Marc Bouvy

Mtabolisme bactrien et phytoplanctonique de trois petits barrages de Cte dIvoire

Robert Arfi Philippe Cecchi Daniel Corbin Marc Pagano Lucien Saint-Jean Serge Thomas

Lun des axes de recherche du programme Petits Barrages dans sa composante limnologique est, en relation avec les diffrents facteurs agissant sur les cosystmes, lidentification des lments structuraux et fonctionnels qui en expliquent la productivit (C ECCHI , 1998). Tout cosystme, dune faon gnrale, est en quilibre entre lhomognit et lhtrognit (LEGENDRE et TROUSSELLIER, 1993) et cela sous la pression de trois forces : exognes, comme les nergies auxiliaires, endognes, comme les conditions environnementales, et enfin, anthropognes, induites par la pression humaine. Pour analyser et comprendre le fonctionnement dun cosystme aquatique, il est ncessaire de prendre en compte les diffrentes thories relatives au contrle de la dynamique spatio-temporelle des diffrentes communauts biologiques plagiques. Dans ce travail seront abords les mtabolismes bactriens et phytoplanctoniques de trois petits barrages (fig. 1) tudis au cours de quatre saisons hydrologiques, avec pour objectif de caractriser le fonctionnement trophique de ces rservoirs tropicaux : htrotrophie (avec apport de matire organique allochtone) et (ou) autotrophie (utilisation de la matire organique phytoplanctonique).

Introduction

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FIG. 1 - Carte de localisation des barrages de Nambengu, Tin et Brobo.

Matriel et mthodes

Pour obtenir une bonne couverture des diffrentes situations cologiques rencontres dans cette zone caractrise par un cycle saisonnier marqu au niveau des prcipitations, avec une saison des pluies de mai septembre et une saison sche entre novembre et mars, quatre saisons hydrologiques ont t tudies. Les campagnes ont t ralises en octobre (fin de la saison des crues et du remplissage avec des niveaux deau relativement hauts), en novembre (dbut de la saison sche avec temps calme), en mars (saison sche avec possibilit dorages violents) et juin (dbut de la saison des pluies, sans crues avec des niveaux deau les plus bas). Nous considrons les trois rservoirs localiss sur la figure 1. Nambengu (10 03 N, 5 19 W), le plus petit rservoir tudi avec une surface de 13 ha, prsente une profondeur maximale proche de 3 m et se caractrise par un usage pastoral intense et un enrichissement potentiellement important par les djections du btail.

 Tin (9 31 N, 5 32 W) est un rservoir moyen avec une superficie de 45 ha, une profondeur maximale de lordre de 7 m avec une stratification transitoire. Son premier usage est lirrigation pour le riz. Brobo (4 40 N, 4 49 W), proche de Bouak, est le plus grand avec prs de 85 ha, une profondeur maximale suprieure 9 m et un hypolimnion souvent anoxique (THOMAS, 2000). Il sagit dun rservoir priv, soumis de faibles pressions anthropiques. Le choix des stations dans chaque rservoir a t dtermin selon la profondeur et la gomtrie du site. Les paramtres physico-chimiques classiques (temprature, oxygne dissous, pH et conductivit) ont t mesurs in situ laide de sondes (YSI et WVW). Les coefficients dattnuation lumineuse ont t dtermins partir des profils dextinction raliss laide dun quantamtre sphrique LiCor 193SB. Les sels nutritifs ont t analyss selon les procdures de STRICKLAND et PARSONS (1968). Les chantillons de bactrioplancton ont t fixs au formol et colors au fluochrome DAPI (PORTER et FEIG, 1980). Les volumes bactriens ont t mesurs (> 100 cellules) sur des diapositives laide dune table digitaliser et calculs en utilisant les formules de KRAMBECK et al. (1981). En raison de la petite taille des cellules, un facteur de conversion de 0,2 pgC m-3 a t adopt pour lestimation des biomasses carbones (SIMON et AZAM, 1989). Les concentrations en chlorophylle a ont t dtermines par fluorimtrie aprs extraction au mthanol (YENTSCH et MENZEL, 1963). Un ratio classique (chlorophylle/carbone) de 50 a t retenu pour le calcul des biomasses algales carbones. La production primaire phytoplanctonique a t mesure par incorporation de 14C (2 3 heures dincubation en milieu de journe) et extrapole la journe. La production bactrienne nette a t mesure par incorporation de thymidine tritie (BOUVY et al., 1998) . Les mthodes de mesures des biomasses et productions zooplanctoniques sont dtailles dans AKA et al. (2000).

Les tempratures varient peu, avec toutefois des minima en novembre et des maxima en mars Nambengu, rservoir le plus petit et donc le plus sensible aux variations climatiques (tabl. I). Les conductivits sont toujours infrieures 200 S cm-1 avec les plus fortes valeurs enregistres Nambengu. Les valeurs de pH sont peu

Rsultats et discussion

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BROBO Oct. Temprature (C) S F S F S F 27,8 26,7 50,1 48,5 7,00 nd 3,1 S F S F S F 1,00 0,89 6,80 10,92 0,15 0,18 Nov. 28,9 27,8 nd nd nd nd 3,8 0,74 0,82 4,60 20,08 0,08 0,05 Mars 30,1 27,5 69,9 73,3 8,30 7,61 3,9 1,53 2,00 3,47 17,12 0,26 0,24 Juin 29,8 27,9 59,2 nd 6,24 nd 3,5 4,01 4,53 4,40 12,00 0,35 0,31 Oct. 29,8 26,7 80,8 80,1 6,24 nd 1,7 1,44 1,27 4,02 10,44 0,09 0,09

NAMBENGU Nov. 24,9 24,1 nd nd nd nd 1,9 0,68 1,67 3,12 3,54 0,08 0,08 Mars 30,4 29,6 164,4 163,7 7,76 7,62 1,1 9,66 5,57 3,87 3,88 0,19 0,13 Juin 28,3 27,3 102,3 nd 6,36 nd 1,0 5,22 5,95 5,14 3,39 0,38 0,55

TIN Oct. 27,9 26,4 30,6 30,6 5,9 nd 1,3 1,67 1,61 4,56 15,8 0,23 0,10 Nov. 26,8 26,4 nd nd nd nd 3,3 1,45 1,10 5,06 5,27 0,09 0,09

Conductivit (S cm-1) pH

Prof. euph. (m) N-N03 (M) N-NH4 (M) P-PO4 (M)

Tabl. I - Moyennes (n = 5) des variables chimiques et physiques pour les trois campagnes aux 2 profondeurs (S, surface et F, fond) ; nd: non dtermines.

leves avec une lgre tendance lacidit. Les profondeurs de la zone euphotique sont importantes Brobo mais faibles Nambengu et Tin et cela quelle que soit la saison. Les concentrations en nitrates sont relativement faibles, sauf Nambengu en mars et juin et Brobo en juin, correspondant aux basses eaux. Les concentrations en ammoniaque Brobo sont nettement plus importantes au fond, suggrant une minralisation importante de la matire organique par les bactries. Nambengu, les valeurs sont identiques en surface et au fond, en raison de la faible profondeur du rservoir permettant la resuspension frquente de linterface eau-sdiment sous laction du vent. Enfin, les teneurs en orthophosphates sont faibles, infrieures 1 M, ce qui suggre une remobilisation intense de ce nutriment par les communauts phytoplanctoniques (tabl. I). Au total, 54 espces phytoplanctoniques ont t identifies dans les 3 rservoirs, appartenant 6 grands groupes taxinomiques diffrents. Les chlorophyces et les cyanobactries reprsentent les deux grands groupes dominants en termes de nombre despces, dabondance et de biomasse. Brobo, les chlorophyces dominent quelle que soit la saison, les conditions du milieu leur tant favorables (forte pntration lumineuse).

Les cyanobactries dominent Nambengu et Tin sauf en octobre, priode de hautes eaux, durant laquelle les chlorophyces sont les plus abondantes. Les espces dominantes peuvent tre considres comme appartenant au groupe S (REYNOLDS, 1994), groupe de comptiteurs croissance lente, typiques des lacs stratifis et bien adapts aux milieux saturs. Nambengu, se dveloppe en mars une communaut base sur des peuplements de cyanobactries et de chlorophyces, mais aussi de diatomes avec une espce de petite taille (Melosira sp.) qui peut tre considre comme une espce de type C et R (REYNOLDS, 1994), tolrante aux turbulences et ayant une croissance plus rapide. Les abondances bactriennes et algales sont significativement et positivement corrles, avec les valeurs les plus leves rencontres au cours de la saison sche (fig. 2 a). Un mme schma corrle les biomasses bactriennes aux productions bactriennes avec les valeurs les plus faibles observes en novembre Brobo (fin de saison des pluies) et les valeurs les plus leves au cours de la saison sche, avec des maxima Nambengu en juin (fig. 2 b). Les deux rgressions prsentes permettent de conclure que les communauts bactriennes sont fortement contrles par les ressources (relation qualifie de bottom-up) et quil existe un couplage mtabolique troit entre les communauts bactriennes et phytoplanctoniques. Dans le but de comparer le fonctionnement des rservoirs, toutes les donnes ont t ramenes par unit de surface en considrant la hauteur de la couche euphotique (tabl. II). Le rapport entre la production bactrienne nette et la production primaire nette (PBN/PPN), qui permet dvaluer la part de la production primaire qui transite par les communauts bactriennes, slve en moyenne 54 % (tabl. II), alors que la moyenne reporte par COLE et al. (1988) natteint que 30 %. La demande carbone bactrienne moyenne (respiration) slve 678 mg C m-2 j-1, qui correspondent 81 % de la production primaire nette. Cela suggre que ces systmes biologiques seraient bass sur lautotrophie, avec un mtabolisme phytoplanctonique qui est la premire source de substrats organiques pour les communauts bactriennes. Nambengu en mars, la respiration bactrienne excde la production primaire nette, suggrant que les espces algales librent dautres composs organiques dissous moins assimilables pour les communauts bactriennes, peut-tre en relation avec le pourcentage lev de diatomes rencontr cette

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poque dans ce rservoir. Les bactries puisent alors leur complment de matire organique dans les apports allochtones provenant principalement des djections des troupeaux.

FIG. 2 - Rgressions linaires (log-log) entre labondance bactrienne et la concentration en chlorophylle a (a) et entre labondance et la production bactrienne (b) dans les 3 rservoirs.

Abreuvement du btail au petit barrage de Korokara Serpent, sur laxe Korhogo Diawala. En plein cur de saison sche, les petits barrages situs dans les principales aires de transhumance peuvent tre quotidiennement visits par plusieurs milliers de ttes de btail qui se succdent pour sy abreuver. Les conflits avec les agriculteurs autochtones sont frquents, dautant plus que les espaces se saturent avec lextension des parcelles cultives, et que simultanment, se ferment les espaces de parcours traditionnellement exploits par les troupeaux.

Zone euphotique Production bactrienne Respiration bactrienne* Production primaire (m) (mgC m-2 j-1) (mgC m-2 j-1) (mgC m-2 j-1) Nette* Brobo Novembre Mars Juin Nambengu Novembre Mars Juin Tin Novembre Moyenne 3,5 3,5 3,5 2 1 1 3,5 136 414 451 273 846 729 320 452 204 621 676 409 1 269 1 093 480 678 Totale 481 1 204 1 700 1 085 1 005 2 545 1 766 1 398 Nette* 289 722 1 020 651 603 1 527 1 060 838

PBN / PPN (%)

47 57 44 42 140 48 30 54

* En estimant une respiration phytoplanctonique de 40 % de la production totale pour obtenir la production primaire nette et une efficacit de croissance bactrienne de 40 % pour obtenir la respiration bactrienne.

Tabl. II - Respiration et production bactrienne nette (PBN), production primaire totale et nette (PPN) dans la zone euphotique des diffrents rservoirs aux trois saisons.

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De forts taux de broutage ont t obtenus lors des exprimentations ralises en mars et en juin. La quasi-absence de cilis phagotrophes vite une tape supplmentaire dans le transfert de matire entre bactries et macrozooplancton (BOUVY, 2001). La production bactrienne peut donc tre consomme grce au couplage de deux tapes : bactries-flagells-cladocres. Si 54 % de la production primaire nette transite par les bactries, les flagells htrotrophes pourront en assimiler 22 % (efficacit de 40 %) et le zooplancton en consommera 9 %. Limportance de cette boucle microbienne peut paratre faible. Toutefois, comme plus de la moiti des algues du milieu nest pas directement assimilable par le zooplancton (cyanobactries et chlorophyces filamenteuses), ce transfert de la matire organique phytoplanctonique par la boucle microbienne joue un rle non ngligeable dans la structuration trophique des cosystmes considrs. Le fonctionnement des rservoirs tudis repose ainsi pour une large part sur un rseau mtabolique autotrophe, interne lcosystme. Except Nambengu en mars, les rservoirs peuvent tre considrs comme des systmes biologiques produisant des niveaux levs doxygne dissous (DEL GIORGIO et al., 1997).

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