CANLILARDA ENERJ DNM

NDEKLER
NDEKLER ............................................................................................................................................................................ 1 ATP .......................................................................................................................................................................................... 2 OKSJENL SOLUNUM .............................................................................................................................................................. 3 GLKOLZ .................................................................................................................................................................... 3 KREBS DNGS ....................................................................................................................................................... 4 ELEKTRON TAIMA SSTEM (ETS) .............................................................................................................................. 5 BESNLERN SOLUNUMA KATILMALARI ..................................................................................................................... 7 MEKK SSTEMLER .................................................................................................................................................................. 9 1 - GLSEROL FOSFAT MEK ..................................................................................................................................... 9 2 MALAT ASPARTAT MEK ................................................................................................................................... 9 YALARIN OKSDASYONU ....................................................................................................................................................... 9 OKSJENSZ SOLUNUM .......................................................................................................................................................... 11 ETL ALKOL FERMANTASYONU ................................................................................................................................. 11 LAKTK AST FERMANTASYONU ............................................................................................................................... 11 FOTOSENTEZ : ENERJNN BALANMASI .............................................................................................................................. 14 IIK ENERJS VE KLOROFL ....................................................................................................................................... 14 KLOROFLN ETKNLETRLMES (FOTOSSTEMLER) ........................................................................................ 15 FOTOSENTEZ EVRELER ............................................................................................................................................ 16 1. IIK REAKSYONLARI ..................................................................................................................................... 16 DEVRSZ FOTOFOSFORLASYON : .......................................................................................................... 18 DEVRL FOTOFOSFORLASYON : ............................................................................................................ 18 2. KARANLIK EVRE (KARBON TUTMA) REAKSYONLARI (CALVIN DNGS).................................................. 19 ORGANK MOLEKL SENTEZ ................................................................................................................................... 20 BAKTERLERN FOTOSENTEZ ................................................................................................................................... 21 FOTOSENTEZ HIZINI ETKLEYEN FAKTRLER ............................................................................................................ 21 EVRESEL FAKTRLER ...................................................................................................................................... 21 GENETK (KALITSAL) FAKTRLER ...................................................................................................................... 22 FOTOSENTEZ LE SOLUNUM LKS ........................................................................................................................ 23 C3, C4 ve CAM BTKLER ........................................................................................................................................... 24 C3 ve C4 bitkilerinin farklar .................................................................................................................... 25 KEMOSENTEZ ........................................................................................................................................................................ 25 CANLILARDA ENERJ DNM ALIMA SORULARI........................................................................................................ 27 1

ATP
Tm canllarda enerjinin depoland molekldr. Molekl yaps byk olduundan hcreden hcreye geemez. Bunun iin her hcrede oksijenli ve oksijensiz solunumla hcrenin kullanabilecei ATPnin sentezlenmesi gerekir. ATP yksek enerjili fosfat balarna sahiptir. Yapsnda prin bazlardan Adenin, 5 karbonlu riboz eker ve fosfat grubundan oluur. Bu fosfat grubundan son ikisi yksek enerjili fosfat balarna sahiptir. Bu balarn her birinin hidrolizi (paralanmas) 7300 kalorilik enerji aa karr. Bu enerji hcre ii metabolizma faaliyetlerinde kullanlr.

Canllardaki enerjinin kayna gnetir. Gne enerjisi ototrof canllar tarafndan organik besinlerdeki kimyasal ba enerjisine dntrlr. Heterotrof canllarda ototrof canllar sayesinde bu enerjiden faydalanrlar. Heterotrof canllar aldklar besinleri oksijenli ve oksijensiz olarak ykarak kimyasal balar arasndaki enerji ile ATP sentezlerler. Buna Solunum ad verilir. C6H12O6 + 6O2 ----------> 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP karyot hcrelerde solunum reaksiyonlar (ATP sentezi) sitoplazma ve mitokondrilerde gerekleir. Prokaryot hcrelerde mitokondri olmadndan yalnzca sitoplazmada gerekleir.

ATP den Pi kopartlarak aa kan enerjinin biyokimyasal reaksiyonlarda kullanlmasna da ATP tketilmesi denir. ADP moleklne enerji yardmyla Pi (inorganik fosfat) balanmasna fosforilasyon denir. ATP'nin sentezi endergonik (enerji alan); ykm (hidrolozi) ekzergonik (enerji veren) tepkimedir. ATP endergonik olaylarda harcanr. Difzyon, osmoz ve hidroliz olaylarnda enerji harcanmaz.

Yaamsal faaliyetler iin gerekli olan ATP sentezi Substrat dzeyinde fosforilasyon, Oksidatif fosforilasyon ve Fotofosforilasyon olmak zere canllarda 3 farkl ekilde gerekletirilir.

OKSJENL SOLUNUM
Organik besinlerin Oksijen kullanlarak yklmasyla ATP retimine Oksijenli Solunum (Aerobik Solunum) denir. karyot hcrelerde sitoplazma ve mitokondride, Prokaryotlarda ise hcre zarnn zel kvrml blgelerinde solunuma yardmc enzimler in kullanld tepkimler sonucu ATP retilir. Ototrof canllar fotosentez sonucu gne ndan aldklar enerjinin yaklak %40 n rettikleri besinlere kimyasal enerji olarak aktarrlar. Tketici canllar ise metabolizmalar sonucu besinleri monomerlerine paralarlar. Besin monomerleri sitoplazmada belli bir dzeye kadar paralanarak bir miktar ATP sentezlenir. Paralanma sonucu oluan kk molekller mitokondriye alnarak burada matriks ve kristadaki solunum enzimleri yardmyla ATP retimine devam edilir. Besinlerin paralanmas srasnda aa kan dk serbest enerji inorganik fosfatn (Pi )ADP ye balanmasnda kullanlr. Oksijenli solunum Glikoliz, Krebs Dngs (Sitrik Asit emberi=Tri Karboksilik Asit) ve ETS (Hidrojen yolu) evrelerinden oluur. Glikoliz oksijenli ve oksijensiz solunumda ortaktr.

GLKOLZ
Sitoplazmadaki glikoz moleklnn tepkimeye girebilmesi iin aktiflemesi gerekir. ATP moleklnden bir P ayrlarak glikoza balanr ve glikoz monofosfat oluur. ATP fosfat kaybederek enerji aa karr ve ADP ye dnr. Bu enerji tepkimenin balayabilmesi iin gerekli aktivasyon enerjisini salar. Glikoz monofosfat enzimler yardmyla kimyasal yaps deierek fruktoz monofosfata dnr. Fruktoz monofosfata ATP den bir P daha balanarak fruktoz difosfat oluturulur. Fruktoz difosfat yine enzim sayesinde (Aldolaz) 2 tane Fosfogliseraldehit (PGAL) moleklne paralanr. Bu oluan iki PGAL moleklnden ayrlan proton ve elektronlar NAD+ (Nikotinamit adenin dinkleotit 1) koenzimine aktarlr. Elektron tayc olarak grev yapan NAD+ proton ve 2 elektronu alarak 2NADH+H+ ya indirgenir. Heriki PGAL moleklne de ayrlan Hidrojenlerin yerine birer P daha balanr ve Difosfogliserik asit (DPGA) oluur. Bu fosfatlar sitoplazmadaki iyonik fosfatlardr. Her iki DPGAdaki ikier fosfat enzimler sayesinde ADP lere balanarak nce Fosfogliserik asit (PGA), sonra da Pirvat (Pirvik asit) oluur. Glikoliz substrat dzeyinde fosforilasyondur. Glikoliz sonucunda aktivasyon iin 2 ATP harcanr. Toplam 4 ATP sentezlenir. Kazan Net 2 ATP dir.

Ykseltgenmi durumdaki NAD 2 elektron ve 1 proton (H ) balayarak indirgenir ve 2NADH+H ya dnr.

Glikozdaki enerjinin byk bir ksm pirvatta tutulur. Pirvattaki bu enerjiden daha sonraki tepkimelerle yeniden ATP sentezlenir.

KREBS DNGS
Sir Hans Adolf Krebs 1900 ylnda Almanyada dodu, 1981 ylnda ngilterede ld. Sheffield niversitesinde profesr olarak alrken re (1932) ve sitrik asit (1937) dnglerini tanmlad. 1954 te Oxford niversitesine profesr oldu. 1953 ylnda fizyoloji dalnda Nobel dl ald.

Ortamda O2 varlnda Glikoliz sonucu oluan 2 Pirvat ve 2NADH+H+ mitokondriye alnr. ndirgenmi NAD larn Mitokondri matriksine alnmas iki farkl mekik sistemi ile olur. Malat-Aspartat Mekii enerji aktarm yksek mekiktir ve bu sistemle Matrikse aktarlrsa 38 ATP (Kalp ve Karacier hcrelerinde), Gliserol Fosfat Mekii ile aktarlrsa net 36 ATP (kas ve sinir hcrelerinde) retilir. Konu sonunda aklanacak. Oksijensiz ortamda pirvat mitokondriye girmez ve etil alkol yada laktik asit femantasyonuna katlr. Pirvik asit mitokondri matriksinde nce Asetata (CO2 aa kar ), sonrada Asetil Co A ya indirgenir ( NAD dan NADH+H+ oluur ). Asetil Co-A Krebs dngsnde CO2 ve H2O ya kadar paralanr. 2 karbonlu Asetil Co-A, 4 karbonlu Okzaloasetikasit (okzaloasetat) la tepkimeye girerek 6 karbonlu Sitrik asiti meydana getirir. Sitrat nce ketoglutarata (NADH+H + ve CO2 oluur), sonra da Suksinil Co-A (NADH+H + ve CO2 oluur) ya dnr.

Suksinil Co-A suksinata dnrken GDP (Guanozin difosfat) fosfat alarak GTP ye dnr. Daha sonra bu Fosfat ADP ye vererek ATP sentezi gerekletirilir. (Substrat dzeyinde fosforilasyon) Suksinat Fumarata dnrken baka bir elektron taycs olan FAD (Flavin adenin dinkleotit 2 ) indirgenerek FADH2 oluturulur. Fumarat Malata sonrada Okzaloasetata dnr. Bu srada yine NAD+ indirgenerek NADH+H+ oluur.

Ykseltgenmi durumdaki FAD, 2 elektron ve 2 proton (H ) balayarak FADH2 ye indirgenir.

SONU OLARAK : Glikoliz sonucu oluan 2 NADH+H+ ve Pirvattan Asetil Co-A oluurken oluan 2 NADH+H+ ve Krebs emberinde oluan 6 NADH+H+ ve 2 FADH2 molekl ETS ye iletilir. (Toplam 10 indirgenmi NAD ve 2 indirgenmi FAD) Pirvatlarn Asetil Co-Aya dnm srasnda aa kan 2CO2 ve Krebs evriminde aa kan 4 CO2 akcier solunumu yapan canllarda hcrelerden kana geer, oradan da akcierlere geerek soluk alp verme yoluyla dar atlr. Krebs evriminde 2 ATP sentezlenir.

ELEKTRON TAIMA SSTEM (ETS)

Mitokondrinin kk molekller ve iyonlara kar geirgen olmayan i zar ie doru krista ad verilen kvrmlar meydana getirir ve bu zarn zerinde ETS elemanlar ve ATP sentaz enzimi bulunur. ETS ile ATP eldesi oksidatif fosforilasyondur ve bu ATP retimi zarn yzeyleri arasndaki proton deriim farkndan kaynaklanr. (Kemiozmotik hipotez) Elektron Tama Sistemi, bazlarnn protein olduu bir takm elektron tayc moleklden oluur. NADH-Q Redktaz, Sitokrom redktaz (Sit b), Sitokrom oksidaz (Sit a) ve Sitokrom C protein yapdadr. Ubikinon (CoQ) ise koenzim olarak grev yapar. ETS deki bu tayc molekller NADH+H+ ve FADH2 den yksek enerjili elektronlar alr ve bir dizi indirgenmeykseltgenme reaksiyonlar geirerek elektronlar sistem boyunca tar. Koenzimlerle tanan elektronlar tayc molekllere aktarlrken protonlar matrikse geer. Bu srada NADH+H+ ve FADH2 , NAD + ve FADa ykseltgenir. Tama sisteminde elektronlarn enerji seviyeleri kademeli olarak drlr. Bu srada aa kan serbest enerjinin bir ksm s olarak ortama yaylrken byk bir ksm matriksteki protonlar mitokondri i ve d zar arasna pompalamada kullanlr. 5

Bylece iki zar aras matrikse gre daha yksek proton deriimine sahip olur. Ayn zamanda protonlarn tad elektrik yknden dolay i zarn iki yz arasnda elektriksel yk fark doar. Bu potansiyel enerji ATP sentaz yardmyla Oksidatif fosforilasyon iin kullanlr. Mitokondri i zar protonlara kar geirgen deildir. ATP sentaz enzimi bu protonlarn matrikse gemeleri iin bir yoldur. Proton ak ATP sentaz aktifletirir ve protonlar matrikse doru getike ADP ye bir P eklenerek ATP elde edilir. ETS sisteminde son elektron alc Oksijendir. Son aamada dk enerjili hale gelen elektronlar Oksijen ve Hidrojeni birletirerek suyu oluturur. Solunumda retilen enerjinin byk bir ksm ETS ile retilir. Bu protonlar ve elektronlar indirgenmi NAD tarafndan ETS ye iletilirse 3 ATP, indirgenmi FAD tarafndan ETSye iletilirse 2 ATP sentezlenir. SONU OLARAK;

ETS iin 10 indirgenmi NAD ve 2 indirgenmi FAD gelmiti. 10 *3 =30 ATP ; 2*2=4 ATP ; Toplam 34 ATP (ETS ile) Glikoliz ile 2 ATP ; Krebs evrimi ile 2 ATP ; Oksijenli solunumda Toplam 38 ATP retilir.

O2li solunumda ETS ye aktarlan indirgenmi NAD ve FAD larn tad 2 er Hidrojen atomu Oksijen ile birleerek toplamda 12 molekl H2O oluturur. Substrat dzeyinde fosforilasyonla mitokondri ierisinde Pirvattan Asetil CO-A oluurken 2 CO2; Krebs evriminde 4 CO2; toplamda 6 CO2 oluur. Bunlar kana karp akcierler ile dar atlr. O2li solunumda besinlerden elde edilen enerjinin bir ksm s enerjisine dnrken, bir ksm oluan bileiklerde kalr. Bu s enerjisi vcut scaklnn dzenlenmesinde kullanlr. Baka bir deyile O2li solunumda enerji verimi %40 tr. RNEK : 3 molekl glikoz tepkimeye girerse Krebs evriminde ka molekl ATP ve CO2 retilir ? 1 molekl glikozdan Krebs evrimi ile 2 ATP ve 4 CO2 retildiine gre; 3 molekl iin; 2 ATP *3 = 6 molekl ATP ve 4 CO2 *3= 12 molekl CO2 aa kar. RNEK: O2li solunum srasnda 6 molekl Asetil Co-A tepkimeye girdiinde oksidatif fosforilasyonla ka ATP retilir ? 2 molekl Asetil Co-A dan oksidatif fosforilasyonla 22 ATP sentezlenir. 6 Asetil Co-A ile 3*22 = 66 ATP sentezlenir.

BESNLERN SOLUNUMA KATILMALARI

Karbonhidratlar, Yalar ve Proteinler Enerji veren organik bileiklerdir. Yalar (lipidler) lipaz ve esteraz gibi enzimleri ile safra tuzlar sayesinde barsakta yap talar olan Ya asitleri ve Gliserole paralanrlar ve sindirime urayarak kan ve lenf yoluyla hcrelere tanrlar. Ya moleklleri Karacier , dier dokular ve ya hcrelerinde depolanrlar. htiya annda kullanlrlar. Gliserol zel bir enzim ve ATP harcanarak gliserolfosfata dntrlr ve glikolizde kullanlr. ounlukla palmitik veya stearik asit gibi (16 ve 18 karbon atomlu) uzun karbon zincirli ya asitleri ok basamakl bir ykm olayna girer. Buna beta-oksidasyon denir. Konu sonunda anlatlacak. 7

Ya asidi ykm mitokondride ATP kullanlarak, molekln aktivasyonu ile balar. Ya asidi bu reaksiyonda koenzim Aya balanr. Her ya asidi iki karbonlu asetil Co-Aya paralanr. Bu asetil Co-A, sitrik asit evrimine girer ve enerji elde edilir. Lipidlerin yapsndaki H saysnn fazla oluu daha fazla ATP ve su aa karmalarna neden olur. rnein; 18 karbonlu ya asidi olan stearik asidi 9 asetil Co Aya ayrlr. Bunun iin ya asidi ykm evrimi 9 defa tekrarlanr. 9 mol asetil Co A, sitrik asit yklarak 9 mol ATP, 9 mol FADH2=(18 mol ATP), 27 mol NADH2=(81 mol ATP) elde edilir. Sonu olarak bir mol stearik asit ykm 108 mol ATP lik bir enerji kazanc salar.

Aminoasitler ise ierdikleri karbon saysna gre asetil CO-A dan, 3 karbonlu pirvattan yada Krebs dngsnden solunum tepkimelerine katlr. Aminoasitlerin amino gruplar molekl tepkimeye girmeden aminaz enzimi sayesinde ayrlr. Proteinler enerji kayna olarak kullanrsa son rn olarak CO2 ve H2O yannda NH3 da ortaya kar. Zehirli olan bu madde reye evrilerek dar atlr.

MEKK SSTEMLER
1 - GLSEROL FOSFAT MEK

Mitokondri zarndan indirgenmi NADlar zerindeki elektronlar Matrikste FADlar zerine aktarlrlar. Bu sistemde 3 mol ATP yerine 2 mol ATP sentezlenir. Belirli kas ve sinir hcrelerinde grlr.

2 MALAT ASPARTAT MEK

Sitoplazmada oluan oksaloasetat NADH aracl ile indirgenek malata dnr ve oluan malatta tayc sistem yardm ile mitokondri i zarn aarak matrikse geer. Bu srada kataliz grevini yapan sitoplazmadaki NADH NADa dnr. Matrikse geen malat eletronlarn burada bulunan NADa verir NADHn oluumunu salar. Elektronlarn NADa aktarlmas ile malat tekrar oksalaasetat ekline oksitlenir ve transaminasyon reaksiyonu ile de bir NH2 grubu alarak aspartata dnr. Oluan aspartat ise tayc sistem tarafndan mitokondri i zarn geerek sitoplazmaya geer. Sitoplazmaya geen aspartat yeni bir transaminasyon reaksiyonu sonucu amin grubunu kaybederek malata dnr ve devir tamamlanr. Kalp ve karacier hcrelerinde grlr ve 3 ATP sentezlenir.

YALARIN OKSDASYONU

Ya asidi molekl her oksidasyon sonucunda 2 karbon birimi ksalarak asetilCoAya indirgenmektedir. Her asetilCoAda krebs devrinde CO2 ve H2Oya paralanmaktadr. Bir oksidasyon srasnda 5 mol ATP, Krebs devrinde ise 12 mol ATP sentezlenmektedir. Buna gre stearik asidin (CH3(CH2)16COOH) oksidasyonu ile ka mol ATPnin sentezlendiini hesaplayalm.

8 tane oksidasyona urar. 9 tane asetilCoA oluur. oksidasyon 8x5=40 ATP AsetilCoA 12x9=108 ATP Toplam=148 ATP 1482=146 NET ATP
9

16 Clu Palmitik asit oksidasyon 7x5=35 mol ATP AsetilCoA 12x8=96 mol ATP Toplam 131 mol ATP2=129 mol NET ATP Enerji verimi 1 mol palmitik asit 2340 K.kal 1 mol ATP 7.3 K.kal 7.3x129=942 K.kal Palmitik asit oksidasyonu sonucu verim 942/2340x100=40

Tek Karbonlu Ya Asitlerinin Beta Oksidasyonu

Doymam Ya Asitlerinin Beta Oksidasyonu

Yklan ya asidinde ka tane doymam ya asidi varsadoymam ban says kadar net ATP miktarnda azalmaolur. C:18 9 oleik asidin oksidasyonu sonucu; oksidasyon 8x5=40 ATP AsetilCoA 12x9=108 ATP Toplam=148 ATP 1482=1461= 145 NET ATP elde edilir.

10

OKSJENSZ SOLUNUM
Organik besinlerin Oksijen kullanlmadan yklmasyla aa kan enerji ile ATP retimine Oksijensiz Solunum (Anerobik Solunum = Fermantasyon = Mayalanma) denir. Bakterilerin byk ounluunda, maya mantarlarnda, omurgal izgili kas hcrelerinde ve tohumda gerekleir. Louise Pasteur tarafndan 1857 de kefedilmitir. Fermantasyon glikoliz ile balar. Oluan 2 Pirvat oksijensiz ortamda kullanlan enzimlere gre Etil alkol veya Laktik aside kadar paralanr.

ETL ALKOL FERMANTASYONU

Glikoz, glikoliz yoluyla 2 pirvata paralanr. Pirvattan CO2 kmas sonucu Asetaldehit oluur. Asetaldehit glikoliz esnasnda oluan NADH+H+ dan protonlar alarak etil alkole dnr. Hidrojenlerini kaybeden NAD+ ykseltgenir. Bylece bu molekl yeniden glikolizde elektron tayc olarak grev yapabilir. Fermantasyon ile ortamda Pirvat ve H+ molekllerinin birikmesi de nlenmi olur. Substrat dzeyinde fosforilasyondur. Etil alkol fermantasyonu sonucu 1 mol glikozdan 2 mol etil alkol, 2 mol CO2 ve 4 mol ATP ile bir miktar s retilir. Net kazan 2 ATP dir. Sirke oluumu, zmden alkol elde edilmesi bu yolla gerekleir. CO2 ise bira ve ampanyann kpklenmesine neden olur. Hamurun mayalanmas srasndaki CO2 ise hamurun kabarmasn salar. Fermantasyon sonucu aa kan alkol oran % 18 in zerinde ise hcreler zerinde zehir etkisi yapar. rnek 1: 8 mol glikozun ykmyla gerekleen etil alkol fermantasyonunda net ATP kazanc ile aa kan CO2 miktar nedir? 1 mol glikozun fermantasyonu ile 2 ATP net kazan elde edildiine gre; 8 mol den ; 2*8=16 ATP 1 mol glikozun fermantasyonu ile 2 CO2 aa ktna gre; 8 mol den ; 2*8=16 CO2 Harcanan ATP miktar nedir? 1 mol glikozun tepkimeye girebilmesi iin 2 ATP gerekiyorsa; 8 mol glikoz iin; 8*2=16 ATP aktivasyon iin harcanr.

LAKTK AST FERMANTASYONU

Omurgal canllarn izgili kas hcrelerinde youn kas aktivitesinin yaand durumlarda glikoz oksijensiz ortamda laktik aside paralanr. Baz bakterilerde de Laktik Asit Fermantasyonu grlr. nce glikoz yine glikoliz yolu ile pirvata kadar paralanr. 11

Pirvat NADH+H+ n hidrojenlerini alarak laktik asidi meydana getirir. NAD molekl yine ykseltgenir. Substrat dzeyinde fosforilasyondur. Youn kas faaliyetleri sonucunda oluan laktik asit hcrelerde birikir ve yorgunlua neden olur. Bu miktar artarsa laktik asit kan yoluyla beyindeki uyku merkezini uyarr. Dinlenme srasnda yeterli miktarda oksijen alnrsa laktik asit hidrojenlerini kaybederek ykseltgenir ve pirvat oluur. Pirvat oksijenli solunum tepkimelerine katlr. Laktik asit fermantasyonu sonucu 1 mol glikozdan 2 mol laktik asit, 4 ATP (net 2 ATP) ve bir miktar s oluur. CO2 olumaz. Yourt, yayk ayran, tuzsuz beyaz peynir ve turu retiminde laktik asit fermantasyonundan yararlanlr. Yourt bakterisi Lactobacillus vulgaris laktik asit fermantasyonu sonucu st yourta evirir. Stn iindeki bakterilerin fermantasyonu ile ortamn pH deieceinden stteki proteinler kelip stn kesilmesine sebep olur. rnek 1: Laktik asit fermantasyonu sonucu net 40 ATP retilmise tepkimeye giren glikoz miktar ve aktivasyon iin harcanan ATP miktar nedir?

1 mol glikozdan net 2 ATP kazanldna gre; Net 40 ATP iin 40/2 = 20 mol glikoz tepkimeye girmitir. 1 mol glikozun aktivasyonu iin 2 ATP gerektiine gre; 20 mol glikoz iin; 20*2=40 ATP aktivasyon iin harcanr. rnek 2: Aralarnda 102 glikozit ba bulunan bir polimerin etil alkol femantasyonu sonucu ka mol CO2 aa kar?

Aralarnda 102 ba bulunduuna gre 103 mol glikoz tepkimeye girmitir. 1 mol glikoz tepkimeye girdiinde 2 CO2 aa ktna gre; 103 mol glikoz iin; 103*2=206 CO2 oluur.

12

13

FOTOSENTEZ : ENERJNN BALANMASI

retici (ototrof) canllar basit inorganik molekllerden ihtiya duyduklar btn organik maddeleri dardan hazr almadan sentezleyebilirler. Fotosentetik ototrof canllar, bu maddelerin sentezlenmesi srasnda enerji olarak gne n kullanrlar. Fotosentez iin gne ve onu tutabilecek klorofil mutlaka gereklidir. O halde bitkiler, algler ve fotosentetik bakteriler (siyanobakteriler) fotosentez yapabilirler. Baz fotoototrof bakteriler su yerine H2S veya H2 kullanrlar. Kemoototrof bakteriler ise k enerjisi yerine inorganik maddelerin oksitlenmesi ile aa kardklar enerjiyi kullanrlar. Bitkilerin tamam fotosentez yapmazlar. Tam parazit yaayan bitkiler klorofilleri olmad iin zerinde yaadklar bitkinin soymuk borusundan besinlerini hazr alrlar. (in sa bitkisi, kskt otu, canavar otu, gelin parma gibi). Fotosentez bir enerji dnmdr. Fotosentez ile gne kimyasal enerjiye dntrlerek besinlerin yapsna katlr. Heterotrof canllar da ototrof canllarn rettiklerine baml olduklarndan dolayl olarak fotosenteze bamldrlar. O halde yeryzndeki hayatn devamll fotosenteze baldr. Fotosentezin genel forml; 6CO2 + 6H2O ------------> C6H12O6 + 6O2 nsanlarn eitli faaliyetleri sonucu atmosfere salnan baz gazlar sera etkisi yaratr. Bu durum dnya zerindeki scakln artmasna yol aar. Kresel snmaya neden olan gazlarn en nemlisi CO2 dir. Atmosferdeki CO2 yeil bitkiler tarafndan fotosentezde kullanlr. Yeryznde yeil alanlarn azalmas atmosferde CO2 miktarnn artmasna neden olur. Dolaysyla kresel snma artar ve canl trlerinin saylar azalr.

IIK ENERJS VE KLOROFL

Bitkilerin fotosentez yapabilmeleri iin gneten gelen k enerjisini klorofil pigmenti sayesinde sourmalar gerekir. Klorofil sourduu k enerjisini canl sistemlerin kullanabilecei kimyasal enerjiye dntrr. Klorofil pigmenti bitkiler ve fotosentez yapan karyot canllarda hcrelerde kloroplastlar iinde bulunur. Kloroplastlar ift katl zarla evrili organel olup iinde tilakoit denilen ok sayda yass blmler / lameller bulunur. Tilakoitlerin (zars kesecikler) bir araya gelmesiyle oluan kmelere granum denir. Ara lamellerle birbirlerine balanrlar. Klorofil pigmentleri tilakoit zarlarndaki lipid tabakasnda yer alr. Granumlar arasn dolduran ara maddeye stroma denir. Stroma iinde fotosentezin karbon tutma reaksiyonlarnda grev alan enzimler, DNA, RNA, ribozomlar ve baz proteinler bulunur. Klorofil moleklnde C, H, O ve N atomlarndan oluan drt pirol halkas ve merkezde Mg atomu yer alr. Bu yapya porfirin halkas denir. Ik burada tutulur. Pirol halkalarndan birine fitol denilen 20 karbon atomundan olumu uzun bir alkol zinciri balanmtr. 20 farkl Klorofil molekl vardr. Bunlarn en yaygn klorofil a (yeil bitkilerde) ve klorofil b (baz yeil bitkiler ile baz alglerde) dir. Molekl yaplar birbirine benzemesine ramen klorofil a, klorofil b ye gre bir oksijen eksik, 2 hidrojen fazladr. 14

Baz alglerde klorofilin yan sra krmz rengi veren fikoeritrin ve mavi rengi veren fikosiyanin gibi pigmentler de bulunabilir. Baz bitkilerde ise turuncu rengi veren karoten ve sar rengi veren ksantofil renk pigmentleri de vardr. Bu pigmentler klorofilin yakalayabildiinden daha farkl dalga boyuna sahip nlarn sourularak klorofile aktarmasn salarlar. Klorofildeki porfirin halkas yap bakmndan hayvanlardaki hemoglobine benzer. Hemoglobinde farkl olarak merkezde Fe atomu bulunur.

KLOROFLN ETKNLETRLMES (FOTOSSTEMLER)

Kloroplast iindeki granumlar oluturan Tilakoitlerin (zars kesecikler) zarlar zerinde n emildii ve kimyasal enerjiye dntrld Fotosistem denilen birimler bulunur. Fotosistemler emen pigmentler, proteinler ve dier molekllerden oluur. Her fotosistem; n emildii anten kompleksi ve k enerjisinin kimyasal enerjiye dntrld tepkime merkezi nden oluur. Anten kompleksi toplayp tepkime merkezine ileten ok sayda klorofil ve karotenoit pigmenti ierir. Tepkime merkezi ise Klorofil a ve ilk elektron alc molekl (sonrasnda e-u ferrodoksin veya plastokinona aktaran) ierir. Tilakoit zar zerinde a baml tepkimelerin gerekletii iki tip fotosistem bulunur. Fotosistem I (FS I) ve Fotosistem II (FS II). Fotosistemlerin tepkime merkezinde birbirinin ayn olan Klorofil a molekl bulunduu halde farkl proteinlerle birletiklerinden farkl dalga boylarndaki emerler. FS Iin tepkime merkezindeki klorofil a moleklne 700 nm (3) dalga boyundaki sourduu iin P700, FS IIdeki klorofile ise P680 denir. Bir foton (4) bir pigment moleklne arpnca tad enerji tepkime merkezine ulancaya kadar bir moleklden dierine geer. Tepkime merkezinde klorofilden ayrlan uyarlm, enerji dzeyi artan elektron (e-) zellemi ilk elektron alc molekl tarafndan yakalanr. Tepkime merkezinde enerji dnm balar.

3 4

1 nm = mm nin milyonda biri = 10 mm = 10 m = 10 Angstrom () Foton = In yapsnda yksek hzda hareket eden, enerji ykl tanecik

-6

-9

15

FOTOSENTEZ EVRELER
Fotosentez a baml k reaksiyonlar ve ktan bamsz gerekleen karbon tutma reaksiyonlar olmak zere iki ekilde gerekleir.

Fotosentezin k reaksiyonlar evresinde n suyu paralamas (fotoliz) sonucu oluan oksijen serbest halde aa kar. Suyun Hidrojenleri NADP+ koenzimi ile birleerek NADPH+H+ molekln oluturur. (indirgenme (5)) Bu evrede k enerjisi yardmyla ATP sentezlenir. NADP +(Nikotinamid Adenin Dinkleotid Fosfat) fotosentez reaksiyonlarnda grev alan nemli bir koenzimdir. O2li solunumdaki NAD +gibi bir ift H+ atomu aktarldnda 2 elektronla bir proton tutarak indirgenir, bir proton serbest hale geerek NADPH+H+ oluur. Fotosentezin karbon tutma reaksiyonlarnda ise CO2, suyun H+ leri ile birleerek glikoza dntrlr. Dnm iin gerekli enerji ATP den salanr.

1. IIK REAKSYONLARI
Bu evrede karbon tutma reaksiyonlar iin gereken ATP ve NADPH2 oluur. Ayrca O2 aa kar ve atmosfere verilir. Bir klorofil molekl k enerjisini sourduu zaman, bu enerji klorofilin bir elektronuna geirilir. Enerji dzeyi artan e- bir st yrngeye geer ve eer e- yeterince enerji yklenirse d yrngeye gemekle kalmaz, atom ya da moleklden tamamen ayrlabilir. Bu durumda e- kaybetmeden atom / molekl pozitif iyon haline gelir. Klorofilden ayrlan yksek enerjili e-, kloroplastalarn granalarnda tilakoit zar zerinde bulunan ETSye geer. ETS elelmanlar ferrodoksin (Fd), plastokinon (Pq) (flavoprotein), sitokrom kompleksi (Stk) (sitokrom b ve c) ve plastosiyanindir (Pc). Elektron ETS deki tayc molekllerden her defasnda getike fazladan kazanlm enerjinin bir ksmn serbest brakr. Bu enerjinin bir blm ATP sentezinde kullanlr. ETS kullanlarak k enerjisi yardmyla ATP sentezine fotofosforilasyon denir. Oksijenli solunumun son basamanda ETS ile ATP sentezini Kemiozmotik Hipotez ile aklamtk. Ia baml tepkimelerde Fotofosforilasyonla ATP sentezini de bu hipotezle aklamak mmkndr. Tek fark hcresel solunumda ETS elemanlar krista zerinde yer alyordu ve d zar ile i zar arasndaki zarlar aras bolukta H+ iyonlar younluk fark gerekleiyordu.

Elektron veren molekl ykseltgenir, alan ise indirgenir.

16

Fotosentezde ise bu olay tilakoit zarlarn arasnda yer alan tilakoit bolukta gerekleiyor. Fotosistemler ve bunlarn arasndaki ETS elemanlar elektronlar tarken, stromadan tilakoit bolua doru H+ geii gerekleir. Tilakoit boluktaki H+ younluunun artmas ile elektriksel yk fark oluur ve protonlarn ATP sentaz dan stromaya geii ile aktifleme sonucu ATP retimi gerekleir. Bu srada elektron enerji ykn azaltarak enzim sayesinde NADP+ ya aktarlr. Bunun sonucunda Karanlk evre reaksiyonlar iin gerekli olan ATP ve NADPH oluturulmu olur.

Klorofilden ayrlan yksek enerjili e- ayrld klorofile geri dnerse Devirli Fotofosforilasyon, dnmezse Devirsiz Fotofosfosilasyon gerekleir. 17

DEVRSZ FOTOFOSFORLASYON : FS I uygun dalga boyundaki sourduu zaman klorofil e- kaybeder ve bu yksek enerjili e- ilk elektron alc tarafndan tutulur. Daha sonra ferrodoksin (Fd)e aktarlr. ndirgenen Fd, elektronunu NADP Redktaz enzimi sayesinde NADP+ ye vererek ykseltgenir. NADP+ suyun fotolizi sonucu oluan Hidrojen protonlarn alarak NADPH+H+ ye dnr. FS II uygun dalga boyundaki sourmasyla klorofilden kopan yksek enerjili e- nce ilk elektron alcya, sonra Plastokinona (Pq), daha sonrada Sitokromlara (Stk) ve Pilastosiyanine, en son FS Ie aktarlr. Elektronun bu tanm srasnda serbest kalan enerji ile ATP sentezlenir. (Chemiosmotic Hypothesis) FS Ie elektron vererek ykseltgenen FS II, elektron an fotoliz sonucunda aa kan elektronlardan karlar. FS II sudan e- alrken yan rn olarak aa kan O2 atmosfere verilir. Atmosfere verilen O2 nin kayna sudur. SU; NADP+ iin H+, atmosfer iin O2, FS II iin e- kaynadr. Devirsiz fotofosforilasyonda su harcanarak ATP ve 2 NADPH2 retilir ve atmosfere oksijen verilir.

DEVRL FOTOFOSFORLASYON : FS I de Klorofil moleklnn (P700) emmesiyle serbest kalan yksek enerjili e-, nce ilk elektron alcya sonra da ETS nin ilk e- alcs olan Ferrodoksine geer. Bylece e- veren klorofil ykseltgenmi olur. (Klorofil+) Ferrodoksinden plastokinona ve oradanda sitokroma geen e-, tad enerjiyi ortama brakr ve bu srada ATP sentezlenir. Pq dan sonra semiqinonlar devreye girer. Semiqinon 1 eaktarabilir. Campbell Biyoloji ve Taiz Bitki Fizyolojisinde aklamalar var. Sonuta e- ayrld klorofile geri dner ve bylece klorofil kaybetmi olduu elektronu yeniden kazanarak indirgenir, ntr hale geer. Herhangi bir bileiin tketimi gereklemez. Dngsel elektron ak dngsel olmayan elekton aknn bir paras olarak i grr. Fazla miktarda ATP gerekliyse dngsel elektron ak gerekleir. Kemiozmotik hipoteze gre a baml reaksiyonlar sonucunda oluan ATP says kesin olarak bilinememekle birlikte 1 molekl CO2nin eker ierisinde fiske edilebilmesi iin 2 mol NADPH ve 3 mol ATP ye ihtiya vardr. SONU : Ik reaksiyonlarnda 3 ATP, 2 NADPH2 retilir ve Oksijen yan rn olarak aa kar. Ik enerjisi 2 H2O + 3 ADP + 3 Pi + 2 NADP
+

2 NADPH2 + 3 ATP + 02 klorofil 18

2. KARANLIK EVRE (KARBON TUTMA) REAKSYONLARI (CALVIN 6 DNGS)

Kloroplastlarn stromalarnda a gereksinim duymadan gerekleen, CO2 kullanlarak organik maddelerin sentezlendii, her basamakta farkl enzimlerin kullanld reaksiyonlar dizisidir. Sentez srasnda daha nce k reaksiyonlarnda retilen ATP ve NADPH2 ler kullanlr. Calvin dngs olarakta bilinen bu reaksiyonlar, CO2nin iki fosfatl 5 Clu bir bileik olan Ribuloz difosfat (RuBP) tarafndan tutulmasyla balar (Rubisco enzimi sayesinde). Bylece 6 C lu kararsz bir ara bileik oluur. (KARBON TUTMA) Kararsz ara bileik ksa srede paralanarak 3 Clu iki molekl Fosfogliserik asite (PGA = 3-fosfogliserat) dnr. PGAya k reaksiyonlarnda oluturulan ATPlerden birer fosfat grubu aktarlarak 3 Clu ikier fosfatl bileik olan iki molekl Difosfogliserik asit (DPGA = 1,3-bifosfogliserat) oluur. Oluan yeni bileikler yine k reaksiyonlarnda oluturulan NADPH2 den 2H+ iyonunu alarak ve yaplarndan bir fosfat kaybederek 3 Clu Fosfogliseraldehit (PGAL = G3P = Gliseraldehit-3-fosfat) olutururlar. (NDRGENME) Daha sonraki reaksiyonlarda PGALlerin bir ksm karmak tepkimeler dizisiyle kendi aralarnda birleerek 5 Clu bileik olan Ribuloz monofosfat olutururlar. Ribuloz monofosfata k reaksiyonlarnda retilen ATPnin bir fosfat aktarlarak Ribuloz difosfat yeniden oluturulmu olur. Bylece dng tamamlanr. (YENDEN OLUUM) PGALlerin geri kalan kalanlar glikoz, aminoasit, ya asidi ve vitamin gibi organik molekllerin sentezi iin kullanlr.

Melvin Calvin ve arkadalar 1950li yllarda gerekletirdikleri bir dizi deney sonucunda fotosentezin ktan bamsz evrelerini aklamlardr. Melvin Calvin bu almalarndan tr 1961 de Nobel dl almtr.

19

Fotosentezin karbon tutma reaksiyonlarnda 1 CO2 iin 3 ATP ve 2 NADPH2 kullanlr. Fotosentezin genel denklemine gre 6 molekl CO2 tepkimeye girerse toplam 18 ATP ve 12 NADPH2 a ihtiya duyulur. Yani 1 mol glikoz iin karbon tutma reaksiyonlar 6 kez tekrarlanmas gerekir. 6 mol RuDP, 6 mol CO2 tutar ve 12 mol PGAL oluur. 12 PGALin yapsnda 36 C atomu vardr. 12 PGALin 2 mol (6 karbonu) eker yapmnda kullanlr. Geri kalan 10 PGAL (30 karbon) nce 6 mol RuMPa sonra balangtaki 6 mol RuDPa dntrlr. Bylece organik madde retimi sreklilik kazanr.

ORGANK MOLEKL SENTEZ

Fotosentezde karanlk evrede oluturulan PGALin bir ksm aminoasit, organik baz, ya asidi, gliserol ve vitaminlerin sentezinde kullanlrken bir ksm ise glikoza dntrlr. Glikozun bir ksm mitokondrilerde hcre solunumunda kullanlr, bir ksm ise lkoplastlarda niastaya dntrlerek kk, yumru, tohum ve meyvelerde depolanr. Ayrca bitki hcrelerinde hcre eperinin yapsna katlan selloz da glikozdan sentezlenir. Genel olarak karbonhidratlar bitkilerde niasta olarak depo edilirler. Niasta suda znmez ve ozmotik etkinlii ekerden daha azdr. Hcre iinde eker znseydi ar miktarda birikip hcrenin su almasna ve ar imesine yol aard.

RNEK 1 : Bitkide fotosentez srasnda 3 mol glikoz olutuuna gre a baml tepkimelerde ka molekl ATP ve NADPH2 sentezlenmesi gerekir ? 1 molekl C6H12O6 iin 18 molekl ATP ve 12 molekl NADPH2 kullanldna gre ; 3 mlekl iin 3*18 = 54 mol ATP ve 3*12 = 36 mol NADPH2 kullanlr. RNEK 2 : Fotosentezin ktan bamsz tepkimelerinde 24 mol CO2 kullanlrsa fotosentezin k tepkimelerinde ATP ve NADPH2 ye ihtiya vardr ? 6 mol CO2 iin 18 mol ATP kullanldna gre 24 mol CO2 iin 4*18=72 mol ATP gerekir. 6 mol CO2 iin 12 mol NADPH2 kullanldna gre 4*12=48 mol NADPH2 gerekir. RNEK 3 : Bir bitkinin kk hcresinde depo edilmi olan niasta molekln monomerlerine paralamak iin 195 molekl suya ihtiya duyulduuna gre, bu niastann yapsndaki monomerleri oluturmak iin bitki ka molekl CO2 kullanmtr ? Niastay hidroliz iin 195 molekl su gerektiine gre, hidroliz sonucu 195+1 = 196 molekl glikoz oluur. 1 molekl glikoz iin 6 CO2 kullanldna gre, 196 molekl glikoz iin 196*6=1176 molekl CO2 kullanlmtr. 20

BAKTERLERN FOTOSENTEZ
Kloroplastlar bulunmadndan yeil bitkilerden farkl olarak klorofilleri sitoplazmada, ETS enzimleri ise hcre zarnda yer alr. Fotosentez yapan bakteriler siyanobakteriler (mavi-yeil algler), mor slfr bakterileri ve hidrojen bakterileri rnek verilebilir. Siyanobakteriler fotosentez srasnda bitkiler gibi CO2 ile birlikte su kullanrlar ve oksijen aa karrlar. Mor kkrt bakterileri ise hidrojen ve elektron kayna olarak su yerine H2S (hidrojen slfr) gaz kullanrlar ve yan rn olarak oksijen yerine kkrt aa karrlar. Ik CO + 2 H S Besin + 2 S + H O
2 2 2

Hidrojen bakterileri ise hidrojen ve elektron kayna olarak H2 gazn kullanrlar. Ik CO + 2 H Besin
2 2

FOTOSENTEZ HIZINI ETKLEYEN FAKTRLER

Klorofil tayan bir hcrenin birim zamanda kulland CO2 veya rettii O2 miktar fotosentez hzn gsterir. Fotosentez hzna etki eden faktrlerden birinin eksik olmas fotosentezi snrlandrrken normalin stnde olmas fotosentez hzna etki etmez. nk fotosentezin hz, fotosenteze etki eden faktrlerden miktar en az olanna gre belirlenir. (Minimum Kural) rnein ortamdaki CO2 miktar dk ise k iddeti ne kadar fazla olursa olsun fotosentez hz CO2 miktar kadar snrlandrlr. Fotosentez hzna etki eden faktrler evresel ve Genetik Faktrler olmak zere iki ekilde incelenir.

evresel Faktrler: CO2 miktar, Ik iddeti, In dalga boyu, Scaklk, Su miktar, Mineral tuzlar ve Ortamn pH. Genetik (Kaltsal) Faktrler: Kloroplast says, Yaprak yaps, Stomalarn yaps ve says, Kloroplastlarn ierdii su miktar, Enzim miktar ve Ktikula kalnl.

EVRESEL FAKTRLER
1. KARBONDOKST MKTARI Fotosentezin ktan bamsz tepkimeleri iin gerekli olan CO2 miktar arttnda fotosentezin hz belirli bir deere kadar artar, sonra sabit kalr. CO2 miktar gerektiinden az ise dier maddeler uygun deerde olsa da fotosentez yavalar. (Minimum Kural) Eer fotosentez ortamnda KOH (potasyum hidroksit) ve NaOH (sodyum hidroksit) gibi karbondioksiti tutan bileikler bulunuyorsa fotosentez hz der. CO2 ile k bir arada dnlrse CO2 miktar arttka n iddetine bal olarak fotosentez hz deiir. Ik iddeti arttka fotosentez hz artar. CO2 miktarnn artt durumlarda n iddeti dkse fotosentez hz k iddetine bal kalr. (Minimum Kural) 2. IIK DDET Fotosentez iin k, a baml tepkimelerde ATP ve NADPH sentezlenmesi iin gereklidir.Ik iddetindeki art fotosentez hzn da belirli bir seviyeye kadar artrr, daha sonra fotosentez hz sabit kalr.

21

3. IIIN DALGA BOYU Fotosentez mor, mavi, yeil, sar, turuncu ve krmz renklerdeki kta gerekleir. Fotosentez hz mor ve krmz renkte yksek, yeil kta en dktr. Fotosentez hzn belirleyen etken n dalga boyu ya da enerjisinin azalp artmas deil klorofil molekl tarafndan n sourulmasdr. Klorofil pigmenti en fazla mor ve krmz dalga boyundaki nlar en az ise yeil dalga boyundaki nlar sourur. Dolaysyla fotosentez hz en yksek mor ve krmz kta, en dk ise yeil renkte olur. 4. SICAKLIK Scaklk enzimlerin almasn etkileyen faktrlerden biridir. Uygun scakln olduu ortamlarda fotosentezin ktan bamsz tepkimelerinde kullanlan enzimlerin verimlilii de artar. Scakln 40 C nin zerine kmas enzimlerin yapsn bozacandan tepkime hz da yavalar. Ik iddeti dk olduunda scaklk yksek olsa bile fotosentez hznda belli bir deime olmaz. 5. SU MKTARI Fotosentezin gerekleebilmesi iin su gereklidir. Su a baml tepkimelerde fotolize urayarak FS II iin elektron kayna, NADP+ iin hidrojen kayna ve atmosfer iin oksijen kayna olur. Ortamdaki suyun art fotosentez hzn da artrr. Belli bir deerin zerine kan su miktar fotosentez hzn deitirmez, sabit kalr. Enzimlerin alabilmesi iin ortamdaki su miktarnn % 15 in zerinde olmas gerekir. Bu deerin altndaki miktarlarda fotosentez durur. 6. MNERALLER Fotosentezde etkili olan mineraller Fe, Mg, Ca, K, N, P, S gibi minerallerdir. Fe ferrodoksinin, Mg klorofilin, P ATP nin, nkleik asitlerin, N aminoasit, nkleik asit ve vitaminlerin yapsna katlr. Baz mineraller ise enzimlerin yapsna kofaktr olarak katlr. Bitkilerdeki fotosentez hz dolaysyla bymenin hz, bulunduu ortamdaki minerallerden en az olanna gre belirlenir. 7. ORTAMIN pH DEER Fotosentezin gerekleebilmesi iin ortam pH deerinin belirli bir seviyede tutulmas gerekir. Iktan bamsz tepkimelerde enzimler grev aldndan dolay pH fotosentez hzn etkiler. nk ortam pH enzimlerin almas zerine olumlu yada olumsuz etki eder. Farkl enzimler farkl ortam pHlarnda etkin alrlar.

GENETK (KALITSAL) FAKTRLER

1. KLOROPLAST SAYISI Yapraktaki kloroplast says fotosentez hzn belirler. Yapraktaki kloroplast says az ise fotosentez yava, fazla ise fotosentez hzl gerekleir. Yapran enine kesitinde grlen temel dokulardan zmleme parankimas hcreleri olan palizat parankimas hcrelerinde kloroplast fazla olduundan fotosentez snger parankima hcrelerine gre daha hzl gerekleir.

22

2. STOMALARIN SAYISI ve YAPISI Yapraktaki stoma (gzenek) ad verilen aklklar bitkinin gaz al veriini salar. Turgor basnc ile alp kapanabilirler. Stoma says ne kadar fazla ise bitki karbondioksitten daha ok faydalanr ve fotosentez hz artar. Stomalarn yaps, bykl ve dal da fotosentez hz zerine etkilidir. 3. YAPRAKLARIN YAPISI ve SAYISI Geni yaprakl bitkiler gne ndan daha ok yararlanacandan ve yaprakta bulunan kloroplast says artacandan fotosentez hz artar. Bitkilerde yaprak says ne kadar fazla ise fotosentez hz o kadar artar. Ayn bitkinin dorudan k gren yapraklar ile alt ksmda yer alan, tam alamayan yapraklar farkl hzda fotosentez yaparlar. Yani yapraklarn konumu da fotosentez hzna etki eder. 4. ENZM MKTARI Geni Fotosentez de biyokimyasal reaksiyonlar enzimlerin denetiminde gerekletiinden fotosentezde grev yapan enzimlerin miktar fotosentez hzn artrr. 5. KTKULANIN KALINLII Yapraklarn yzeyini rten ve bitkinin su kaybn nleyen mumsu tabakaya Ktikula denir. Bu tabaka kurak ortam bitkilerinde kaln, sulak ortam bitkilerinde incedir. Ktikulann kalnl bitkinin su kaybna bal olarak fotosentezi etkiler.

FOTOSENTEZ LE SOLUNUM LKS

Bitkilerde fotosentez gndz gerekleirken, solunum ise gece-gndz kesintisiz devam eder. Bitkilerde gndz fotosentez hz solunum hzndan yksektir. Gndz fotosentez sonucu oluan oksijenin bir ksm hcreler tarafndan solunumda kullanlr, geri kalan atmosfere verilir. Ancak gndz solunumla oluturulan karbondioksit ve su fotosentezde kullanld iin atmosfere verilmez. Gece fotosentez durduu halde solunum devam eder. Bunun iin solunum iin gerekli oksijen atmosferden alnr ve oluan karbondioksit yine atmosfere verilir. Fotosentez ve oksijenli solunumun her ikisinde de enzimatik reaksiyonlarla rnler oluur, ATP sentezlenir ve ETS grev yapar.

23

FOTOSENTEZ LE OKSJENL SOLUNUM ARASINDAK FARKLAR

FOTOSENTEZ
Klorofil ieren canllarda grlr. karyot canllarn kloroplastlarnda gerekleir. Ikl ortamda gerekleir. Karbondioksit ve su tketilir. Besin ve oksijen retilir. Ik enerjisi besinlerdeki kimyasal ba enerjisine dntrlr. Endergonik (enerji alan) tepkimedir. Arlk artna neden olur.

OKSJENL SOLUNUM
Basit yapl canllar hari tm canllarda grlr. karyot canllarn mitokondrilerinde gerekleir. Ik ve karanlkta kesintisiz gerekleir. Karbondioksit ve su aa kar. Besin ve oksijen tketilir. Besinlerdeki kimyasal ba enerjisi ATP nin fosfat balar arasndaki kimyasal ba enerjisine dntrlr. Ekzergonik (enerji veren) tepkimedir. Arlk azalmasna neden olur.

C3, C4 ve CAM BTKLER

Btn bitkilerde CO2 balanmas fotosentezin ktan bamsz reaksiyonlarnda ortaktr. Ancak balanma ekli bitkinin trne ve yaad ortama gre farkllk gsterebilir. CO2 balanmasndaki farkllklardan tr bitkiler C3, C4 ve CAM bitki olarak snflandrlrlar. C3 bitkilerinde stomalardan alnan CO2 Ribuloz difosfat tarafndan tutulduktan sonra ilk kararl bileik olarak 3 karbonlu ekerler (trioz) (PGA=fosfogliserikasit) oluur. Buna Calvin-Benson dngs ya da C3 yolu denir. C3 bitkilerinin yapraklarnda palizat parankimas hcreleri st epidermisin altna dzgn bir tabaka halinde yerlemilerdir ve snger parankimas hcrelerine gre daha fazla fotosentez yaparlar. Snger parankimas hcreleri ise alt epidermisin stnde aralarnda geni boluklar bulunduran kloroplastl hcrelerdir. C3 bitkilerinin yapraklarndaki iletim demetlerini evreleyen kn hcreleri klorofil iermezler ve fotosentez yapamazlar. C3 bitkilerine sulak iklim artlarnda yetiebilen ak tohumlu bitkiler ile ift enekli kapal tohumlu bitkilerin ou rnek verilebilir. Pirin, Buday, Fasulye, Soya C4 bitkilerinin yapraklarnda ise iletim demetlerinin etrafn palizat parankimas hcreleri sarar ve fotosentez yapan demet kn hcrelerini olutururlar. Ancak bu hcrelerin kloroplastlarnn granalar iyi gelimemitir. Mezofil hcreleri bu hcrelere Calvin dngs iin gerekli CO2 i salamada rol oynarlar. Yani C4 bitkilerinde CO2 nin tutulmasn salayan ve Calvin dngsnn gerekletii iki dng birlikte alr. Mezofil hcrelerinde stomalardan giren CO2 ilk olarak fosfatl bir bileik olan fosfoenol pirvik asit (PEP) tarafndan tutularak ilk karal bileik olan 4 karbonlu eker (tetroz) malat sentezlenir. (I. DNG = C4 yolu ya da Hatch ve Slack Dngs) Bu ekilde CO2 tutularak bitki iin srekli bir CO2 kayna salanm olur. Daha sonra malat demek kn hcrelerine geerek burada CO2 ve Pirvata paralanr. CO2 Calvin Dngsne katlr. (II. DNG) Sonu olarak C3 bitkilerine gre C4 bitkileri daha fazla fotosentez hzna sahiptirler. C4 bitkilerine rnek olarak buday, msr, eker kam verilebilir.

24

C3 ve C4 bitkilerinin farklar
C3 bitkilerinde tek fotosentez yolu bulunurken, C4 bitkilerinde 2 fotosentez yolu bulunur. C3 bitkilerinde CO2'i ilk yakalayan ribuloz1,5difosfat, C4 bitkilerinde fosfoenol pirvik asittir. C3 bitkilerinin tm k solunumu yaparken, C4 bitkileri ok az k solunumu yaparlar. C3 bitkilerinde oluan ilk rn 3-fosfogliserikasit, C4 bitkilerinde ise oksaloasetik asittir. C3 de karbonhidrat, C4'de organik asit sentezlenir. C4'de glikolat oksidaz enzimi ya yok ya da ok azdr. Bu verimi ykseltir. C3 bitkileri tm angiospermler (kapal tohumlular), gymnospermler (ak tohumlular) ve dikotiledonlarn (ift enekliler) oudur; C4 bitkileri eker pancar gibi baz dikotiller ve Graminae (Budaygiller) familyas yeleri ve ou monokotil bitkileridir. CAM (Crassulaceae 7 Asit Metabolizmas) bitkileri denilen ananas ve kakts gibi bitkiler ise yksek scaklk ve uzun sreli susuzlua dayankl bitkilerdir. Bu bitkiler stomalarn gndz kapatarak su kaybn en dk seviyede tutarlar. Gece ise stomalarn aarak bir sonraki gn kullanacaklar CO2 yi C4 bitkilerinde olduu gibi mezofil hcrelerinde malat oluturarak depolarlar ve gnn ilk klaryla birlikte fotosentez yapmaya baladklarnda stomalarn yeniden kapatrlar. Malat, malik aside dnerek kofullarda depolanr. Fotosentez esnasnda malik asit sitoplazmaya geerek CO2 ve pirvata paralanr. Aa kan CO2 kloroplasta tanarak Calvin dngsne katlr. Palizat parankimas hcreleri iyi gelimediinden snger parankimasyla fotosentez yaparlar. Hcreleri az sitoplazmal ve byk kofulludur. letim demetleri etrafndaki demet kn hcreleri iyi gelimemitir. Fotosentez Hz; C4 > C3 > CAM

KEMOSENTEZ
Klorofile sahip olmayan baz ototrof canllar, k enerjisini kullanamadklarndan kimyasal maddelerin oksidasyonu sonucu rettikleri enerjiyi organik madde sentezlemek iin kullanrlar. Madde dngsnn de devamnn saland bu olaya kemosentez denir. Kemosentez yapan canllara kemoototrof canllar denir. Kemosentezde gerekli enerji demir (Fe+2), amonyak (NH3), nitrit NO2-), nitrat (NO3-), hidrojen gaz (H2), hidrojen slfr (H2S) ve kkrt (S) gibi inorganik bileiklerin oksitlenmesiyle elde edilir. Baz bakteriler klorofile sahip olmadklar halde kendi besinlerini kemosentez yoluyla retebilirler. (Kemosentetik bakteriler) Hidrojen slfr gaznn fotosentetik bakteriler tarafndan da kullanldn renmitik. H2S gaz fotosentetik bakteriler iin H+ kayna, kemosentetik bakteriler iin enerji kayna olarak kullanlr. Azot canllardaki nkleik asitler ve proteinlerin yapsna katldndan nemli bir inorganik maddedir. len canllarn yapsndaki azot saprofitler tarafndan nce amonyaa dntrlr. Ancak amonyak bitkiler ve dier canllar iin emilime ve kullanma uygun olmadndan Nitrosomonas bakterileri tarafndan suda znebilir nitrit ve nitrat tuzlar ekline dntrlmesi gerekir. Nitrosomonas bakterileri (Nitrit bakterileri); 2NH3 + 3O2 -- 2HNO2 (Nitrz asit) + 2H2O + Kimyasal Enerji Tepkimesiyle Nitrz asit ve kimyasal enerji aa karrlar. Nitrobacter bakterisi (Nitrat bakterileri) ise; 2HNO2 + O2 -- 2HNO3 (Nitrik asit) + Kimyasal Enerji

Crassulaceae Kapal tohumlular blmnde ift enekli snfna ait bir bitki.

25

Tepkimesi ile Nitrz asidi Nitrik asite 8 evirirler ve Kimyasal Enerji aa kartrlar. Nitrit ve Nitrat bakterilerinin birlikte altklar bu evrime Nitrifikasyon (Azot tuzlarnn oluumu) denir. Amonyan nitrata kadar olan bu ykseltgenmelerde her basamakta aa kan elektronlar bakteri tarafndan bir ETS den geirilerek ATP sentezlenir. Bu ATP nin bir ksm kullanlarak NADH oluturulur. ATP ve NADH ile CO2 ve H2O kullanlarak glikoz sentezlenir. Nitrobacterin 6 molekl CO2 yi kullanarak 1 molekl glikoz sentezleyebilmesi iin 78 nitrit iyonunu (NO2-) ykseltgemesi gerekir. Kemosentez yolu ile bakteriler kendi besinlerini sentezlerken ayn zamanda azotlu bileiklerin toprakta tutulmasn ve bitkiler tarafndan kullanlmasn salarlar. Bundan dolay kemosentezin biyolojik dengenin korunmasnda rol oynadn syleyebiliriz. Demir bakterileri Fe+2 yi ykseltgeyerek aa kan enerjiyi organik madde sentezi iin kullanrlar. FeCO3 (Siderit) + O2 -- Fe(OH)3 (Demir Hidroksit)+ CO2 + Enerji Kkrte zengin ortamlarda yaayan kkrt bakterileri (Beggiatoa ve Thiospirillum) Hidrojen slfr gazn kullanarak Kkrt, Su ve enerji retirler. H2S + O2 -- H2O + S + Enerji Hidrojen bakterileri ise H2 gazn oksitleyerek enerji retirler. Azot bakterileri (Rhizobium 9 ) atmosferdeki serbest azotu balayarak baklagillere nitrit temin eder ve enerji aa kar. Madde dngsnde nemli rol oynar. Elektron vericisi Ykseltgenme rn N2 + O2 -- NO2 + Enerji

Kemosentez sonucu:
1. 2. 3. 4. Baz zararl maddeler ortadan kaldrlr. Bitkilerin alabilecei tuzlar oluturulur. Kimyasal enerji kazanlr. Organik besin sentezlenir.

Hidrojen slfr (H2S) Kkrt (S) Amonyak (NH3) Nitrit (NO2-) ki deerlikli demir (Fe2+)

Kkrt (S) Slfat (SO42-) Nitrit (NO2-) Nitrat (NO3-) deerlikli demir (Fe3+)

KEMOSENTEZ LE FOTOSENTEZN ORTAK YNLER

norganik maddelerden organik madde sentezlenir. Karbondioksit tketilir. ATP sentezlenir. Enzimatik reaksiyonlarla gerekleir.

KEMOSENTEZ LE FOTOSENTEZ ARASINDAK FARKLAR

KEMOSENTEZ Organik madde sentezinde kimyasal enerji kullanlr. Klorofile gerek yoktur. Besin sentezi hem kl hem de karanlk ortamda gerekleebilir. FOTOSENTEZ Organik madde sentezinde k enerjisi kullanlr. Klorofil gereklidir. Besin sentezi sadece kl ortamda gerekleebilir.

Kezzap, Aqua Fortis

Baklagillerle ortak yaam srerek azot biriktirmeye yarayan bakteri kategorisi. Havann azotunu alr, albminoite dntrr; bitki bunu sourur, karlnda bakterinin glsit ihtiyacn giderir.

26

CANLILARDA ENERJ DNM ALIMA SORULARI

1 - Farkl organik bileiklerin oksijenli solunumla

enerji retim srecine katlmasyla ilgili;

4-

I.

Gliserol, zel bir enzim yardmyla ATP harcanarak gliserol fosfata dntrlerek glikoliz tepkimelerine katlr.

II.

Amino asitlerden amino grubunun ayrlmasndan sonra, geriye kalan madde karbon saylarna gre; asetil koenzim A, pirvat veya krebs dngsnden solunuma katlr.

III. Karbonhidratlar dorudan krebs dngsnden

solunuma katlr. aklamalarndan hangileri dorudur? A) Yalnz I D) I ve III B) Yalnz II E) II ve III C) I ve II

Yukarda verilen a, b, c, d, e reaksiyonlar iin;

I.

"a" reaksiyonu hibir zaman insanda hcre iinde gereklemez.

II.

"b" reaksiyonunda hcrenin osmotik basnc der.

III. "c" reaksiyonu hcrenin O2 alamadn gsterir. IV. "d" reaksiyonu srasnda CO2 aa kar. V.
"e" reaksiyonu tm canllarda gerekleir.

2 - Elektron tama sistemiyle ilgili olarak;

I. II.
Mitokondrinin i zarnda yer alr. Glikoliz reaksiyonlar sonucunda oluan pirvik asitin mitokondriye gemesini salar.

ifadelerinden hangileri yanltr ? A) I, III ve V D) Yalnz II B) III ve V E) Yalnz V C) IV ve V

5 - Hem oksijenli, hem de oksijensiz solunum yapabilen

maya hcreleri, ierisinde glikoz zeltisi bulunan, ancak oksijen bulunup bulunmad bilinmeyen deney kabna konuyor.

III. Bulundurduu elektron tayc molekllerin tamam

protein yapsndadr.

IV. Elektron tanmasnn son aamasnda dk enerjili

hale gelmi elektronlar, oksijen ve protonlarla (H +) birleerek suyu oluturur. bilgilerinden hangileri dorudur? A) I ve II D) II ve IV B) I ve IV E) III ve IV C) II ve III

3 Canllar gerekletirdikleri hcresel solunum sonucu

enerji retir ve bu rettikleri enerjiyi metabolik faaliyetlerde kullanrlar. Oksidatif fosforilasyon ile retilen enerji dikkate alndnda aadakilerden hangisi doru deildir ?

Buna gre, aada verilenlerden hangisinin gereklemesi, maya hcrelerinin oksijensiz solunum yaptn kesin olarak ispatlar?

A) zeltideki karbon dioksit miktarnn artmas B) Besleyici zeltinin scaklnn artmas C) zelti iindeki etil alkol miktarnn artmas D) Maya hcrelerinin saysnn artmas E) zelti iindeki glikoz miktarnn azalmas

A) Kreps devri reaksiyonlar sonucu elde edilen enerjidir. B) Elektronlarn, elektron tutuculara aktarlmas ile ortaya
kan enerjidir ve son elektron alcs oksijendir.

C) Kreps srasnda, NAD ve FAD'larla tanan H2'ler ETS'ye

aktarlarak oksidatif fosforilasyon gerekletirilebilir. dizilmitir.

6 - Laktik asit fermantasyonu;

I. II.
Omurgallarn izgili kaslar Yourt bakterileri

D) Elektron tutucular ETS'de elektron severlilikle- rine gre E) Oksidatif fosforilasyon srasnda ilk elektron tutucu NAD,
son elektron tutucu O2 dir.

III. Bira mayas IV. Yeil bitkilerin yapraklar

eklindeki yaplardan hangileri tarafndan gerekletirilir? A) I ve II D) II ve IV B) I ve IV E) III ve IV C) II ve III

27

7 - Etil alkol ve laktik asit fermantasyonlarnda;

I.
Reaksiyonlar srasnda, NAD + nin hidrojen yakalamas

10 -

II.

Glikoliz reaksiyonlar sonucunda pirvik asitin olumas

III. Bir molekl glikozun kullanlmasyla, net olarak 2

ATP nin kazanlmas reaksiyonlarndan hangileri ortak olarak meydana gelebilir? A) Yalnz I D) I ve III B) Yalnz II E) I, II ve III C) I ve II

Yukarda verilen grafie gre;

I. II.

CO2 miktar fotosentez hzn snrlandryordur. Bir sre fotosentezi k iddeti snrlandrmtr.

8 - Oksijensiz ve oksijenli solunumla, enerji retilmesini

salayan olaylar ekilde karlatrmtr.

III. Ik iddeti ile beraber CO2 miktarnn arttrlmas

ifadelerinden hangileri sylenebilir ? A) Yalnz I D) II ve III B) Yalnz II E) I, II ve III C) Yalnz III

fotosentez hznn arttrlmas ynnde olumlu etki eder.

11 - Etil alkol fermantasyonunda gerekleen;

I. II.
Glikoz glikoliz tepkimeleriyle pirvik asite paralanr. Pirvattan karbon dioksit kmas sonucu asetaldehit oluur.

III. Asetaldehit NADH+H+ den hidrojenleri alarak etil

alkol meydana getirir. Bu solunum eitleriyle ilgili olarak; olaylar hangi srayla meydana gelir? A) I- II -III D) III II - I B) I - III - II E) III I - II C) II - I - III

I.

Oksijenli solunumda artk rn olarak, sadece inorganik maddeler oluur.

II.

Oksijenli ve oksijensiz solunumda kullanlan baz enzimler ortaktr.

III. Oksijensiz solunum eitlerinde retilen ATP

miktarlar farkl olur. ifadelerinden hangileri sylenebilir? A) Yalnz I D) I ve III B) Yalnz II E) II ve III C) I ve II

12 zde yap ve bykle sahip olan; X, Y ve Z bitkilerine verilen k iddetleri arasnda, grafikte gsterilen iliki bulunuyor.

9Belirtilen bitkilerin fotosentezleriyie ilgili;

I.

Y bitkisi, ayn zaman diliminde X bitkisinin rettiinden daha az besin retir.

II.

Gn ierisinde Z bitkisi, X ve Y bitkisinin toplamndan daha ok karbon dioksit tketir. Yukardaki grafik bir hcrenin zamanla tkettii oksijen miktarn gstermektedir. Grafikteki bilgilere gre hcrenin oksijenli solunum ile rettii ATP miktarnn ilk azalmaya balad zaman dilimi hangisidir? A) I B) II C) III D) IV E) V

III. X bitkisinin oksijen retimi, Z ve Y bitkilerinden daha

azdr. aklamalarndan hangileri dorudur? A) Yalnz I D) II ve III B) Yalnz II E) I, II ve III C) I ve II

28

13 I. II. III. IV. V. Yaprak says fazla Kutikula tabas kaln Stomalar kutikula zerinde Yapraklar byk ve geni Kkler derinlerde

16 -

Yukarda baz bitkilere verilen zelliklerden hangileri kurak blge, hangileri nemli blge bitkilerinin adaptasyonlarndandr ?

Kurak blge bitkisi A) Yalnz V B) II veV C) Yalnz V D) III ve V E) I ve V

Nemli blge bitkisi I, III ve IV I, III ve IV I, II ve IV I ve IV II ve III

Yukardaki grafikte yksek k iddetinde (500 mum/metre) ve dk k iddetindeki (100 mum/metre) fotosentez hz verilmitir. Buna gre, ayn bitki trnden ayr bitki, aadaki ortamlara braklmtr. I. Ortam : 100 mum/metre k iddeti (A1 bitkisi) 10C derecelik scaklk II. Ortam : 350 mum/metre k iddeti (A2 bitkisi) 30C derecelik scaklk III. Ortam : 350 mum/metre k iddeti

14 - Aada verilen reaksiyonlardan hangisi,

oksijenli solunum veya fotosentezin sadece birinde gerekleir?

(A3 bitkisi) 10C derecelik scaklk Yukarda verilen ortamlara gre fotosentez hz yksek olan bitkiden dk olan bitkiye doru nasl bir sralama olmaldr ? (Bitkilerin byklkleri ayndr.) A) A2 > A3 = A1 B) A3 > A2 > A1 C) A2 > A3 > A1 D) A2 = A3 > A1 E) A3 > A1 > A2

A) Suyun iyonlarna ayrtrlmas B) ATP enerjisi retilmesi C) eitli enzimlerin grev yapmas D) ETS de elektron tanmas E) O2 ve CO2 alveriinin yaplmas

17 -

15 - Hcre solunumu ve fotosentez arasnda, baz madde

deiimleri ekilde gsterilmitir.

Yukardaki emada fotosentez reaksiyonlar zetlenmitir. Bu madde deiimleriyle ilgili olarak, aada verilenlerden hangisi doru olur? Buna gre;

I.

A) I yerine; oksijen B) II yerine; karbon dioksit C) III yerine; su D) IV yerine; ATP enerjisi E) I yerine; glikoz

Ikl evre reaksiyonlarnda retilen enerji hem karanlk evrede hem de hcresel solunumda kullanlr.

II.

Fotosentez sonucu retilen besinin yapsndaki "C" (karbon) atomlar karanlk evrede reaksiyona katlr.

III. Karanlk evrede son rn olarak besin ve O2 aa

kar. eklindeki ifadelerden hangisi dorudur ? A) Yalnz II D) II ve III B) I ve II E) I, II ve III C) I ve III

29

18 -

22-

Canllarda gerekleen solunum olaylarnda organik monomerin yapsndaki kimyasal ba enerjisi ATP'ye aktarlmaktadr.bu dnm oksijenli solunum ve oksijensiz solunum olmak zere 2 eittir. Buna gre; I. Piruvat olumas II. ATP sentezlenmesi

Yukarda verilen O 2 li solunuma ait reaksiyon basamaklarndan hangilerinde CO 2 k grlr ? A) Yalnz II D) III ve IV C) I ve III E) I, III ve IV C) II ve III

III. Asetil CoA oluumu IV. Elektron aktarm Olaylarndan hangileri bir hcrenin solunum reaksiyonlarndaoksijen kullanp kullanmamasna bal olmakszn gerekleir? A) Yalnz I B) I ve II C) III ve IV D) I - II ve IV E) II - III ve IV

19 I. Hidrojen tutucu koenzimlerin grev almas II. E.T.S. grev almas III. Fosforilasyon sonucu ATP sentezi IV. CO2 zmlenmesi Yukarda verilen olaylardan hangileri hem O 2 li solunum hem de fotosentez reaksiyonunda ortak olarak gerekleir? A) Yalnz II D) I, II ve III B) I ve III E) I, II, III ve IV C) II ve IV

23- Fotosentez gerekleirken;

I. CO2 kullanlmas II. PGA olumas III. H2O fotolizi IV. PGAL 'lerin birlemesi ile glikoz sentezlenmesi

20 - Aada verilen fotosentez reaksiyonlarndan

hangisi, kloroplastn farkl bir ksmnda meydana gelir? A) karbonlu bileiklerin olumas B) ATP enerjisinin kullanlmas C) Glikozlarn sentezlenmesi D) Karbon dioksitin kullanlmas E) Oksijenin aa karlmas

verilen olaylarn oluum sras aadakilerden hangisinde verilmitir? A) III I II - IV B) III IV II - I C) I II III - IV D) II III I - IV E) II III IV - I

24- Kemosentez yapan bir canlda aadaki

zelliklerden hangisi gzlenmez ? A) B) C) E) Kemosentetik fosforilasyon norganik maddeleri oksitleme karyot hcre yapsna sahip olma inorganik bileiklerden besin sentezleme

21- Fotosentezin hzn etkileyen faktrler ve etki

durumlaryla ilgili olarak; I. Bitkiye ulaan karbon dioksit miktarnn srekli olarak artrlmas, fotosentez hznn ancak belli bir deere kadar artmasn salar. II. Scakln srekli olarak artrlmas, fotosentez reaksiyonlarnn tamamen durmasna neden olabilir. III. Ik iddetinin artmas, dier faktrlere bal olmadan, her durumda fotosentezin hznda art salar. eklindeki ifadelerden hangileri sylenebilir? A) Yalnz I D) I ve III B) Yalnz III E) II ve III C) I ve II

D) CO2 kullanma

30