoniacal et les orthophosphates, taient suffisamment disponibles ce qui a permis le bon droulement du processus de photosynthse dont ont rsult une production de loxygne dissous et une laboration de matires organiques.

Le dveloppement du bloom na pas t limit par les faibles concentrations des nitrites et nitrates, parce que, comme nous lavons voqu dans le chapitre II, lazote ammoniacal et les orthophosphates sont les nutriments les plus assimils par le phytoplancton comme source dazote et de phosphore. Sappuyant sur une modlisation mathmatique du phytoplancton dans la partie sud de la mer du Nord, Dippner (1998) a mis en vidence quune progression des apports en phosphore ou une diminution des apports en silice, entrane un dveloppement plus important des flagells. Guillaud et Mnesguen (1998) ainsi que Cugier (1999) obtiennent des rsultats semblables pour la baie de Seine.

170

M O P (m g /l)

400

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Tableau III.6. Grandeurs des principaux paramtres physico-chimiques caractrisant la priode du bloom Alexandrium taylori apparu au niveau de la station S7 pendant le jusant.
Facteurs hydrologiques Units fin-dcembre 1999 dbut-janvier 2000 fin-janvier 2000 moyenne Temprature de l'eau C 18,2 16,8 16,4 17,1 pH unit pH 8,4 8,3 8,2 8,3 Salinit g/l 13,5 13,2 12,2 13,0 Oxygne dissous mg/l 6,9 6,9 9,6 7,8 Matires en suspension mg/l 133,3 266,7 285,7 228,6 Matires organiques mg/l 133,3 266,7 190,5 196,8 Matires minrales mg/l 0,0 0,0 95,2 31,8 Azote nitrique g/l 50,1 164,2 32,3 82,2 Azote ammoniacal g/l 7203,8 8945,8 12397,7 9515,8 Azote nitreux g/l 24,6 109,7 17,7 50,7 Orthophosphates g/l 126,2 201,6 312,5 213,5 Chlorophylle a mg/m3 80,1 435,2 128,2 214,5 3 Phopigments mg/m 54,5 250,7 45,7 117,0

3. 6. LE PHYTOPLANCTON NOCIF
En fonction de leurs modalits daction, les espces phytoplanctoniques nocives sont classes en trois rubriques ; toxiques, provocatrices danoxie et vulnrantes.

Micro-algues toxiques
Nombreuses espces sont connues pour produire des poisons dits phycotoxines extrmement puissantes pouvant aboutir la non consommabilit des mollusques phytoplanctonophages. Ces toxines ne sont libres dans le milieu extrieur quaprs lyse des cellules algales dans lappareil digestif des fruits de mer. Ceux-ci sont les principaux vecteurs de ces toxines vers lHomme, qui aprs consommation peut tre atteint dune varit de maladie gastro-intestinale voire neurologique (paralysie et amnsie) en relation avec la nature de la toxine (DSP, PSP, ASP, etc.). Dans les eaux ctires, les espces phytoplanctoniques produisant des toxines dangereuses pour les consommateurs de coquillages appartiennent essentiellement la classe des Dinoflagells ; genre Dinophysis, Alexandrium, Gymnodinium. Les relations entre le dveloppement biologique des algues nuisibles et les facteurs physiques du milieu sont souvent cites ; cest ainsi que les efflorescences des Dinoflagells dans les rias du nord-ouest de lEspagne (Galice) et certains sites portugais (cap Sines, lagune dObidos) ou en Californie, sont mises en relation avec la diminution ou la suppression temporaire (lis au rgime des vents) dup-wellings ctires, ce qui provoque la pntration, puis le dveloppement dalgues toxiques dans ces sites (Fraga et al. 1988 ; Price et al. 1991 ; Fraga 1995 ; Mascarenhas et al. 1995 ; Estrada, 1995). Ltablissement de thermoclines estivales est galement propice aux efflorescences de dinoflagells, cest le cas par exemple sur la cte atlantique franaise (Delmas et al., 1993), dans les rias espagnols (Reguera et al., 1990), dans le fjord Sechelt en Colombie Britannique

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

(Taylor et al., 1994), en mer du Nord (Peperzak et al., 1995) et en mer Baltique (Carpenter et al, 1995). De mme les fronts halins et les stratifications de densit dans les zones de Panaches fluviaux sont des sites favorables aux pullulations des dinoflagells ; cest le cas sur le plateau armoricain (Morin et al., 1991), dans les panaches de la seine (Lassus et al., 1993) ; Cugier, 1999), de la Loire (Gentien et al., 1995) ; du Rhin (Peperzak et al., 1996), ou du Rio de la plata (Carreto et Akselman, 1996). Il apparat donc que, frquemment, des conditions hydrodynamiques particulires, confrent au milieu une plus grande stabilit verticale, stabilit qui est vraisemblablement une condition ncessaire au dveloppement des efflorescences de dinoflagells toxiques. En plus de ces caractristiques physiques propices aux pullulations des Dinoflagells, de nombreux auteurs voquent laccroissement des apports en nutriments, en particulier dazote et de phosphore, comme cause possible de ce dveloppement (Justic et al., 1995, Radach et al., 1990 ; Riegman, 1998 ; Smayda, 1990 ; Solic et al., 1997 ; Vollenweider et al., 1992).

Microalgues nuisibles provocatrices danoxie


Le dveloppement dune biomasse importante de phytoplancton peut tre suivi dans certaines conditions hydrodynamiques, par une chute spectaculaire des concentrations en oxygne dissous dans leau surtout prs du fond. En effet, lors de la mort, puis la dgradation bactrienne de cette biomasse algale et par respiration nocturne des algues, la consommation de loxygne dissous peut dpasser les apports au milieu (par photosynthse, r-aration partir de latmosphre ou par diffusion partir deaux plus oxygnes). Pour Diaz et al., (1995) loxygne est la variable environnementale qui a le plus volu au cours des dernires dcennies dans les cosystmes ctiers. Ce phnomne apparat le plus souvent dans des zones abrites (lagunes, baie, site dlevage, etc.) sous des conditions environnement exceptionnelles susceptibles de rendre le bloom suffisamment dense (plusieurs millions voire mme des dizaines de millions de cellules par litre) pour changer la couleur de leau et/ou suscite indistinctement par anoxie du milieu des mortalits de poissons et dinvertbrs marins. Cet tat de fait sest produit dans plusieurs sites ctiers et estuariens, cest le cas marquant de la baie de Vilaine o une mortalit massive de poissons et dinvertbrs benthiques a eu lieu fin juillet 1982. Lanalyse de ce phnomne faite par Merceron (1987) et Chapelle (1990) a montr quil sagissait dune asphyxie provoque par un dficit prononc en oxygne des eaux de fond. Lors dun second bloom, le phytoplancton se trouvant dans la couche de fond na plus dispos dassez de lumire, la pntration ayant t rduite par la biomasse chlorophyllienne en surface et la respiration la emport sur la photosynthse. Par ailleurs la matire organique forme lors dun premier bloom survenu antrieurement tait en partie en voie de dgradation. Ces deux processus ont entran une forte consommation doxygne au fond. Les changes ayant t rduits avec la surface et avec le large (courants faibles), le dficit en oxygne sest accru rapidement. Ces anoxies ont ainsi entran un retard de croissance chez les juvniles de sole prsents sur la nourricerie de la baie de Vilaine (Koutsikopoulos et al.,1989). Dans lestuaire de la Loire, de fortes dsoxygnations se dveloppent en vive-eau durant ltiage ; elles sont dues loxydation, au sein de lestuaire, de la matire organique dont une grande part provient de la production massive de phytoplancton en Loire amont (Sauriau et al., 1996). Au niveau du fjord de Mariager (Danemark) les anoxies ont atteint les eaux de surface en juillet 1997, elles ont entran de fortes mortalits de la faune (Fallesen et al.,

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

2000). Le long de la cte hollandaise, Riegman (1995) estime quau cours des trente dernires annes la biomasse algale a doubl, entranant un certain nombre de dsquilibre notamment des dficits en oxygne dissous. Dans la baie de Chesapeake, lvolution des apports en nutriments, et en particulier dazote, a entran une augmentation de la production de phytoplancton et un accroissement des dficits en oxygne dissous (Malone et al., 1996).

Microalgues vulnrantes
Il sagit de certaines algues qui ne produisent pas de toxines et ne provoquent pas danoxie du milieu, mais elles sont, quand elles efflorescent intensment, nuisibles en raison dexpansions squelettiques (cas de Dictyocha) ou de soies pineuses (cas de Chaetoceros). Ces constitutions sont aptes de causer des hmorragies chez les invertbrs marins et les poissons par colmatage et blessure de leurs tissus branchiaux. Cet tat de fait a t signal dans la baie de Douarnez au printemps 1987 o des mortalits de truites dlevage ont t attribues au Silicoflagell Dictyocha speculum (Kempf et al., 1995). Ce phnomne touche particulirement les systmes daquaculture et aussi mme la faune sauvage sil stend sur de grandes aires. Laquaculture sert en fait de rvlateur de ces efflorescences vulnrantes qui autrement pourraient passer inaperues. Les espces productrices de toxines peuvent amener des intoxications de basses densits cellulaires compares celles que doivent atteindre les espces causatives danoxie du milieu ou dagression physique des branchies de la pisci-faune. Les trois types dalgues causatives des problmes defflorescence nuisibles ont t dpists au niveau de lestuaire du Bou Regreg. La figure III.33 reprsente la distribution spatiale et margraphique de la part, en pourcentage, des taxons toxiques, nuisibles (non toxiques et vulnrantes) et non nuisibles par rapport au nombre total des taxons recenss au niveau de chaque station dtude. La part dans la RST des espces de chacune de ces rubriques varie selon lespace et la mare. En fait, parmi les taxons toxignes et nuisibles, ceux responsables des anoxies du milieu, de fortes densits cellulaires, sont les plus nombreux aussi bien basse quen pleine mer. Leur plus grande part a t atteinte au niveau de la station la plus marine, soit 29.3%. En amont leur nombre saffaiblit particulirement pendant la basse mer pour aller jusqu 2.7% la station S6. Bien que aucun cas dintoxication de poisson ou autres na t observ dans le Bou Regreg durant toute notre priode dtude et aucune souris ayant servi la recherche de biotoxines dans des moules et palourdes rcoltes partir de laval na manifest de symptmes dintoxication (Sami et al., rapp. non pub.), la prsence despces phytoplanctoniques toxiques ou risquant de ltre, est indubitable. Ces espces sont relativement plus nombreuses basse mer, elles se concentrent particulirement dans la zone avale o elles reprsentent jusqu 13.6% (S2) au cours de cette mare et 10.2% (S3) au cours de la mare oppose. Leur plus faible regroupement a t not au niveau des stations S5 et S6 avec 2.8 et 3.9% pendant la basse et la pleine mer successivement. Quant aux espces vulnrantes, aucune dentre elles na t dcele parmi la flore des stations du tronon amont, alors que depuis la plage de Sal (S1) jusquenviron 4Km de lembouchure (S4), ces espces se prsentent avec des pourcentages qui restent trs faibles aussi bien pendant le flot que le jusant, ils vont de 1 (S5) 2.3% (S2) et de 1.9 (S2) 3.5% (S4) respectivement.

173

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Mare basse

Taxons toxiques T. vulnrants

T. non toxiques T. non nuisibles

S7 S6 S5 Stations S4 S3 S2 S1 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Nombre de taxons (%)

Mare haute

Taxons toxiques T. vulnrants

T. non toxiques T. non nuisibles

S7 S6 S5 Stations S4 S3 S2 S1 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Nombre de taxons (%)

Figure III.33. Distribution spatiale, au niveau du Bou Regreg, des taxons nuisibles et non nuisibles pendant les mares basse et haute. De trs nombreux taxons phytoplanctoniques ne sont nuisibles par aucun des aspects de nuisance dans le Bou Regreg, ils forment la grande majorit des peuplements phytoplanctoniques. Si les eaux de lestuaire amont contiennent moins de taxons toxignes et nuisibles que lestuaire aval, elles abritent des taxons non nuisibles avec de fortes proportions, allant jusquau-del de 90%, les eaux des trois stations les plus en aval nen abritent pas plus de 72.4%.

174

Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Le tableau III.7 rassemble les principales espces pouvant induire les trois types de nuisance lorsque leur dveloppement devient excessif. Elles sont essentiellement des Dinoflagells, leur nombre est de lordre de 60% du total des taxons nuisibles et toxignes, les Diatomes quant elles, dpassent lgrement 20%. Le peuplement phytoplanctonique de lestuaire contient trs peu de Cyanobactries, Silicoflagells et Euglnophyces nocives ; de 1.07 5.4% seulement. Sur les ctes franaises, les Diatomes et particulirement les Dinophyces reprsentent galement lessentiel des cas signals deaux colores (Belin et al., 1989). Les espces responsables appartenant cette dernire classe sont en majorit reprsentes par les genres Dinophysis, Alexandrium, Gymnodinium. Tableau III.7. Principales espces toxiques, non toxiques et vulnrantes rcoltes au niveau de lestuaire du Bou Regreg.
Type de nuisance Espce Pseudonitzschia pungens P. pseudodelicatissima Alexandrium sp9 (A. cf. minutum) A. sp12 (A. cf. tamarense) Dinophysis acuminata D. acuta Phalacroma rotundatum Gymnodinium spp G. cf. catenatum Lingulodinium polyedrum Protoperidinium depressum Nodularia spumigena Biddulphia alternans Cerataulina pelagica Guinardia delicatula Helicotheca tamesis Lauderia borealis Lepocylindrus danicus Paralia sulcata Asterionellopsis glacialis Licmophora abbreviata Pleurosigma normanii Thalassionema nitzschiodes Alexandrium spp Ceratium spp Gyrodinium spirale Goyaulax spp Noctulica sintillans Protoperidinium spp Prorocentrum spp Scripsiella trochoidea Eutreptiella sp Chaetoceros sp C. danicus Ceratium fusus Dictyocha spp D. fibula D. staurodon Octactis octonaria Manifestation intoxication amnsique (ASP) intoxication amnsique (ASP) intoxication paralysante (PSP) intoxication paralysante (PSP) intoxication diarrhique (DSP) intoxication diarrhique (DSP) intoxication diarrhique (DSP) intoxication paralysante (PSP) intoxication paralysante (PSP) production de yessotoxines azaspiracid poisoning (AZP) production de nodularines anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu anoxie du milieu lsion et colmatage branchiaux lsion et colmatage branchiaux lsion et colmatage branchiaux lsion et colmatage branchiaux lsion et colmatage branchiaux lsion et colmatage branchiaux lsion et colmatage branchiaux

Vulnrantes

Non toxiques

Toxiques

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Le genre Dinophysis fait partie du phytoplancton faible taux de dveloppement et nest donc pratiquement jamais associ des phnomnes deaux colores, sa concentrations dans leau dpassant rarement 100 000 cel/l (Lassus et Marcaillou Le Baut in Sournia et al., 1991). La plupart des espces de Dinophysis sont connues pour tre productrices de toxines diarrhiques (DSP: Diarrheic Shellfish Poisoning). Dans lestuaire du Bou Regreg, ce genre est reprsent, entre autre, par Dinophysis acuta Ehrenberg, souponn de produire des intoxications diarrhiques dans le monde notamment en Espagne (Fraga et Sanchez, 1985), au Portugal (Alvito et al., 1990, Sampayo et al., 1990), en Scandinavie (Dahl et Yndestad, 1985 ; Krogh et al., 1985 ; Edler et Hageltorm, 1990) et aux Etats Unis (Freudenthal et Jijina, 1985), et par D. acuminata Claparde et Lachmann dont les blooms, souvent associs ces intoxications, ont t galement rapports dans plusieurs rgions du monde ; en Bretagne Sud (Lassus et al., 1985a); en Australie (Hallegraeff, 1987), en France (Lassus et al., 1985b), au Japan (Fukuyo et al., 1990) et en Espagne (Kat, 1985). Alexandrium, lencontre au genre prcdent, peut prolifrer des concentrations trs importantes (plusieurs millions ou mme centaines de millions de cellules par litre) formant alors des eaux rouges. Les espces de ce genre sont productrices de toxines paralytiques (PSP: Paralytic Shellfish poisoning). Parmi ces espces, A. minutum qui a t lorigine de la contamination dhutres et de moules en 1987 en Tasmanie (Hallegraeff et al., 1988), cest lespce la plus rpandue par ses PSP dans le bassin occidental mditerranen (Galluzzi et al., 2004). Des contaminations de moules et dhutres en Bretagne Nord taient dues cette espce, considre jusquen 1987, comme non productrice de PSP (Hallegraeff et al., 1988). Certaines espces du genre Pseudonitzschia sont toxiques, cest le cas de P. pungens et P. pseudodelicatissima qui produisent des toxines amnsiques (ASP: Amnesic Shellfish Poisoning). Cette dernire espce a t dtecte depuis quelques annes faible densit en France (Billard, 1998 ; Billard, 2000). P. pungens, espce eurytherme et euryhaline (Corchuelo et Moreno, 1983), a dvelopp une efflorescence dans la baie de Amurskii (Vladivostok en Russie) en juin 1992, la densit maximale quelle atteint en surface tait 35 106 cel/l. P. pungens se caractrise par un acide rare qui peut servir comme indicateur biochimique de cette espce dans les tudes cologiques (Orlova et al., 1996). Nodularia spumigena Mertens est une cyanobactrie produisant la nodularine qui est un pentapeptide cyclique hpatotoxique ; il induit la dgnrescence des cellules hpatiques (Nezan, 1996). N. spumigena a t inventorie, au sein de notre site, exclusivement dans la station S6. Elle est bien connue par ses blooms toxiques qui se manifestent dans la mer baltique, les estuaires et les lacs deau saumtres de lAustralie et la Nouvelle Zlande (Hallegraeff, 1995). Cette espce rpertorie comme potentiellement toxique, na t recense lchelle nationale, que dans la merja de Sidi Bou Ghaba parmi les nombreux tangs naturels et lacs de barrage ayant fait rcemment lobjet dune tude sur la distribution gographique au Maroc des principales espces de Cyanobactries toxiques (Loudiki et al., 2002). Nodularia spumigena peut faire partie du phytoplancton comme elle peut vivre attache aux macro-algues ou au sdiment (Hallegraeff, 1995). Certaines espces dalgues nocives peuvent tre responsables de plus dun aspect de nuisance, cest le cas du dinoflagell Protoperidinium depressum ; cest une dinophyce associe "azaspiracid poisoning" (AZP) outre le fait quelle provoque lanoxie du milieu de trs fortes densits cellulaires.

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Labsence de cas dintoxication malgr la prsence despces toxiques est, certes, tributaire de conditions environnementales, essentiellement hydrodynamiques, ne favorisant pas la prolifration massive de ces espces et donc elles nont jamais pu atteindre des niveaux dabondances assez levs pour entraner des cas dintoxication. Cependant il faut souligner quil ny a pas de seuil bien prcis qui dfinit les concentrations de cellules susceptibles de causer des nuisances indsirables. Certaines espces engendrent des dommages de faibles densits telles que Alexandrium tamarense (103 cel/l), dautres doivent atteindre de fortes concentrations, cest le cas de Gyrodinium aureolum responsable de mortalits de poisson et de faune benthique quand elle dpasse la concentration de 108 cel/l (Anderson, 1996). Les densits minimales que doivent atteindre les espces du genre Pseudonitzschia pouvant conduire une accumulation de toxines dans les coquillages est de lordre de 105 cel/l (Belin et Raffin, 1998). Il importe de souligner que parmi les taxons "inoffensifs", nous avons identifi, au niveau du Bou Regreg, une microalgue qui nest non seulement pas nuisible mais au contraire, elle est dune grande importance nutritionnelle et mdicale. Il sagit de la cyanobactrie filamenteuse Spirulina (Arthrospira) platensis (Nordstedt) Geitler. Cest une des plus puissantes sources naturelles de nutrition connues (Ruengjitchatchawalya et al., 2002). Dans une option de mettre en valeur son rle sur le plan nutritionnel, nous avons tent de chercher sa composition lipidique, glucidique et protique. Les analyses biochimiques, faites sur cette souche purifie qui restent vraiment prliminaires, ont permis la dtermination de sa composition biochimique globale. Ainsi nous avons relev 7.25, 14.02 et 15% de matire sche comme teneurs lipidique, glucidique et protique moyennes respectivement. Nos valeurs des teneurs lipidiques et glucidiques entrent grossirement dans les limites de variations dtermines dans la bibliographie. En fait, plusieurs publications (Bujard et al., 1970 ; Challem et al., 1981 ; c ; Santillan, 1974) donnent des valeurs de 5.6 7% du poids sec en lipides totaux (tant chez A. platensis que chez A. maxima) mais dautres sources (Hudson et Karis, 1974) signalent pouvoir obtenir plus de 11% de lipides par lusage dun meilleur systme dextraction. Quillet (1975) rapporte que les glucides constituent globalement 15 25% de la matire sche des spirulines. Notre valeur de la teneur de Arthrospira platensis en protines (15%) demeure trs infrieure celles releves par dautres auteurs. Falquet (1996) dnote que la composition protique de la spiruline oscille entre 50 et 70% de son poids sec, tout en prcisant que cette composition est tout fait exceptionnelle. Toutefois une variation du contenu protique de 10 15 % est relever selon le moment de la rcolte par rapport la photopriode (AFAA, 1982). La spiruline est parmi les premiers vgtaux tre apparus sur terre. La culture massive de Arthrospira platensis pour commercialisation comme aliment supplmentaire a dbut depuis 1970 (Ciferri, 1983 ; Vonshak, 1997). Cest une espce sauvage qui a t dcouverte en 1964 par les membres dune expdition scientifique bass au Tchad. A. platensis vit dans des eaux chaudes, sales et alcalines. Elle se dveloppe bien lorsque la temprature de leau se situe entre 20 et 40C mais survit dans des eaux plus chaudes encore jusqu 60C. La salinit de leau doit tre dau moins 10 grammes de sel par litre, mais peut slever jusqu 200g/l. Malgr cette forte salinit, A. platensis nest pas une algue marine, elle ne contient dailleurs quextrmement peu de sel et pratiquement pas diode. A. platensis a lavantage de se reproduire une vitesse fantastique et sadapter donc une vaste gamme de conditions climatiques. La spiruline, aussi bien A. platensis que A. maxima, est connue par son impressionnante valeur particulirement nutritionnelle et pharmaceutique. Arthrospira a la

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg capacit de rduire voire arrter, concentration leve, la rplique virale du VIH (virus du Sida), de simplex dherpes, de virus humain de cytomgalovirus, de grippe A, de virus doreillons et de virus de rougeole. Arhrospira ou ses extraits peut empcher des cancers chez lHomme et des animaux (Ronald et Henson, 1998). Dun point de vue nutritionnel, A. platensis est caractrise par une composition protique quilibre et complte puisque tous les acides amins essentiels y figurent (Ruengjitchachawalya et al., 2002), par la prsence de lipides essentiels rares, de nombreux minraux et des glucides (Falquet, 1996). A. platensis est aussi une source normale du monde la plus riche en vitamine B-12 (Ronald et Henson, 1998). En fait, il faut profiter des nombreuses applications possibles de la Spiruline notamment dans les domaines mdical et nutritionnel.

4. SYNTHESE ET CONCLUSION
Au cours de notre priode dtude, tale de mars 1999 en mars 2001, nous avons identifi une flore comprenant 307 taxons. Compar dautres cosystmes estuariens tels lestuaire de Newport (Tester et al., 1995), de la Loire (Rinc et al., 1989) et celui de Zrmanja (Vilicic et al., 2000) o seulement 100, 150 et 126 taxons ont t recenss respectivement, le Bou Regreg se rvle caractris donc par un peuplement phytoplanctonique hautement diversifi. La flore inventorie est domine par les Diatomes qui reprsentent 42% de la richesse taxinomique globale. Plusieurs auteurs ont dclar la prdominance de cette classe dans dautres cosystmes estuariens, cest le cas du Saint Laurent (Descolas-Gros et Fontugre, 1990), de la Loire (Rinc et al., 1989) et Newport (Tester et al., 1995). Au niveau des deux derniers estuaires, les Bacillariophyces constituent successivement jusqu 74 et 82% du total de la richesse spcifique. Par leur part contributive denviron 36%, les dinoflagells reprsentent la seconde classe prdominante au niveau du Bou Regreg, cest le cas de certains autres estuaires, comme le Saint-Laurent (Descolas-Gros et Fontugre, 1990), mais pas dautres, comme le Loire (Rinc et al., 1989). Nitzschia est le genre le plus reprsentatif des Diatomes en terme du nombre despces quil inclut, soit 12 espces. Pour les Dinoflagells se sont les genres Protoperidinium, Ceratium, Alexandrium et Prorocentrum qui sont les mieux reprsents, ils englobent 22, 20, 14 et 9 espces respectivement. Les autres classes dalgues, au nombre de 9, contribuent trs faiblement la richesse spcifique totale ; elles reprsentent de 0.3 6.5% seulement. Sous leffet de la mare montante, le phytoplancton du Bou Regreg senrichit nettement en dinoflagells dorigine marine au prjudice des autres classes dalgues sauf celle des Diatomophyces qui garde le dessus mme pendant cette mare haute, elle dpasse la classe prcdente par 5% de richesse en espces. La prdominance qualitative des Diatomes est tributaire pendant la basse de mme que la pleine mer, aux pennatophycides. La faible profondeur de lestuaire est en fait lorigine de ce constat. Elle facilite la remise en suspension du sdiment et du microphytobenthos quil abrite, de telle resuspension est justifie par lexistence de formes tychoplagiques particulirement des genres Amphora, Cocconeis, Licmophora et Nitzschia (Tolomio et al., 1992).

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Du point de vue affinit au type dhabitat, le phytoplancton de lestuaire se caractrise par labsence quasi-totale de taxons typiquement deaux saumtres ; les taxons exclusivement marins dominent en aval, lamont abrite essentiellement ceux affinit dulaquicole alors que les espces qui sont indiffrentes vis--vis du type dhabitat se distribuent partout dans lestuaire (Benabdellouahad et al., 2003). La richesse spcifique totale fluctue au niveau du Bou Regreg entre 51 et 175 espces suivant la station et la mare. Elle suit un gradient aval-amont nettement dcroissant qui va en parallle avec celui du confinement. En fait, le secteur aval, dot dune importante richesse toxinomique, tire profit des mouvements rguliers de la circulation des eaux ce qui garantit son renouvellement en permanence. Le secteur amont, vu ses faibles changes avec leau de mer, reste confin nabritant que peu despces. Cest le schma gnral de tout cosystme paralique comme il est le cas par exemple de la lagune de Nador (El Madani et al., 2001). Les densits cellulaires totales ont montr au niveau de lestuaire des fluctuations saisonnires spectaculaires plus prononces basse mer. Ces densits cellulaires se trouvent sous leffet diluant de la mare lors du flot. La priode printano-estivale sest avre la plus productrice. Les fluctuations temporelles rsultent, comme lont dmontr plusieurs auteurs tel Tolomio et al. (1992), de laction complique des diffrents lments externes dorigine abiotique sur le dveloppement des microalgues. A titre dexemple, Klug (2002) rapporte que la matire organique dissoute peut avoir des effets tant positifs que ngatifs sur la croissance du phytoplancton. Limportance de ces effets peut varier selon la source de cette matire organique dissoute et la composition de la communaut phytoplanctonique. La densit cellulaire des peuplements phytoplanctoniques saffaiblit bien nettement lorsquon avance vers laval de lestuaire. Le secteur amont se caractrise par de fortes abondances algales imputes une richesse spcifique relativement faible, en relation bien videmment avec sa richesse en nutriment (cf. chapitre II, paragraphes 3.2.11. et 3.2.12.). La densit, la biomasse et la structure du phytoplancton sont en fait contrles essentiellement par la disponibilit des nutriments (Tilman et al., 1982). Il sagit dun gradient qui est tout fait linverse de celui de la richesse toxinomique totale ; plusieurs auteurs, tel Daget (1979), ont pu mettre en exergue une corrlation inverse hautement significative entre les richesses spcifiques et les densits des peuplements exprimes en nombres dindividus ou en biomasse, cest la caractrisation de tout cosystme du domaine paralique. Labondance phytoplanctonique en terme de biomasse, exprime en milligramme de poids frais par litre, suit le mme schma dvolution dans lespace, dans le temps et suivant la mare. Sur le plan quantitatif, les Euchlorophyces et plus particulirement les Cyanobactries dominent amplement les peuplements phytoplanctoniques de lensemble de lestuaire pendant les deux mares et durant toutes les saisons sans suivre aucun rythme saisonnier. Les densits algales exprimes en nombre de cellules par litre et en terme de biomasse sont tellement leves quelles permettent de qualifier lestuaire de trs productif. Labondance du phytoplancton traduite, cette fois-ci, en concentration de la chlorophylle a a montr galement les mmes volutions spatiale, temporelle et marmtrique que celles de labondance phytoplanctonique exprimes en nombre de cellules par litre. Les maxima enregistrs surtout en amont de lestuaire sont trop levs. Compar la biomasse phytoplanctonique, ce pigment photosynthtique na pas montr dans son volution de vraie synchronisation avec les mmes ampleurs de hausse et de baisse. Ces deux paramtres sont trs faiblement corrls pendant la pleine de mme que la basse mer. La prdiction de la

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg chlorophylle a a bien pu tre mise en exergue au niveau de lestuaire du Bou Regreg grce un modle mathmatique de la rgression linaire multiple. En fonction aussi bien de la mare que de lespace, notre variable dpendante a t exprime en fonction dlments exognes ayant trait du processus de la photosynthse. La teneur en chlorophylle a est dtermine par des variables abiotiques qui dpendent normment de ltat de la mare et de lespace. La majorit des espces inventories au niveau de lestuaire a t rarement rcolte. Dautres espces beaucoup moins nombreuses ont t constamment prsentes au sein des peuplements phytoplanctoniques durant le suivi temporel. Au cours du flot, le phytoplancton sappauvrit en espces rares et senrichit, en compensation, en espces constantes. Celles-ci sont globalement des cyanobactries, Euchlorophyces, Diatomophyces et Dinoflagells. Lcart entre les valeurs extrmes de lindice de Shannon releves dans chacun des secteurs de lestuaire est trop important, ce qui traduit une composition spcifique complexe et trs htrogne. Les populations phytoplanctoniques de lestuaire ont t tout au long du suivi temporel en dsquilibre ; elles nont pu atteindre leur quilibre structural (E = 0,86) quune seule fois au niveau de la station S7 pendant le jusant du mois de juin 2000, autrement les valeurs de lquitabilit varient, gnralement, de 0.005 0.76 pendant la mare haute et de 0.18 0.72 au cours de la mare basse. Ltat de dsquilibre prsent par le peuplement phytoplanctonique de lestuaire du Bou Regreg ne peut tre d, certe, quaux diverses contraintes et perturbations environnementales (barrage, pollution, etc.) auxquelles cet hydrosystme est soumis. La dominance en quantit des Cyanobactries et des Euchlorophyces sur le phytoplancton du Bou Regreg est particulirement imputable aux espces unicellulaires Synechocystis Salina, Synechococcus elongatus et Chlorella sp. respectivement. Ce sont les taxons les plus dominants aussi bien en flux quen reflux, ils ont t tous les trois constamment rcolts au cours du suivi temporel. Synechocystis salina a t dpiste au niveau de lensemble de lestuaire et Synechococcus elongatus dans les quatre stations parmi les sept tudies dans 100% des prlvements. Elles ont montr gnralement, durant les deux mares, de fortes abondances cellulaires tout au long de lanne. Leur dveloppement est de ce fait indiffrent de la saisonnalit. S. salina est galement lun des quatre taxons responsables de la prdominance quantitative des Cyanobactries dans le lac de barrage Oued Mellah o elle prolifre prfrentiellement entre dbut-hiver et dbut-printemps de chaque cycle annuel (Sabour, 2002). Les Cyanophyces constituent, en effet, dans de nombreux milieux le picophytoplancton majoritaire (Jensen et al., 1994). Elles se caractrisent par leur capacit dadaptation aux diffrentes conditions du milieu. Grce ces adaptations, ces micro-algues bleues sont capables dexploiter un grand spectre de variabilits environnementales. Il sagit dune varit de stratgie, que les espces adoptent diffremment, qui leur procure le succs observ dans les milieux aquatiques (Reynolds et al., 1987). La Chlorophyce Chlorella sp. tait un lment constant du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg, elle est la plus abondante de toute la classe. Chlorella sp. a atteint des taux de dominance relative trs importants en priode hivernale. Parmi les quatre Diatomophyces (Pleurosigma angulatum, Pleurosigma sp, Coscinodiscus sp et Navicula spp) constants dans le peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg, seul Navicula a pu dominer le peuplement en atteignant 18% de dominance relative bien que cela soit pour une fois unique au niveau de la station S1 (reflux du mois de janvier 2000).

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Loptimum de son dveloppement a t atteint pendant les saisons automnale et dbutprintanire en estuaire moyen et amont. Quant aux Dinoflagells, aucun taxon dentre eux, mme ceux constants, na pu atteindre le seuil de dominance de 1%. En fait, pour quun taxon domine sur le plan quantitatif, il ne suffit pas quil soit constant ; au contraire il peut bien dominer sans jamais tre constant. Au niveau de lestuaire du Bou Regreg, les espces causatives danoxie du milieu, quand elles sont prsentes en fortes densits, sont les plus nombreuses de toutes les rubriques des microalgues toxiques et nuisibles, basse de mme quen pleine mer. Celles qui sont toxignes ont t plus nombreuses particulirement en secteur aval pendant le reflux de mare. Quant aux espces responsables des "agressions" mcaniques des tissus branchiaux des poissons, quand elles prolifrent massivement, elles sont les moins nombreuses et nont t dpistes quau niveau des stations S1, S2, S3 et S4. Durant notre priode dtude, aucune espce faisant partie des trois rubriques toxignes et nuisibles, na atteint le seuil de concentration cellulaire lui confrant son pouvoir nocif, ceci ne peut qutre imput aux conditions surtout hydrodynamiques particulires de lestuaire dfavorables, certes, leur prolifration massive. La prsence de ces types de microalgues nempche pas, comme on aurait pu sy attendre, que le phytoplancton majoritaire de lestuaire du Bou Regreg demeure constitu de taxons non nuisibles. Nous avons mme pu identifier au sein de nos chantillons de phytoplancton et isoler partir dun inoculum de phytobenthos, provenant de la station S7, une microalgue de trs haute valeur nutritionnelle et pharmaceutique. Il sagit de la cyanobactrie filamenteuse Arthrospira platensis. Nos rsultats danalyses biochimiques effectues sur la souche purifie, bien quils restent prliminaires, ont rvl des teneurs lipidiques, glucidiques et protiques de 7.25, 14.02 et 15% de matire sche respectivement. A. platensis se caractrise par sa grande vitesse de reproduction et son adaptation facile une vaste gamme de conditions climatiques. La spiruline A. platensis est trs connue par son tonnante valeur essentiellement nutritionnelle et mdicale. En fait, il faut profiter des nombreuses applications possibles de la Spiruline De nombreuses recherches, aux Etats-Unis, au japon, en Chine, en Russie, en Inde et dautres pays, ont t entames pour tudier cette nourriture afin douvrir son potentiel et dterminer son utilit contre le SIDA et dautres maladies mortelles (Ronald et Henson, 1998). Il faut en fait profiter des nombreuses applications possibles de la Spiruline dans les deux domaines mdical et nutritionnel notamment. Durant les vingt-cinq mois dtude, un bloom unique sest manifest au niveau de lestuaire en amont des lots. Lespce responsable tait Alexandrium taylori qui a atteint 31.8 106 cel/l sans occasionner deffets nuisibles remarquables. A. taylori nest pas une espce toxique (Tomas, 1996), ses blooms, qui savrent lis un confinement hydrodynamique plutt quun enrichissement localis en nutriments, nont jamais t lorigine dune nuisance notable quelconque (Garcs et al., 1998 ; Garcs et al., 1999 ; Garcs et al., 2002). La possibilit dapparition des efflorescences algales toxiques et nuisibles demeure trs faible au niveau de lestuaire du Bou Regreg. Pourtant des stations dpuration et de traitement pralable de tous effluents destins tre rejets dans le Bou Regreg et son embouchure doivent tre mises en place afin de faire face aux apports accrus des sels nutritifs par les rejets directs favorisant laugmentation de la production primaire. A ce sujet, il importe de citer deux exemples frappants, celui de Tolo Harbor (Hong Kong) et celui de la plage de Seto Irland (Japon) o laccroissement des rejets a entran lapparition de plus en plus frquente deaux colores (Lam et Ho, 1989 ; Nakanishi et al., 1992). Sur ce dernier site, la rduction des rejets la fin des annes 70 a permis de diminuer la frquence de ces eaux colores.

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Etude des peuplements phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Dans le fjord dOlso, Dale et al., (1999) ont aussi mis en vidence que laccroissement des rejets anthropiques a provoqu un doublement de la concentration en kystes de dinoflagells dans les sdiments. Dans la partie Nord du Golf du Mexique, la croissance depuis 35 ans des apports par le Mississippi de nutriments, essentiellement dorigine agricole (Malakoff, 1998), provoque galement une forte production primaire et dsoxygnation prjudiciables aux ressources halieutiques (Lohrenz et al., 1997).

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CHAPITRE IV TYPOLOGIES PHYSICO-CHIMIQUES ET PHYTOPLANCTONIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

CHAPITRE IV TYPOLOGIES PHYSICO-CHIMIQUES ET PHYTOPLANCTONIQUES DE LESTUAIRE DU BOU REGREG

1. INTRODUCTION
Dans le chapitre II, nous avons tudi les plus importantes variables physico-chimiques de leau pouvant conditionner la vie des phytoplanctontes se dveloppant dans les diffrentes stations dtude. Cependant, cette tude ne peut tre mieux apprcie sans la connaissance la fois de la manire dont ces variables se structurent et de limportance de la minralisation globale de leau de chacune des stations. Ces deux aspects, dont le premier conduit invitablement une typologie physico-chimique, seront tudis aux paragraphes 3.1 et 3.2, en utilisant des analyses en composantes principales (ACP) et en dressant des diagrammes ioniques. De mme, dans le chapitre III, nous avons dcrit les communauts phytoplanctoniques du Bou Regreg sans toutefois tudier, suffisamment en dtail, les proximits entre les espces recenses ni le lien entre les espces et les stations. Ce problme sera abord au paragraphe 3.3 par des analyses factorielles des correspondances (AFC), en traitant des tableaux de donnes croisant les espces et les stations. Nous traiterons des tableaux dabondances, de frquence et de prsence-absence. Lide dincorporer le tableau de prsence-absence nous vient de Guinochet (1955) selon laquelle la prsence dune espce dans un espace reflte un caractre gntique pour cette espce alors que labondance est dordre morphologique. Dans le paragraphe 3.4, nous traiterons des tableaux de donnes regroupant simultanment des variables des chapitres II et III. Le premier groupe, form des variables physicochimiques, sera considr comme explicatif, le second, form par les abondances et les richesses spcifiques des divers groupes phytoplanctoniques, sera considr comme tant expliquer. Nous essayerons de ressortir les principales variables physico-chimiques qui expliquent la distribution de ces groupes dalgues sur les deux plans quantitatif et qualitatif. Nous utiliserons cette fin lanalyse des corrlations canoniques (ACC). Un bref rappel des trois mthodes danalyses statistiques multidimensionnelles auxquelles nous ferons appel, sera prsent au pralable au paragraphe 2.

2. MATERIEL ET METHODES
2. 1. ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES
Afin de connatre les liaisons globales entre les diffrents paramtres physico-chimiques de leau mesurs lors de notre tude, dtablir une (ou des) structure (s) typologique (s) spatiotemporelle (s) et de reprer les variables dterminantes dans la dynamique et le fonctionnement de lestuaire du Bou Regreg, toutes les variables mesures et calcules ont t soumises des Analyses en Composantes Principales.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Rappelons que lide de cette mthode essentiellement exploratoire, connue par lACP, a t initialement entrevue par Pearson (1901) et que sa mise au point dfinitive a t accomplie par Hotelling (1933). Elle permet de traduire, en graphiques, linformation essentielle que contient un large tableau de donnes. De tels tableaux sont constitus de variables quantitatives disposes en colonnes, qui ont t mesures sur des individus disposs, eux, en lignes. Le principe de lACP consiste transformer les p variables initiales, corrles entre elles, en p composantes principales non corrles entre elles et de variance maximale. Chaque composante principale est une combinaison linaire des variables initiales qui explique une part de la variance et qui peut tre interprte en fonction des coefficients de pondration attribus chaque variable initiale au sein de la composante principale. Les ACP que nous avons ralises ont t appliques sur des donnes centres rduites puisque les variables initiales sont de natures diverses et exprimes dans diffrentes units. Le grand intrt de lACP rside dans le fait quelle prend en compte toutes les variables simultanment et non pas isolment. Elle permet de dceler les liens existant entre les diffrentes variables tudies, de rduire leur nombre lors dtudes semblables ultrieures et de visualiser la rpartition des diffrents relevs considrs. Elle peut aussi renseigner sur certaines liaisons entre les variables et les relevs. Le logiciel dont nous avons fait usage pour la ralisation de cette analyse statistique est le XL stat (X, 1997b). Parmi les 22 variables tudies, treize, rappelons-le, ont t suivies durant 25 mois (de mars 1999 en mars 2001) et neuf variables nont pu tre mesures qu partir davril 2000 jusquau mars 2001. Ainsi, nous tions amen effectuer deux ACP, une pour la mare haute et lautre pour la mare basse, pour lensemble des 22 variables mesures durant la seconde anne dtude et deux ACP pour les 13 variables tudies pendant les deux mares de mars 1999 en mars 2001. Au total quatre ACP ont t ralises sur quatre matrices de donnes centres rduites dont deux sont formes par 22 variables x (6 stations x 4 relevs saisonniers) + (1 station x 3 relevs saisonniers) soit 22 variables x 27 relevs saisonniers (annexes IV.1 et IV.2), les deux autres matrices sont constitues par 13 variables x (5 stations x 9 relevs saisonniers) + (1station x 6 relevs saisonniers) + (1 station x 8 relevs saisonniers) , soit 13 variables x 59 relevs saisonniers (annexes IV.3 et IV.4). Les 27 et 59 relevs saisonniers ont t obtenus partir de 162 et 324 relevs bimensuels respectivement aprs avoir calcul des moyennes par saison. Les rsultats de ces analyses multidimensionnelles seront prsents dans le paragraphe 3.1.

2. 2. DIAGRAMMES IONIQUES
Les analyses et les dosages des principaux ions de minralisation, savoir les chlorures, le sodium et le potassium, les durets calcique et magnsienne, les sulfates et lalcalinit totale (ou TAC), ont permis dtablir des diagrammes ioniques. Ce sont des reprsentations graphiques concrtes de la composition ionique de leau dont lobjectif est la comparaison directe des diffrents types deau du point de vue minralisation. Lexamen de ces graphiques permet de dduire facilement les lments ioniques les plus contributifs cette minralisation. Ltablissement dun diagramme ionique consiste tracer trois axes 60 dont chaque extrmit correspond un lment ionique, except le sodium et le potassium qui sont runis cause de leur similitude (figure IV.1). La concentration de llment est reporte sur laxe correspondant. Pour faciliter la comparaison, toutes les concentrations sont exprimes en
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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg milliquivalent par litre et non en milligrammes par litre (Leclercq et Maquet, 2001). La moyenne des six concentrations est reporte sur les trois axes bissecteurs des trois premiers (figure IV.1). La jointe des douze points finalement obtenus dlimite le diagramme ionique dont la surface est proportionnelle la minralisation globale.

Ca

Na+K

Mg

Cl TAC

SO4

Figure IV.1. Forme gnrale des axes des ions, en traits continus, et des axes bissecteurs, en traits discontinus, servant la construction dun diagramme ionique. Pour une comparaison aussi bien spatiale que marmtrique de la minralisation, nous avons tabli quatorze diagrammes ioniques relativement aux sept stations tudies au cours des deux mares.

2. 3. ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES


Dans le but de donner une image synthtique de lensemble des affinits entre les diffrentes populations phytoplanctoniques dune part, chercher les affinits entre les sept stations tudies dautre part et de ressortir, par la suite, les relations, dites aussi correspondances, existant entre les taxons et les sept stations, nous tions amen raliser des Analyses Factorielles des Correspondances. En effet, lanalyse factorielle des correspondances (AFC), qui est due Cordier (1965) et dveloppe par Benzecri (1973), est une technique qui permet de dcrire sous forme de graphique le maximum de linformation contenue dans un tableau rectangulaire de donnes qualitatives. Celles-ci proviennent de mesures faites sur deux groupes de caractres qui sont disposs lun en lignes et lautre en colonnes. Le terme de correspondance provient du fait que lon cherche la dpendance (ou encore liaison) possible entre ces deux groupes de caractres. LAFC nous permet de visualiser la rpartition cologique des espces au sein de lcosystme tudi avec mise en exergue des associations possibles entre espces et entre stations et espces. Parmi les avantages de lAFC son application possible sur des matrices contenant des lignes ou des colonnes avec beaucoup de zros (Daget, 1979 ; Benzecri, 1973). Dans une AFC, les lignes et les colonnes ont un rle similaire, elles sont, de ce fait, considres comme les individus dune ACP. En raison de cette symtrie admise par la mthode entre les points observations (espces) et les points variables (stations), on peut traiter facilement des matrices de trs grands nombres dobservations (de lordre de 500) (Daget, 1979). Les colonnes et les lignes en question tant successivement les variables. Une AFC est donc une double ACP ; une ACP sur les lignes et une autre sur les colonnes mais les points lignes et les points colonnes sont reprsents sur le mme graphique. Elle nest pas

185

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg faite sur les donnes initiales mais sur les profils des lignes et des colonnes. En fait, la comparaison de deux lignes du tableau de donnes nest pas facile tant donn que les effectifs sont ingaux. En revanche, si on divise chaque ligne par son effectif total, on obtient des pourcentages que lon appelle profils et les comparaisons entre lignes deviennent beaucoup plus faciles (Dervin, 1988). Pour caractriser la ressemblance entre deux lignes ou deux colonnes, la distance utilise par la mthode est celle du Khi-2. Le logiciel qui nous a t utile pour raliser cette analyse est le mme que celui utilis pour raliser lACP (XL stat (X, 1997b)). Pour ce qui est des donnes, nous tions conduit rsumer nos 38 et 39 matrices de donnes relatives aux 38 et 39 prlvements effectus respectivement en pleine et basse mer, en matrices binaires pour chaque mare. Ces matrices (huit au total) croisent les deux mmes ensembles de caractres, soient les stations et les taxons, mais diffrent par leurs contenus. En fait, nous avons associ chaque couple (taxon i station j) de lune de ces matrices lun des paramtres les plus importants savoir la dominance relative, lindice de constance, la prsence-absence et labondance maximale. Autrement dit, dans chacune des quatre matrices, chaque taxon i a t reprsent par sa dominance relative ou sa frquence temporelle, sa prsence-absence ou encore son abondance maximale dans la station j. Pour ce dernier cas, nous avons procd la normalisation des abondances maximales (X) par des transformations, que nous avons appliques sur toute la matrice binaire concerne, en log10 (X+1). Cette normalisation est conseille par plusieurs auteurs tels Legendre et Legendre (1984), elle permet de stabiliser les variances par pondration des effets des fortes valeurs par rapport aux faibles. Nous avons ralis globalement quatre AFC, par mare, appliques sur les quatre matrices binaires des quatre paramtres calculs (dominance relative, prsence-absence, frquence temporelle et le logarithme des abondances). Les listes floristiques prises en considration ont t limites aux taxons qui ont t rcolts plus dune seule fois et qui prsentent une contribution la composition quantitative globale ngligeable. Autrement dit les taxons les moins frquents et les moins dominants ont t exclus puisque leur part dinformation est trs faible. Cette mthode, suivie par plusieurs auteurs, notamment Dessier (1983), Lam Hoai et al. (1985), Jouffre et al. (1991), et Tilston et al. (2000), simpose tant donn que lAFC exige la simplification du tableau des donnes de base surtout quand il sagit dun nombre norme de taxons tel est le cas de notre tableau original de 262 et 229 taxons dpists pendant le flot et le jusant successivement. LAFC tablie partir de la matrice correspondant au log10 (abondance maximale + 1) sest montre la plus valide et efficace, quant lclatement et la dispersion des nuages de points, pour la mise en vidence de la structure biotypologique de lestuaire du Bou Regreg.

2. 4. ANALYSE DES CORRELATIONS CANONIQUES


Leffet des conditions environnementales (variables abiotiques) sur labondance et la richesse des divers groupes phytoplanctoniques (variables biotiques), travers onze descripteurs, a t entrepris grce lanalyse des corrlations canoniques (ACC). Cette mthode statistique est, en effet, adquate pour mettre en vidence les liens linaires ventuels entre ces deux grands groupes de variables quantitatives, lun des groupes est constitu de variables considres comme explicatives et lautre de variables considres comme tant expliquer par les premiers. Les variables peuvent ventuellement tre relatives un codage du type 0/1
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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg (renseignant sur une variable qualitative du genre prsenceabsence). Lobjectif que vise lACC est donc exploratoire (Kshirsagar, 1972) et permet de rsumer les liens complexes et rduire la dimension du problme qui peut faire intervenir, au dbut, plusieurs variables, tout en ne prenant en compte que des quelques premiers couples de variables canoniques. La fonction essentiellement descriptive et de rduction de dimension de lACC nous laisse penser invitablement lACP, certains auteurs (Bouroche et Saporta, 1980 ; Bertier et Bouroche, 1975) proposent dailleurs des reprsentations graphiques tout fait similaires celles utilises en ACP. Le principe de lACC consiste dterminer, pour chacun des deux groupes de variables (biotiques et abiotiques), une nouvelle variable qui est une combinaison linaire des variables du groupe et qui est appele premire variable canonique. Ces deux variables canoniques sont construites de telle sorte que leur coefficient de corrlation, appel coefficient de corrlation canonique, soit maximum. On cherche ensuite deux nouvelles variables canoniques, une par groupe de variables, non corrles avec les deux premires, mais de corrlation maximum entre elles. On obtient le second coefficient de corrlation canonique. On continue le procd en dfinissant les autres couples de variables canoniques pour obtenir une suite dcroissante de coefficients de corrlation canonique. LACC que nous avons ralise a t mise en uvre grce au logiciel SAS (X, 1985), celui dont nous nous sommes servi pour raliser les ACP et les AFC na pas pu nous tre utile pour effectuer cette analyse. LACC nous permettra de rsumer les diffrentes relations qui existent entre labondance et la richesse spcifique des divers groupes dalgues, dune part, et, les principaux descripteurs physico-chimiques du milieu quils colonisent, dautre part. Etant donn que la typologie physico-chimique dgage par les ACP est rgie par les deux principaux gradients, de minralisation, ou encore denrichissement en sels dissous, dun ct et denrichissement en matires organiques et en sels nutritifs de lautre, nous nous sommes limit, pour raliser cette approche statistique, aux variables primordiales reprsentant ces deux gradients en plus des lments hydrologiques mesurs usuellement. Linfluence de lenvironnement sur le phytoplancton a t en effet tudie travers onze variables quantitatives ; il sagit des nitrates, des nitrites, de lammonium, des orthophosphates, des MES, des MOP, des MMP, de la salinit, de loxygne dissous, de la temprature de leau et du pH. Les relations entre ces descripteurs environnementaux et le phytoplancton ont t recherches par le biais des deux paramtres les plus importants, savoir la densit cellulaire et la richesse spcifique. Afin de rduire lamplitude des fluctuations et assurer la linarit des relations entre les variables biotiques, les densits cellulaires (X) ont t soumises une transformation logarithmique, elles ont t exprimes en log (X+1) et les richesses spcifiques (Y), quant elles, ont t exprimes en Y+1 (Palm, 1990). Le tableau IV.1 reprsente les abrviations attribues aux variables biotiques considres. Pour les variables abiotiques, nous allons garder les mmes codes que ceux utiliss dans lACP avec les mmes units (cf. paragraphe 3.1.1.).

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau IV.1. Abrviations donnes aux variables biotiques.
Variables biotiques Densit des Cyanobactries Densit des Dinoflagells Densit des Bacillariophyces Densit des Zygophyces Densit des Dictyochophyces Densit des Euchlorophyces Densit des Euglnophyces Densit des Chrysophyces Densit des Cryptophyces Richesse des Cyanobactries Richesse des Dinoflagells Richesse des Bacillariophyces Richesse des Zygophyces Richesse des Dictyochophyces Richesse des Euchlorophyces Richesse des Euglnophyces Richesse des Cryptophyces Richesse des Chrysophyces Abrviations Dcya Ddin Dbac Dzyg Ddic Deuc Deug Dchr Dcry Rcya Rdin Rbac Rzyg Rdic Reuc Reug Rcry Rchr

Les matrices de donnes, sur lesquelles nous nous sommes bas pour effectuer lanalyse des corrlations canoniques, comportent 253 et 244 observations (relevs * stations) relatives aux mares basse et haute respectivement avec onze variables abiotiques et 18 variables biotiques pour les deux tats de mares. Lanalyse des rsultats sera essentiellement base sur lexamen des paramtres suivants:

les coefficients de corrlation canonique, en se limitant ceux qui sont significatifs au niveau de probabilit = 0.05 ; les coefficients de redondance dont lobjectif est de voir dans quelle mesure les variables de dpart peuvent tre prdites partir des variables canoniques (Cooley et Lohnes, 1971) ;

les corrlations entre les variables de dpart et les variables canoniques.


3. PRESENTATION DES RESULTATS ET DISCUSION
3. 1. TYPOLOGIE REGREG
PHYSICO-CHIMIQUE SPATIO-TEMPORELLE DES EAUX DU

BOU

3. 1. 1. Typologie tablie partir de lensemble des variables tudies a. Structure typologique mare haute
Les trois premires composantes principales ont t prises en considration vu la grande part de la variance totale sur laquelle elles renseignent, soit 85% (tableau IV.2).

188

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau IV.2. Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premires composantes principales de lACP applique aux 22 variables tudies mare haute.

Composantes F1 F2 F3

Valeurs propres 12.15 4.48 2.25

Inertie (%) 55 20 10

Inertie cumule (%) 55 75 85

Lexamen de lorganisation des 22 variables sur les plans F1xF2 et F1xF3 de lACP, reprsente sous forme de cercles de corrlations (figure IV.2) a rvl que laxe factoriel F1 oppose deux ensembles de variables ; il est corrl positivement avec les lments du premier ensemble contenant des descripteurs trs bien corrls entre eux ; ils sont tous des lments de minralisation contribuant fortement la formation de cette composante principale ; il sagit de la salinit (Sal) (dont la corrlation avec cet axe est de 0.80), les durets totale (DT) (0.94), magnsienne (Mg) (0.93) et calcique (Ca) (0.66), le sodium (Na) (0.89), le potassium (K) (0.77), les sulfates (SO4) (0.88), les chlorures (Cl-) et le chlorure de sodium (NaC) (0.92). La composante principale F1 dfinit donc un gradient de minralisation, autrement dit denrichissement en sels dissous, croissant du ct gauche de laxe vers son ct droit. Ce premier axe factoriel est corrl ngativement aux lments du second groupe savoir les trois formes dazote : azotes nitreux (NO2) (-0.93), nitrique (NO3) (-0.80) et ammoniacal (NH4) (-0.77), les matires en suspension MES) (-0.83) et les matires organiques particulaires (MOP) (-0.80), les phopigments (Ph) (-0.71) et dans une moindre mesure la chlorophylle a (Chl) (-0.69). Ces variables dcrivent un gradient denrichissement en matires organique et en sels nutritifs li limportante charge polluante. De cette analyse il ressort donc le double rle fonctionnel du premier axe factoriel ; il dfinit clairement un ple de minralisation de son ct positif traduisant la richesse en lments ayant trait la minralisation, principalement les durets totale et magnsienne (0.94 et 0.93 respectivement), les chlorures et le chlorure de sodium (0.92). Dans son ct ngatif il reprsente un ple denrichissement surtout en matires organiques (MOP). Dans un moindre degr de corrlation, laxe factoriel F2 (figure IV.2A) est dtermin, essentiellement, par le pH et la temprature (Temp) (0.76 et 0.79 successivement) et secondairement par lalcalinit totale (TAC) (0.67). Ceci nous laisse penser sa fonction, probablement, de saisonnalit avec un gradient hiver-t croissant des coordonnes ngatives aux coordonnes positives. Laxe F3, quant lui, oppose les orthophosphates (PO4) avec un coefficient de corrlation de 0.78 loxygne dissous (Ox) avec un coefficient moindre (-0.67) (figure IV.2B). Cet axe nexplique, rappelons-le, que 10 % de la variabilit.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


F2 (20%)
1

A
Ph MOP MES MMP Chl TAC

Tem pH Oxy Sal NaC ClK+ Mg SO4 PO4 Ca Na+ NO3 NH4 DT

0,5

F1 (55%)

NO2 0

-0,5

-1 -1 -0,5 0 0,5 1

F3 (10%)
1

PO4 TAC

0,5

NH4 Tem MOP Ca

F1 (55%)

MES

MMP

NO2 Ph Chl

Sal SO4 DT Mg NaC ClNa+ K+

-0,5

NO3

pH

Oxy

-1 -1 -0,5 0 0,5 1

Figure IV.2. Cercles des corrlations des 22 variables dans les plans F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP mare haute. DT : duret totale ; Mg : duret magnsienne ; Ca : duret calcique ; Na : sodium ; K : potassium ; SO4 : sulfates ; Cl- : chlorures ; NaC : chlorure de sodium ; TAC : titre alcalimtrique complet ; Temp : temprature de leau ; pH : potentiel hydrogne ; Oxy : oxygne dissous ; Sal : salinit ; NO2 : azote nitreux ; NO3 : azote nitrique ; NH4 : azote ammoniacal ; PO4 : orthophosphates ; Chl : chlorophylle a ; Ph : phopigments ; MES : matires en suspension ; MMP : matires minrales particulaires ; MOP : matires organiques particulaires.

190

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg La figure IV.3 reprsente la projection des 27 points relevs saisonniers (que nous avons tir partir des 162 relevs bimensuels) sur les plans factoriels F1xF2 (figure IV.3A) et F1x F3 (figure IV.3B). Lexamen de cette figure met en vidence la variabilit spatio-temporelle des conditions hydrologiques de lestuaire du Bou Regreg pendant les cycles saisonniers au niveau des stations tudies. En fait, le gradient de minralisation et celui denrichissement en matires organiques se sont nettement manifests au niveau de laxe F1 suivant lequel lefficacit de ces deux gradients a permis de diffrencier au sein de notre cosystme deux grands systmes hydriques prsentant des variations clairement marques en terme de minralisation et de concentrations en matire organiques et sels nutritifs : - Le secteur aval : les relevs correspondant sont groups droite de laxe F1. Ce secteur comprend les stations les plus proches de locan (S1 S4), elles sont sous influence marine prpondrante et faible hydrologie fluviatile ; leurs eaux sont trs faibles teneurs en matires organiques, nutriments azots, phopigments, etc. et sont fortement minralises (ple de minralisation). Le taux de cette minralisation ne semble pas dpendre de la saison. Ce secteur est, de ce fait, qualifi de bonne qualit hydrologique. Le secteur amont : les relevs correspondant se sont retrouvs plus disperss, que ceux de laval, dans le ct ngatif de laxe F1 (figure IV.3). A ce secteur appartiennent les stations (S5 S7) qui sont sujettes une pollution permanente relative aux dversoirs deaux uses domestiques, ce qui est lorigine de la richesse de leurs eaux en matires organiques, sels nutritifs, phopigments, chlorophylle a, etc. (ple denrichissement en matires organiques et en sels nutritifs). Ces stations sont labri de la mare, elles sont faible degr de minralisation, elles sont donc considres de mauvaise qualit hydrologique. Cette analyse a donc permis de rvler lexistence du gradient de minralisation croissant en allant de lamont vers laval du Bou Regreg, ce gradient soppose celui denrichissement en matires organiques qui, lui, se traduit par un accroissement au fur et mesure quon se dplace vers la zone amont de lestuaire. La corrlation positive de laxe factoriel F2 principalement avec le pH et la temprature sest avre confirmer une fonction de saisonnalit (figure IV.3A) ; ces variables sparent beaucoup mieux les relevs saisonniers du secteur amont cest--dire quelles ont eu beaucoup plus dinfluence sur leau plus charge en matires organiques et moins minralise par rapport leau trs minralise. En fait, ces deux variables ont pu distribuer les relevs relatifs au secteur aval plus particulirement ceux du secteur amont, en relevs estivauxprintaniers pH lev et haute temprature et relevs hivernaux faibles valeurs de pH et basse temprature. Ceci parat bien normal mme pour le pH dont les valeurs les plus leves sont atteintes en t et au printemps, les plus basses pendant les priodes pluvieuses et les priodes dabondance algales moins importantes. Il sagit donc dun gradient saisonnier hiver-t croissant. Ce gradient est nettement plus prononc en amont quen aval. Sur le plan F1xF3 (figure IV.3B), les relevs hivernaux effectus au niveau des stations du tronon amont de lestuaire, sont attirs vers le ct ngatif de laxe F3. Si on se rfre au cercle de corrlations des diffrents descripteurs (figure IV.2B), loxygne dissous, ngativement corrl avec laxe F3, semble tre lorigine de ce constat. En fait, ce paramtre physico-chimique peut atteindre des valeurs maximales pendant les priodes pluvieuses sous laction combine du vent et des apports pluvieux.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


8

A
6 P007 P006

F2 (20%)

E007 2

P0 04

E006 P005 0

03 E0

E005

A002 A003 A004 A007 A006 H017 H016 H015

E004 E002

P001

H013 H014 A005

02 P0 03 P0 1 0 E0
A001 H012

F1 (55%)

-2

-4

-6 -8 4 -6 -4 -2 0 2 4 6

B
A006 E006 2 A007 E007 P006 H015 A005

F3 (10%)

P005 E005

00 4

-2

P007 H016

H017 -4 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6

Figure IV.3. Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans les plans factoriels F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP applique aux 22 variables hydrologiques mesures mare haute entre avril 2000 et mars 2001. Les lettres signifient les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver. Les deux chiffres suivants dsignent les annes : 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001 et le dernier chiffre indique le numro de la station.
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E0 03 H013

P0 0 A 4 P0 00 03 1

F1 (55%) A002 A003 P001 E004 E 00 P002 1 E002 H012 H014

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg La corrlation ngative entre les orthophosphates et loxygne dissous (figure IV.2B) peut tre explique par la tendance la prcipitation du phosphore, dans des eaux suffisamment oxygnes, par adsorption sur les oxydes et les hydroxydes ferriques et sur les particules dargile (Giordani et al., 1996). Le phosphore est alors stock sous cette forme dans les sdiments qui constituent un vritable rservoir de cet lment. Toujours dans le plan F1xF3, la majorit des relevs effectus dans le secteur amont se retrouvent sur le ct positif de laxe F3, alors que ceux effectus en aval du Bou Regreg sont pratiquement tous situs sur son ct ngatif. La corrlation ngative de cette composante avec loxygne dissous peut donc traduire un tat de pollution bien marqu dans la zone amont de lestuaire.

b. Structure typologique mare basse


Pour le cas de la basse mer, les trois premiers axes principaux de lACP ont t retenus pour la description des corrlations entre les variables lies la structure spatio-temporelle. La contribution la variabilit totale explique par les trois premiers axes est de 79% (tableau IV.3), dont 45% pour laxe principal F1, 23% pour laxe F2 et 11% pour laxe F3. Ces valeurs sont proches de celles obtenues dans le cas de la mare haute. Tableau IV.3. Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premires composantes principales de lACP applique aux 22 variables tudies mare basse.

Composantes F1 F2 F3

Valeurs propres 10.41 5.23 2.53

Inertie (%) 45 23 11

Inertie cumule (%) 45 68 79

La composante principale F1 reste explique dans son ct positif par tous les lments de minralisation (figure IV.4), savoir particulirement le sodium (0.96), la duret totale (0.94), la duret magnsienne (0.92), les sulfates (0.88), le chlorure de sodium et les chlorures (0.87) et secondairement la salinit (0.78) et le potassium (0.70). Cet axe reprsente donc galement cette mare, par le biais de son ct positif, un ple de minralisation se traduisant sur la carte factorielle des relevs saisonniers par le regroupement et la concentration de ceux qui intressent le tronon aval de lestuaire. Ces lments de minralisation sopposent aux MES (-0.84), MOP (-0.81), la chlorophylle a (-0.71), aux phopigments (-0.61) et aux matires minrales particulaires (MMP) (-0.77). Le phnomne de ladsorption du phosphore expliquant la corrlation ngative entre les orthophosphates et loxygne dissous (figure IV.4B) est donc mis en vidence galement pendant le jusant.

193

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


F2 (23%)
1

A
pH 0,5 Ph TAC MOP Chl Oxy MES MMP

Tem

Sal K+ NaC ClSO4 Mg DT Na+

F1 (47%)

PO4 NO2

Ca

-0,5 NH4 NO3

-1 -1 -0,5 0 0,5 1

F3 (11%)
1 0,8 0,6 0,4

B
TAC

PO4 NH4

Ca MOP Tem Ph NO2 Sal SO4 DT Mg Na+ NaC ClK+ NO3

F1 (47%)

0,2 MES 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8 -1 -1

MMP Chl

pH

Oxy

-0,5

0,5

Figure IV.4. Cercles des corrlations des 22 variables dans les plans F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP mare basse. DT : duret totale ; Mg/Ca : durets magnsienne et calcique ; Na : sodium ; K : potassium ; SO4 : sulfates ; Cl- : chlorures ; NaC : chlorures de sodium ; TAC : titre alcalimtrique complet ; Temp : temprature de leau ; pH : potentiel hydrogne ; Oxy : oxygne dissous ; Sal : salinit ; NO2/NO3/NH4 : azotes nitreux, nitrique et ammoniacal ; PO4 : orthophosphates ; Chl : chlorophylle a ; Ph : phopigments ; MES : matires en suspension ; MMP : matires minrales particulaires ; MOP : matires organiques particulaires.
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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Sur la figure IV.5, reprsentant la carte factorielle du nuage de points relevs saisonniers, tous les relevs relatifs au secteur amont du Bou Regreg se retrouvent sur le ct ngatif de F1, ce qui dclare que cet axe tait plus efficace que F3 pour assurer la fonction du ple denrichissement en matires organiques. Ainsi les MOP, les MES, la chlorophylle a et les phopigments savrent les lments dterminants du gradient denrichissement en matires organiques au niveau du Bou Regreg.

c. Effet de mare
Pleine mer : La remonte des eaux marines entrane une forte minralisation au niveau du secteur aval qui se traduit par lenrichissement des eaux, jusqu parfois mme huit kilomtres de lembouchure (S5), en lments minraux notamment les chlorures, le chlorure de sodium, les durets totale et magnsienne avec apparition dun gradient de minralisation amont-aval nettement marqu. La minralisation la plus leve a t enregistre pendant le printemps 2000 au niveau des stations S1 S3 (figure IV.3); stations aval bnficiant de la prdominance des eaux marines et la trs faible hydrologie fluviatile. Ce rsultat corrobore celui de Jadal et al., (2000). Les plus grandes proximits des points relevs saisonniers effectus en aval du Bou Regreg tmoignent de leffet de la mare montante dans lhomognisation des eaux du secteur aval. Il est noter aussi que leffet de saisonnalit accord laxe F2 est bien prononc pendant cette mare surtout en amont. La comparaison de la distribution des points relevs pendant le flux et le reflux montre que les relevs relatifs au secteur amont nont pratiquement pas migr vers le ple de bonne qualit hydrologique avec larrive du flot. Ceci prouve que leffet de la mare sur lamlioration de la qualit des eaux du tronon amont est moindre, ce qui confirme limportance de la pollution emmagasine dans ce secteur. Basse mer : Pendant le jusant, le gradient denrichissement en matires organiques (MO) est plus apparent. Les eaux, essentiellement celles du secteur amont, perdent leur qualit hydrochimique. En fait, durant cette mare leffet de dilution par les eaux marines fait dfaut, la charge polluante est plus concentre en amont et, en se dplaant vers la zone avale, elle contribue lenrichissement de ses eaux en nutriments, en MES, en MOP, etc. Le gradient de minralisation est beaucoup moins prononc, son ple ninclue que les stations situes jusqu 4 Km de lembouchure ; pendant le printemps 2000, la station S4, localise 4 Km de lembouchure ne fait pas partie de ce ple (figure IV.5). Nous pouvons dire que les stations S4 et S5 reprsentent une zone de transition entre le secteur aval fortement minralis et le secteur amont riche en matires organiques. La comparaison de la distribution des points relevs pendant le flux et le reflux, montre que les relevs relatifs au secteur amont nont pratiquement pas migr vers le ple de bonne qualit hydrologique avec larrive du flot, ceci annonce leffet minime de la mare sur lamlioration de la qualit des eaux de ce tronon amont et confirme donc limportance de la pollution emmagasine dans ce secteur.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

4,5

A
E007
3

F2 (23%)
E006 A007 A006 E005 A005 E004 A004
A0 0 1

1,5

E003 A003

1 P0 0 E0 0 1

02 E0 02 A0

F1 (47%)
P002

-1,5

H016 H017 H015 P004 P003 H014

H012 H013

-3

P005 P006 P007

-4,5 -8 4 -6 -4 -2 0 2 4 6

H015

F3 (11%) H014

H016 H017

E005 A005 E004 A004

H013 H012 F1 (47%) E003 P002 E002 E001 P001 A001

A006 A007 E007 E006 P005 P004 A003 A002 P006 P007 P003

-2

-4 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6

Figure IV.5. Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans les plans factoriels F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP applique aux 22 paramtres hydrologiques mesurs mare basse entre avril 2000 et mars 2001. Les lettres signifient les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver. Les deux chiffres suivants dsignent les annes : 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001 et le dernier chiffre indique le numro de la station.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 1. 2. Structure typologique tablie partir des treize variables tudies de mars 1999 en mars 2001
Deux ACP ont t ralises sur deux matrices (mares basse et haute) de donnes, chacune est compose de 59 relevs saisonniers x 13 variables. La part de la variance explique par laxe F1 pendant le reflux et le flux est importante ; soit respectivement 50% et 43%. Le plan factoriel F1xF2 cumule successivement 68% et 60%. Linformation apporte par la 3me composante est de 12% et 16% dans le mme ordre (tableau IV.4). Tableau IV.4. Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premires composantes principales de lACP applique aux 13 variables mesures de mars 1999 en mars 2001 au cours des deux mares.

Mares Axes factoriels Valeurs propres Inertie (%) Inertie cumule (%) F1
6.48 50 50

Pleine mer F2
2.3 18 68

Basse mer F3
1.52 12 80

F1
5.61 43 43

F2
2.16 17 60

F3
2.02 16 76

Pleine mer : Lanalyse des corrlations entre les variables et les composantes principales (figure IV.6) montre que le facteur F1 est dcrit par les trois formes dazote : nitreux (0.85), nitrique (0.73) et ammoniacal (0.71), par les orthophosphates (0.74), la chlorophylle a et les phopigments (successivement 0.84 et 0.83), les MES, les MOP et les MMP (0.91, 0.92 et 0.73). Toutes ces variables sopposent la salinit dont linertie est 0.66. F1 redfinit donc le gradient denrichissement en matires organiques. Laxe F3 est dtermin par loxygne dissous qui soppose la temprature, laxe F2 est, quant lui, li la seule variable pH. Lexamen des nuages des points relevs saisonniers (figures IV.7 et IV.8) a fait ressortir que la salinit, lunique lment de minralisation reprsent dans cette analyse, tait suffisamment efficace pour retracer le gradient de minralisation. En fait, cette analyse reprend, de nouveau, la typologie physico-chimique spatio-temporelle rsultant de leffet combin des gradients de minralisation et denrichissement en MO. Cette typologie se manifeste suivant les mmes deux groupements que prcdemment (secteurs aval et amont) auxquels sajoute un groupement intermdiaire constitu par S5 qui sest individualise, cette fois ci, sur les deux plans (F1xF2 et F1xF3) (figures IV.7 et IV.8) pour constituer un groupement part ; moyennes salinit et teneurs relatives aux lments dfinissant le gradient denrichissement en matires organiques.

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F2 (18%)

pH

0,5

Sal

Oxy

Tem Ph Chl MOP NO2 MES MMP PO4 NH4 NO3

F1 (50%)
0

-0,5

-1 -1 -0,5 0 0,5 1

F3 (12%)

B
Oxy

0,5

NO3

Chl

F1 (50%)

pH

MMP

Ph MES MOP NO2

NH4 Sal PO4 Tem

-0,5

-1

Figure IV.6. Cercles des corrlations des 13 variables hydrologiques, mesures en pleine mer de mars 1999 en mars 2001, dans les plans factoriels F1xF2 (A) et F1xF3 (B) de lACP. Sal : salinit ; pH : potentiel hydrogne ; Oxy : oxygne dissous ; Tem : temprature de leau ; NO3/NO2/NH4 : azotes nitrique, nitreux et ammoniacal ; PO4 : ortho- phosphates ; Chl : chlorophylle a ; Ph : phopigments ; MES : matires en suspension ; MMP : matires minrales particulaires ; MOP : matires organiques particulaires.

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5

F2 (18%)
S7P00

2,5 S7P99 S7E99 S6P99 S6E00 S5P99 S5E00 S5E99 S5P00 S5fH99 S5H00 S5A99 S5A00 S6fH99 S6A00 S7A00 S6A99 S6H01 S7H01 S7A99 S6H00

S7E00

S6P00

S3E00 S2E00 S4E00 S3P00 S1E99 S2P00 S2H00 S3E99 S3H00 S4A99 S1fH99 S3fH99 S3H01 S4A00 S3A00 S1A00 S2A00 S4H01

S7H00

S6E99

F1 (50%)

-2,5

S5H01

S7fH99

-5 -4 -2 0 2 4 6 8

Figure IV.7. Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF2 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs haute mer entre mars 1999 et mars 2001. Les lettres indiquent les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver ; fH : fin hiver. Les deux derniers chiffres signifient les annes : 99 : anne 1999 ; 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001. Pour ne pas encombrer le graphique, certaines lgendes nont pas t marques : triangles pleins : vert : S2E99 ; rouge : S4P00 ; rose : S1P00 ; noir : S4H00 ; orange : S1H00 ; bleu : S1A99 ; lavande : S2fH99 ; jaune : S2H01 ; marron : S1E00. triangles vides : rouge : S2P99 ; vert : S1P99 ; rose : S3P99 ; bleu : S3A99 ; noir : S2A99.

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B
4

F3 (12%)
S7fH99

S6fH99 3

S5fH99 2 S7H01 S7H00

S7P00

-1

S1H 00 H00 S3H00 S2 S1fH99 S4H01 S4H00 S3fH99 S2H01 9 S1fH99 9 S2P00 S4A 00 S1P00 4A S2A00 S3P00 S S3A 9 S3A 00 S3P99 00 9 S2E00 1E 0 S 3E0 9 S3E99 S E9 S4E00 S2

S6H01 S6P00 S5H01 S6H00 S7P99 S7A99 S5H00 S5P00 S5A99 S5E00 S5A00 S5P99 S6P99 S6A99 S7E99 S7A00 S6E00 S6A00 S6E99 S7E00

F1 (50%)

-2

S5E99

-3 -3 -1 1 3 5 7

Figure IV.8. Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF3 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs haute mer entre mars 1999 et mars 2001. Les lettres indiquent les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver ; fH : fin hiver. Les deux derniers chiffres signifient les annes : 99 : anne 1999 ; 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001. Pour ne pas encmobrer le graphique, certaines lgendes nont pas t marques ; triangles pleins : noir : S3H01 ; rose : S1P99 ; rouge : S1A99 ; vert : S2P99 ; triangles vides : rose : S1E99 ; noir : S1A00 ; vert : S2A99 ; rouge : S4P00.

200

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Au sein de chacun de ces trois groupements, les relevs estivaux, faibles teneurs en oxygne dissous et degr de temprature lev, se retrouvent tous sur le ct ngatif de laxe F3, ceux hivernaux basse temprature et fortes teneurs en oxygne dissous se concentrent par contre sur le ct oppos. Il sagit donc dun gradient bien apparent de saisonnalit accord laxe F3 conditionn par la temprature et loxygne dissous. Laxe F2 li exclusivement au pH ne semble pas avoir une certaine fonction.

Basse mer : Leffet des deux lchers du barrage SMBA, concidant avec les deux saisons de fin hiver 1999 et hiver 2001, sur les conditions environnementales du Bou Regreg, a bien pu tre mis en vidence par lACP applique aux treize variables tudies pendant le flux durant 25 mois (figures IV.9 et IV.10) ; cest linformation la plus importante tirer. En fait, au cours de la pleine mer, lvacuation des eaux du barrage tant en contre sens avec le courant de la mare ascendante, leffet du lcher se trouve minimis et par consquent masqu sur la carte factorielle des points relevs saisonniers. Sur les figures IV.9 et IV.10, les points relevs saisonniers intressant les stations de lamont ont migr vers laval pour sindividualiser avec ceux des stations aval en deux groupes (fH99 : figure IV.9 et H01 : figure IV.10) ayant, comme caractristiques prpondrantes, de trs faibles salinits et de fortes teneurs en azote nitrique et oxygne dissous. Rappelons que les eaux du barrage sont trs riches en nitrates (Chafii, 1997), douces et bien oxygnes.

3. 1. 3. Conclusion Les Analyses en Composantes Principales, apposes aux quatre matrices de donnes recueillies depuis mars 1999 jusquau mars 2001 durant les deux mares, ont rvl une typologie physico-chimique de lcosystme estuarien du Bou Regreg ; une typologie temporelle mais surtout spatiale. Au cours des deux mares, cette structure typologique est gouverne notamment par deux gradients, celui de minralisation, appel aussi denrichissement en sels dissous, dune part et celui denrichissement en matires organiques et en sels nutritifs dautre part. Le premier gradient tant croissant dans le sens amont aval, le second lest dans le sens tout fait inverse.
Gnralement la mare haute induit une homognisation des stations des zones avale et intermdiaire du Bou Regreg ; les relevs correspondants se trouvent alors plus condenss ce qui reflte un vrai ple de minralisation. Les relevs du secteur amont guids par le second gradient sont toujours beaucoup plus disperss, ce dernier gradient reste donc sous-jacent au premier quest plus important. Nous pouvons conclure, de ce fait, que la minralisation de leau est le facteur primordial prendre en compte dans ltablissement de la structure typologique des cosystmes estuariens. Face limmense charge polluante du secteur amont, la mare montante ne peut amliorer la qualit de ses eaux que trs faiblement.

201

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


4

F2 (17%)
S5A00 S4A00 S4H00 S5H00 S5E99 S5A99

2
S4A99 S3A00

S4P00 S4E00 S6A00 S7A00 S6A99 S7E99

S5E00 S5P00 S6E99 S5P99 S6H00 S7A99 S5H01 S7P99 S6P99 S7E00

S3H00 S3P00 S3A99 S3E99 S3E00 S2A00 S2P00S4H01 S2E99 S1A00 S2A99 S1E99 0 S2E00 S3P99 S1A99 S2H0 S2P99 S1H00 01 H S1E00 S3 S1P99 S3fH99 S2H01 S5fH99

F1 (43%)
S6E00 S7H00

0 P0 S1

S7H01 S6H01 S6P00

S7P00

-2
S2fH99

S1fH99

S6fH99 S7fH99

-4

-6 -4 -2 0 2 4 6

Figure IV.9. Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF2 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs basse mer entre mars 1999 et mars 2001. Les lettres indiquent les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver ; fH : fin hiver. Les deux derniers chiffres signifient les annes : 99 : anne 1999 ; 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001, les stations sont indiques de S1 S7.

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3

F3 (16%)
S1E99 S1E00 S1P99 S2P99 S3E99 S6P99 S7E99 S5E99 S7P99 S4E00 S5E00 S5P99 S6E99 S7P00 S7E00 S6E00

S2E99 S2E00 S1H00 S1P00

S3P99 S2H00 S1A99 S2P00 S3E00 S2A99 S1A00 S3P00 S1fH99 S3H00 S2A00 S3A99 S4P00 S2fH99 S3A00 S4A99 S3fH99 S4A00 S2H01 S4H00 S3H01 S5A99 S7fH99 S6fH99 S5fH99 S4H01 S5A00

0
S7A00 S7A99 S6A00 S5P00

F1 (43%)
S6P00

-1

S7H00 S6A99 S5H00 S7H01 S5H01 S6H01 S6H00

-2

-3

-4 -4 -2 0 2 4 6

Figure IV.10. Reprsentation graphique des nuages de points relevs saisonniers dans le plan factoriel F1xF3 de lACP applique aux paramtres hydrologiques mesurs basse mer entre mars 1999 et mars 2001. Les lettres indiquent les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver ; fH : fin hiver. Les deux derniers chiffres signifient les annes : 99 : anne 1999 ; 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001, les stations sont indiques de S1 S7. 203

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3. 2. MINERALISATION DES EAUX


Les figures IV.11 et IV.12 reprsentent les diagrammes ioniques tablis relativement aux deux mares pour chacune des sept stations. Ces figures font ressortir une particularit bien nette des compositions chimiques en lments ioniques des eaux estuariennes du Bou Regreg. Des bras bien spciaux apparaissent sur tous les diagrammes ; ils correspondent en fait aux chlorures qui se rvlent donc llment majeur de la minralisation de leau au niveau de toutes les stations et pendant aussi bien la basse que la pleine mer. La contribution des chlorures la minralisation fluctue entre 215.8 milliquivalents par litre (mq/l) en amont et 519.7 mq/l en aval au cours de la mare basse et varie durant la mare haute, de 250.8 572.5 mq/l respectivement au niveau des secteurs amont et aval. Dans le lac oued Mellah, la salinit savre galement contribuer majoritairement, par le biais des ions chlorures, la minralisation de leau (Sabour, 2002). La part de lalcalinit dans la minralisation totale des eaux du Bou Regreg peut tre considre comme ngligeable, les valeurs moyennes restent trs faibles ; elles fluctuent entre 1.72 et 2.97 mq/l releves pendant la pleine mer et entre 2.06 et 3.78 mq/l pendant la basse mer. Les diagrammes ioniques tablis montrent pareillement la faible contribution des ions calcium la minralisation globale des eaux, la moyenne la plus leve ne dpasse pas 15 mq/l (S1) et 18 mq/l (S2) basse et en pleine mer respectivement. La supriorit de la duret magnsienne par rapport la calcique se confirme bien nettement sur ces diagrammes ioniques. En fait, les teneurs moyennes en mq/l vont pendant la mare basse de 38.6 (S7) 90.9 (S1) et de 42.3 (S7) pendant la mare haute jusqu 100.7 (S1). Le gradient de minralisation mis en exergue par les ACP, est appuy, cette fois-ci, par la minralisation globale relative aux principaux lments ioniques. Le total de la minralisation oscille entre des extrmes trs loigns ; de 334.4 mq/l 779.5 mq/l enregistrs respectivement au niveau des stations S7 et S1 pendant la mare basse. Pendant la mare haute, les valeurs extrmes atteintes sont plus leves, soit 382.3 et 840.9 mq/l nots successivement au niveau des stations S7 et S1. Les eaux du secteur aval se rvlent en consquence plus de deux fois plus minralises par rapport celles du secteur amont, les eaux de la zone intermdiaire (S4 et S5) se caractrisent par une minralisation assez importante, elle atteint 598 mq/l (S4) pendant le jusant et plus de 700 mq/l (S4) pendant le flot.

204

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


S1 S2

Ca Na+K

Ca Mg SO4 Na+K

Mg SO4

TAC Cl Cl

TAC

189 mq/l

145 mq/l

S3

S4

Ca Na+K Mg SO4 TAC Cl Cl Na+K

Ca Mg SO4 TAC

145 mq/l

115 mq/l

S5

S6

Ca Na+K Mg SO4 TAC Cl Cl Na+K

Ca Mg SO4 TAC

102 mq/l

80 mq/l

S7

Ca Na+K Mg SO4 TAC Cl

78 mq/l

Figure IV.11. Diagrammes ioniques reprsentant la minralisation globale de leau dans les sept stations durant la mare basse. Cl : chlorures / Na+K : sodium+potassium / Ca : calcium / Mg : magnsium / SO4 : sulfates / TAC : titre alcalimtrique complet.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


S1 S2

Ca Na+K

Ca Mg SO4 Na+K Mg SO4 TAC Cl

TAC Cl

194 mq/l

193 mq/l

S3

S4

Ca Na+K Mg SO4 TAC Cl Cl Na+K

Ca

Mg SO4

TAC

180 mq/l

153 mq/l

S5

S6

Ca Na+K Mg SO4 TAC Cl Cl Na+K

Ca Mg SO4 TAC

151 mq/l

112 mq/l

S7

Ca Na+K Mg SO4 TAC Cl

98 mq/l

Figure IV.12. Diagrammes ioniques reprsentant la minralisation globale de leau dans les sept stations durant la mare haute. Cl : chlorures / Na+K : sodium+potassium / Ca : calcium / Mg : magnsium / SO4 : sulfates / TAC : titre alcalimtrique complet.

206

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 3. BIOTYPOLOGIE SPATIALE ET DIVERSES AFFINITES INTER-STATIONNELLES INTER-SPECIFIQUES PROPRES A LESTUAIRE DU BOU REGREG

ET

Les deux matrices binaires traites, relativement la basse et la pleine mer, comportent sept stations x 56 taxons et sept stations x 51 taxons respectivement. La correspondance entre les points lignes (taxons) et les points colonnes (stations) a t recherche dans les reprsentations graphiques planes ralises par un systme daxes factoriels (ou facteurs) les plus significatifs c'est--dire ceux qui expriment la part la plus importante de linformation sur lanalyse. Les pourcentages dinertie cumuls par les trois premiers facteurs tant 77 et 91% respectivement pour la basse et la pleine mer (tableau IV.5), nous avons jug satisfaisant suffisant de considrer uniquement ces trois axes factoriels. Tableau IV.5. Valeurs propres, inerties et inerties cumules des trois premiers axes factoriels des deux AFC appliques aux mares basse et haute sur les matrices du log10 (abdondance maximale + 1).
Etat de mare Axes factoriels Valeurs propres Inertie (%) Inertie cumule (%) Mare basse (56 taxons*7 stations) Mare haute (51 taxons*7 stations)

F1 0.152 44 44

F2 0.062 18 62

F3 0.053 15 77

F1 0.232 68 68

F2 0.043 13 81

F3 0.035 10 91

Les donnes ayant servi ltablissement de la biotypologie floristique du Bou Regreg sont reprsentes par les tableaux IV.6 et IV.7 o figurent galement les codes qui ont t attribus aux diffrents taxons.

3. 3. 1. Biotypologie caractrisant le Bou Regreg pendant la basse mer Plan factoriel principal (F1xF2)

La projection des points stations et des points taxons sur le premier plan factoriel de lAFC est illustr dans la figure IV.13. Les deux premiers axes (F1 et F2) cumulent 62% de linformation contenue dans le tableau des donnes de base (tableau IV.6), F1 reprsente lui seul 44% de linertie totale. Laxe F1 savre le plus efficace pour la distribution des points stations, il dlimite deux groupes de stations qui sopposent bien nettement. Le premier groupe, dfinissant son ple positif, comprend les stations S1, S3 et dans une moindre mesure S2, situes en aval de lestuaire, le second avec les stations S5, S6 et S7 de la zone amont dfinit le ple ngatif de ce premier axe. Les stations S1, S3, S5 et S7 sont les plus fortement contributives dans lexplication de laxe principal F1, leurs contributions relatives vont de 12.94 (S5) 25.16% (S1). Lindividualisation de ces deux grands groupes de stations est, certes, impute la particularit (ou spcificit) de la composition taxinomique de chacun dentre eux.

207

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Tableau IV.6. Matrice des donnes ayant servi tablir la biotypologie spatio-temporelle caractrisant la basse mer. Les taxons, dsigns par des codes, sont reprsents par le logarithme de leurs abondances maximales obtenues entre mars 1999 et mars 2001.
Taxons Cyclotella sp. Cyclotella meneghiniana Coscinodiscus sp. Coscinodiscus rothii. Druridgea geminata Dactyliosolen phuketensis Guinardia delicatula Helicotheca tamesis Leptocylindrus minimus Leptocylindrus danicus Lauderia borealis Amphora sp. Caloneis sp. Caloneis permagna Diploneis interrupta Gyrosigma sp. Navicula sp. Nitzschia spp. Nizschia constricta. Pseudonitzschia sp. Pseudonizscia pungens Pseudonizschia subpacifica Pleurosigma sp. Pleurosigma angulatum Stauroneis sp. Thalassionema nitzschioides Alexandrium sp. Alexandrium taylori Heterocapsa niei Protoperidinium sp. Arthrospira platensis Chroococcus sp. Merismopedia sp. Merismopedia punctata Synechocystis sp. Synechocystis salina Synechocystis sallensis Synechococcus sp Synechococcus elongatus Synechococcus diatomicola Ankistrodesmus convolutus Chlorella sp. Kirchneriella obesa Oocystis lacustris Pediastrum ovatum Pediastrum simplex Pediastrum simplex var duodenarium Scenedesmus bijugatus Eutreptia sp. Euglena sp. Trachelomonas sp. Cosmarium sp. Chromulina sp. Pseudopedinella sp. Cryptophyce indtermine Tetraselmis sp. Codes CY Cm CO Cr Dg Dp Gd Ht Lm Ld Lb AM CA Ce Di GY NA NI Nc PS Pu Pb PL Pa ST Tn AL At Hn PT Ap CR MR Mp SY Sa Sl SN Se Sd Ak CE Ko Ol Pw PG Pf Sb EU EG TR CV CU PF CD Te S1 0 0 3,26 3,24 3,53 4 4 4,11 4,38 4,17 4,42 2,41 2,78 2,85 3,91 3,24 4,83 2,86 3,47 0 2,58 3,28 2,96 3,26 2,79 4,41 3,72 0 2,4 3,26 0 7,69 0 0 8,4 8,9 0 8,65 8,84 8,36 7,71 8,87 8,85 0 3,13 0 0 3,9 3,49 0 7,23 3,85 0 0 0 0 S2 6,98 6,98 3,66 3,45 2,6 0 3,6 4,23 4,58 0 3,65 2,58 2,7 0 3,76 2,65 4,95 3,45 3,45 4,73 3,75 3,75 3,07 3,46 2,07 3,9 4,04 2,27 3,23 3,43 2,97 4,28 0 0 8,81 9,05 0 8,79 8,99 8,23 7,66 8,81 8,91 0 0 3,76 3,51 4,18 4,04 3,12 7,19 3,81 7,31 0 7,17 0 S3 7,39 7,15 3,63 3,93 2,74 3,12 2,66 4,01 0 3,54 3,88 3,17 3,15 0 3,4 2,99 4,21 3,19 3,28 3,28 4,07 4,4 3,47 3,7 0 3,41 3,65 0 2,99 4,1 0 8,31 0 0 8,87 9,09 0 8,83 9,1 8,57 7,77 9,05 9,2 0 0 2,87 0 4,25 3,97 3,17 7,33 4,25 7,33 7,04 7,43 0 S4 7,71 7,16 3,76 4,31 0 0 0 0 0 0 0 2,57 0 0 4,12 4,01 4,88 4,01 4,01 0 0 3,78 3,98 3,83 0 0 4,36 0 2,92 3,48 3,78 0 7,86 0 8,68 9,36 0 9,18 9,26 8,53 8,23 8,98 8,83 0 0 0 0 0 3,02 3,87 0 4,38 0 0 0 0 S5 7,95 7,41 4,12 4,49 4,11 0 0 0 4,09 0 0 0 4,04 3,71 3,81 3,77 4,78 3,78 3,42 0 0 0 4,66 4,04 2,71 0 2,44 0 3,31 3,42 4,33 8,61 8,09 8,2 9,46 9,65 7,89 9,41 9,49 8,84 8,93 9,26 9,33 3,71 0 0 0 4,35 3,01 4,1 9,08 4,24 0 0 7,5 7,34 S6 7,64 7,59 0 4,06 0 0 0 0 4,41 0 0 4,06 4,02 4,06 3,99 3,59 5,38 4,29 3,38 0 0 0 4,26 4,63 4,51 0 4,48 0 5,19 3,78 5,28 9,09 8,75 0 9,43 9,6 8,21 9,55 9,49 9,2 8,87 9,46 9,53 4,36 3,93 4,32 3,89 4,18 4,54 4,88 8,61 3,74 7,3 0 0 7,37 S7 7,67 7,49 3,78 4,01 0 0 0 0 4,48 0 0 2,59 3,78 0 0 4,04 5,15 4,04 3,45 3,65 0 0 4,34 4,37 3,78 0 3,75 7,5 4,03 4,06 5,34 9,11 8,78 7,99 9,19 9,64 8,95 9,56 9,43 9,35 8,86 9,33 9,71 4,33 4,25 3,98 4,35 4,68 4,86 5,38 7,36 4,63 0 7,46 7,17 7,46

208

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


F2 (18 %)

0,6

A
MR Ce

S4

Di Pb

0,3

Ap S5
0

S6 EG

CY Cm

GY Nc AL NI Cr PL Pa Ak AM CO Hn PT EU

S1

F1 (44 %)
Dg S2 S3 CU Gd Lb Tn Ht Pu Dp Ld

Te Sl Ol
-0,3

ST Pw S7

Lm CA TR CR Sb

Mp
-0,6

Pf

PG CD

PS
-0,9

PF At
-1,2 -1,1

-0,6

-0,1

0,4

0,9

1,4

Figure IV.13. Reprsentation graphique des taxons (cercles et triangles) inventoris basse mer et des stations (carrs) dtude dans le plan factoriel F1xF2 de lAFC. Les lgendes de 9 taxons (triangles colors) nont pas t notes sur le graphique cause de leur encombrement, il sagit de Ko, CV, SY, Sd, Sa, SN, Se, NA et CE.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Lexamen de la structure du nuage des divers taxons ressort, paralllement aux deux groupes prcdents de stations, un premier rassemblage sur le ct ngatif de laxe F1 de Synenchocystis sallensis (Sl), Tetraselmis sp. (Te), Merismopedia punctata (Mp) et Oocystis lacustris (Ol) dont les contributions relatives cet axe sont 9.45, 8.29, 7.04 et 4.63% respectivement. Sur le ct positif, un second groupement se montre tout en tant oppos au prcdent avec comme taxons principaux Lauderia borealis (Lb) (7.02%), Helicotheca tamesis (Ht) (6.98%), Thalassionema nitzschioides (Tn) (6.78%), Leptocylindrus danicus (Ld) (5.81%) et Guinardia delicatula (Gd) (5.9%). Les taxons de ce dernier groupement ont t rcolts exclusivement en aval du Bou Regreg, ceux du premier groupe leur tour nont t dpists quen amont. Cette organisation des points stations et des points taxons en deux groupes opposs diffrencis par le facteur F1, est en parfaite relation avec les deux gradients mis en vidence par lAnalyse en Composantes principales, savoir le gradient denrichissement en sels dissous et celui denrichissement en matires organiques respectivement croissant et dcroissant vers laval. La composition qualitative des peuplements change, en fait, en fonction des caractristiques physico-chimiques de leau. Du ct du ple positif de laxe factoriel F1, les espces du second groupe caractrisant la zone avale (S1, S2 et S3) savrent mieux adaptes des eaux fortement minralises et de trs faibles teneurs particulirement en matires organiques et en nutriments azots, ne prolifrent que dans des milieux relativement de bonne qualit hydrologique, ce qui nous permet de les qualifier de taxons polluo-sensibles. Les taxons du premier groupe, savoir Tetraselmis sp. (Te), Oocystis lacustris (Ol), Synechococcus sallensis (Sl) et Merismopedia punctata (Mp), se rvlent aisment, puisquils caractrisent lamont de lestuaire, rsistants la pollution, prfrant pour leur prolifration principalement de grandes quantits de matires organiques et de fortes teneurs en nutriments et surtout ne tolrant que de faibles degrs de minralisation. Quant au facteur F2, il exprime 18% de linertie totale et dlimite par son ct positif, un groupe de taxons dont les plus contributifs son inertie sont Synechocystis salina (Sa) (1.06%), Synechococcus elongatus (Se) (1.05%) et Synechococcus sp. (SN) (1.03%) et dans un moindre degr Ankistrodesmus convolutus (Ak) (0.95%) et Chlorella sp. (CE) (0.96%). Ce groupe runit un grand nombre de taxons et occupe une position centrale intermdiaire entre les groupes des points stations et des points taxons diffrencis par laxe factoriel principal de lAFC. En fait, les taxons, au nombre de vingt de ce troisime regroupement, ont t rcolts au niveau de toutes les stations de lestuaire sans exception certaines dentre eux notamment Synechocystis salina, Synechococcus elongatus, ont constamment frquent lensemble de lestuaire avec de fortes dominances sur le plan quantitatif. Nous pouvons conclure que ces taxons peuvent tre qualifis deurybionts, ils sont indiffrents du milieu. Oppos au prcdent, un quatrime groupe apparat sur le ple ngatif de laxe factoriel F2, il rassemble Pediatsrum simplex (PG), Pseudopedinella sp. ((PF), Pseudonitzschia sp. (PS), Alexandrium taylori (At), Pediastrum simplex var. duodenarium (Pf) et la cryptophyce indtermine (CD). Les parts contributives dans lexplication de cet axe les plus leves sont assures par Pseudopedinella sp. (PF) Alexandrium taylori (At), soient 14.7 et 12.43% successivement. Le reste des taxons contribue pour 3.11% (Pediastrum simplex var. duodenarium (Pf)) 9.24% (cryptophyce indtermine (CD)).

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Toutes ces espces taient retrouves simultanment dans certaines stations du premier et du second groupe de stations mais jamais dans la station S4, ce qui explique donc, certes, le fait quelle apparat toute isole des autres stations.

Plan factoriel F1xF3

15% de linertie totale est exprim par laxe factoriel F3 pour expliquer avec le facteur F1 59% de linformation contenue dans la matrice de dpart. Le mme schma de regroupement aussi bien des stations que des taxons dcels au niveau du plan F1xF2, se retrouve grossirement sur ce deuxime plan factoriel (figure IV.14). La station S4 na pas t incluse dans lun des deux groupes, elle se retrouve de nouveau isole.

3. 3. 2. Biotypologie caractrisant le Bou Regreg pendant la pleine mer


Sur le plan principal (F1xF2) de lAFC relative la mare haute (figure IV.15), laxe factoriel F1 exprime, lui seul, 68% de linformation totale contenue dans le tableau des donnes de base (tableau IV.7). Avec 13 % de linertie relative assure par le facteur F2, ce premier plan explique 81% de linformation globale. Laxe F1 est dune signification trs particulire, il a permis une distinction bien nette entre deux groupes floristiques et deux groupes de stations qui se succdent tout son long selon le gradient aval-amont. Le facteur F1 exprime une opposition entre les stations S1 et S4 et dans une moindre mesure S2 et S3, apparaissant sur les abscisses ngatives dune part, et les stations S6 et S7, qui apparaissent sur les abscisses positives dautre part. Le second groupe de stations (S6 et S7) expriment une forte contribution (20.06 et 28.33% respectivement) lexplication du facteur F1 par rapport celles qui ont t attribues au premier groupe, les stations de celui-ci les plus contributives sont S1 et S4 avec environ 14 15% de linertie totale. Avec la monte de la mare ascendante, la station S4 recevant les eaux marines du large a rejoint clairement les stations du groupe aval dlimit pendant la mare basse (cf. figures IV.13 et IV.14), ceci corrobore parfaitement le constat mis en exergue lors de ltude physicochimique. La station S5, par contre, sest dtache aprs lavnement du flot, du groupe des stations amont, elle sest prsente sur le ct positif de laxe factoriel F2 avec une trs forte contribution relative, soit 61.38%. Pour ce qui est des espces phytoplanctoniques, laxe factoriel F1 oppose, par ses valeurs positives, un nouveau premier groupe de taxons caractrisant presque exclusivement les stations S6 et S7 (compltement diffrent du point de vue composition taxinomique de celui qui tait typique de ce mme secteur lors de la mare basse) un second groupe de taxons apparus sur le ple ngatif. Le rassemblement des deux stations S6 et S7 sur le ple positif est imput aux taxons du groupe floristique amont qui conditionnent le plus laxe F1, il sagit de Trachelomonas sp. (TR), Chromulina sp. (CU) et Cyclotella meneghiniana (Cm) avec 7.79, 7.65 et 6.8% de linertie totale respectivement.

211

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Tableau IV.7. Matrice des donnes ayant servi tablir la biotypologie spatio-temporelle caractrisant la haute mer. Les taxons, dsigns par des codes, sont reprsents par le logarithme de leurs abondances maximales obtenues entre mars 1999 et mars 2001.
Taxons Cyclotella sp. Cyclotella meneghiniana Coscinodiscus sp. Coscinodiscus rothii Dactyliosolen phuketensis Leptocylindrus minimus Lauderia borealis Caloneis sp. Caloneis permagna Diploneis interrupta Gyrosigma sp. Navicula sp. Nitzschia spp. Pseudonizschia sp. Pseudonizscia pungens Pseudonizschia subpacifica Pleurosigma sp. Pleurosigma angulatum Raphoneis amphiceros Thalassionema nitzschioides Alexandrium sp. Gymnodinium spp. Gymnodinium pulchellum Heterocapsa niei Prorocentrum micans Prorocentrum triestinum Protoperidinium sp. Dinoflagell indtermin Arthrospira platensis Chroococcus sp. Merismopedia sp. Synechocystis sp. Synechocystis salina Synechocystis sallensis Synechococcus sp. Synechococcus elongatus Synechococcus diatomicola Ankistrodesmus convolutus Chlorella sp. Kirchneriella obesa Oocystis sp. Oocystis lacustris Oocystis crassa Pediastrum simplex Pediastrum simplex var duodenarium Scenedesmus bijugatus Euglena sp. Trachelomonas sp. Cosmarium sp. Chromulina sp. Cryptophyce indtermine Codes S1 S2 CY 0 Cm 0 CO 2,47 Cr 0 Dp 3,7 Lm 4,66 Lb 4,42 CA 2,17 Ce 2,19 Di 2,8 GY 2,47 NA 3,65 NI 2,5 4,22 PS 3,74 Pu 4,32 Pb PL 2,91 Pa 3,11 Ra 4,1 Tn 4,49 4,33 AL GM 3,84 Gh 4,03 4,47 Hn Pm 4 4,17 Pt 4,52 PT AT 4,47 Ap 0 CR 0 MR 0 SY 7,27 Sa 9,13 SI 0 SN 7,7 Se 8,72 Sd 7,93 Ak 7,09 CE 7,47 Ko 7,4 OO 0 OI 0 Oc 0 PG 0 Pf 3,39 Sb 0 EG 2,8 TR 0 CV 3,14 CU 0 CD 0 S3
0 0 3,25 0 4,13 4,18 4,51 3,02 0 3,22 2,39 3,55 3,41 4,46 4,12 3,68 2,95 2,69 3,43 3,96 4,29 3,78 3,97 4,45 3,59 3,94 3,96 4,23 0 7,22 0 7,81 8,39 0 7,47 8,11 7,84 7,02 7,46 7,4 0 0 0 3,59 3,32 4,31 2,4 0 4,1 0 7,09 2,24 0 3,47 2,12 3,79 4,56 4,45 0 2,16 3,19 0 5,1 2,77 4,69 4,53 3,6 2,77 3,02 3,96 4,2 4,49 3,9 3,94 4,42 4,11 4,19 4,16 4,21 0 7,75 0 7,51 8,78 0 7,58 7,98 7,9 7,16 7,59 7,38 0 3,22 2,75 0 3,65 4,24 2,86 0 3,76 0 0

S4
0 0 2,97 0 3,5 3,13 4,8 0 0 3,27 3,02 3,99 3,44 4,51 4,21 4,17 3,06 3,17 3,51 3,27 4,24 4,23 3,36 4,21 3,81 3,06 4,31 4,2 0 0 0 7,53 8,07 0 7,76 7,77 7,31 7,39 7,4 7,19 0 0 0 0 4,37 3,44 2,36 0 4,22 0 0

S5
7,23 7,28 3,51 4,26 4,21 4,44 3,46 0 3,53 0 3,31 5,4 4,01 4,72 0 3,82 4,56 4,26 3,53 0 4,21 4,07 0 4,01 3,49 2,9 3,99 3,64 2,86 9,2 0 8,58 9,51 7,46 9,3 9,28 8,9 7,99 9,27 8,62 3,94 4,55 4 3,57 5,1 4,18 3,56 8,84 4,12 7,39 0

S6
7,9 7,53 4,13 4,07 0 2,69 0 4,19 4,15 4,34 3,85 5,12 3,85 0 0 0 3,99 4,32 3,7 0 0 0 0 0 0 0 3,04 0 4,47 9,05 8,05 9,32 9,76 0 9,53 9,44 9,09 8,86 9,44 9,5 0 0 4,45 3,74 5,35 3,64 4,49 8,79 4,81 8,48 0

S7
7,74 7,63 4,2 4,21 0 4,37 0 4,46 4,46 3,46 4,09 4,94 4,39 0 0 0 4,06 4,39 0 0 3,41 0 0 2,93 0 0 3,8 0 5,29 9,23 9,18 9,4 9,62 7,95 9,49 9,31 9,25 8,85 9,38 9,67 4,66 3,6 3,78 4,08 4,25 4,96 5,03 8,58 4,92 8,57 7,26

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


1,1

B
0,9

F3 (15 %)
Ce

0,7 Pw 0,5 ST Te 0,3 Sl Mp S5 0,1 S6 PL Ak NA CE Nc NI Cr AL CD EG Cm CY At -0,5 PS -0,7 -1,1 -0,6 -0,1 0,4 0,9 PG CU S4 PF Pb Di Ol CA Lm CR TR Sb Tn Dg S1

Dp Ld

Gd Lb Ht

F1 (44 %)
Pu S3 S2

Hn S7 -0,1 MR Ap -0,3 Pf

CO AM

1,4

Figure IV.14. Reprsentation graphique des taxons (cercles et triangles) inventoris basse mer et des stations (carrs) dtude dans le plan factoriel F1xF3 de lAFC. Les lgendes de 11 taxons (triangles colors) nont pas t notes sur le graphique cause de leur encombrement, il sagit de Ko, CV, SY, Sd, Sa, SN, Se, EU, Pa, PT et GY.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg


F2 (13 %)

0,8

OI

SI OO

0,6

0,4

S5
Dp GM PS Pm Pb Lb AT Pt

0,2

AL Hn S3

Cr Oc Lm NA PL Sb PT SaCE Pa Se CV CO CR EG GY Ce CY

TR Cm CU

S4
Ra

F1 (68 %)

S1
-0,2

S7
PG Ap

Tn

Pu Gh

S2 S6

-0,4

Di CD

-0,6

CA
-0,8 -1,1

MR

-0,6

-0,1

0,4

0,9

1,4

Figure IV.15. Reprsentation graphique des taxons (cercles et triangles) inventoris en pleine mer et des stations (carrs) dtude dans le plan factoriel F1xF2 de lAFC. Les lgendes de 7 taxons (triangles colors) nont pas t notes sur le graphique cause de leur encombrement, il sagit de Ko, SY, Sd, SN, Pf, Ak et NI.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Pour le groupe floristique aval, ce sont Pseudonitzschia cf. pungens (Pu) (4.81%), Thalassionema nitzschioides (Tn) (4.65%) et Gymnodinium pulchellum (Gh) (4.45%) qui sont les plus contributives linertie totale de laxe F1. Ces trois espces dterminent un sousgroupement qui est distinguer au sein du grand groupe floristique aval ; elles sont typiques exclusivement des stations avales S1, S2, S3 et S4. Les espces restantes dont le dinoflagell indtermin (AT) (3.3%), Lauderia borealis (Lb) (3.67%) et avec un moindre degr Prorocentrum triestinum (Pt) (3.03%), Pseudonitzschia sp. (PS) (3.07%) et Gymnodinium spp. (GM) (2.79) sont les plus contributives, elles constituent un second groupe qui a t non seulement inventori au niveau des stations S1, S2, S3 et S4 mais galement la station S5. Celle-ci abrite aussi les taxons TR, Cm et CU que reclent les deux stations les plus en amont, la station S5 abrite donc la fois des taxons typiques des stations avales (S1, S2, S3 et S4) et des stations amont (S6 et S7), ce qui est par consquent, lorigine de son isolement et son emplacement en zone mdiane, nous pouvons la considrer pendant cette mare, comme groupe individuel de stations intermdiaire entre laval et lamont. Cette conclusion concernant la station S5 a t galement mise en vidence sur le plan physico-chimique ; en pleine mer, elle adoptait des caractristiques hydrologiques intermdiaires entre le secteur aval comprenant pendant cette mare les stations S1, S2, S3 et S4 et lamont reprsent par les stations S6 et S7. 70% des taxons qui taient communs entre toutes les stations de lestuaire au cours de la mare basse, le sont toujours pendant la haute mer, il sagit notamment de Synechocystis salina (Sa), Synechococcus elongatus (Se), Kirchneriella obesa (Ko), Synechocystis sp. (SY) et Cosmarium sp. (CV). Cinq autres taxons, caractrisant la mare basse, apparaissent au niveau de lestuaire tout entier durant la mare haute, ils ont t avec les prcdents, rcolts au niveau des sept stations. Ces taxons se montrent tous rassembls, en pleine mer au sein dun regroupement qui sinstalle en position intermdiaire entre les trois groupes de stations diffrencis selon les deux axes factoriels F1 et F2. La participation du troisime axe factoriel F3, dans lexplication de linformation des donnes de base nest que de 10%. Le plan F1xF3 (78%) napporte en fait, pas de nouveaux renseignements sur la biotypologie spatiotemporelle du Bou Regreg.

3. 3. 3. Conclusion Selon les rsultats des AFC, lestuaire du Bou Regreg est structur en trois zones, spcificit phytoplanctonique particulire, dont les limites et la contenance taxinomiques diffrent selon la mare. Ainsi, pendant la mare basse, la zone avale comprend les stations S1, S2 et S3 avec leur peuplement phytoplanctonique typique nayant pu tre dpist qu leur niveau. Les espces les plus importantes sont Thalassionema nitzschioides (Tn), Lauderia borealis (Lb), Helicotheca tamesis (Ht) et Guinardia delicatula (Gd). Une zone amont allant du kilomtre huit (S5) jusquen amont des lots dAkrech 16 Km (S7) de lembouchure. Les taxons qui caractrisent exclusivement cette zone sont au nombre de quatre ; Tetraselmis sp. (Te), Oocystis lacustris (Ol), Synechocystis sallensis (Sl) et Merismopedia punctata (Mp). La station S4 parat, pendant cette mare former, elle seule, un secteur o les espces recenses ne sont que celles qui sont partages par lensemble de lestuaire, cest une station qui nabrite pas de peuplement phytoplanctonique propre elle seule. Une population floristique de six taxons, savoir notamment Pseudopedinella sp. (PF), Pseudonitzschia sp. (PS), Alexandrium taylori (At), a pu tre retrouve en aval de mme quen amont mais jamais au niveau de cette dernire station.
215

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Au cours de la mare haute, la station S4 reoit les mmes taxons avec relativement les mmes abondances que ceux typiques des stations S1, S2 et S3 ; elle les rejoint pour former toutes les quatre un secteur aval avec donc comme principaux taxons de leur communaut phytoplanctonique Thalassionema nitzschioides (Tn), Pseudonitzschia cf. pungens (Pu) et Gymnodinium pulchellum (Gh). Le secteur amont pendant la haute mer ne commence qu partir du kilomtre 12 de lembouchure comprenant ainsi uniquement les stations S6 et S7. La communaut floristique caractrisant ce secteur englobe des taxons tout fait diffrents de ceux caractrisant ce mme secteur pendant la basse mer. Avec lavnement du flot, la station S5, cette fois-ci, sindividualise pour reprsenter un secteur part intermdiaire entre laval et lamont. Ceci trouve son appui dans le fait que cette station, pareillement la station S4 pendant le jusant, loge simultanment des taxons typiques du secteur aval (Prorocentrum micans (Pm), Gymnodinium spp. (GM), Prorocentrum triestinum (Pt), dinoflagell indtermin (AT), etc.) et dautres du secteur amont (Trachelomonas sp. (TR), Oocystis crassa (Oc), Coscinodiscus rothii (Cr), Cyclotella meneghuiniana (Cm), etc.). Comme pendant la mare basse, un peuplement phytoplanctonique caractrise la mare haute, il runit des taxons qui ont t rcolts au niveau de toutes les stations sans exception, ils sont au nombre de dix-huit dont certains sont communs avec lautre mare, cest le cas notamment de Kirchneriella obesa (Ko), S. salina (Sa), S. elongatus (Se) et Navicula spp. (NA). Dune manire gnrale, plus on avance vers laval, plus les espces phytoplanctoniques deviennent polluo-sensibles affectionnant des eaux trs minralises et dficitaires en nutriments. Lamont demeure caractris par des espces exigeant dimportantes teneurs en ces nutrilites et de faible minralisation et surtout, en consquence, tolrant les charges polluantes.

3. 4. INTERACTION ENTRE LE COMPARTIMENT PHYSICO-CHIMIQUES DU MILIEU

BIOLOGIQUE ET LES CONDITIONS

3. 4. 1. Liens entre le groupe des variables biotiques et le groupe des variables abiotiques caractrisant le jusant Lanalyse des corrlations canoniques relative au jusant, a rvl un premier coefficient de corrlation canonique de 0.80 (tableau IV.8). Ce coefficient trs hautement significatif traduit lexistence dune relation linaire significative entre les variables hydrologiques et le compartiment biologique. Le carr de ce coefficient, soit 64%, exprime la part de la variance commune, c'est--dire la part de la variance des variables biotiques explique par les variables abiotiques.
Tableau IV.8. Informations sur les premiers coefficients de corrlation canonique et leurs tests de signification, cas du jusant.
Couples daxes canoniques 1 2 3 4 Coefficient de corrlation canonique 0.798 0.723 0.528 0.490 Carr du Coefficient de corrlation canonique 0.636 0.523 0.279 0.241 Probabilit de Signification 0.0001 0.0001 0.0001 0.0004

216

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Le tableau IV.8, donnant les informations sur les autres coefficients de corrlation canonique significatifs, permet de savoir que quatre dimensions peuvent tre intressants pour expliquer la rpartition des diffrentes classes dalgues par les variables physico-chimiques du milieu. Ces informations sont compltes par celles du tableau IV.9 qui renseignent sur la redondance ; celle-ci permet de dterminer quel point les variables biologiques de dpart sont estimes par les variables canoniques des variables hydrologiques. Lexamen de ce tableau montre quen moyenne 14% de la variabilit du groupe des variables biotiques sont expliqus par la premire variable canonique de ce groupe et que 8.6% de cette mme variabilit sont expliqus par la premire variable canonique des groupes des variables abiotiques. En dautres termes, nous pouvons retenir que, par le biais du premier couple de variables canoniques relatif aux variables biologiques et hydrologiques, les descripteurs hydrologiques du milieu expliquent 8.6% de la variance des densits cellulaires et des richesses spcifiques des diffrentes classes dalgues. Tableau IV.9. Proportions et proportions cumules des variances des variables biologiques expliques par leurs propres variables canoniques et par les variables canoniques des variables hydrologiques, cas du jusant.
Numro de laxe 1 2 3 4 Variables canoniques des variables biologiques Proportions Proportion cumules 0.1354 0.1354 0.0835 0.2188 0.0675 0.2863 0.0770 0.3633 Carr du Coefficient de corrlation canonique (x100) 63.6 52.3 27.9 24.1 Variables canoniques des variables hydrologiques Proportions Proportion Cumules 0.0861 0.0861 0.0436 0.1298 0.0188 0.1486 0.0185 0.1671

Concernant la seconde dimension, nous constatons que, en moyenne, 8.4% de la variance des variables biologiques sont expliqus par la deuxime variable canonique de ce groupe de variables, et que, par le biais du second couple de variables canoniques, les descripteurs hydrologiques du milieu expliquent seulement 4.4% de la variance des densits cellulaires et des richesses spcifiques des diffrentes classes dalgues. Pour les autres dimensions, il savre que les coefficients de redondances relatifs aux couples de variables canoniques sont trs faibles. Pour voir dans quelle mesure les densits cellulaires et les richesses spcifiques des diffrentes classes dalgues sont relies aux descripteurs hydrologiques, nous avons bas nos interprtations, comme cela a t recommand par Levine (1977), sur les corrlations entre les variables de dpart et les variables canoniques. La figure IV.16 illustre les corrlations de lensemble des variables enregistres basse mer avec les deux premires variables canoniques du groupe des variables hydrologiques (VH1 et VH2). La variable canonique VH1 est principalement corrle aux matires en suspension (MES) et aux matires organiques particulaires (MOP) avec des coefficients de corrlation de 0.72 et 0.74 respectivement, et, dans une moindre mesure, lazote ammoniacal (NH4) (0.61), aux matires minrales particulaires (MMP) (0.51) et au pH (0.47). VH1 est ngativement corrle la salinit (Sal) (-0.56) quelle oppose ces lments.

217

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

1
Sal Tem pH

0,5
Ddin
Dc Rc ry ry d ic 0 R ic Dd

Deuc
hr
4 PO

VH1 -0,8

Rbac

Dc

Rdin

r ch
Deu

c eu

Rcya

Dcya
MMP

M OP M ES

-0,6

-0,4

-0,2

R 0Oxy eug 0,2 g

NO2

0,4
Dbac

0,6

NH4

0,8

Rzyg

Dzyg

-0,5

NO3

-1

VH2

Figure IV.16. Corrlations des variables abiotiques et biotiques avec les deux premires variables canoniques des variables abiotiques (VH1 et VH2), cas du jusant. En ce qui concerne la seconde variable canonique (VH2), elle est fortement corrle par son ct ngatif, lazote nitrique (NO3) (-0.87) quelle oppose la salinit (Sal) et la temprature (Tem) (0.70 et 0.48 respectivement). Il ressort que nous retrouvons les deux gradients mis en vidence par les ACP (paragraphe 3.1); le ct ngatif de laxe de la premire variable canonique reprsente le ple de forte minralisation, le ct positif correspond, quant lui, au ple de fortes teneurs en matires organiques et en sels nutritifs. La variable canonique VH1 est fortement corrle la structure quantitative des Cyanobactries (Dcya) (0.66) et dans une moindre mesure leur structure qualitative (Rcya) (0.34) et la structure quantitative des Bacillariophyces (Dbac) (0.39). Cette variable canonique oppose ces variables biotiques la richesse spcifique des Dinoflagells (Rdin), leur structure quantitative (Ddin) (-0.52 et -0.36 successivement) et la richesse spcifique des Bacillariophyces (Rbac) (-0.42). VH1 est faiblement corrle la structure qualitative des Euglnophyces (Deug), le coefficient de corrlation natteint en effet que 0.14. Quant la variable canonique VH2, elle est corrle la densit cellulaire des Euchlorophyces (Deuc) (0.47) quelle oppose la densit cellulaire (Dzyg) et la richesse spcifique (Rzyg) des Zygophyces (-0.36 et -0.28 respectivement). Les corrlations des autres lments biotiques avec les deux variables canoniques VH1 et VH2 sont trs faibles. Les Dinophyces se montrent, par leurs deux aspects quantitatif et qualitatif (Ddin et Rdin), sur le mme ct que la salinit. En effet, les plus fortes densits cellulaires et les plus grandes richesses spcifiques de cette classe dalgues concordent trs bien avec les salinits les plus leves ; cest le groupe le plus important des microalgues marines. Pareillement, les Bacillariophyces dominent en nombre despces (Rbac) dans les eaux assez sales, cependant leurs densits cellulaires (Dbac) se trouvent dans ce cas trs faibles. En fait, ces
218

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Diatomophyces foisonnent, par contre, dans les eaux les plus dessales beaucoup plus turbides et avec de grands taux de nutriments. Si ce groupe de microalgues sest montr, par son aspect quantitatif (Dbac), du ct oppos de la salinit (Sal), il sest projet du mme ct des lments nutritifs. Les Dinoflagells, par contre, sont apparus en opposition avec ces lments ce qui confirme le fait que ces derniers sont beaucoup moins exigeants en nutrilites par rapport aux Diatomophyces. Les Cyanobactries expriment leur dominance prodigieuse en effectifs et en espces dans les eaux les plus riches en nutriments, particulirement lazote ammoniacal (NH4), en matires en suspension (MES) et organiques particulaires (MOP), elles abondent galement dans les eaux trs faiblement minralises. Le dveloppement de ces algues bleues ne parat pas dpendre troitement de lazote nitrique (NO3). En ce qui concerne les Zygophyces, elles prdominent en nombre de cellules (Dzyg) de mme quen nombre despces (Rzyg) dans les eaux moyennement riches en nitrates (NO3) mais pauvres en autres nutriments. Cette classe dalgues montre une prfrence vis--vis des salinits (Sal) peu leves et des tempratures (Tem) basses. Les Euchlorophyces projettes sur le ct positif de la premire variable canonique paraissent affectionner, plus que toutes les autres classes, les tempratures (Tem) les plus leves ; elles pullulent en fait dans des eaux chaudes, grande teneur en MES et riches en nutriments. Dans les eaux relativement turbides et enrichies en nutriments abondent les Euglnophyces en nombre de cellules (Deug) plus que despces (Reug).

3. 4. 2. Liens entre le groupe des variables biotiques et le groupe des variables abiotiques caractrisant le flot
Le premier coefficient de corrlation canonique ressorti par lanalyse est trs lev ; il est de 0.91 (tableau IV.10). La distribution, au cours du flot, des densits cellulaires et des richesses spcifiques des diffrents groupes phytoplanctoniques est donc trs bien explique par les facteurs physico-chimiques caractrisant leur biotope. Le second coefficient de corrlation bien quil soit moins lev (0.70) reste significatif.

Tableau IV.10. Informations sur les premiers coefficients de corrlation canonique et leurs tests de signification, cas du flot.
Couples daxes canoniques 1 2 3 4 Coefficient de corrlation canonique 0.912 0.705 0.593 0.537 Carr du Coefficient de corrlation canonique 0.832 0.497 0.352 0.288 Probabilit de signification 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001

219

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg De lexamen du tableau IV.11, il ressort quen moyenne 21% de la variabilit du groupe des variables biotiques sont expliqus par la premire variable canonique de ce groupe et que 17.1% de cette mme variabilit sont expliqus par la premire variable canonique du groupe des variable abiotiques. Autrement dit, par lintermdiaire du premier couple de variables canoniques relatif aux variables biologiques et hydrlogiques, les descripteurs hydrologiques du milieu expliquent 17.1% de la variance des densits cellulaires et des richesses spcifiques des diffrentes classes dalgues. Tableau IV.11. Proportions et proportions cumules des variances des variables biologiques expliques par leurs propres variables canoniques et par les variables canoniques des variables hydrologiques, cas du flot.
Numro de laxe 1 2 3 4 Variables canoniques des variables biologiques Proportions Proportion cumules 0.2061 0.2061 0.0566 0.2626 0.0817 0.3443 0.0462 0.3905 Carr du Coefficient de corrlation canonique (x100) 83.1 49.7 35.2 28.8 Variables canoniques des variables hydrologiques Proportions Proportion Cumules 0.1714 0.1714 0.0281 0.1996 0.0287 0.2283 0.0133 0.2416

En ce qui concerne la seconde dimension, nous constatons quen moyenne 5.7% de la variance des variables biologiques sont expliqus par la deuxime variable canonique de ce groupe de variables, et que, par lintermdiaire du second couple de variables canoniques, les descripteurs hydrologiques du milieu expliquent seulement 2.8% de la variance des densits cellulaires et des richesses spcifiques des diffrentes classes dalgues. Pour les autres dimensions, il savre que les coefficients de redondances relatifs aux couples de variables canoniques sont trs faibles. Pour visualiser les interactions entre les deux types de composantes, nous avons jug suffisant de ne prendre en considration que les deux premires variables canoniques pour la mme raison que prcdemment. La projection des descripteurs physico-chimiques du milieu dans le plan dtermin par le premier couple de variables canoniques (figure IV.17) permet de retrouver presque la mme situation que celle relative la mare basse. La convergence de lazote nitrique (NO3) vers le ct positif de la premire variable canonique tout en restant plus corrl (- 0.54) la variable canonique VH2 et la corrlation positive du pH cette deuxime variable canonique (0.37) plutt qu la premire sont les seules diffrences importantes noter. Au cours du flot, les trois autres nutriments, orthophosphates (PO4), azote nitreux (NO2) et azote ammoniacal (NH4), se trouvent fortement corrls la variable canonique VH1 ; leurs coefficients canoniques sont 0.71, 0.75 et 0.75 respectivement. Pareillement, les MOP et les MES sont bien corrles cette premire variable canonique (0.72 et 0.65 successivement) qui oppose lensemble de ces variables abiotiques la variable de la minralisation (la salinit) dont le coefficient canonique est 0.69.

220

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Tem Sal pH Rdin

0,5
Rc hr ug De r h Dc y Rc a uc De P O 2 NO 4 NH

VH1 -1

Ddin

Rd ic

ug Re

Dcya

-0,5

R Oxy 0 c ry Dc ry

0,5
R ac euc Db MMP

M OP M ES

Figure IV.17. Corrlations des variables biotiques et abiotiques avec les deux premires variables canoniques des variables abiotiques (VH1 et VH2), cas du flot. Les Dinophyces se sont projettes, encore une fois, par leurs aspects quantitatif (Ddin) et qualitatif (Rdin) sur le ct ngatif de la premire variable canonique avec des coefficients de corrlation levs (-0.81 et -0.76 respectivement). Leur dveloppement aussi bien en nombre de cellules (Ddin) que despces (Rdin), devient au cours de la mare montante en relation plus intime avec les plus fortes salinits (Sal). En effet, ces Dinophyces affectionnent en particulier des eaux de haute salinit, trs peu turbides et trs dficitaires en nutriments. Les Cyanobactries, positivement corrles la variable canonique VH1 (0.88 pour Dcya et 0.41 pour Rcya) prservent durant cette mare pratiquement leurs mmes liens avec les paramtres physico-chimiques. Les Zygophyces se dveloppent, pareillement au cours de cette mare, dans les mmes conditions environnementales que pendant la mare basse, exception faite pour les nitrates (NO3) ; il savre que leurs besoins en ces ions samoindrissent, parait-il, pendant la mare haute. En ce qui concerne les Diatomophyces, lanalyse de la figure IV.17 confirme que pour atteindre des richesses spcifiques (Rbac) leves, ces microalgues ncessitent des salinits (Sal) assez leves sans exiger de grands taux de nutriments. Par contre ces microalgues abondent en densit cellulaire dans les eaux les plus dssales et surtout o les teneurs en nutriments, principalement en nitrates (NO3) et orthophosphates (PO4), selon Tilman et al. (1982), sont levs. Les conditions environnementales optimales pour le dveloppement des Euchlorophyces sont les mmes que pendant la mare basse, toutefois, ces algues vertes affectionnent, semblet-il au cours de la mare haute, des eaux qui tendent avoir un pH beaucoup moins alcalin.

ic c Dd ba R

Rzyg

-0,5

Dzyg

NO3

-1

VH2

221

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

3. 4. 3. Discussion et conclusion Lanalyse des Corrlations Canoniques, applique sur onze descripteurs environnementaux et dix-huit lments biologiques relatifs laspect quantitatif et qualitatif de neuf principales classes dalgues, a pu mettre en exergue dimportantes liaisons entre ces deux grandes composantes. Dans les eaux les plus sales, relativement transparentes et dficitaires en tous les nutriments, abondent les Dinoflagells en quantit et en qualit au cours des deux mares. Ce rsultat est en parfait accord avec celui du troisime chapitre ; cette classe dalgues est typiquement marine, elle caractrise particulirement pendant la mare haute, le secteur aval de lestuaire du Bou Regreg connu notamment par ses faibles teneurs en nutriments et sa salinit leve. Dans ce type deau, se reprsentent les Bacillariophyces avec de grands nombres despces, mais en faible densit et ce nest que dans les eaux faible salinit, turbides et enrichies en nutriments que ces Bacillariophyces se prsentent foison.
Au niveau du Bou Regreg, les Cyanophyces savrent abonder en effectifs et en espces quand les taux des sels nutritifs sont levs, les charges en MES et MOP sont importantes, elles abondent aussi lorsque les eaux sont trs peu sales et temprature leve. Ces conditions correspondent au secteur amont o nous avons bien not la prdominance de ces algues sur les deux plans quantitatif et qualitatif (cf. chapitre III). Nos rsultats concernant ce groupe phytoplanctonique saccordent bien avec ceux de la littrature. En fait, pour le paramtre thermique, Stanier et al. (1971) prcisent lintervalle 35 43C comme degrs des tempratures maximales permettant la prolifration des Cyanobactries et quil existe mme certaines espces thermophiles tolrant des tempratures qui dpassent 53C. Il sagit dune classe de microalgues dont la plupart est eurytherme ; elles se rencontrent dans les eaux de mer, les eaux douces, les eaux thermales des tempratures extrmes (Bourrelly, 1970). Gnralement, la temprature propice pour le dveloppement des Cyanobactries oscille entre 15 et 30C. Selon ces mmes auteurs, ces algues bleues exigent pour leur pullulation des nutriments en concentrations moyennes leves. Il importe de souligner quun dficit en azote ne gne en rien le dveloppement de certaines espces dalgues bleues puisquelles jouissent de lhabilit de fixer lazote libre (Reynolds, 1997 ; Paerl, 1988). Les Zygophyces prolifrent affectueusement dans des eaux de basse temprature salinit assez faible et pauvres en nutriments. Pendant la mare basse, leur dveloppement ncessite quand mme des taux moyens en azote nitrique. Les tempratures les plus leves, les grandes quantits des MES totales, la disponibilit des nutriments et un pH alcalin reprsentent les principales conditions environnementales prfres par les Euchlorophyces. Pendant la mare haute, elles montrent une tendance daffection pour des pH moins alcalins. Plusieurs auteurs saccordent pour ces conditions ; Philippose (1967) rapporte, pareillement, que les Euchlorophyces abondent pendant la priode la plus chaude et affectionnent pour la plupart une turbidit importante et un pH basique. Hasnaoui (2001) de sa part, signale que ces algues vertes dominent le phytoplancton des tangs de pisciculture de Deroua (Beni Mellal) lorsque les taux dazote et de phosphore sont levs. Ces algues vertes, tout comme, les Cyanobactries, se caractrisent par une extrme plasticit cologique, les conditions physico-chimiques des sites quelles frquentent sont loin dtre uniformes (Philippose, 1967). Les Euglnes, quant elles, abondent dans les eaux turbides et relativement riches en nutriments.

222

Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg Soulignons en fin de compte que le dveloppement de la plupart des groupes phytoplanctoniques nest influenc, parait-il en aucune manire par la carence en azote nitrique pendant la basse mer.

4. SYNTHESE ET CONCLUSION
Les analyses statistiques multivaries, auxquelles nous avons fait recours dans ce prsent chapitre, ont fait ressortir dimportants rsultats quant aux typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques et aux interactions entre les deux types de composantes au niveau de lestuaire du Bou Regreg. La typologie physico-chimique a t approche grce des Analyses en Composantes Principales. Il en ressort quil sagit dune typologie spatiale plutt que temporelle. En fait, lvolution des paramtres physico-chimiques tout au long de lestuaire est rgie, aussi bien basse quen pleine mer, par deux types de gradients dtermins par deux grands ensembles de ces facteurs physico-chimiques ; un premier gradient exprime un accroissement net de la minralisation allant en direction amontaval et un second gradient correspondant un accroissement de la charge en matires organiques et en sels nutritifs qui est de direction inverse. Ces deux gradients traduisent la notion de confinement qui caractrise tout cosystme du domaine paralique. Lexamen du nuage des points relevs spatio-temporels a rvl que les lments ayant trait la minralisation sont les dterminants, plus que les autres, de la structure typologique physico-chimique de lestuaire du Bou Regreg et par extension de lensemble des cosystmes estuariens. Ltablissement des diagrammes ioniques rvle que la minralisation des eaux de lensemble de lestuaire est impute essentiellement aux ions chlorures, comme cest le cas de plusieurs hydrosystmes tels Oued Hassar (Fawzi et al., 2001) et Oued Mellah (Sabour, 2002), et ce durant les deux mares. Lanalyse Factorielle des Correspondances nous a servi la mise en vidence dune biotypologie du peuplement phytoplanctonique du Bou Regreg. Cette typologie biologique savre tre sous le contrle et la dpendance de celle des facteurs hydrologiques du milieu. En fait, les diffrents regroupements et rassemblements des taxons, dcels lors de notre analyse AFC, se succdent dans lespace suivant les deux gradients de la physico-chimie dgags par les ACP. Ces taxons se rpartissent le long de lestuaire en fonction de leurs exigences et tolrances sur trois zones limites diffremment selon la mare. Ainsi, pendant la mare basse, les stations proximit de lembouchure, S1, S2 et S3, forment un mme secteur aval hbergeant des taxons communs particulirement des Diatomes telles que Guinardia delicatula, Lauderia borealis et Helicotheca tamesis. Ces taxons expriment une affection pour les eaux relativement propres et saines, fortes teneurs en sels mais faibles en nutriments. En ce qui concerne le secteur amont, il est dlimit au cours de cette basse mer, par les stations S5 et S7 comprenant bien videmment la station S6. Les taxons dpists exclusivement au niveau de ce secteur tels Oocystis lacustris et Merismopedia punctata, exigent par contre, des eaux particulirement enrichies en nutriments et faiblement minralises. Du fait que les taux levs en ces nutriments proviennent de limportante charge polluante de ce secteur, les taxons le caractrisant sont de meilleurs tolrants de la pollution, ceux du secteur prcdent sont loppos, qualifis de polluo-sensibles. La station S4, quant elle, reste isole, prsentant, nous pouvons le dire, un secteur intermdiaire qui nabrite pas de communaut phytoplanctonique propre lui seul.

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Les rsultats des AFC relatifs la mare haute, ont rvl un schma de subdivision de lestuaire diffrent du prcdent. La monte du flot marin a fait adopter cette dernire station les mmes caractristiques que celle des stations S1, S2 et S3 qui, de ce fait, constituent toutes ensembles le secteur aval. Quant au secteur amont, il ninclut au cours de cette mare que les stations S6 et S7. Ce qui fait que le secteur moyen est form par la station S5. Celle-ci hberge, semblablement la station S4 au cours de la mare basse, la fois des espces caractrisant le secteur aval pendant la mare haute, principalement des Dinoflagells notamment Prorocentrum micans, Prorocentrum triestinum et Gymnodinium spp. et des espces caractrisant lamont telles les Diatomes Cyclotella meneghuiniana et Coscinodiscus rothii. La composition taxinomique des peuplements phytoplanctoniques des trois secteurs diffre de celles logs par les secteurs dlimits suivant la biotypologie relative la mare basse. Il faut signaler la prsence, aussi bien pendant le flot que le jusant, dune communaut phytoplanctonique constitue despces quon peut qualifier, lchelle troite de lestuaire, de "cosmopolites" dans la mesure o elles ne se laissent pas enfermes dans le cadre restreint dune seule station ou mme de quelques stations, mais colonisent la totalit de lestuaire, bien quavec des densits cellulaires diffrentes (cf. chapitre III), tout en tant indiffrentes de telle ou telle condition physico-chimique. Il sagit particulirement des Cyanobactries reprsentes essentiellement par Synechocystis salina, Synechococcus elongatus, Kirchneriella obesa et la Diatome Navicula spp. La zonation longitudinale de lestuaire base sur sa structure biologique, qui diffre dune mare lautre, raffirme, comme il a t mentionn dans le deuxime chapitre et par lACP, que les stations S4 et S5 sont transitionnelles ; cest une zone de balancement de la mare et del de la charge polluante. Leffet des principaux facteurs physico-chimiques sur la rpartition des effectifs et des richesses spcifiques des peuplements phytoplanctoniques, a t explor par le biais de lAnalyse des Corrlations Canoniques. Si, pour effectuer lAFC, nous avons t amen simplifier notre matrice de donnes par ngligence des taxons les moins frquents et les moins abondants, nous avons, cette fois-ci, pour raliser lACC, tenu compte de tous les taxons reprsentant chacune des classes de microalgues. Il en ressort une organisation qualitative et quantitative des communauts phytoplanctoniques qui sest avre tre bien gouverne par les deux gradients physico-chimiques ; de minralisation dun ct, et denrichissement en matires organiques et sels nutritifs dun autre. Cette distribution est donc bien rgie par le gradient de confinement croissant depuis lembouchure jusquen amont de lestuaire. La zonation spatiale a t bien traduite par ces gradients. Les Dinoflagells ont t nettement lis, particulirement mare haute, au secteur aval o les eaux sont les plus marines, relativement transparentes et de bonne qualit hydrologique. Dans ce mme tronon aval, se prsentent les Diatomes avec une grande richesse spcifique mais leur densit cellulaire la plus leve nest exprime que dans le tronon le plus continental enrichi en nutriments et en MES et o la salinit est trs faible compare celle mesure en aval. Ces Diatomes prolifrent, selon plusieurs auteurs (Corchuelo et Moreno, 1983 ; Castillo, 1984) dans des environnements plutt ctiers quocaniques, les dinoflagells, loppos, sont mieux adapts des environnements ocaniques (Pea et Pinilla, 2002). Plusieurs autres auteurs ont prcis la fonction de ces deux groupes dalgues comme des indicateurs des conditions ocaniques ou nritiques des masses deau (Castillo et Vidal, 1982) et denrichissement en nutriments (Castillo, 1982, 1984).

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Typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg

Chacun des autres groupes phytoplanctoniques prsente, pour assurer son dveloppement, des prfrences des uns et/ou des autres lments physico-chimiques. Les groupes phytoplanctoniques les plus importants, notamment les Cyanobactries et les Euchlorophyces, imposent particulirement de faibles taux de sels dissous, dimportantes teneurs en nutriments, des tempratures deau les plus leves de toutes celles exiges par les autres groupes dalgues et des pH alcalins. Ces deux groupes dalgues bleues et vertes jouissent en fait dune grande souplesse cologique, elles sont aptes sadapter des conditions environnementales extrmement varies. Lorganisation cellulaire trs diversifie des Euchlorophyces est lorigine de leur plasticit cologique trs importante (HappeyWood, 1988).

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CONCLUSION GNRALE ET PERSPECTIVES

Conclusion gnrale et perspectives

CONCLUSION GNRALE ET PERSPECTIVES

Le prsent travail reprsente une contribution pionnire ltude du phytoplancton de lestuaire du Bou Regreg, se trouvant sur latlantique entre les villes marocaines de Rabat et Sal. En fait, bien que lestuaire du Bou Regreg ait fait lobjet de nombreux travaux de recherche depuis 1926 par Emberger et Regnier, son compartiment phytoplanctonique, malgr sa grande importance, na jamais t tudi auparavant. Cest ainsi que nous avons entam cette tude sur les peuplements phytoplanctoniques de lestuaire afin de complter, en quelque sorte, les tudes antcdentes. Lobjectif principal que vise notre travail est la constitution dune base de rfrence pour toute tude ultrieure des peuplements phytoplanctoniques du Bou Regreg. Nous avons cherch dcrire ces peuplements essentiellement des points de vue structure, abondance et dynamique. La dtermination de la composition taxinomique de ces producteurs primaires amliore, en fait, la connaissance de la biodiversit de lestuaire. Nous nous sommes fix galement pour objectif la caractrisation physico-chimique des eaux superficielles, ltablissement de typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques propres notre site dtude et la recherche des liens possibles entre les deux compartiments physicochimiques et phytoplanctonique. Nos rsultats sappuient sur des donnes collectes durant vingt-cinq mois stalant de mars 1999 en mars 2001, au niveau de sept stations rparties sur plus de seize kilomtres de locan. En vue dune comparaison marmtrique des rsultats, aussi bien hydrologique que biologique, nous avons bien tenu chantillonner les stations dtude pendant les mares basse et haute. Lchantillonnage a t effectu suivant un pas gnralement bi-mensuel. Sur le plan physico-chimique, le facteur thermique suit au niveau du Bou Regreg, un double gradient horizontal selon la saison grce leffet tampon des eaux marines. Il sagit dun gradient dcroissant de lamont vers laval en saison sche et croissant dans le mme sens en saison humide. Lestuaire du Bou Regreg volue, progressivement, en bras de mer dans la mesure o la mare est devenue, du point de vue hydrodynamique estuarienne, le principal moteur aprs ldification du barrage Sidi Mohamed Ben Abdellah (SMBA) et la digue dAkrech. Ceci a t lorigine de la salinit des eaux qui est devenue de plus en plus forte. En fonction des valeurs et de la distribution de cette salinit, le Bou Regreg est qualifi dun estuaire ngatif, trs homogne eaux mixo-msohalines mixo-euhalines voire limniques mixo-oligohalines lors des lchers du barrage SMBA. Les prcipitations influent dune faon spectaculaire aussi bien le gradient halin spatial que la variation saisonnire. Laccroissement et la concentration de la charge polluante aprs la construction du barrage a induit, entre autres, une diminution de lalcalinit des eaux dont le pH est trs fluctuant et instable. Dailleurs plusieurs auteurs, tels que Masancourt (1960), El Kaim (1972), Gillet (1986) et Mayif (1987), soulignent la complexit de son volution au niveau de lestuaire. Les eaux du Bou Regreg sont gnralement bien oxygnes malgr certaines chutes qui se manifestent en certaines occasions. Lestuaire du Bou Regreg se trouve sous une double influence, continentale et ocanique, dont rsulte une composition ionique bien particulire. Cette influence dfinit un gradient de minralisation croissant depuis lamont vers laval. Lapport intensif et continu des lments
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Conclusion gnrale et perspectives minraux par la mare montante renforce la minralisation, les chlorures savrent les plus contributifs cette minralisation partout dans lestuaire mme 16 Km de locan. De par la grande solubilit du magnsium par rapport au calcium, la duret magnsienne lemporte beaucoup sur la duret calcique. Les quantits des matires en suspension (MES) contenues dans les eaux estuariennes du Bou Regreg sont constitues de matires minrales particulaires plus que de matires organiques particulaires. Les MES proviennent dune double origine, anthropique et naturelle. Les quatre nutrilites tudis (orthophosphates, azotes nitreux, nitrique et ammoniacal) montrent au niveau du Bou Regreg des taux levs en saison humide, en liaison avec les prcipitations qui entranent les produits azots et phosphats provenant dusages agricoles, et des taux bas en saison printano-estivale, en relation avec les pousses phytoplanctoniques. Lampleur de la pollution anthropique laquelle lestuaire est soumis, fait que parfois mme en ces priodes des pullulations algales, ces nutrilites ne sont pas puiss. Une zone de balancement de la pollution est dcele au niveau du secteur intermdiaire de lestuaire en relation avec la monte et la descente de la mare. Les teneurs en nutriments sont beaucoup plus leves en ce dernier secteur, particulirement basse mer, et en secteur amont, surtout en pleine mer. Leffet diluant du flot marin rduit davantage les taux des sels nutritifs au niveau du tronon aval. Lazote ammoniacal savre dominer les autres formes dazote au niveau du Bou Regreg. Vu les teneurs leves en sels nutritifs relevs au niveau du Bou Regreg, celui-ci, compar certains autres cosystmes estuariens marocains tels que Loukkos, Oum er rbia et Tahadart, se trouve sujet un important impact anthropognique. Etal jusqu 39 compagnes dchantillonnage, le suivi du compartiment phytoplanctonique, effectu pour la premire fois au niveau de lestuaire du Bou Regreg durant toute son existence, a mis en exergue, sur la base de 499 chantillons, un inventaire floristique de 307 taxons. Compar plusieurs autres estuaires internationaux, le Bou Regreg savre jouir dune biodiversit trs importante du point de vue richesse en phytoplanctontes. La flore microalgale recense est essentiellement constitue de Diatomes et de Dinoflagells, englobant respectivement 42 et 36% de la richesse spcifique totale. Les taxons appartenant aux autres groupes dalgues, savoir les Cyanobactries, les Euglnophyces, les Euchlorophyces, les Silicoflagells, les Chrysophyces, les Zygophyces, les Cryptophyces, les Xanthophyces et les Prasinophyces, sont trs peu reprsents (de 0.3 6.5% de la richesse taxinomique totale). La monte du flot marin enrichit les communauts phytoplanctoniques en Dinoflagells au dtriment des autres classes de microalgues exceptes les Diatomophyces qui restent toujours majoritaires. La dominance de ces Diatomes est imputable essentiellement aux Pennatophycides. Le phytoplancton de lestuaire est compos dans sa grande majorit despces rares, qui reprsentent jusqu 75% de la richesse spcifique totale, celles qui se prsentent dune faon constante sont par contre beaucoup moins nombreuses, elles ne dpassent gure, quant elles, 13.9%. Les valeurs enregistres de lindice de Shannon (de 0.024 3.69 bit mare haute et de 0.86 2.59 bit mare basse) et de lquitabilit tmoignent dune haute htrognit de la composition taxinomique des peuplements phytoplanctoniques et de leur dsquilibre structural, le seuil minimal dquitabilit (0.80) prcurseur dun peuplement quilibr nayant pu tre atteint quune seule fois. Labsence dun tat dquilibre structural saccorde bien avec lampleur des contraintes et des perturbations environnementales (barrage, pollution, etc.) auxquelles lestuaire du Bou Regreg est soumis.

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Conclusion gnrale et perspectives

Les peuplements phytoplanctoniques se prsentent au niveau de lestuaire du Bou Regreg par des densits cellulaires trs fluctuantes au cours du temps. Ces fluctuations saisonnires, plus prononces pendant la basse mer, trouvent leurs origines dans la complexit des facteurs environnementaux abiotiques agissant en combinaison sur le dveloppement microalgal. La variation spatiale des deux paramtres de structure, la richesse spcifique et labondance algale, montre des volutions qui vont dans deux sens opposs. Les communauts phytoplanctoniques se prsentent, en avanant vers la zone amont de lestuaire, avec de fortes densits cellulaires en rapport avec la richesse de cette zone en nutriments. Ces densits cellulaires sont tributaires dun petit nombre despces. La situation en aval est tout fait linverse. Lvolution longitudinale des densits algales et de la richesse taxinomique va, en fait, de pair avec le gradient de confinement. Il sagit dune caractristique bien spcifique de tout cosystme paralique. Les Cyanobactries et les Euchlorophyces lemportent fabuleusement en quantit sur toutes les autres classes dalgues au cours des deux mares des quatre saisons et au niveau de lensemble de lestuaire. Les parts de celles-ci dans le total des densits cellulaires demeurent ngligeables. Vu le foisonnement important de ces deux groupes majoritaires dalgues bleues et vertes leur permettant datteindre de trs fortes densits, lestuaire du Bou Regreg peut tre considr comme trs productif. Les deux Cyanobactries unicellulaires, Synechocystis salina et Synechococcus elongatus, et lalgue verte Chlorella sp., sont les trois taxons constants du peuplement phytoplanctonique, responsables de la supriorit quantitative des deux dernires classes microalgales. S. salina et S. elongatus atteignent dans lensemble de lestuaire de fameuses densits sans montrer dattachement notable pour telle ou telle saison, Chlorella sp. par contre, semble prfrer la saison hivernale. Les Cyanophyces sadaptent en fait une large varit de conditions environnementales grce aux diffrentes stratgies que les espces adoptent diffremment. Les autres taxons qui ont t constamment collectes partir du Bou Regreg appartiennent aux classes systmatiques des Diatomes et des Dinoflagells. Il faut cependant noter quaucun de ces taxons na t dominant sur le plan quantitatif, exception faite pour Navicula spp. Celle-ci la t, bien quune seule fois au niveau de la station la plus en aval, en reprsentant 18% comme dominance relative par rapport la densit cellulaire totale. Nous en dduisons quun taxon collect constamment au niveau dun site donn ne domine pas automatiquement en quantit ; il peut par contre dominer mme sil nest que peu commun ou mme rare. Cest le cas dAlexandrium taylori qui a manifest une pullulation spectaculaire en amont de lestuaire o elle a reprsent jusqu 100% de la densit cellulaire totale mme si elle ny tait quune espce peu commune. Les espces capables des trois formes de nuisance, savoir la scrtion des toxines, la dsoxygnation du milieu et la lsion des tissus branchiaux des poissons, ont t galement retrouves au niveau de lestuaire du Bou Regreg. Celles provocatrices danoxie du milieu, telles Scripsiella trochoidea et Licmophora abbreviata, taient les plus nombreuses durant les deux mares. Les espces toxiques, comme Dinophysis acuta et Nodularia spumigena, et vulnrantes, cas de Octactis octonaria et Ceratium fusus, taient par contre moins reprsentes, elles occupent particulirement le secteur aval du Bou Regreg. Les conditions environnementales, notamment hydrodynamiques, particulires du Bou Regreg, nont pas pu acqurir ces microalgues leurs seuils de densit cellulaire pouvant leur permettre

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Conclusion gnrale et perspectives doccasionner des cas de nuisance. Nos observations durant toute la priode dtude nont, en fait, dcel aucun de ces cas. La majorit des phytoplanctontes identifies demeure cependant non nuisible. Encore plus, des espces phytoplanctoniques bnignes ont t collectes partir de lestuaire, cest le cas notamment de la chlorophyce Chlorella sp. et la cyanobactrie Arthrospira platensis. Cette dernire jouit dun grand intrt nutritionnel et mdical. La souche qui a t isole et purifie partir dun chantillon de phytobenthos provenant du tronon amont de lestuaire, contient selon nos analyses biochimiques, 7.25, 14.02 et 15% de lipides, glucides et protines respectivement par rapport au total du poids frais. Compare celles mentionnes par la littrature, cette teneur protique reste faible. Chlorella est un aliment nutritif mais na pas les mmes proprits stimulantes antivirale, anticancreuse et immunisante de Spirulina. Cette algue bleue semble actuellement lune des meilleures solutions pour la production simple dun complment alimentaire de haute qualit. Signalons que les conditions extrmes, salinit et pH notamment, dans lesquelles la Spiruline se dveloppe, assurent lhygine des cultures car bien peu dautres microorganismes sont capables de survivre dans de telles conditions. Mme si les tudes faites sur la Spiruline sont nombreuses, elles restent insuffisantes. Les rsultats sont trs passionnants, pourtant plus de recherches sont ncessaires afin damliorer et diffuser des mthodes simples et certaines de production et dexploiter au mieux cette Spiruline, particulirement dans les rgions o svit la malnutrition. Au cours de notre suivi temporel des vingt-cinq mois, nous avons pu mettre en vidence un bloom spectaculaire manifest par le Dinoflagell Alexandrium taylori qui a atteint 31.8 106 cellules par litre. La pullulation de cette espce, apparue en amont de lestuaire pendant la basse mer, est passe sans crer deffets nuisibles sur le milieu. Sil ne sest manifest quun bloom unique au niveau du Bou Regreg durant la priode des vingt-cinq mois, tmoignant de la faible frquence dapparition possible des pullulations algales qui rsultent de lenrichissement des eaux en nutrilites, cela nempche pas quil faut prendre la situation de lestuaire un peu plus au srieux quant lpuration et le traitement pralable des diffrents types de rejets en vue dallger leutrophisation de lestuaire. Les typologies physico-chimiques et biologiques ainsi que les diffrents liens existants entre les peuplements phytoplanctoniques et les principaux descripteurs du milieu quils colonisent ont t aussi recherchs en utilisant des mthodes danalyses statistiques multidimentionnelles. En relation avec lhydrologie de lestuaire, deux importants gradients, dfinis par deux groupes de paramtres hydrologiques, ont t dcels durant le flux et le reflux. Il sagit dun gradient de minralisation ou denrichissement en sels dissous croissant dans le sens amontaval et un deuxime gradient denrichissement, cette fois-ci, en matires organiques particulaires et en sels nutritifs croissant dans le sens inverse. Lvolution de lensemble de ces paramtres physico-chimiques est, autrement dit, sous le strict contrle du gradient de confinement qui rsume en fait les deux prcdents considrs simultanment. Les rsultats des Analyses en Composantes Principales (ACP) permettent de dduire que pour tablir une typologie physico-chimique propre lestuaire du Bou Regreg, qui est surtout spatiale, les lments de la minralisation sont les plus contributifs ltablissement dune telle typologie. Soulignons que les diagrammes ioniques dresss partir de ces lments confirment ce qui a t constat prcdemment, savoir que les chlorures lemportent

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Conclusion gnrale et perspectives normment sur les autres lments de la minralisation des eaux de lestuaire. Ils reprsentent entre 64.5 et 68% de la minralisation totale. Daprs les rsultats des Analyses Factorielles des Correspondances (AFC), les phytoplanctontes sorganisent dans lespace suivant la structure typologique physicochimique tablie pour lestuaire. En fait diffrents assemblages de taxons ont t individualiss au sein de lestuaire en fonction de leurs exigences en certains lments, notamment la salinit et les nutriments, et leurs tolrances vis--vis particulirement de la pollution. La mare semble agir sur la composition taxinomique des diffrents regroupements phytoplanctoniques caractrisant les trois secteurs de lestuaire qui sont dlimits, aussi bien partir de lanalyse des facteurs hydrologiques que lACP, pareillement en fonction de la mare. Les deux stations S4 et S5 sont elles seules concernes par le dplacement des limites spatiales dtermines au sein de lestuaire aussi bien par ltude hydrologique, par les rsultats de la typologie physico-chimique que ceux de la biotypologie. Ces deux stations reprsentent en fait une zone de transition en relation avec la monte et la descente de la mare. Pour ce qui est de la structure biotypologique propre au Bou Regreg, trois principaux regroupements de taxons ont t dcels. Un peuplement caractrisant exclusivement le secteur aval, il est constitu de taxons tels que Lauderia borealis, Thalassinema nitzschioides, Gymnodinium pulchellum, qui savrent affectionner les eaux propres, fortement minralises et dficitaires en nutriments. Un second peuplement occupe, quant lui, particulirement le secteur amont, il rassemble des espces comme Oocyctis lacustris, Merismopedia punctata et Synechococcus sallensis qui ne semblent pas, par contre, supporter des salinits leves et exigent une grande disponibilit des sels minraux nutritifs. En fait, nous pouvons dduire que plus on se dirige vers laval, plus lestuaire devient colonis par des espces polluo-sensibles. Il importe de signaler labsence, aussi bien pendant la basse que la pleine mer, de peuplement phytoplanctonique propre exclusivement au tronon moyen de lestuaire. Le troisime regroupement phytoplanctonique ressorti par lapproche biotypologique, rassemble des taxons qui se distribuent partout dans lestuaire sans exception. Les conditions environnementales locales, particulirement physico-chimiques, leur sont en gnral indiffrentes, bien quils soient, il faut le souligner, quantitativement abondants en amont plus quils ne le sont en aval. Il sagit principalement de Synechocystis salina, Synechococcus elongatus, Kirchneriella obesa, Chlorella sp. et Navicula spp. Les rsultats de lAnalyse des Corrlations Canoniques (ACC) viennent confirmer la relation troite entre le compartiment phytoplanctonique et son environnement physico-chimique. Les deux gradients physico-chimiques se dclarent, une nouvelle fois, responsables de la rpartition et lorganisation des diffrents groupes dalgues. Les eaux marines, suffisamment claires, appauvries en sels nutritifs et donc de bonne qualit hydrologique, caractrisant le secteur aval, se rvlent les plus affectionnes par les Dinoflagells sur le plan quantitatif de mme que qualitatif. Ces mmes conditions paraissent tre les plus propices pour une importante richesse en Diatomes, toutefois leurs plus grands effectifs se manifestent dans des eaux particulirement riches en nutrilites, plus charges en matires en suspension et beaucoup moins sales. Une grande disponibilit des sels minraux nutritifs est, en fait, indispensable pour le dveloppement des microalgues excepts les Dinoflagells qui demeurent moins exigeants en ces lments.

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Conclusion gnrale et perspectives Les deux autres principaux groupes dalgues savoir les Cyanobactries et les Euchlorophyces exigent essentiellement des taux de nutriments beaucoup plus importants, fuient les fortes salinits et affectionnent des tempratures deau leves et des pH basiques. Occasionnellement, les lchers du barrage SMBA, implant 24 Km de lembouchure, viennent perturber, bien que temporairement, le fonctionnement gnral du Bou Regreg aussi bien hydrodynamique, physico-chimique que biologique. Les eaux de la vidange, surtout quand il sagit de vidange de fond, nuisent, par apport excessif de vase, la forme esthtique de lestuaire et la qualit relative de ses eaux. Ltat initial de lestuaire est lentement rtabli aprs larrt dun lcher. Les lchers du barrage ne reprsentent, en effet, que lun des nombreux aspects de pollution dont lestuaire du Bou Regreg est sujet. Lestuaire du Bou Regreg est un site exceptionnel au cur des deux agglomrations de Rabat et Sal, il recle toutes les potentialits pour accueillir le public. Cest une des plus importantes zones humides lchelle nationale, il a t retenu, comme site dintrt biologique et cologique pour sa prservation et sa sauvegarde par le plan Directeur des Aires Protgs (AEFCS, 1996). En fait, il est actuellement impratif de mettre fin aux multiples agressions humaines auxquelles le Bou Regreg est gravement soumis notamment par le fait de : - sensibiliser la population rgionale et surtout locale, limportance du site et la ncessit du respect et du maintien de la propret de ses berges ; - installer des stations dpuration pour le traitement des diffrents types de rejets avant leur dversement dans lestuaire ou, la rigueur, loigner les points de dversement du site. Les eaux traites peuvent servir probablement lirrigation ou lindustrie ; - procder aux ramnagements des deux rives du Bou Regreg notamment par cration despace vert et de centres dattraction et de divertissement en vue dencourager le tourisme local et mme rgional. Ce dernier point a, enfin, commenc voir le jour dans le cadre du grand projet damnagement et de mise en valeur des deux rives du Bou Regreg qui portera sur un vaste espace, denviron 4000 ha, allant de lembouchure au barrage SMBA. La rflexion, qui a donn ce projet damnagement, runi plusieurs comptences nationales et internationales dhorizons diffrents (architectes, urbanistes, paysagistes, historiens, gographes, etc.). Le programme envisag consiste, notamment, : - amnager les places et les quais de la rive gauche (Rabat) et dbarrasser la rive droite (Sal) des constructions inadaptes ; - difier au bord de lestuaire un port atlantique et un port de plaisance pouvant accueillir quelques 350 bateaux en vue dintensifier lanimation et introduire les quipements privs indispensables la fonction de loisir ; - crer une cit des arts et mtiers entre le pont Moulay Hassan et lembouchure du fleuve du ct de Sal afin de prsenter les activits artisanales et artistiques ; - ramnager le boulevard Bab El Alou et mettre sous tunnel le boulevard El Marsa pour transformer lentre des Oudayas et la faire dbarrasser du trafic automobile ; - ouvrir un centre de stockage des ordures mnagres la commune rurale dOum Azza, fermer les dcharges dAkrech et de Oulja et extirper les points noirs ainsi que tous les rejets liquides dans la valle. Pour rendre la zone encore plus attrayante et accueillante, il est prvu de crer, au niveau du segment situ entre le pont Al Fida et le pont Moulay Hassan, un grand projet emblmatique avec des espaces publics et des activits culturelles. Il est prvu galement damnager, proximit de Marjane, un mail commercial, un espace loisir et tourisme et un parc culturel et

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Conclusion gnrale et perspectives de rendre le plan deau du lac un lieu de dtente sportive plus accentue, avec quipements et moyens daccompagnements pour les riverains dune faon gnrale. Ce projet vient donc amliorer, enfin, le cadre de vie des citoyens des deux villes travers la concrtisation de ces nombreuses ralisations socio-conomiques qui contribueront au dveloppement de la rgion. Malgr la multitude dtudes de recherche qui a intress lestuaire du Bou Regreg, depuis fort longtemps, plusieurs autres investigations restent mener. Notre prsent travail, reprsentant une premire contribution ltude du phytoplancton, a donn naissance dautres aspects trs intressants tudier ultrieurement, cest le cas notamment de : - ltude de limpact de la pollution sur les populations phytoplanctoniques par, par exemple, le suivi dans le temps dlments phytoplanctoniques soumis dans un sac dialyse grand volume diffrentes teneurs de polluants; - ltude des Diatomes benthiques comme bio-indicateurs de la qualit chimique des eaux de lestuaire avec lapplication dindices diatomiques ; - des tudes cophysiologiques pour la mise en valeur des caractristiques biochimiques de certaines microalgues du Bou Regreg telles que Chlorella, Scenedesmus et particulirement Arthrospira platensis en vue de leur meilleure exploitation dans les domaines mdical et nutritionnel. Pour quun travail de recherche, quel que soit son thme, aboutisse aux meilleurs rsultats, des collaborations effectives entre les laboratoires universitaires, les services administratifs, les organismes et tous les tablissements concerns par cette recherche ou pouvant y tre utiles sont trs vivement prconises.

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251

Rfrences bibliographiques

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252

ANNEXES

Annexes

ANNEXE II.1.

Variation spatiale des quantits moyennes des matires minrales particulaires (MMP) en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

xiii

Annexes

ANNEXE II.2.

Variation spatiale des quantits moyennes des matires organiques particulaires (MOP) en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

xiv

Annexes

ANNEXE III.1.

Inventaire des diatomes benthiques identifies au niveau de lestuaire du Bou Regreg.


Diatomes centriques: Actinoptycus senarius Aulacoseira granulata A. sp Auricula sp Biddulphia alternans Cyclotella atomus C. ocellata C. meneghiniana C. planctonica C. distinguenda C. glomerata C. socialis C. striata C. stelligera C. spp Cyclostephanos invisitatus Coscinodiscus lineatus C. spp Thalassiosira proschkinae T. spp Diatomes pennes: Amphora sp1 A. subcapitata A. libyca A. coffeaeformis A. holsatica A. costata A. alata A. veneta A. ventricosa A. spp Achnanthes brevipes A. lanceolata? Cymbella silesiaca? C. gracilis C. spp Cocconeis placentula C. scutellum C. pediculus Caloneis permagna C. westii Cylindrotheca gracilis C. closterium Campylodiscus innominatus Diploneis didyma D. interrupta D. bombus Delphineis surirella Entomoneis temperei E. alata Fragilaria ulna F. fasciculata F. brevistriata F. pinnata F. nitzschiodes F. virescens F. construens Fragilaria zeilleri F. heidneii F. spp Gomphonema gracile G. minutum G. parvulum G. spp Gyrosigma scalproides G. parkerii G. obscurum G. acuminatum G. peisoni G. fasciola G. balticum Grammatophora marina Hantzschia amphioxys Manguinea rigida Nitzschia distans N. socialis N. linearis N. acicularis N. dissipata N. clausii N. constricta N. sicula var rostrata N. scalaris N. bicapitata N. ovalis N. scalpelliformis N. obtusa N. nana N. valida N. bilobata N. recta N. longissima N. frustulum N. lanceolata N. dubia N. sigmoidea N. navicularis N. sigma N. vermicularis N. compressa N. spp Navicula halophila N. phyllepta N. digitoradiata N. duerrenbergiana N. pseudanglica N. tuscula N. cari N. crucicula N. muticopsis N. pygmaea N. mutica N. accomoda N. erifuga N. pavillardii N. mit fraglicher? N. clementioides N. protracta N. cryptocephala N. spp Pleurosigma angulatum P. salinarum P. elongatum P. normanii Pleurosigma sp1 Raphoneis amphiceros Stauroneis phoenicenteron S. anceps S. alpina S. tackei S. obtusa S. sp1 S. sp2 S. spp Surirella fastuosa S. gemma S. subsalsa S. ovata S. spp Tabellaria sp T. binalis

xv

Annexes

ANNEXE III.2.

Variation spatiale des teneurs moyennes en phopigments en fonction de la mare. Les astrisques indiquent la probabilit du test t de Student : * : P < 0.05 : diffrence significative entre les moyennes ; ** : P < 0.01 : diffrence hautement significative ; *** : P < 0.001 : diffrence trs hautement significative ; ns : P > 0.05 : diffrence non significative.

xvi

Annexes

ANNEXE III.3.

450 400

Basse mer

Chlorophylle a (mg/m 3)

350 300 250 200 150 100 50 0

S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7

420 378

Chlorophylle a (mg/m 3)

336 294 252 210 168 126 84 42 0 M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

Variation saisonnire de la teneur en chlorophylle a au niveau des diffrentes stations dtude pendant la basse et la haute mer.

M.99 M A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.00 A A M M J J Jt Jt A A S S O O N N D D J J F F M.01 M

haute Mer

xvii

Annexes

ANNEXE IV.1.
DT P001 E001 A001 P002 E002 A002 H012 P003 E003 A003 H013 P004 E004 A004 H014 P005 E005 A005 H015 P006 E006 A006 H016 P007 E007 A007 H017 6493,3 6493,3 6213,3 6040,0 6386,7 6346,7 6120,0 4253,3 6013,3 6026,7 5640,0 4040,0 5426,7 5600,0 4920,0 3533,3 4280,0 4800,0 3853,3 2333,3 3400,0 3866,7 3053,3 1693,3 3160,0 3413,3 2786,7 Mg 1186,7 1186,7 1090,7 1004,0 1157,3 1144,0 1029,3 715,7 1069,3 1101,3 944,0 694,4 928,0 1029,3 816,0 598,4 741,3 818,7 634,7 385,1 581,3 685,3 496,0 267,7 549,3 626,7 453,3 Ca 245,8 245,8 304,6 408,8 261,9 251,2 390,1 270,4 288,6 229,8 368,7 227,6 336,7 219,1 336,7 217,0 251,2 283,2 272,5 163,5 219,1 176,4 229,8 142,1 187,0 144,3 208,4 Na+ 1465,1 1465,1 1362,9 1622,3 1399,3 1362,7 1494,4 1293,5 1409,8 1308,7 1373,6 1149,5 1157,8 1195,1 1347,2 1080,6 1041,9 1085,6 1012,1 866,4 866,4 900,9 842,0 692,6 762,9 780,9 770,2 K+ 192,9 192,9 215,2 135,1 193,0 215,2 121,2 144,9 171,3 207,7 107,4 130,1 166,9 185,4 107,3 130,1 134,4 178,0 73,4 108,5 102,6 149,1 66,9 94,4 91,9 127,9 60,2 SO4 4432,2 4432,2 3529,0 3981,6 4222,9 3666,7 4060,8 2101,6 4094,7 3415,9 3870,3 1905,5 3612,0 3113,8 3114,2 1545,4 2852,1 2663,5 2482,5 1256,9 2162,0 2122,4 1920,6 776,1 2056,4 1918,7 1724,5 Cl20390,0 20390,0 18223,3 15875,6 20248,1 17844,7 15724,1 13584,7 20074,6 17560,7 14588,1 12448,7 17029,8 15809,3 12600,1 10460,7 14142,8 13490,0 9949,5 7052,7 11208,5 11123,3 7677,5 4402,0 9946,4 9987,3 6730,8 NaC 33600,5 33600,5 30030,0 26161,2 33366,6 29406,0 25911,6 22386,0 33080,7 28938,0 24039,6 20514,0 28063,2 26052,0 20763,6 17238,0 23305,7 22230,0 16395,6 11622,0 18470,3 18330,0 12651,6 7254,0 16390,5 16458,0 11091,6 TAC 2,3 2,3 2,0 1,7 2,6 2,2 2,3 1,4 3,1 2,4 2,4 1,7 3,5 3,3 2,8 2,4 3,5 2,8 3,2 1,1 3,8 3,7 3,3 1,1 3,9 4,3 4,3 Tem 21,6 21,6 23,0 18,3 22,0 23,1 17,6 16,6 22,5 24,3 17,6 16,6 23,4 26,2 17,9 17,3 25,3 28,8 18,5 17,9 26,1 29,2 19,0 18,5 27,6 30,0 19,3 pH 7,8 7,8 7,8 7,7 7,8 7,8 7,6 7,7 7,8 7,7 7,5 7,8 7,8 7,6 7,4 7,6 8,3 7,9 7,7 7,8 8,4 8,1 7,8 7,8 8,5 8,3 8,0 Oxy 5,9 5,9 6,7 3,6 5,7 5,5 3,1 5,0 5,8 4,9 2,3 4,8 6,5 4,0 1,6 4,7 7,2 4,2 2,7 6,2 8,3 7,0 4,2 8,3 8,9 6,0 3,2 Sal 35,0 35,0 35,7 26,0 34,5 35,2 27,7 14,9 33,2 34,6 26,0 13,3 30,1 31,8 23,1 10,9 25,1 27,6 18,7 8,6 19,9 22,5 15,2 5,7 17,9 20,0 12,7 NO2 31,7 31,7 34,6 42,7 40,5 43,7 52,5 24,8 51,0 75,9 71,9 35,9 63,0 121,8 83,3 42,4 106,5 126,0 112,5 67,1 78,1 17,3 43,8 123,4 24,5 4,1 2,6 NO3 193,4 193,4 141,0 201,0 211,5 156,7 239,2 596,4 232,0 215,5 264,8 661,7 214,8 254,7 255,4 684,9 258,7 217,4 245,3 716,5 392,8 37,9 106,9 845,0 202,3 13,3 11,8 NH4 2760,9 2760,9 1217,7 2619,4 3263,3 1457,6 4387,5 2307,6 4355,1 3009,8 6968,4 4605,0 6870,4 5824,0 11481,7 8424,7 5823,4 5281,1 13262,3 6965,3 2536,3 2855,5 12958,1 5674,8 4031,7 3609,7 12974,3 PO4 596,5 596,5 362,8 439,0 717,8 398,3 674,9 265,2 935,2 735,5 1092,0 396,8 1489,8 1065,3 1639,2 546,2 1781,8 1189,6 1806,3 460,4 245,2 677,8 566,9 52,2 78,0 239,2 123,2 Chl 5,1 5,1 3,9 0,5 7,7 4,9 2,9 2,5 16,6 4,8 2,0 6,7 39,1 25,4 16,6 10,3 134,7 34,5 84,5 32,9 284,8 104,3 42,6 51,4 250,1 134,0 24,7 Ph 6,4 6,4 4,9 0,3 7,6 3,0 0,2 1,3 7,7 5,8 1,3 0,7 12,4 31,1 14,5 9,2 130,6 99,7 5,0 14,2 198,9 64,7 7,5 15,5 188,8 58,6 25,1 MES 36,3 36,3 44,7 69,9 40,2 36,1 28,4 69,1 61,6 40,6 28,2 68,6 80,8 44,6 35,1 64,9 212,5 143,3 92,6 93,6 158,3 220,8 177,3 95,6 180,3 194,6 109,6 MMP 19,8 19,8 30,0 60,6 24,4 23,2 17,9 50,9 34,4 25,9 17,0 45,8 40,6 25,4 18,5 41,2 109,3 83,8 51,4 61,8 57,9 104,0 111,5 61,7 87,1 84,6 40,1 MOP 16,5 16,5 14,6 9,3 15,9 13,0 10,5 18,2 27,2 14,7 11,2 22,8 40,2 19,1 16,6 23,7 103,2 59,5 41,2 31,8 100,4 116,8 65,9 33,9 93,2 110,0 69,5

Matrices des donnes relatives aux 22 variables hydrologiques mesures entre avril 2000 et mars 2001 et utilises pour lapplication de lACP, cas de la mare basse. Les lettres signifient les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver, les deux chiffres suivants dsignent les annes : 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001 et le dernier chiffre indique le numro de la station.

xviii

Annexes

ANNEXE IV.2.
DT P001 E001 A001 P002 E002 A002 H012 P003 E003 A003 H013 P004 E004 A004 H014 P005 E005 A005 H015 P006 E006 A006 H016 P007 E007 A007 H017 Mg Ca Na+ K+ SO4 Cl22385,6 19359,3 18673,0 21226,2 18223,3 17144,1 20400,7 20737,3 19264,7 16765,5 19643,3 20153,4 18223,3 16954,8 15667,3 17755,5 18507,3 14588,1 11786,0 13148,9 13774,0 9286,8 6674,0 10656,3 12638,0 7393,5 4922,7 NaC 36889,0 31902,0 30771,0 34978,4 30030,0 28251,6 33618,0 34172,7 31746,0 27627,6 32370,0 33210,6 30030,0 27939,6 25818,0 29259,1 30498,0 24039,6 19422,0 21667,9 22698,0 15303,6 10998,0 17560,4 20826,0 12183,6 8112,0 TAC Tem 2,2 21,1 1,9 22,9 1,4 18,8 2,2 21,1 1,9 22,4 1,7 18,4 1,0 17,8 2,3 21,2 1,8 22,9 1,8 18,2 1,0 17,8 2,3 22,1 2,4 22,7 1,7 18,3 1,4 18,0 3,1 23,4 2,7 24,4 2,6 18,7 2,0 17,2 3,9 24,0 3,4 26,8 3,1 18,4 0,0 17,6 4,8 24,4 3,5 27,1 3,5 19,2 0,1 17,9 pH 8,1 8,0 8,0 8,1 8,1 8,0 8,0 8,1 8,2 8,0 8,0 8,1 8,1 8,0 7,9 7,8 7,9 7,6 7,6 7,9 7,6 7,8 8,1 7,9 7,9 Oxy Sal NO2 0,8 2,9 2,1 0,5 0,5 4,4 3,2 0,7 0,5 3,7 3,9 4,3 1,7 5,9 5,3 66,6 63,8 72,5 42,1 200,5 109,7 120,1 94,5 195,4 83,4 81,0 163,8 NO3 33,8 65,2 72,7 39,1 25,0 78,3 77,5 42,3 31,4 89,2 89,1 56,1 40,1 92,0 573,7 353,5 246,9 283,5 901,3 589,6 210,3 264,5 1044,9 609,4 167,0 180,2 1121,8 NH4 93,7 56,3 90,7 91,2 9,5 55,4 32,6 122,2 12,6 57,9 34,4 310,9 29,0 116,6 244,6 2062,4 4312,1 PO4 64,1 71,5 30,8 59,6 41,9 74,4 101,0 80,3 38,9 78,9 108,4 135,1 77,4 104,0 127,7 609,8 432,3 Chl 0,5 1,5 1,5 0,2 1,9 0,0 0,5 0,2 2,4 0,6 0,6 1,8 1,3 0,0 0,1 28,0 16,4 2,7 2,6 235,9 60,1 18,2 57,1 285,7 81,3 11,8 40,7 Ph 0,6 0,7 0,4 0,0 0,5 0,0 0,0 0,3 1,1 0,0 0,1 0,2 1,6 0,0 0,1 18,8 19,1 1,5 9,5 153,5 42,6 18,2 36,1 258,2 115,1 33,1 42,3 MES 10,4 9,4 16,5 8,2 12,1 98,5 14,9 9,1 13,3 87,5 18,1 16,6 16,4 67,7 35,4 71,8 74,4 34,8 74,6 216,2 140,1 102,3 72,4 256,6 142,9 102,6 98,9 MMP 6,9 6,2 11,1 5,9 7,4 78,6 10,4 6,7 7,7 63,2 13,3 11,6 11,1 56,9 25,3 40,9 45,7 22,5 49,8 107,9 66,9 64,9 50,9 140,1 43,8 60,0 55,3 MOP 3,5 3,2 5,5 2,3 4,7 19,9 4,5 2,5 5,6 24,3 4,8 5,0 5,2 10,8 10,1 30,9 28,8 12,3 24,8 108,3 73,2 37,4 21,5 116,4 99,1 42,6 43,6

7133,3 1280,0 6693,3 1240,0 6600,0 1116,0 7240,0 1280,0 6480,0 1170,7 6520,0 1088,0 6333,3 1062,4 6733,3 1173,3 6266,7 1112,0 6466,7 1104,0 6253,3 1057,1 6733,3 1237,3 6360,0 1146,7 6360,0 1066,7 5053,3 859,7 6146,7 1090,7 5840,0 1037,3 5373,3 3773,3 4253,3 4773,3 3746,7 2226,7 3346,7 4240,0 3133,3 1586,7 885,3 630,4 725,3 850,7 618,7 353,1 581,3 725,3 501,3 246,4

315,3 1379,3 219,1 1399,6 408,8 1817,5 358,0 1362,2 251,2 1257,6 432,9 1522,8 409,3 1739,2 368,7 1428,5 283,2 1353,7 379,4 1589,8 388,0 1728,9 240,5 1427,5 283,2 1372,1 411,5 1647,6 302,5 1459,8 299,3 1262,5 272,5 1309,1 379,4 1372,7 249,0 1133,7 272,5 261,9 184,9 197,7 251,2 251,2 142,1 903,4 988,6 840,3 787,6 916,9 841,0 741,8 240,5 1060,0

171,1 4402,1 215,2 3553,6 189,1 3565,8 167,3 4236,1 207,7 3495,1 142,1 4313,4 185,5 3563,0 157,5 4377,6 207,7 3529,0 149,3 4211,6 178,4 3464,9 171,6 4392,6 215,2 3423,4 128,1 4074,0 151,3 2671,1 152,4 3662,9 200,3 3402,7 128,1 3566,7 130,1 1818,8 118,7 2473,1 178,0 2501,4 80,3 2378,8 101,4 1170,2 104,2 2088,4 156,2 2278,9 80,0 1943,2 94,4 842,1

8,7 36,4 7,7 36,5 6,1 28,3 8,8 36,5 7,6 36,5 6,7 31,7 7,0 25,5 8,4 36,5 7,6 36,6 6,2 31,5 6,9 25,6 8,1 36,3 7,1 36,6 6,5 31,5 6,6 18,7 7,3 31,3 5,1 34,4 2,7 26,9 5,1 11,9 5,2 27,1 4,6 18,7 7,8 7,9

5643,8 1313,8 5754,2 1121,5 4342,6 1338,9 4680,4 1254,6 10590,0 1723,5 6266,1 2347,8 3064,8 8538,8 5566,7 309,6 217,9 871,6 762,1 59,6

8,2 10,3 23,9

8,3 11,2 20,1 6,4 24,1 5,3 15,6 8,5 6,2

Matrices des donnes relatives aux 22 variables hydrologiques mesures entre avril 2000 et mars 2001 et utilises pour lapplication de lACP, cas de la mare haute. Les lettres dsignent les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver, les deux chiffres suivants indiquent les annes : 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001 et le dernier chiffre signifie le numro de la station.

xix

Annexes

ANNEXE IV.3.

S1fH99 S1P99 S1E99 S1A99 S1H00 S1P00 S1E00 S1A00 S2fH99 S2P99 S2E99 S2A99 S2H00 S2P00 S2E00 S2A00 S2H01 S3fH99 S3P99 S3E99 S3A99 S3H00 S3P00 S3E00 S3A00 S3H01 S4A99 S4H00 S4P00 S4E00 S4A00 S4H01 S5fH99 S5P99 S5E99 S5A99 S5H00 S5P00 S5E00 S5A00 S5H01

Tem 15,0 19,9 22,4 18,4 16,4 20,8 23,9 17,5 15,3 20,0 22,6 18,3 16,7 21,4 24,0 17,7 16,7 15,5 20,7 23,7 18,3 17,1 21,8 24,9 17,7 16,8 17,4 17,5 22,5 26,6 18,2 17,8 16,7 23,9 26,9 19,6 18,7 24,7 28,9 18,9 18,3

pH Oxy 7,8 8,2 8,1 6,8 7,8 5,5 7,8 5,9 7,9 6,1 7,8 6,4 7,8 7,7 7,7 4,0 7,7 8,0 8,1 6,2 7,8 5,5 7,6 5,9 7,8 5,8 7,8 5,8 7,9 5,9 7,6 2,9 7,8 4,1 7,6 7,4 8,1 5,9 7,8 4,8 7,6 5,1 7,7 5,3 7,8 5,7 7,8 5,2 7,5 2,1 7,8 3,7 7,4 5,3 7,6 4,9 7,7 6,0 7,7 5,1 7,4 1,3 7,7 3,3 7,6 8,4 8,2 6,0 7,9 4,1 7,7 5,0 7,9 5,8 8,2 7,3 8,0 5,4 7,7 2,6 8,0 5,2

Sal 19,3 35,3 36,2 32,4 35,0 34,8 35,7 32,0 18,6 34,9 35,9 32,1 34,4 34,3 35,2 30,7 21,0 15,9 33,8 35,0 30,9 32,6 33,1 34,6 28,9 18,7 27,5 28,9 29,9 31,8 25,7 15,2 8,6 23,0 28,8 22,0 23,0 24,8 27,6 21,1 10,6

NO2 14,5 38,6 39,1 37,5 17,0 31,4 36,0 32,4 25,5 50,0 48,8 39,1 25,4 39,5 48,5 46,3 30,8 34,5 88,2 79,7 55,5 35,6 48,7 80,6 64,0 46,3 70,4 48,8 61,3 124,3 74,2 60,7 79,7 136,2 111,6 124,7 119,1 100,3 131,8 101,2 88,4

NO3 105,4 96,6 57,0 142,5 92,6 176,8 132,2 198,5 354,2 121,6 68,3 153,5 95,9 189,3 156,0 233,7 772,5 373,9 145,7 97,7 183,7 105,0 199,1 203,1 251,7 478,2 164,6 99,4 197,9 250,3 223,8 501,0 336,1 205,3 131,3 214,6 183,9 237,8 199,5 226,2 589,3

NH4 781,5 675,5 885,2 2744,2 2086,7 3036,9 1140,0 2367,1 1272,0 1003,7 923,0 2914,8 3182,9 3735,9 1394,3 3899,5 2918,1 2826,3 1805,2 1343,5 4411,2 5723,4 4869,0 2691,2 6682,1 5208,3 8186,9 10735,3 8224,5 5143,3 10771,7 8653,5 2981,4 3314,0 4467,5 8808,6 10674,8 7595,1 5933,1 12976,5 7798,6

PO4 Chl Ph MES MMP MOP 298,1 1,4 2,6 23,6 9,7 13,9 246,7 4,3 8,3 45,3 32,4 12,9 455,3 8,6 9,5 45,4 32,3 13,1 661,6 2,6 4,2 22,8 17,7 5,1 599,5 6,3 2,6 20,5 12,6 7,9 697,4 6,4 8,0 38,1 21,7 16,4 352,5 4,2 5,0 42,5 29,6 12,9 437,5 2,7 0,1 42,8 35,6 7,1 480,0 6,4 3,4 19,0 12,7 6,3 470,1 6,5 10,2 35,5 28,7 6,7 584,7 10,8 5,5 41,1 29,3 11,8 691,2 2,1 2,2 29,1 22,7 6,3 857,5 7,1 2,0 18,4 11,1 7,4 824,6 6,9 10,6 34,8 22,5 12,4 433,1 6,6 4,0 37,9 23,2 14,7 660,8 3,3 0,4 26,9 18,1 8,8 356,2 3,6 2,4 51,2 36,3 14,9 677,5 12,9 10,9 23,7 16,6 7,1 474,5 12,3 20,3 44,0 26,9 17,1 807,3 12,1 8,9 51,4 33,2 18,1 1037,2 0,6 5,7 25,1 16,8 8,3 1306,4 15,1 3,7 25,0 20,0 5,4 1127,8 17,0 13,6 51,0 29,4 21,6 688,2 8,0 10,9 42,4 26,0 16,4 1038,7 3,8 1,9 27,2 17,4 9,7 529,2 11,6 3,2 53,2 35,8 17,4 1764,5 11,9 4,1 26,5 15,1 11,3 2168,6 22,3 55,4 42,8 17,8 25,1 1709,1 62,9 11,5 76,7 39,7 37,0 1087,5 27,7 30,9 76,2 39,5 36,7 1589,6 12,5 21,7 49,1 28,3 20,8 708,9 18,6 17,4 58,6 36,9 21,7 939,3 75,3 21,6 32,3 10,5 21,8 878,2 66,4 108,5 192,5 130,6 61,9 1749,4 48,6 79,3 195,2 122,8 72,3 1900,2 21,7 34,0 41,8 26,3 15,5 2321,0 123,5 88,7 84,1 39,2 48,1 2004,4 137,4 110,3 163,4 85,4 78,0 1364,4 51,6 102,5 152,3 80,4 71,9 1728,6 59,5 18,4 88,4 50,5 37,9 542,5 45,8 28,0 88,6 50,2 38,4

Matrices des donnes relatives aux 13 variables hydrologiques utilises pour lapplication de lACP, cas de la basse mer.

xx

Annexes

ANNEXE IV.3.

S6fH99 S6P99 S6E99 S6A99 S6H00 S6P00 S6E00 S6A00 S6H01 S7fH99 S7P99 S7E99 S7A99 S7H00 S7P00 S7E00 S7A00 S7H01

Tem 17,7 25,3 27,6 20,2 18,9 25,3 29,4 19,5 18,8 16,1 24,2 27,8 19,6 20,0 26,4 30,2 19,9 18,3

pH Oxy 7,8 10,3 8,3 6,1 8,1 4,9 7,8 6,0 8,2 7,3 8,4 10,1 8,2 8,3 7,8 4,0 8,0 6,8 7,8 10,2 8,3 6,2 8,0 3,6 8,0 6,2 8,3 7,1 8,4 9,1 8,3 7,3 7,9 2,7 8,1 6,0

Sal 5,7 17,6 24,0 17,9 16,8 19,3 22,2 16,6 6,3 4,8 15,8 22,6 15,9 14,3 16,8 20,4 14,4 5,0

NO2 84,8 81,0 100,4 175,0 243,2 66,8 46,6 44,8 102,1 81,7 65,9 65,2 84,7 90,0 23,5 8,7 3,5 79,2

NO3 553,6 190,8 154,6 258,2 245,7 268,8 56,1 98,4 595,0 484,5 132,1 104,8 112,5 138,6 141,6 14,0 13,8 536,4

NH4 424,0 1264,3 3701,8 5905,7 8245,5 3878,6 2197,9 12406,4 6448,9 688,9 4229,7 6004,8 7413,4 8955,1 5276,4 2842,5 13286,4 6879,0

PO4 384,6 261,2 1197,0 1092,7 618,7 296,2 542,5 600,2 72,2 71,8 72,9 863,5 241,2 118,1 63,3 243,4 118,1 50,0

Chl 24,0 66,9 67,5 44,4 152,4 280,4 124,6 34,1 53,7 39,9 48,4 50,2 47,9 222,5 261,2 121,7 20,6 51,2

Ph 26,1 72,0 74,9 20,1 140,4 140,8 70,4 22,2 13,2 48,8 73,1 73,7 44,6 162,2 165,1 77,3 18,0 25,9

MES 58,0 228,1 199,2 86,5 96,3 148,9 246,1 127,3 95,5 30,6 150,8 138,0 91,7 185,0 167,3 225,7 115,9 78,1

MMP 27,9 139,7 105,6 43,7 37,0 58,1 132,4 68,5 48,8 12,7 89,9 71,4 39,5 43,0 68,6 96,8 37,0 42,0

MOP 30,1 88,4 93,6 42,9 63,9 90,8 113,7 58,8 46,7 17,9 60,8 66,7 52,1 145,5 98,7 129,0 78,9 36,1

Suite et fin.

xxi

Annexes

ANNEXE IV.4.

Tem S1fH99 S1P99 S1E99 S1A99 S1H00 S1P00 S1E00 S1A00 S2fH99 S2P99 S2E99 S2A99 S2H00 S2P00 S2E00 S2A00 S2H01 S3fH99 S3P99 S3E99 S3A99 S3H00 S3P00 S3E00 S3A00 S3H01 S4A99 S4H00 S4P00 S4E00 S4A00 S4H01 S5fH99 S5P99 S5E99 S5A99 S5H00 S5P00 S5E00 S5A00 S5H01 16,9 19,3 22,4 19,6 17,7 20,3 23,3 18,4 16,6 19,6 22,1 19,5 17,6 21,0 23,1 18,6 17,6 16,5 20,1 22,7 19,6 17,4 21,1 23,4 18,3 17,6 18,2 17,8 21,6 23,5 18,4 18,0 17,0 22,1 24,8 19,6 17,3 22,5 24,8 18,7 17,6

pH 8,0 8,1 8,1 8,0 8,1 8,1 8,0 8,0 7,9 8,1 8,1 8,1 8,1 8,1 8,1 7,9 8,1 8,0 8,0 8,0 8,0 8,0 8,1 8,1 8,0 8,1 8,1 8,1 8,1 8,1 8,1 8,1 7,8 8,1 7,8 7,6 7,8 7,8 7,9 7,7 7,8

Oxy 7,8 8,1 7,5 7,8 9,4 8,8 7,8 6,7 8,6 7,8 7,2 7,7 9,3 9,1 8,0 6,5 7,0 8,3 7,4 7,6 7,5 9,3 8,9 7,6 6,1 6,6 7,7 9,0 8,6 7,1 6,3 6,3 8,5 5,8 5,7 6,2 8,6 7,8 5,9 3,0 4,7

Sal 35,6 36,6 37,4 34,7 36,6 36,4 36,4 25,6 35,2 36,4 37,3 34,8 36,4 36,5 36,4 30,2 27,9 35,4 36,2 37,0 34,4 36,4 36,5 36,5 29,8 27,8 34,3 36,4 36,4 36,4 30,8 22,9 13,3 31,0 34,5 31,4 32,5 32,6 34,4 27,0 19,3

NO2 3,8 4,1 2,1 2,9 2,4 0,9 1,9 1,8 4,7 2,8 1,8 2,7 3,0 1,3 0,5 3,5 3,3 6,4 4,2 2,1 2,8 2,9 1,2 0,6 3,0 3,8 5,9 3,4 3,3 1,5 5,2 5,6 29,5 182,5 74,7 48,3 28,8 50,8 64,2 57,8 40,7

NO3 11,9 17,0 9,5 38,3 20,3 23,5 56,9 59,3 28,5 17,1 6,8 36,7 21,4 31,6 32,3 69,6 73,3 47,4 19,3 6,4 44,3 18,3 32,0 34,3 76,7 79,9 67,1 25,5 40,5 43,2 84,9 320,0 453,1 193,3 184,2 203,9 41,2 321,2 272,3 243,4 550,3

NH4 158,8 105,1 28,9 40,7 78,7 81,2 40,1 100,2 148,6 134,6 97,9 60,0 114,2 111,4 17,6 56,5 46,5 206,3 262,7 117,2 72,1 86,8 141,5 20,7 71,7 37,4 148,6 188,6 251,9 41,7 150,1 215,8 748,7 1607,5 1680,8 6176,4 9860,0 5011,5 1821,0 4731,8 3768,7

PO4 132,8 29,5 59,6 69,9 61,9 61,0 60,4 61,1 86,3 75,2 86,3 78,9 73,7 70,0 47,1 75,2 115,8 312,5 63,1 70,0 115,1 69,3 84,0 42,6 78,9 119,5 77,4 95,1 109,9 65,6 102,5 141,0 181,7 481,9 852,4 1209,5 1342,6 1114,9 557,3 904,9 412,4

Chl 6,9 1,1 0,6 0,6 0,7 1,1 1,2 1,2 0,8 0,6 0,6 0,6 0,4 0,5 1,4 0,5 0,5 1,9 1,5 1,6 0,4 0,6 0,9 1,7 0,8 0,5 1,5 1,0 1,8 1,8 0,8 0,4 23,0 22,9 18,2 1,8 13,4 20,5 16,9 3,3 4,1

Ph 4,0 0,0 0,8 0,0 0,6 0,4 0,5 0,5 2,1 0,2 0,2 0,7 1,0 0,5 0,3 0,0 0,0 1,0 0,0 0,0 0,3 0,7 0,3 0,8 0,1 0,3 0,0 0,8 0,5 1,1 0,0 0,1 5,9 15,3 6,4 4,3 12,0 14,8 19,3 0,8 5,9

MES 15,2 22,1 25,0 16,2 13,1 10,6 8,9 12,9 35,2 21,3 24,0 25,8 13,2 8,5 10,4 64,2 17,3 19,2 22,7 26,6 26,1 12,1 9,6 11,8 56,9 20,9 38,4 16,1 17,2 17,9 43,1 33,0 17,8 94,6 91,6 51,1 44,9 63,7 69,8 35,7 80,1

MMP 12,5 13,2 18,1 11,7 9,8 7,2 6,2 8,6 28,5 12,6 16,7 15,6 9,9 5,7 6,2 49,9 12,3 9,0 15,2 21,1 14,6 8,0 6,9 6,9 40,6 15,4 20,3 11,8 12,0 12,7 35,5 23,7 9,1 59,6 58,6 34,8 26,7 36,8 42,4 22,8 53,6

MOP 2,7 8,9 6,9 4,6 3,3 3,4 2,7 4,4 6,7 8,7 7,3 10,4 3,3 2,8 4,1 14,3 5,0 10,2 7,5 5,5 11,9 4,0 2,8 4,9 16,3 5,4 18,1 4,3 5,2 5,2 7,6 9,3 8,7 35,0 40,0 16,3 18,2 26,9 27,4 12,9 26,4

Matrices des donnes relatives aux 13 variables hydrologiques utilises pour lapplication de lACP, cas de la haute mer. Les lettres dsignent les quatre saisons : P : printemps ; E : t ; A : automne ; H : hiver ; fH : fin hiver. Les deux chiffres suivants indiquent les annes : 99 : anne 1999 ; 00 : anne 2000 ; 01 : anne 2001. De S1 S7 sont les stations.

xxii

Annexes

ANNEXE IV.4.
Tem S6fH99 S6P99 S6E99 S6A99 S6H00 S6P00 S6E00 S6A00 S6H01 S7fH99 S7P99 S7E99 S7A99 S7H00 S7P00 S7E00 S7A00 S7H01 15,5 22,9 27,8 19,5 17,3 23,7 27,0 18,5 17,9 16,0 24,3 27,3 19,9 17,6 24,1 27,4 18,9 18,5 pH 7,6 8,1 7,9 7,7 8,0 8,1 7,9 7,6 7,8 7,7 8,2 8,1 7,8 8,1 8,2 8,1 7,9 8,1 Oxy 9,5 6,3 5,6 6,8 9,9 10,2 6,7 3,3 6,0 11,1 6,9 6,1 7,4 10,6 11,1 7,7 4,2 7,3 Sal 0,7 22,2 28,0 23,4 22,7 24,1 26,9 18,7 10,4 0,6 16,7 24,4 18,5 16,9 20,2 24,2 15,8 6,8 NO2 15,9 241,6 115,8 148,4 145,4 154,7 139,1 94,0 102,5 11,1 187,3 125,1 190,3 219,1 166,5 118,3 86,6 147,9 NO3 724,3 189,7 272,5 346,1 193,1 502,9 289,9 242,1 671,4 742,0 230,3 281,4 332,0 292,2 559,0 262,4 187,6 653,4 NH4 833,0 3345,8 4814,9 9975,8 12474,6 6945,9 4703,5 11320,0 8424,9 189,0 1664,0 3251,1 8423,3 8849,3 4460,4 2553,5 9692,0 6525,1 PO4 230,5 749,2 1676,1 1594,8 1796,7 1726,4 1347,1 1896,5 609,8 199,4 188,4 670,4 1032,8 797,6 592,8 1001,7 1015,8 91,4 Chl 36,6 72,7 46,1 29,1 135,3 208,7 63,5 19,1 50,9 31,6 69,8 88,9 43,7 164,1 218,9 93,1 19,6 36,5 Ph 3,3 69,8 75,6 31,0 106,1 142,8 52,3 23,8 29,5 0,9 71,1 63,5 34,1 122,8 263,9 108,3 30,6 29,6 MES 47,7 98,3 186,7 83,3 73,5 153,2 140,9 92,5 75,1 215,9 120,4 132,4 73,7 70,8 210,5 164,3 100,5 80,5 MMP 36,9 48,9 134,2 58,7 28,7 66,3 77,1 50,9 46,1 197,0 72,0 78,2 37,1 23,1 90,3 66,5 51,6 35,9 MOP 10,8 49,5 52,5 27,4 44,8 86,9 63,8 41,6 29,0 18,8 48,4 54,2 36,6 47,7 120,2 97,8 49,0 51,1

Suite et fin.

xxiii

Anne universitaire : 2006

Numro dordre : 2292

DOCTORAT EN BIOLOGIE Titre de la thse : Structure, dynamique et typologies physico-chimiques et phytoplanctoniques de lestuaire du Bou Regreg (cte atlantique marocaine). Prnom et Nom Spcialit : Sana BENABDELLOUAHAD : Hydrobiologie et Biodiversit Aquatique RSUM
Ce travail de recherche a pour principal objectif la dtermination de la composition globale et le suivi de la dynamique du peuplement phytoplanctonique de lestuaire atlantique marocain du Bou Regreg en relation avec les principaux facteurs abiotiques du milieu. Les caractristiques physicochimiques et phytoplanctoniques ont t tudies au niveau de sept stations, sur la base des donnes collectes mensuellement bimensuellement au cours des mares haute et basse pendant 25 mois dchantillonnage. Les eaux de lestuaire montrent, grce leffet rgulateur des eaux ocaniques, un double gradient thermique horizontal en fonction de la saison. La temprature des eaux dcrot de lamont vers laval en priode sche alors quen priode humide, ce gradient sinverse. Ces eaux sont salinit qui slve de plus en plus dans le temps depuis ldification du barrage Sidi Mohamed Ben Abdellah. Elles sont gnralement bien oxygnes et charges en seston. Les nutriments sont concentrations leves principalement en secteurs moyen et amont qui sont les plus touchs par les activits anthropiques polluantes. Au total, 307 taxons dalgues planctoniques ont t identifis tmoignant dune taxocnose bien diversifie. Les Diatomes et les Dinoflagells sont les mieux reprsents. Lindice de Shannon et lquitabilit indiquent une grande htrognit de la composition phytoplanctonique. La complexit des facteurs environnementaux abiotiques fait que les densits des phytoplanctontes fluctuent dans le temps dune faon spectaculaire. Les densits cellulaires trs leves, assures essentiellement par les Cyanobactries et les Euchlorophyces, tmoignent de la grande productivit du Bou Regreg. Les deux Cyanobactries Synechocystis salina et Synechococcus elongatus et la Chlorophyce Chlorella sp. sont les meilleurs contribuants cette productivit. Le dbut de lhiver 2000 a t marqu par la manifestation dun bloom monospcifique Alexandrium taylori. Les blooms ce dinoflagell savrent tre favoriss par le confinement hydrodynamique plutt que par lenrichissement en sels nutritifs et ne semblent pas occasionner des effets nuisibles notables. Bien que toutes les trois rubriques de microalgues toxignes, vulnrantes et provocatrices danoxie ont t dpistes, la grande majorit des espces reste inoffensive. La prsence de la Cyanobactrie Arthrospira platensis, grand intrt nutritionnel et mdical, en tmoigne. La typologie physico-chimique de lestuaire du Bou Regreg est gouverne par la combinaison de deux gradients, celui de lenrichissement en matires organiques particulaires et en sels nutritifs et celui de la minralisation. La biotypologie du phytoplancton se rvle sous la dpendance de cette typologie hydrologique. Trois regroupements phytoplanctoniques se succdent tout au long de lestuaire selon leurs exigences et tolrances. Les taxons, notamment S. salina, S. elongatus, Kircheneriella obesa et Navicula spp., savrent coloniser lestuaire tout entier tout en tant indiffrents telle ou telle condition hydrologique. Les diverses classes dalgues montrent une organisation qualitative et quantitative bien rgie par les deux gradients physico-chimiques ; les Dinoflagells abondent en qualit et en quantit dans les eaux sales dficitaires en nutriments et relativement transparentes, les Diatomes se montrent dans ce mme type deau, avec de grandes richesses spcifiques tandis que leurs effectifs les plus levs sexpriment dans les eaux relativement dessales, enrichies en nutriments et charges en matires sestoniques. Les Cyanobactries et les Euchlorophyces exigent, quant elles, des taux bas de sels dissous et surtout levs de sels nutritifs.

Mots cls : Littoral atlantique, Maroc, Estuaire, Bou Regreg, Physico-chimie, Phytoplancton,
Structure, Dynamique, Typologie, Interaction.