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DIRECTORIO DR. JOS ENRIQUE VILLA RIVERA Director General DR. EFRN PARADA ARIAS Secretario General DRA. YOLOXCHITL BUSTAMANTE DEZ Secretaria Acadmica DR. JOS MADRID FLORES Secretario de Extensin e Integracin Social DR. LUIS HUMBERTO FABILA CASTILLO Secretario de Investigacin y Posgrado DR. HCTOR MARTNEZ CASTUERA Secretario de Servicios Educativos DR. MARIO ALBERTO RODRGUEZ CASAS Secretario de Administracin LIC. LUIS ANTONIO ROS CRDENAS Secretario Tcnico ING. LUIS EDUARDO ZEDILLO PONCE DE LEN Secretario Ejecutivo de la Comisin de Operacin y Fomento de Actividades Acadmicas ING. JESS ORTIZ GUTIRREZ Secretario Ejecutivo del Patronato de Obras e Instalaciones ING. MARA LIZRRAGA IRIARTE Encargada del Despacho de la Direccin General de XE-IPN TV Canal 11 LIC. LUIS ALBERTO CORTS ORTIZ Abogado General LIC. ARTURO SALCIDO BELTRN Director de Publicaciones
Josefina Prez Campos Guadalupe Harper Rincn Mara Elena Cano Gonzlez Mara Teresa Valdez Omaa Miguel Ubaldo Mendoza Garca Rodolfo Mora Ramrez Jos Aniceto Buenrostro Buenrostro
Antologa de Biologa Celular Primera edicin: 2007 D.R. 2007 Instituto Politcnico Nacional Direccin de Publicaciones Tresguerras 27, 06070, Mxico, D.F. ISBN: 978-970-36-0463-0 FIPN: 2007-503 Impreso en Mxico/Printed in Mexico
NDICE
Prlogo ................................................................................................. Agradecimientos ................................................................................ Mtodos de estudio de las clulas ................................................. Historia del microscopio .............................................................. Tipos de microscopios .................................................................. Mtodos de estudios citolgicos ................................................ Estructuras precelulares y evolucin de las primeras clulas .................................................................................................. Microesfrulas proteicas ............................................................... Coacervados .................................................................................... Protobiontes y eubiontes .............................................................. Procariotes y eucariotes ................................................................ Composicin qumica de la materia viva ...................................... Bioelementos .................................................................................. El agua un compuesto vital ......................................................... Sales minerales ............................................................................... Grupos funcionales .......................................................................
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Carbohidratos ................................................................................. Lpidos ............................................................................................. Ceras ................................................................................................. Esteroides ........................................................................................ Protenas .......................................................................................... Enzimas ............................................................................................ Vitaminas......................................................................................... cidos nucleicos ............................................................................ Caractersticas del cdigo gentico ............................................ Teora celular ...................................................................................... Morfologa de los organelos celulares .......................................
43 50 56 58 59 63 71 74 78 83 84
Metabolismo celular .......................................................................... 107 Respiracin celular ........................................................................ Gluclisis ......................................................................................... Ciclo de Krebs o del cido ctrico ............................................... Fotosntesis ..................................................................................... 107 109 111 118
PRLOGO
Contribuir al desarrollo de la educacin y la cultura mediante la publicacin de obras de apoyo al estudiante, es una tarea que en nuestro tiempo es esencial para llegar a la excelencia en la educacin. Los profesores de la Academia de Biologa del Centro de Estudios Cientficos y Tecnolgicos Miguel Othn de Mendizbal del Instituto Politcnico Nacional; hemos recopilado las experiencias docentes de por lo menos 20 aos, para ofrecer a los alumnos del Nivel Medio Superior esta obra, la cual podr ser consultada por alumnos de cualquier plantel educativo del nivel antes mencionado y servir al mismo tiempo de base para aquellos alumnos de Escuelas Superiores que requieran reforzar los conocimientos bsicos de la Biologa Celular. El elaborar este material tiene el propsito fundamental de expresar el contenido con la mayor claridad posible y en forma sucinta esperamos que esta obra contribuya a la formacin integral de alumnos y maestros.
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AGRADECIMIENTOS
Los autores, agradecemos la valiosa e imprescindible colaboracin para la revisin de esta obra de los profesores e investigadores abajo citados; lo cual nos permiti adecuar el nivel y la estructura de la misma: M. en C. Ma. Teresa Garca Castaeda: Profesora e investigadora de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional. Dra. Adriana Becerril Montes: Mdico Homepata Cirujano y Partero, Doctorada en Histologa. Coordinadora de la Maestra en Ciencias de la Especialidad de Morfologa en la Escuela Superior de Medicina del Instituto Politcnico Nacional. Dra. Blanca Estela Gutirrez Barba: Subdirectora Acadmica de la Unidad Profesional interdisciplinaria de Biotecnologa del Instituto Politcnico Nacional Profesora e investigadora de la Academia de Biologa-Ecologa de la UPIBI del Instituto Politcnico Nacional. Bil. Norma Ivonne Herrera Colmenero: Profesora e investigadora de la Academia de Biologa-Ecologa de la Unidad Profesional Interdisciplinaria de Biotecnologa del Instituto Politcnico Nacional.
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El astrnomo Johannes Hevelius (1611-1687) famoso coleccionista y constructor de microscopios y telescopios, contribuy de manera extraordinaria a la evolucin de tan significante instrumento, ya que invent el sistema de enfoque fino a partir de un modelo de Roberto Hooke. Fue entre los siglos XVII y XVIII cuando Antn Van Leeuwenhoek (1632-1723) que se dedicaba a tallar lentes y que por primera vez observara a los microorganismos, invent una tcnica nueva para tallar lentes cada vez ms pequeos, aumentando con esto su curvatura y por lo tanto mejorando su calidad y su resolucin (hasta 2000X). Adems de su tcnica para tallar vidrio, tena una habilidad natural para la diseccin, que se guard en secreto hasta su muerte. En 1886 Zeiss mont un taller para la construccin de instrumentos pticos. En aquella poca se construan todos los microscopios por el procedimiento de probaturas, Zeiss se dirigi a la Universidad de Jena para solicitar un especialista en ptica de talento que se encargara de hacer los clculos difciles y aumentara la calidad de los microscopios, le recomendaron a Ernest Abbe, quien realizo una serie de ensayos con aceite y lquidos de diferentes ndices de refraccin, que lo condujeron a descubrir y plantear la frmula de aplanetismo, sin la cual hasta hoy no sera posible construir ningn objetivo para microscopio, telescopio, o cmara fotogrfica. Adems, Abbe descubri el empleo del espato-fluor (fluorita) que combinado con diversos tipos de vidrios modifica la dispersin de los colores. Los vidrios de borato y fosfatos posean ya las cualidades indispensables para la mejor correccin de las aberraciones de los lentes. Con esto Abbe corrigi ampliamente los objetivos acromticos y lleg a crear en 1884 el Non Plus Ultra de los objetivos microscpicos: los apocromticos, en donde se combinan diversos tipos de lentes fabricados con distintos materiales, corrigindose de esta forma las aberraciones cromticas causadas por la diferencia de colores.
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TIPOS DE MICROSCOPIOS
Como se mencion al principio, para el estudio de los seres vivos, es de gran importancia el uso del microscopio. Existe una gran diversidad de microscopios en cuanto a su estructura, funcionalidad, marca, entre otras caractersticas. Microscopio ptico compuesto El microscopio ptico compuesto o fotnico, es el tipo ms comn; se le llama fotnico porque utiliza la luz natural o la artificial de una lmpara y consta de tres sistemas:
Pie: sirve de apoyo. Brazo: para engranar o articular el tubo y para sujetar el el microscopio al transportarlo. Tubo del microscopio: en l est insertado el o los oculares. Platina: sitio donde se coloca la preparacin. Revlver: lugar sobre el que giran los objetivos. Tornillo macromtrico: para enfoque grueso. Tornillo micromtrico: para enfoque fino. Pinzas de platina o carro de platina. Lmpara o espejo: fuente luminosa. Condensador: rene los rayos de luz y los dirige hacia el objeto. Diafragma: regula la cantidad de rayos luminosos. Oculares: son las lentes por donde se observa. Objetivos: son las lentes que quedan cerca del objeto a observar.
1. Mecnico
2. De iluminacin
3. ptico
La parte ptica del microscopio est constituida por las diferentes lentes, que son las responsables de la desviacin que sufren los rayos de luz y por lo tanto de la imagen agrandada que se obtiene.
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Cada lente tiene un nmero que indica los aumentos que proporciona; los microscopios pticos tienen un ocular que aumenta 8X,* 10X, o ms veces el objeto y varios objetivos que son: Lupa. Aumento en dimetros: 2.5-5X Seco dbil. Aumento en dimetros: 1020X Seco fuerte. Aumento en dimetros: 4060X Inmersin. Aumentos en dimetros: 100 X (esta lente debe usarse sumergida en una gota de aceite de inmersin).
Para calcular los aumentos en dimetros del microscopio, basta con multiplicar los aumentos del ocular por los aumentos del objetivo, que se est utilizando en el momento de la observacin: (Aumento del ocular ) X (aumento del objetivo) = aumento del microscopio. Ejemplo: (10X) X (40X) = 400X o 400 aumentos Una propiedad importante de los microscopios es su poder de resolucin, que consiste en la capacidad del aparato para poder diferenciar o distinguir con toda precisin dos puntos que se encuentren muy cercanos; es decir, que en una sucesin de puntos muy juntos, con un microscopio de bajo poder de resolucin, los puntos se observarn como una lnea, y con uno de alto poder de resolucin se podr definir claramente cada punto. El microscopio ptico, que muestra una imagen invertida de lo que se est observando, es el ms comn y el ms usado en escuelas, hospitales y laboratorios. Pasos para enfocar y observar una imagen en el microscopio: 1. Iluminar el campo de observacin. 2. Colocar el objeto a observar (colocando el portaobjetos sobre la platina) procurando que el objeto coincida con el haz de luz y el tubo del microscopio, ya que la imagen que se recoge en el ocular no es otra cosa que la luz modificada en su trayectoria
* Nota: X es el aumento en dimetros.
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al incidir sobre el objeto y esta modificacin es lo que estimula nuestra retina (mientras ms pequea es la longitud de onda, mayor poder de aumento presenta el microscopio, ya que se podrn iluminar partculas ms pequeas). Mover el tornillo macromtrico y, observando lateralmente, acercar el objetivo hacia la preparacin hasta llegar al tope. Observar por el ocular y girar el tornillo macromtrico en sentido contrario hasta tener a la vista alguna imagen. Sin dejar de observar, mover el tornillo micromtrico hasta enfocar perfectamente la imagen (la imagen deber ser ntida). Observar todo el panorama y centrar en la parte que se va a estudiar, fijando la preparacin con las pinzas del microscopio. Sin mover la preparacin ni los tornillos (micromtrico ni macromtrico) se puede cambiar de objetivos y nicamente afinar la imagen con el tornillo micromtrico cada vez que se haya realizado un cambio. Al finalizar la observacin elevar el tubo y retirar el portaobjetos. Apagar la luz del microscopio (limpiar las lentes con papel seda) y dejar el objetivo de menor aumento en el eje ptico. Observe las siguientes imgenes de microscopios:
Figura 1. Primera lente de la que se tiene conocimiento en la historia de la humanidad. Se trata de una lente plano convexa de cristal de roca tallada toscamente, encontrada en las excavaciones de Ninive.(Fuente: sitio pblico de internet)
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Figura 2. Microscopio compuesto realizado por los hermanos Juan y Zacharias Janssen en 1590, en Midelburg, Holanda (25 cm). Est formado por dos tubos de latn, soportando una lente cada uno, que se deslizan dentro de otro tubo de latn lo que permite el enfoque. (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 3. Microscopio compuesto realizado por Galileo Galilei en 1612 Italia (12 cm). Este microscopio, posee dos lentes instaladas en dos cilindros de madera que se deslizan sobre uno exterior de cartn, forrado de cuero verde, permitiendo el enfoque. (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 4. Microscopio simple realizado por Anton van Leeuwenhoek, 1632, en Leyden, Holanda (10 cm). Con este microscopio simple se consiguen imgenes de mayor calidad que con el microscopio compuesto de los hermanos Janssen, lo que permiti a Leeuwenhoek hacer los descubrimientos de infusorios, eritrocitos, etctera. (Fuente: sitio pblico de internet)
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Figura 5. Microscopio compuesto construido por Giuseppe Campana en 1665, Italia (9 cm). Construido en madera y apoyado en un anillo de metal. Permite el enfoque mediante el desplazamiento de la porcin interior por un mecanismo de tornillo. En la base presenta un disco de madera con un agujero central, lo que lo hace apto para observar especmenes por transparencias. (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 6. Microscopio compuesto creado por Eustaquio Divini, 1668, Bolonia, Italia (30 cm.). El original se encuentra en el Museo Copernicana de Roma. Est construido con tubos de cartn telescopados. En la porcin superior presenta un juego de dos lentes enfrentadas por la convexidad y en la porcin inferior contiene una lente montada en madera. El sistema se ampara en un trpode de metal. (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 7. Microscopio compuesto construido por Christopher Cock, segn diseo de Robert Hooke en 1670, Inglaterra (50 cm). (Fuente: sitio pblico de internet)
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Figura 8. Curioso microscopio simple hecho en Italia en 1686 (12 cm). El enfoque se logra mediante un hilo que por un lado est sujeto al fleje que apoya la lente, y por el otro se enrolla en una clavija de madera. Las muestras se colocan en una rueda de madera que se gira mediante otra clavija. (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 9. Microscopio simple creado por Juan Crisstomo Martnez en 1680, Valencia, Espaa (28 cm). (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 10. Microscopio compuesto por el alemn Nuremberg, hacia 1750 (40 cm). Este microscopio est construido ntegramente en madera y cartn. Consta de una barra sobre la que se apoya el sistema ptico y un sistema cilndrico para la colocacin de la muestra. La barra y el sistema estn sobre una caja rectangular en la que se guardaban los acceso-rios. (Fuente: sitio pblico
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Figura 11. Pequeo microscopio modelo Georges Oberhauser, 1835 (15 cm). Posee una base circular. Fue un microscopio muy extendido en la poca como modelo de bolsillo.(Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 12. Microscopio de diseccin Carl Zeiss creado hacia 1900 (18 x 50 cm). Consta de una base de herradura que se apoya mediante un pilar, una slida platina y un brazo articulado donde se coloca el sistema ptico. Este brazo se desplaza verticalmente mediante un sistema de cremallera introducido en el pilar. En la platina se engastan dos apoyabrazos de madera. (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 13. Microscopio de diseccin por Leitz Wetzlar, 1920 (32 cm). Lleva incorporado un sistema elctrico de iluminacin a travs del objetivo, que permite observar la muestra con luz incidente. Los dos objetivos se cambian por un sistema de bayoneta.(Fuente: sitio pblico de internet)
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Microscopio de contraste de fases Este microscopio ha constituido un gran avance en las ciencias biolgicas, ya que en l se pueden hacer observaciones en vivo sin necesidad de matar a las clulas u organismos por someterse a la accin de fijadores y colorantes. El principio de la tcnica del contraste de fases consiste en que de todos los rayos que salen de la lmpara en fase (que coinciden en sus crestas y sus valles), algunos son retardados por medio de lentes especiales y por el propio objeto a observar. El adelanto y retardo de los rayos proporciona un contraste en la imagen, los rayos adelantados dan zonas brillantes y los que viajan con retraso dan zonas oscuras. Microscopio estereoscpico Se le utiliza para hacer disecciones, ya que por su construccin permite la manipulacin de especimenes y brinda una imagen tridimensional y real. Su poder de aumento es muy limitado, aunque los ms modernos ya cuentan con un dispositivo zoom de acercamiento que permite aumentar la imagen. (Vase figura 14).
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Microscopio electrnico Utiliza un haz de electrones, en lugar de luz, dirigido por electroimanes, el haz de electrones pasa a travs del objeto de estudio hasta una pantalla fluorescente o a una placa fotogrfica, los electrones son dispersados por el objeto y la dispersin es mayor mientras ms denso sea el material. El microscopio electrnico puede producir un aumento de hasta 200 mil dimetros. Como el gas tambin dispersa a los electrones, el proceso debe llevarse a cabo en el vaco y la preparacin debe estar seca para eliminar el vapor de agua y por lo tanto no se podrn estudiar estructuras vivas (tambin porque los rayos son altamente energticos). Existen dos tipos de microscopios electrnicos: 1. Microscopio Electrnico de Transmisin (MET) el haz atraviesa la muestra. (Vase figura 15). 2. Microscopio Electrnico de Barrido (MEB) El haz de electrones se refleja en la superficie de la muestra (la cual est cubierta por una fina capa de oro o de algn otro material) dndonos una imagen tridimensional. (Vase figuras 16 y 17).
Figura 15. Microscopio electrnico (moderno computarizado). (Fuente: sitio pblico de internet)
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Figura 16. Imagen de Microscopio Electrnico de Barrido. (Fuente: sitio pblico de internet)
Figura 17. Imgenes de Microscopio Electrnico de Barrido (computarizado). (Fuente: sitio pblico de internet)
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de la Tierra. Para esto se utiliza un aparato llamado centrfuga el cual, al girar, genera precisamente una fuerza centrfuga. La velocidad con que una partcula desciende hacia el fondo del tubo, bajo la accin de una fuerza de este tipo, depende de los siguientes factores: 1. Fuerza aplicada: se expresa por el nmero de revoluciones por minuto (rpm). 2. Tamao, forma y densidad de la partcula. Las centrfugas son indispensables en hospitales y laboratorios, ya que se usan en la determinacin de hematocrito, qumicas sanguneas, en separaciones de materiales en orina, en heces fecales y as mismo en la separacin de componentes celulares. Unidades de medida y tamao Escala de conversiones, tomando como unidad de longitud el metro. Kilmetro Km Centmetro cm Milmetro mm Micra Nanmetro o milimicra nm ngstrom Cultivos Se llama medio de cultivo a toda materia donde exista alimento y las condiciones para que los organismos puedan vivir y reproducirse. Factores comunes que debe reunir cualquier medio de cultivo: Nutrientes: cualquier organismo que se desee conservar fuera de su ambiente natural debe estar provisto de alimentos necesarios para su sobrevivencia. 1.000 m 0.01 m o 1X10-2m 0.001 m o 1X10-3m 0.000001 m o 1X10-6m 0.000000001m o 1X10-9 m 0.0000000001m o 1X10-10m
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Concentracin adecuada de hidrogeniones (pH). Temperatura. Aireacin: ya que hay organismos aerobios y anaerobios.
Existe una gran variedad de medios de cultivo segn la especie que se va a cultivar. Por ejemplo, para cultivar bacterias hay medios comerciales que contienen macerados de carne o medios slidos hechos a base de agar, los cuales estn deshidratados y vienen listos para ser preparados adicionndoles agua destilada y esterilizndolos. Otro ejemplo lo constituye el preparado de infusiones de heno, alfalfa, lechuga, paja, arroz o trigo, que una vez enfriados se utilizan para cultivo de protozoarios. Las tcnicas de cultivo in vitro se encuentran en un periodo de gran perfeccionamiento. En la actualidad se ha logrado obtener con ptimos resultados el desarrollo artificial de tejidos animales y vegetales. Los resultados de este proceso son de gran inters biolgico, citolgico, fisiolgico, bioqumico, farmacolgico, patolgico y gentico. La mayora de las clulas animales y vegetales sobreviven y se multiplican en cultivos si se les suministran los nutrientes adecuados. A diferencia de las bacterias, aquellas solamente crecen en superficies slidas. Otro ejemplo es el diagnstico de los virus que se hace por cultivo de clulas, en embriones de pollo.
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MICROESFRULAS
PROTEICAS
Los estudios realizados por Sydney W. Fox, lo llevaron al descubrimiento de sistemas polimoleculares a los cuales les dio el nombre de microesfrulas proteicas para explicar el origen de las primeras
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formas de vida. Estas microesfrulas las podemos definir como pequeas gotitas que se forman en soluciones concentradas de protenoides cuyas dimensiones son comparables a las de las clulas tpicas. Son aminocidos que se polimerizan por el calor y que en condiciones adecuadas de pH y concentraciones salinas, originan dichas microesfrulas proteicas. Presentan una similitud morfolgica y dinmica con las clulas, ya que tambin estas microesfrulas proteicas propuestas por Fox, presentan fenmenos de smosis y una doble capa proteica.
COACERVADOS
Otro investigador que se dedic a explicar el origen de las primeras formas de vida fue B. de Jong, quien propuso como modelo antecesor de las primeras clulas a los coacervados. Jong demostr que mezclando dos soluciones diluidas de compuestos de alto peso molecular como las protenas y los carbohidratos se podan obtener gotitas microscpicas, donde los agregados moleculares se atraen por cargas opuestas.
PROTOBIONTES Y EUBIONTES
El investigador ruso Oparin (1924) da a conocer sus estudios sobre este tema y propone que entidades polimoleculares como los protobiontes y eubiontes son los precursores de los sistemas vivientes, ya que desde el punto de vista termodinmico se comportan como verdaderos sistemas abiertos y son capaces de intercambiar materia y energa con su ambiente. Los protobiontes propuestos por Oparin se diferencian por su grado de organizacin interna, por el tipo de sustancias y por su estabilidad. Estos sistemas se combinan y se fragmentan a menudo en otros sistemas similares. Estos protobiontes son considerados en la actualidad como los antecesores directos de las primeras formas de vida.
ESTRUCTURAS PRECELULARES Y EVOLUCIN DE LAS PRIMERAS CLULAS MTODOS DE ESTUDIO DE LAS CLULAS
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Algunos protobiontes que contenan polinucletidos y polipptidos fueron capaces de transmitir su informacin gentica a sus descendientes, de tal manera que dieron un paso ms hacia la evolucin y Oparin les llam eubiontes (verdaderos seres vivos). Una vez concluida esta evolucin qumica los eubiontes ya considerados como organismos vivos, generan el inicio de la evolucin biolgica y es a partir de este cambio que se originan varias lneas evolutivas, las cuales desembocan en la gran biodiversidad actual.
PROCARIOTES Y EUCARIOTES
Los cidos nucleicos en un principio permanecieron inmersos en el citoplasma sin una membrana que los delimitara, a estas formas de vida se les denomin procariotes. Por otro lado, cuando el material gentico se condens y se limit por una membrana se constituyeron los eucariotes. Evolucin biolgica
Protobiontes O2 (Atmsfera oxidante) Auttrofos fotosintticos (oxignicos) aerobios
Eubiontes
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El agua tiene ciertas propiedades raras y exclusivas. La vida se origin en el agua, depende del agua, el agua es su solvente y su medio. el agua no slo es la madre, tambin es la matriz de la vida. A. Szent-Gyorgy
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Figura 18. Representacin molecular del agua con formacin espacial. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Propiedades fsico-qumicas En la naturaleza es posible encontrar al agua en sus tres estados fsicos: el lquido, el slido y el gaseoso; dichos estados dependen de las condiciones ambientales. (Vase figura 19).
Figura 19. Estructura del hielo. Representacin del arreglo cristalino del agua en estado slido. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Forma en la que acta el agua en los seres vivos: sabemos que el agua es un compuesto que presenta propiedades totalmente diferentes a todos los compuestos inorgnicos; caractersticas que se deben a la estructura de su molcula.
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Analicemos su estructura molecular: la molcula de agua est formada por dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno. Cada tomo de hidrgeno est unido al tomo de oxgeno mediante un enlace covalente. En conjunto, la molcula de agua posee una carga neutra porque tiene la misma cantidad de electrones y de protones, pero la molcula es polar debido a que existe una atraccin muy grande del ncleo del oxgeno por los electrones. Los electrones compartidos de los enlaces covalentes pasan ms tiempo en torno del ncleo de oxgeno que de los ncleos de hidrgeno, de modo que la regin prxima a cada ncleo de hidrgeno es dbilmente positiva y el tomo de oxgeno posee cuatro electrones ms en su nivel energtico externo. Estos electrones estn apareados en dos orbitales que no forman enlaces covalentes con el hidrgeno, cada uno de estos orbitales son una zona dbilmente negativa; por lo tanto, en trminos de polaridad, la molcula de agua posee cuatro vrtices, dos con carga positiva (+) y dos con carga negativa (-). (Vase figura 20).
Molcula de agua
tomo de hidrgeno
tomo de hidrgeno
Cuando una de estas regiones cargadas se acerca a una regin de carga opuesta de otra molcula de agua, la fuerza de atraccin forma un enlace entre ellas y esto se conoce como enlace de hidrgeno (puen-
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tes de hidrgeno), cada molcula de agua es capaz de unirse a cuatro molculas de agua ms. (Vase figura 21). Los enlaces de hidrgeno no slo existen en el agua, sino que se pueden localizar en otros compuestos, como en los cidos nucleicos y en algunas protenas. Y adems por el ngulo de enlace de 104.5o C favorece el efecto de solvente universal y la interaccin con otras molculas.
O H H
Puente de Hidrgeno
Figura 21. Representacin de la molcula del agua en estado lquido. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Solvente universal La polaridad de la molcula de agua es responsable de la capacidad de sta como disolvente (solvente). Las molculas polares del agua tienden a separar a las sustancias inicas como el cloruro de sodio, en sus iones constitutivos. Las molculas de agua aglomeradas se concentran alrededor de los iones cargados y los separan. Muchas molculas importantes, en los sistemas vivientes, tienen reas de carga negativa y positiva, (estas regiones polares se forman en la vecindad de tomos unidos en enlaces covalentes cuyos ncleos ejercen distintos grados de atraccin por electrones) por lo tanto, estas molculas atraen a las molculas de agua y se disuelven en ella. Las molculas polares que se disuelven en agua se denominan hidroflicas (amantes del agua). El agua tambin disuelve gases como el oxgeno y el bixido de carbono. Ionizacin del agua El agua tiene una ligera tendencia a la ionizacin, es decir, a disociarse para formar iones: in hidrgeno o hidrogeniones (H+) y iones hidroxilo (OH-) . En el agua pura hay una pequea cantidad de molculas ionizadas de esa manera. La tendencia del agua a disociarse es equilibrada por la tendencia de los iones de hidrgeno e hidroxilos a volverse a unir para formar agua. H-O-H H+ + OH-
Puesto que el agua se separa en un hidrogenin y un in hidroxilo, las concentraciones de ambos iones en el agua pura son exactamente iguales. Se dice que esa solucin es neutra (ni cida, ni bsica). Las propiedades fisicoqumicas del agua, como son: elevados valores de calor especfico, calor de vaporizacin, calor de fusin, cohesin, adhesin y tensin superficial; son debidas al elevado nmero de puentes de hidrgeno.
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Calor especfico del agua El agua tiene un elevado calor especfico (1.0 = 1000 cal/g), es decir es muy grande la cantidad de energa necesaria para elevar la temperatura de un gramo de agua, un grado Celsius. Esto es debido a la presencia de puentes de hidrgeno entre sus molculas. Debido a esta particularidad fsica el agua tiene funciones tales como: Controlar la temperatura del ambiente (regula la temperatura del planeta). Actuar como regulador contra cambios drsticos de temperatura en homeotermos pues hacen posible la elevacin lenta de la temperatura y no cambios drsticos.
Densidad del agua Mientras que la mayor parte de las sustancias aumentan su densidad conforme disminuye su temperatura, el agua alcanza su mayor densidad a los 4o C y cuando la temperatura disminuye an ms, los puentes de hidrgeno en las molculas de agua se expanden manteniendo a estas lo suficientemente separadas para dar al hielo una densidad 10% menor que la densidad del agua, con el consiguiente aumento de su volumen, dando las siguiente caractersticas: 1. El agua slida o hielo flota dentro del agua fra que es ms densa. 2. Esta propiedad es muy importante en la aparicin, sobrevivencia y evolucin en la vida de la tierra (efecto de coagulacin en la superficie mxima, y no en el fondo del mar). Fuerzas de cohesin y adhesin Las molculas de agua presentan una fuerte tendencia a unirse entre s, es decir, son cohesivas (esto es debido a la presencia de puentes de hidrgeno entre ellas).
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Dichas molculas tambin se adhieren a muchos otros tipos de sustancias, estas fuerzas de adhesin ayudan a explicar porque el agua moja las cosas. Las fuerzas de adhesin y cohesin explican la tendencia del agua a ascender por tubos de calibre muy pequeo (capilares) fenmeno que recibe el nombre de capilaridad. Este mismo fenmeno participa en el ascenso del agua por los tallos de las plantas desde la raz hasta las hojas ms altas. Tensin superficial Las molculas de agua tienen un alto grado de tensin superficial debido a la cohesin, se atraen entre s con mayor fuerza que las molculas del aire, las molculas de agua en la superficie se agrupan produciendo una capa fuerte (red molecular superficial) de alta constante dielctrica. Sabas qu? Un insecto (zapatero) aunque es ms denso que el agua, puede caminar o pararse en la superficie de un charco debido a la presencia de pelos finos en la parte inferior de sus patas, los que distribuyen el peso del insecto sobre un rea mayor. (Vase figura 22). Y que algunos peces tienen en su sangre protenas anticongelantes y las ranas poseen el trialcohol glicerol en su sangre para evitar la congelacin de la misma.
Figura 22. Fotografa del insecto zapatero. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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SALES
MINERALES
Las sales minerales se definen como compuestos que tienen un in positivo que no es hidrgeno (H+) y un in negativo que no es el hidroxilo (OH-). Ejemplo: Na+Cl- y K+Cl-. Existen dos tipos de sales minerales: 1. Las que se disocian en presencia de agua. Ejemplo: Na Cl y K Cl, que producen, despus de la disociacin, cationes y aniones necesarios para el metabolismo celular. 2. Las que no se disocian en presencia de agua. Ejemplo: Ca CO3, que participa estructuralmente en la formacin sea y adems constituye el exoesqueleto de algunos artrpodos y las conchas de los moluscos. Iones
Na+ y K+ importantes para la conduccin nerviosa y para el balance hidroelctrico. Ca++ esencial para la coagulacin de la sangre y para la contraccin muscular. Cl- dos terceras partes de los aniones de la sangre son cloro, que tiene mucha facilidad para pasar a travs de la membrana celular y participa en el equilibrio cido-base. I- forma parte de la hormona tiroidea.
Grupos funcionales Son grupos de tomos de los cuales depende en gran medida la reactividad y caractersticas qumicas de los compuestos orgnicos que los poseen. (Vase figura 23).
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H C O
R C R
Grupo aldehdo
Grupo cetona
Grupo Sulfihidrilo
O C OH N
H R
O C O R1
Grupo carboxilo Grupo amino Grupo ester Figura 23. Grupos funcionales
El grupo alcohol (OH) o hidroxilo, se halla en los compuestos alcohlicos y en varios azcares o carbohidratos. Los grupos aldehdos contienen un tomo de carbono doblemente enlazado con el oxgeno y sencillamente unido al hidrgeno. Los aldehdos estn presentes en carbohidratos, en productos intermedios de procesos biolgicos, como la fotosntesis y la respiracin. Los grupos cetona tienen el tomo de carbono central unido al oxgeno mediante doble enlace y a los otros dos carbones mediante enlaces sencillos. Estn presentes en los carbohidratos. El grupo carboxilo (COOH), es uno de los ms importantes. Se encuentra en los aminocidos y en los cidos grasos. El grupo amino (NH2), se halla primordialmente en los aminocidos. El grupo sulfihidrilo (SH), consta de un tomo de azufre unido a un tomo de hidrgeno, se encuentra en el aminocido cistena.
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CARBOHIDRATOS
Es el tipo de biomolculas constituidas qumicamente por tomos de carbono, hidrgeno y oxgeno en una porcin de (CH2O)n razn por la cual tambin se les llama hidratos de carbono. En tanto que por su sabor son conocidos como glcidos o azcares. Qumicamente se definen como derivados aldehdos o cetnicos de alcoholes polivalentes. Y tambin como polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas. Clasificacin de los carbohidratos La clasificacin de los carbohidratos se establece por el nmero de unidades de azcares que los constituyen: a) Monosacridos (formados nicamente por una unidad de azcar). b) Oligosacridos (formados de dos a 10 unidades de monosacridos), siendo los ms abundantes los disacridos. c) Polisacridos (formados por ms de 10 unidades de monosacridos). Monosacridos Son los azcares ms simples que no pueden hidrolizarse en unidades ms pequeas, constituyen la base para formar los dems carbohidratos y de sta manera se absorben por el intestino. Se clasifican de acuerdo con: 1. El nmero de tomos de carbono: a) Triosas: tres tomos de carbono. Ejemplo: gliceraldheido y dihidroxicetona. b) Tetrosas: cuatro tomos de carbono. Ejemplos: eritrosa y eritrulosa.
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c) Pentosas: cinco tomos de carbono. Ejemplos: ribosa y desoxirri-bosa. d) Hexosas: seis tomos de carbono. Ejemplos: glucosa y fructosa. 2. El tipo de grupo funcional (aldehido y cetona): a) Aldosas: contienen el grupo aldehido. Ejemplos: glucosa, ribosa. b) Cetosas: contienen el grupo cetona. Ejemplos: fructosa, dihidroxicetona. De los monosacridos, la glucosa (vase figura 24) merece especial mencin, ya que es el principal carbohidrato utilizado por la clula para la produccin de energa necesaria para todas sus funciones metablicas. H C H HO H H C C C C CH2OH O
6
CH2OH C OH
3
O H O O
H
4
O H
2
H
1
C OH
H H
OH
C OH
Glucosa en estructura de anillo Cadena lineal de la glucosa (cclica) Figura 24. Cadena lineal y estructura del anillo de la glucosa* * Nota: en la glucosa con estructura de anillo, se forma un puente de oxgeno al reaccionar el aldehdo del carbono 1 con el alcohol del carbono 5.
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Existen dos configuraciones posibles para las molculas de forma de anillo, existiendo un equilibrio entre ellas. (Vase figura 25).
Alfa glucosa
Beta glucosa
Propiedades de los monosacridos 1. Solubilidad. Por tener un bajo peso molcular y muchos radicales alcohlicos son muy solubles en agua, en donde adoptan la forma cclica que puede ser forma alfa que se representa con el -OH del primer carbono hacia abajo, o la forma beta con el -OH del primer carbono hacia arriba (vase figura 25). 2. Son reductores. Dentro de los monosacridos, existen algunos que son reductores porque hacen que otras sustancias se reduzcan (ganen electrones) y por lo tanto den positiva la reaccin de Benedict, con la que se les identifica. El reactivo tiene en su composicin cobre oxidado que le da una coloracin azul; al com-binarse con un monosacrido, cuyo grupo funcional es terminal, el cobre se reduce, lo que se manifiesta por la formacin de un precipitado de color rojo ladrillo. La reaccin debe hacerse en caliente.
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3. Tienen actividad ptica. Los monosacridos tienen carbonos asimtricos y por lo tanto presentan actividad ptica. Cuando una sustancia pticamente activa desva el plano de luz polarizada a la derecha se le llama dextrgira y cuando lo desva a la izquierda se llama levgira. Oligosacridos Como se recordar, los oligosacridos, son azcares constituidos desde dos hasta 10 unidades de monosacridos. Dentro de este grupo de carbohidratos, destacan los disacridos. Los disacridos se forman por la unin de dos monosacridos (que pueden ser iguales o diferentes), con la liberacin de una molcula de agua; establecindose de esta forma un enlace qumico de tipo glucosdico. (Vase figura 26). Al recuperarse la molcula de agua este enlace se rompe y da como resultado los dos monosacridos que formaban al disacrido (hidrlisis). Ejemplos: Maltosa = glucosa + glucosa. Unidas por un enlace 1,4 reductor. Lactosa = glucosa + galactosa. Unidas por un enlace 1,4 reductor. Sacarosa = glucosa + fructosa. Unidas por un enlace 1,2 no reductor.
Figura 26. Unin entre los monosacridos, a travs de un enlace glucosdico, formando un disacrido* * Nota: el enlace se establece con la unin entre el -OH del C1, en posicin alfa con el OH del C4 de la siguiente glucosa, formando as el enlace glucosdico 1,4.
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La maltosa es el azcar que se obtiene a partir de la fermentacin de la cebada (malta); la lactosa es el azcar presente en la leche y la sacarosa es el glcido obtenido a partir de la caa de azcar. Los disacridos se ingieren en la dieta y son la fuente de monosacridos. Polisacridos Son macromolculas formadas por la unin de muchos monosacridos, en donde la unidad predominante es la glucosa. Los polisacridos se clasifican sobre la base de su funcin en: 1. Polisacridos de reserva energtica: a) Almidn: de origen vegetal, se acumula en semillas, tubrculos y races. b) Glucgeno: de origen animal, se almacena en msculos y en el hgado. 2. Polisacridos estructurales, dan forma, confieren elasticidad o rigidez; as como proteccin y soporte: a) Quitina: forma el exoesqueleto de los artrpodos. b) Celulosa: forma la pared celular de los vegetales. Tambin los polisacridos se clasifican de acuerdo con su composicin qumica en: 1. Homopolisacridos: formados por los mismos monosacridos a la n veces: a) Almidn, glucgeno y quitina. 2. Heteropolisacridos: formados por diferentes unidades de monosacridos:
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a) cido hialurnico y peptidoglicano. 3. Almidn: consta de dos fracciones: a) Amilosa: formada por cadenas no ramificadas de unidades de glucosa unidas por enlace alfa 1,4. Da color azul con el yodo, no es muy soluble en agua y es degradada por la enzima alfa amilasa, dando como productos de dicha degradacin molculas de maltosa y glucosa. (Vase figura 27).
b) Amilopectina: es la fraccin del almidn que es insoluble en agua, de estructura ramificada, la cual se obtiene por los enlaces alfa 1,6 que se establecen aproximadamente cada 30 unidades de glucosa. En presencia de yodo da un color violeta y es degradada por la enzima alfa 1,6 glucosidasa. (Vase figura 28).
4. Glucgeno: este es un polisacrido de reserva en los animales. De estructura similar al almidn, pero con mayor nmero de ramificaciones las cuales ocurren cada 8 a 10 unidades de glucosa. Presenta enlaces alfa 1,4 (porcin lineal) y alfa 1,6 (porcin ramificada). Este polisacrido es degradado por la enzima alfa amilasa, resultando glucosas y maltosas. (Vase figura 29).
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5. Celulosa: se localiza en los vegetales, en la pared celular y consiste en cadenas de glucosa unidas por enlaces Beta 1,4. La celulosa constituye la madera, que es degradada por la enzima celulasa presente en el estmago de los rumiantes, producida por la flora intestinal. (Vase figura 30). (O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O..) n
Figura 30. 1 600 a 2 700 unidades de glucosa por molcula
6. Quitina: homopolisacrido formado por unidad de N-Acetilgluco-samina unidas por enlaces 1,4; constituyen el caparazn de los crustceos y el exoesqueleto en insectos. (Vase figura 31).
CH2OH O
OH NH
OH C CH3 O
7. cido hialurnico: este es un heteropolisacrido que constituye la sustancia amorfa del tejido conectivo de los vertebrados (humor v-
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treo, cordn umbilical). Est formado por unidades repetitivas de un disacrido integrado por cido glucournico y N-acetilglucosamina unidos por enlaces beta 1,3 estos disacridos se unen a otros por enlaces beta 1,4. Peptidoglicano: heteropolisacrido que constituye la pared celular de las bacterias y cianobacterias (implica procesos de virulencia, antigenicidad, crecimiento celular y diferenciacin). Est constituido por N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico unidos por enlace 1,4.
LPIDOS
Son compuestos orgnicos qumicamente heterogneos entre s, por lo que no se les puede definir qumicamente en forma global, a diferencia de los carbohidratos; por lo que se conoce como lpidos a aquellos compuestos que son insolubles en agua, pero solubles en solventes orgnicos no polares: como alcohol, ter y acetona, cloroformo, y otros, lo cual indica la naturaleza anfiptica de los lpidos, esto es debido a la presencia de cadenas hidrocarbonadas en la estructura de estos compuestos. Caractersticas generales: Insolubles en agua. Solubles en solventes orgnicos no polares. De consistencia lquida, semislida o slida a temperatura ambiente. Densidad menor de uno. Son ms ligeros que el agua. Constituye aproximadamente 5% de la materia orgnica. El tejido nervioso es especialmente rico en lpidos.
Papel fisiolgico de los lpidos en la clula: 1. Componentes estructurales de las membranas. 2. Estn almacenados como depsitos (reserva energtica secundaria).
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3. Los cidos grasos se oxidan para formar acetil Co-A (molcula clave para iniciar el ciclo de Krebs); son fuente de energa. 4. Forman pelculas protectoras en la superficie de las hojas y frutas. Caractersticas de los lpidos Los lpidos son molculas anfipticas, ya que poseen dos regiones: una polar o hidroflica, la cual tiene afinidad por el agua; la otra regin es no polar o hidrofbica, la cual rechaza el agua.
Cuando los lpidos estn en contacto con el agua espontneamente pueden adoptar diferentes arreglos estructurales, dependiendo del tipo de lpido. (Vase figuras 33a, 33b y 33c).
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Los lpidos se pueden clasificar de distintas maneras, la ms satisfactoria est basada en su estructura fundamental:
Contienen cidos grasos en su composicin. Se llaman tambin lpidos saponificables ya que se usan para fabricar jabones (sales de cidos grasos) por hidrlisis alcalina. a) Glicridos b) Fosfoglicridos c) Esfingolpidos d) Ceras
L P I D O S
Complejos
Simples
stos no contienen cidos grasos, por lo tanto son insaponificables. a) Terpenos b) Esteroides c) Carotenoides d) Prostaglandinas
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Lpidos complejos Poseen un alcohol que se encuentra esterificado con cidos grasos de 16 a 24 carbonos cada uno de ellos. cidos grasos; componentes esenciales de los lpidos complejos, todos contienen una larga cadena hidrocarbonada con un grupo carboxilo terminal. La cadena hidrocarbonada puede estar saturada: C-C-C-C...(estn presentes principalmente en los animales, tienen mayor punto de fusin y son conocidos comnmente, como mantecas). O puede tener dobles o triples ligaduras (a estos se les conoce como cidos grasos insaturados, estn presentes principalmente en los vegetales, tienen menor punto de fusin y son conocidos comnmente como aceites, estos cidos grasos difieren entre si por el nmero, posicin y configuracin de las dobles o triples ligaduras). (Vase figura 34).
Figura 34. Representacin del arreglo estructural de cidos grasos de acuerdo a su ligaduras
Insaturados
cidos grasos esenciales: los mamferos pueden sintetizar cidos grasos saturados y monoinsaturados a partir de precursores, pero
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no producen cido linoleico ni linolnico. A estos cidos grasos, que se requieren en la dieta de los mamferos, se les llama cidos grasos esenciales. Glicridos Tambin conocidos como lpidos derivados del glicerol. El trmino correcto de estos lpidos es acilgliceroles. Estn constituidos por glicerol esterificado con cidos grasos. (Vase figura 35). CH2OH CH OH CH2 OH Glicerol
Figura 35. Estructura qumica del glicerol y de un cido graso
Los OH del glicerol van a reaccionar con el grupo carboxilo (COOH) de 1, 2 o 3 cidos grasos, quedando unidos mediante enlaces ster, dando los productos de la figura 36.
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O CH2 O C R
O CH2 O C R
O CH2 O C R O
CH OH
CH OH O
Figura 36. Compuestos resultantes de la unin de un glicerol con los grupos carboxilo de uno, dos o tres cidos grasos, constituyendo enlaces de tipo ster.
Los triacilgliceroles constituyen un material de depsito en las plantas y en los animales; cuando tienen una consistencia slida a temperatura ambiente se les conoce como grasas y cuando estn en forma lquida, como aceites. La hidrlisis de los acilgliceroles, sea por la accin de cidos en caliente o por la accin de las lipasas presentes en el jugo pancretico, dan siempre como productos al glicerol en forma libre y al cido graso correspondiente. Cuando la hidrlisis se efecta con un lcali se produce una mezcla de jabones y glicerol (el jabn son las sales de los cidos grasos). Fosfoglicridos o fosfolpidos Son tambin lpidos complejos, producto de la reaccin entre los hidroxilos del glicerol con cidos grasos y cido fosfrico por medio de un enlace tipo ster. Son caractersticos de las membranas celulares y solamente se hallan presentes en muy pequeas cantidades en otras partes de la clula.
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Esfingolpidos No contienen glicerol, en su lugar poseen esfingosina (es un amino alcohol de 18 tomos de carbono) como ejemplo tenemos a las esfingomielinas. Los esfingolpidos tienen funcin estructural. Se les encuentra principalmente en la membrana de las clulas nerviosas. Dentro de los esfingolpidos se encuentran los glucoesfingolpidos tambin conocidos como glucolpidos, los cuales poseen residuos de azcares y son de dos clases: a) Cerebrsidos: contienen glucosa o galactosa, por lo que son conocidos como glucocerebrcidos o galactocerebrsidos respec-tivamente. b) Ganglisidos: en lugar de poseer un solo azcar poseen varios; glucosa, galactosa, N-acetilgalactosamina y cido n-acetilneuramnico (cido silico). Los glucoesfingolpidos son importantes componentes de la membrana celular; algunos de ellos se hallan sobre la superficie de los eritrocitos y son los que les confieren la especificidad del grupo sanguneo. Son abundantes en la llamada materia gris del cerebro.
CERAS
Son steres de cidos grasos asociados con alcoholes monohidroxilados de cadena larga o con esteroles. Las ceras tienen una distribucin muy amplia y sirven como capa protectora de la piel, pelaje o plumas en los animales, en hojas y frutos de plantas superiores, tambin pueden servir de recubrimiento al exoesqueleto de algunos insectos. Un ejemplo de cera es la lanolina, llamada as porque se extrae de la lana.
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Lpidos simples No poseen cidos grasos, por lo que con stos lpidos no es posible llevar a cabo la reaccin de saponificacin, debido a lo cual estos lpidos son conocidos como insaponificables. Los lpidos simples aparecen en las clulas y los tejidos en menor cantidad que los lpidos complejos, pero se hallan entre ellos muchas sustancias con intensa actividad biolgica como las vitaminas, hormonas y otras biomolculas solubles en grasas. Terpenos Estn constituidos por mltiples unidades de isopropeno (vase figura 37) (es una molcula de hidrocarburo de cinco tomos de carbono) formando largas cadenas que pueden ser lineales o cclicas y algunos tienen estructuras de ambos tipos.
CH2 C CH CH2 Figura 37. Estructura qumica del isopropeno CH3
Se han identificado un gran nmero de terpenos en las plantas, con olores o sabores caractersticos como el geraniol, el limoneno, el mentol y el alcanfor. Otros ejemplos de terpenos son: Triterpeno: es importante el escualeno (se obtiene del hgado de tiburn) es precursor indispensable en la biosntesis del colesterol.
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Fitol: es componente de la clorofila. Carotenoides: como el beta caroteno, que es precursor de la vitamina A. Vitaminas liposolubles: A, D, E y K.
ESTEROIDES
Son derivados del compuesto ciclopentanoperhidrofenantreno que es un hidrocarburo constituido por cuatro anillos con un total de 19 carbonos. (Vase figura 38).
El colesterol es un esteroide (vase figura 39) que se encuentra presente en las membranas de las clulas animales y en las lipoprotenas del plasma sanguneo. Muy rara vez se encuentra en los vegetales, pues en su lugar existen otros esteroles propios de las plantas como el fitoesterol. Las bacterias no contienen esteroides.
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El colesterol es el precursor de: cidos biliares (cido clico y cido desoxiclico). Hormonas sexuales: andrgenos y estrgenos progesterona y hormonas adrenocorticales como el cortisol, aldosterona y corticosterona.
CH 3 H C CH 3 CH 2 CH 2 CH 2 H C CH 3 CH 3
CH 3
OH
PROTENAS
Pueden definirse como polmeros constituidos por unidades ms pequeas llamadas aminocidos o bien, como biomolculas que estn constituidas por aminocidos. Las protenas son fundamentales, tanto para la estructura como para la funcin de las clulas. Son las molculas orgnicas ms abundantes en los seres vivos y las que presentan un mayor nmero de funciones.
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Las protenas desempean funciones biolgicas bien establecidas y especficas como: 1 2 3 4 5 6 7 Funcin Cataltica (ya que actan como enzimas). Transporte Contraccin muscular Proteccin o defensa Hormonal Estructural Almacenamiento Ejemplo Amilasa, transferasas Hemoglobina, protenas de membranas y citocromos. Actina, miosina Anticuerpos (IgG, IgA, IgM, IgE) Insulina Membrana celular, colgena queratinas, tela de araa. Albmina de huevo de aves y reptiles, semillas.
Unidades fundamentales Las unidades estructurales de las protenas son los aminocidos, estos contienen en su estructura qumica un grupo carboxilo o cido (-COOH) y un grupo amino o bsico (-NH2). Grupo cido terminal Grupo amino terminal Cadena lateral
Figura 40. Frmula general de un aminocido
carbono
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Los compuestos cuyas molculas tienen ambas propiedades cidas y bsicas se denominan compuestos anfteros. Los aminocidos se unen entre s mediante enlaces peptdicos, los cuales se establecen entre el H del grupo amino de un aminocido y el OH del grupo carboxilo del siguiente aminocido. (Vase figura 41).
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Hay muchas protenas diferentes. Las distintas protenas contienen combinaciones de aminocidos, de manera semejante a como se combinan las letras en las palabras (muy largas). (Vase figura 42).
Nivel estructural de las protenas Estructura primaria: est dada por el nmero y la secuencia especfica de los aminocidos. Estructura secundaria: est dada por un ligero enrollamiento de la cadena polipeptdica que puede ser: Alfa-hlice (espiral). Ejemplo: lana, cabello, piel, uas. -tira plegada (zig zag). Ejemplo: seda.
Estructura terciaria: est dada por un sobreenrollamiento de la cadena polipeptdica, adoptando la forma de una esfera o de un ovoide a lo largo de un eje y constituyendo una unidad. Ejemplo: globulinas, insulina, citocromo C. Estructura cuaternaria: est determinada por la asociacin de dos o ms subunidades. Ejemplo: hemoglobina. Clasificacin de las protenas Por su conformacin: a) Protenas globulares: molculas esfricas, solubles en agua, ejemplo: hemoglobina, citocromo C, algunas enzimas.
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b) Protenas fibrosas: son cadenas en forma de fibras alargadas, a lo largo de un eje y en forma paralela, son protenas duras, resistentes, qumicamente inertes y con funciones principales de tipo estructural. Queratinas: cuernos, uas, piel, pelo, lana, seda, escamas, garras, picos de aves y reptiles. Colgenas: tendones, piel de bovino.
c) Por su composicin qumica: Simples: poseen exclusivamente aminocidos. Ejemplo: albmina, insulina. Conjugadas: poseen una porcin proteica y no proteica. Ejemplo: hemoglobina, nucleoprotenas, lipoprotenas, fosfo-protenas y glucoprotenas.
ENZIMAS
Las clulas son fbricas qumicas en miniatura e increblemente complejas. Las reacciones qumicas que se llevan a cabo en las clulas estn regidas por las leyes de la termodinmica y reguladas por protenas especiales llamadas enzimas. Las enzimas son un tipo especial de protenas que tienen funcin cataltica, por lo que se dice que son biocatalizadores. Las enzimas poseen las siguientes propiedades: Aceleran las reacciones qumicas, disminuyendo la energa de activacin. No hacen que sucedan reacciones energticamente desfavorables, solo aceleran las que no puedan ocurrir de manera espontnea, aunque muy despacio. No cambian el punto de equilibrio de una reaccin. No alteran su estructura qumica durante la reaccin.
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Son muy especficas en cuanto a sus sustratos (sustancia sobre la cual actan). Su actividad est regulada por: Factores externos: temperatura, pH, inhibidores. Propiedades inherentes. Molculas originadas en las reacciones que promueven.
A temperaturas corporales, las reacciones espontneas son demasiado lentas para sustentar la vida. Para elevar la velocidad de reaccin en las clulas las enzimas disminuyen la energa de activacin (cantidad de energa necesaria para iniciar la reaccin) como se muestra en la grfica siguiente:
Contenido energtico de las molculas
Figura 43. Cantidad de energa necesaria para iniciar la reaccin en las clulas. (Fuente: sitio pblico de Internet)
La energa de activacin controla la velocidad de las reacciones qumicas. La energa de activacin de la reaccin catalizada es menor que la energa de activacin de la reaccin no catalizada.
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Estructura de las enzimas Las enzimas son protenas globulares, cuya estructura tridimensional presenta una zona llamada sitio activo, donde se unen a su sustrato:
El sitio activo de cada enzima tiene forma y distribucin de cargas elctricas distintas, que se complementan con las del sustrato, esto le da la especificidad al complejo enzima-sustrato: Algunas enzimas son protenas simples formadas exclusivamente de aminocidos y otras protenas conjugadas. Su actividad depende, adems de su estructura proteica, de otras estructuras no proteicas denominadas cofactores. El complejo protena-cofactor se llama holoenzima; cuando el cofactor se separa, la protena restante es inactiva y se denomina apoenzima. (Vase figura 45).
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Un cofactor puede ser un ion metlico o bien un compuesto orgnico, en este ltimo caso se habla de coenzima. Las vitaminas hidrosolubles como la C y las del complejo B son precursoras de coenzimas que intervienen en distintas rutas metablicas y, por ello, una deficiencia en una vitamina puede originar importantes defectos metablicos. Actividad enzimtica En la clula se pueden llevar a cabo simultneamente muchas reacciones por la especificidad de las enzimas sobre sus sustratos. Las enzimas catalizan las reacciones qumicas en el siguiente orden: Primero: el sustrato se une al sitio activo de la enzima formando el complejo enzima-sustrato que requiere menor energa de activacin. Segundo: la interaccin fsica de enzima y sustrato produce un cambio en la geometra del sitio activo. Tercero: se lleva a cabo la reaccin y los productos se separan. Cuarto: la enzima vuelve a adquirir la estructura original para una nueva catlisis.
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Cintica enzimtica La velocidad de una reaccin depende de: La concentracin de enzima. La concentracin de sustrato. La concentracin de las coenzimas. El pH. La temperatura. Presencia o ausencia de inhibidores.
Las enzimas actan dentro de lmites de pH que va de 6.0 a 7.0, aunque algunas como la pepsina del estmago tiene un pH ptimo de 1.5 a 2.0, y otras actan mejor en ambientes alcalinos. (Vase figura 46).
Actividad enzimtica
Temperatura
pH
Figura 46. Efecto de la temperatura y el pH en la actividad enzimtica. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Algunas enzimas muestran rangos de trabajo a temperaturas especficas y a otras les es indiferente. (Vase figura 47).
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Tripsina
Pepsina
Colinesterasa
Figura 47. Efecto de la temperatura en algunas enzimas. (Fuente: sitio pblico de Internet)
El aumento de la temperatura provoca un aumento en la actividad enzimtica, esto es de 45 a 55o C, pero a partir del lmite mximo la mayora de las enzimas se desnaturalizan, perdiendo su conformacin en el espacio y por tanto deformando el sitio activo.
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La actividad enzimtica puede ser prohibida por algunas sustancias llamadas inhibidores. La inhibicin enzimtica puede ser: Reversible: el sitio activo de la enzima no se modifica y sus efectos se pueden eliminar y pueden ser de tipo: Competitiva: en este caso el inhibidor se parece al sustrato especfico y compiten por el sitio activo de la enzima. Se debe revertir aumentando la concentracin de sustrato. (Vase figura 49). No competitiva: en este caso el inhibidor se une a un sitio diferente al activo llamado sitio alostrico, lo que modifica al sitio activo de la enzima de tal manera que la enzima no reconoce al sustrato. Irreversible: la regin del sitio activo de la enzima sufre cambios permanentes. El inhibidor se une tan estrechamente a ella que se disocia con mucha lentitud, y la actividad enzimtica disminuye o incluso se pierde. (Vase figura 50).
Sndrome hepatotxica
Necrosis
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La velocidad de una reaccin catalizada por una enzima depende de la presencia de activadores, inhibidores o inactivadores S I Inhibidor competitivo: se une a la enzima libre al igual que S S I Inhibidor no competitivo o mixto: se une a una forma de enzima diferente Inactivador: modifica en forma covalente el sitio activo Inhibidor competitivo: se une al complejo enzima-sustrato S I
Nomenclatura de las enzimas Para nombrar a las enzimas comnmente se usa el sufijo asa en el nombre del sustrato sobre el cual actan, ejemplo:
CO2 NH2 CO2 Sustrato: Urea Glucosa + glucosa Sustrato: Maltosa H2O2 Sustrato: Perxido Enzima Ureasa Enzima Maltosa Enzima Peroxidasa (Catalasa) NH3 + CO2
Glucosa + glucosa
H2O + O2
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La nomenclatura internacional se basa en la reaccin qumica catalizada y se dividen en seis clases principales: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Oxidorreductasas: reacciones de xido reduccin. Transferasas: transfieren grupos funcionales. Hidrolasas: reaccin de hidrlisis. Liasas: adicin a dobles enlaces. Isomerasas: reacciones de isomerizacin. Ligasas: formacin de enlaces con ruptura de ATP.
enzima
sustratos
enzima
productos
enzima
sustratos
enzima
productos
VITAMINAS
Son un grupo de compuestos qumicos, que se necesitan en pequeas cantidades en la dieta y son esenciales para el metabolismo normal y la buena salud del organismo. No son energticos ni estructurales. La mayora de las vitaminas actan como coenzimas.
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Las vitaminas, de acuerdo a su solubilidad, se clasifican en: Liposolubles (cuadro 1) e hidrosolubles (cuadro 2). Liposolubles: A, D, E, K Hidrosolubles: C y Complejo B
Vitaminas
Comentarios
Crecimiento de tejidos animales (seo, nervioso, epitelial), indispensable para la visin normal. Incrementa la absorcin de Ca2+ del intestino, importante en la formacin de huesos y dientes.
D (calciferol) Aceites de (400 UI) pescado, (0.01mg/da) productos lcteos fortificados, accin de la luz solar. E (tocoferol) (30 UI) (15mg/da) Vegetales verdes, semillas, carne, huevo. Vegetales verdes, coliflor, sntesis por bacterias intestinales.
Inhibe la oxidacin de los cidos grasos insaturados. Coagulacin normal de la sangre. Funcionamiento normal del hgado.
Alteracin del Captura radicales hgado y rin, libres. y distrofia de msculo esqueltico. Alteracin de la coagulacin sangunea. Su falta causa sangrados y hemorragias internas.
K (naftoquinona)
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B1 (tiamina) (1.5mg)
Oxidacin de carbohidratos, metabolismo de a.a., buen funcionamiento de nervios y msculos. Respiracin celular (FAD) piel y ojos saludables. Esenciales para respiracin celular (NAD, Co.A).
B2 (riboflavina) (1.7mg)
Leche, huevo, hgado y granos enteros. Granos enteros, hgado, levadura, carnes, pescado.
B3 (niacina) (20mg)
B6 (piridoxina) (2mg)
B12 (cianocobalamina)
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CIDOS NUCLEICOS
Los cidos nucleicos se definen como polmeros de elevado peso molecular constituidos por unidades ms sencillas llamadas nucletidos que se unen entre s por enlaces di-ster fosfato. Su nombre se debe a que se les encontr por primera vez en el ncleo de la clula y disueltos en agua generan una reaccin cida. Son los responsables de almacenar y transmitir la informacin hereditaria, regula el metabolismo celular y permiten explicar la evolucin de las especies. Cada nucletido est formado por un azcar, un cido fosfrico y una base nitrogenada. En la clula existen dos variedades de cido nucleico: ADN (cido desoxirribonucleico) y el RNA (cido ribonucleico). Cuadro 3. Caractersticas diferenciales entre ADN y RNA
Caractersticas
Bases nitrogenadas pricas Bases nitrogenadas pirimdicas Azcar (pentosa) cido fosfrico N de cadenas polinucletidos
RNA ADN
Adenina (A) Guanina (G) Citosina ( C ) Uracilo (U) Ribosa cido fosfrico Una cadena
Adenina (A) Guanina (G) Citosina ( C ) Timina (T) Desoxirribosa cido fosfrico Dos cadenas de polinucletidos enrollados, antiparalelos y complementarios 5-3 nico Portador de la informacin gentica. Contiene las instrucciones para la produccin de protenas. Ncleo, mitocondrias y cloroplastos.
Tipos
Funcin
Ubicacin
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cido desoxirribonucleico Los cientficos James Watson y Francis Crick, en 1959 recibieron el premio Nobel por el descubrimiento de la conformacin tridimensional de la molcula de ADN, empleando la tcnica de difraccin de Rayos X. Esta conformacin molecular es conocida como el modelo de la doble hlice. Caractersticas de la molcula del ADN: 1. El ADN consiste en dos cadenas de polinucletidos enrolladas en un mismo plano, constituyendo una doble hlice. Las cadenas son antiparalelas o sea que corren en sentido contrario 53. (Vase figura 52). 2. Las cadenas se mantienen unidas por puentes de hidrgeno, que se establecen entre las bases nitrogenadas.
Las bases nitrogenadas son complementarias entre ellas, por lo que se aparean especficamente entre s (base prica con pirimdica) de la manera siguiente:
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A C
T (La adenina se aparea con la timina mediante dos puentes de hidrgeno) G (La citosina se aparea con la guanina mediante tres puentes de hidrgeno)
Ambas cadenas son complementarias una de la otra, debido a la correspondencia de las bases nitrogenadas. (Vase figura 53).
El ADN tiene como funcin almacenar informacin gentica, la cual est determinada por la secuencia de las bases nitrogenadas. (Vase tabla 1).
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El cdigo gentico nos indica qu aminocido corresponde a cada triplete o codn del ARN mensajero.
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La traduccin del ARN mensajero se realiza comenzando por el extremo 5' que se corresponde con el extremo amino (NH 2) del polipptido y termina por el extremo 3 que corresponde con el extremo carboxilo (COOH) del polipptido. Por tanto, la primera base
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de cada triplete o codn del mensajero corresponde al extremo 5' y la tercera base al extremo 3'. El cdigo gentico mitocondrial y del cloroplasto son la nica excepcin a la universalidad del cdigo (cuadro 4), de manera que en algunos organismos los aminocidos determinados por el mismo triplete o codn son diferentes en el ncleo, en la mitocondria y en el cloroplasto. Cuadro 4. Excepciones a la universalidad del cdigo
Organismo Todos Levadura Drosophila Humano, bovino Humano, bovino Codn UGA CUX AGA AGA, AGC AUA Significado en cdigo nuclear FIN Leu Arg Arg Ile Significado en cdigo mitocondrial Trp Thr Ser FIN Met (iniciacin)
La informacin gentica fluye del ADN por diferentes procesos, como se indica en el siguiente diagrama: TRANSCRIPCIN
ADN RNAm
TRADUCCIN Protenas
Replicacin nuevo
ADN
Figura 54. La informacin gentica fluye del ADN por diferentes procesos
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Replicacin Cuando la clula inicia su proceso de divisin celular, el ADN tiene la propiedad de replicarse o sea formar una copia de l mismo, debido a lo cual el material gentico se transmite a las clulas descendientes. La replicacin se inicia mediante la accin de una enzima, que rompe los puentes de hidrgeno, debido a lo cual las cadenas de polinucletidos se separan y sirven de molde para la sntesis de una cadena nueva, que resulta complementaria de la cadena molde. La replicacin de ADN es semiconservativa ya que el nuevo ADN conserva intacta una de las cadenas originales. Transcripcin Es la formacin del RNAm (RNA mensajero) a partir del ADN, para lo cual las cadenas del ste se separan y sirven como molde para la sntesis de RNAm, que resulta complementario del ADN. El RNAm contiene en lugar de timina, uracilo. El RNAm lleva el mensaje del ADN, y a dicho mensaje se le conoce como cdigo gentico, el cual est determinado por tripletes de bases nitrogenadas. A cada triplete se le llama codn. Cada codn codifica para un determinado aminocido. Como el RNAm es una molcula pequea, sale del ncleo a travs de los poros de la membrana nuclear, llevando el mensaje del ADN y se dirige hacia los ribosomas donde se traduce la informacin que lleva. Traduccin La informacin contenida en el RNAm se traduce dando por resultado la formacin de una protena. Para la sntesis de protenas se requiere: 1. Ribosomas 2. RNAm
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3. Energa 4. Enzimas especficas. 5. RNA de transferencia (RNAt). Como ya se mencion, el RNAm contiene el cdigo gentico en forma de codones, los cuales codifican para un aminocido determinado. En el cdigo gentico existen sealamientos de iniciacin y de terminacin de la sntesis de protenas, estos sealamientos son mediante codones especficos: Codn de iniciacin: AUG. Codn de terminacin: UGA, UAG o UAA. El RNAm se ancla en los ribosomas y stos se deslizan sobre el RNAm. Cuando aparece el codn AUG, da inicio la sntesis de protenas. El codn AUG que es la seal de iniciacin, codifica para el aminocido llamado metionina, el cual es transferido al sitio de la sntesis por un RNAt, que posee un anticodn que es complementario del codn. Una vez traducido el codn, el ribosoma se desliza sobre el RNAm, para ir traduciendo cada codn. Esto contina hasta que aparece un codn de terminacin. (Vase figura 55).
Ribosoma
C A
RNAm
U A C
UAC
Figura 55. Resumen de la transcripcin y traduccin Anticodn: es un conjunto de tres bases nitrogenadas que se encuentran en el RNAt, las cuales son complementarias con el codn contenido en el RNAm.
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TEORA CELULAR
El conocimiento del mundo biolgico en el mbito microscpico fue descubierto por Roberto Hooke (1665), cientfico e inventor, que observ en cortes muy finos de corcho una serie de celdillas a las que dio el nombre de clula, porque le recordaba las celdas que ocupaban los monjes del monasterio. Dichas celdillas representaban la pared de las clulas que haban existido en la corteza seca del rbol alcornoque. Posteriormente, Anton Van Leeuwenhoek (1673) observ clulas sanguneas como los eritrocitos, microorganismos como bacterias, protozoarios en agua estancada, espermatozoides, etc.; comunicando este hallazgo a la Real Sociedad Britnica. Pas ms de un siglo para despertar el inters en la importancia de la clula, los microscopistas confirmaron que todas las plantas estn formadas por clulas; entre ellos, a mediados de 1800, Mathas Schleiden escribe: Es fcil percibir que los procesos vitales de las clulas individuales deben formar los fundamentos bsicos absolutamente indispensables de la vida. Fue hasta 1830 cuando el zologo alemn Theodor Schwann observ en cartlago la presencia de clulas semejantes a las vegetales. En 1839 public su hiptesis llamada clula, donde defina con dicho nombre a las partes elementales tanto de plantas como de animales, confirmando que tambin los animales estn formados por clulas. As mismo, propuso que los procesos de vida ocurren dentro de la clula. En 1838 Rudolf Virchow present evidencias de que las clulas se reproducen para formar nuevas clulas. El resultado de esta investi83
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gacin condujo a los tres postulados fundamentales de la teora celular moderna, que son: Unidad anatmica: todos los organismos estn formados por una o ms clulas. Unidad fisiolgica: la clula es la unidad bsica funcional de los seres vivos. Unidad de origen: las clulas nuevas provienen de clulas preexistentes.
Procariota
S S (no celulsica) S No No No S (ms pequeos) No No No No No No S
Eucaritica Animal
No S (contiene celulosa) S S S S S No S Por lo general una sola vacuola No Contina
Vegetal
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Algunas No (slo en bacterias) Sin envoltura nuclear nico (molcula continua de ADN) No S
Tambin existen organelos que pueden ser exclusivos de las clulas animales y vegetales. En el siguiente cuadro se indican las diferencias en cuanto a la organizacin celular, entre los tipos de clulas: Los organelos se clasifican de acuerdo con la presencia o ausencia de membrana en: Cuadro 5.2. Diferencias de organizacin celular
Organelos membranosos Membrana celular Mitocondria Lisosoma Retculo endoplsmico liso Retculo endoplsmico rugoso Aparato de Golgi Plasto Vacuola Ncleo Mesosoma Fuente: Tomado de Curtis, 1992. Nota: muchos de los organelos de origen no membranoso tienen que ver con el soporte y/o motilidad de las clulas o sus partes. Algunos microfilamentos dan soporte, como los desmosomas y otros tienen funciones contrctiles, como aquellos que estn formados por actina y miosina. Organelos no membranosos Ribosoma Cilio Flagelo Pili Centrolo Citoesqueleto Pared celular
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Cpsula Algunas bacterias producen un material viscoso o de tipo gel que se adhiere al exterior de la pared celular. Este material forma una capa alrededor de la clula que se llama cpsula, y tiene la funcin de proteccin. El principal componente del material capsular est constituido por polisacridos. La cpsula puede ofrecer una capa protectora para ayudar a prolongar la supervivencia como en las bacterias. Este material en grandes cantidades se llama glucocalix y puede ser importante por proporcionar un medio de desarrollo natural para las clulas. La capacidad patgena (virulencia) de algunas bacterias est en relacin directa con la presencia de una cpsula, estructura que la protege en algunos casos de la fagocitosis.
Cpsula Pptido glicano cido te coico
Nac Glu Nac Mur Nac Glu Nac Mur
Nac Glu
Nac Mur
Nac Glu
Nac Mur
Nac Glu
Nac Mur
Nac Glu
Nac Mur
Membrana citoplasmtica cido hipoteccico a= clanina b= cido glutmico c= lisina Nac Mur = n-acetil murimico Nac Glu = n-acetilglucosamina
Figura 56. Arreglo de las capas externas bacterianas. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Pared celular Toda clula vegetal tiene una estructura fuera de la membrana llamada pared celular, sta es una estructura que le da forma y rigidez
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a la clula vegetal. En el caso de los vegetales la pared celular est compuesta de celulosa y pectina (vase figura 57). En las bacterias y cianobacterias de peptidoglicano (heteropolisacrido), excepto los micoplasmas son mneras que no poseen pared celular (organismos pleomrficos); en los hongos de celulosa y quitina y en las algas de celulosa, algina o pectina. En el caso de la Euglena (alga protista) no se presenta pared celular. La pared celular permite el paso de aire, agua y materiales. Las membranas de clulas vecinas se ponen en contacto unas con otras a travs de aberturas de la pared celular.
Membrana externa Espacio periplsmico Membrana interna
A. clulas
Capas de pared secundaria Laminilla media compuesta
Laminilla media
Paredes primarias
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Membrana celular La membrana celular es la estructura externa tpica de todas las clulas. Ayuda a controlar el paso de materiales entre la clula y su ambiente. La membrana puede impedir el paso de algunas sustancias como lpidos y protenas, pero s permite el paso de azcares simples, oxgeno, agua y bixido de carbono. Por esta razn decimos que la membrana es selectivamente permeable. La membrana plasmtica se compone qumicamente de protenas, fosfolpidos, carbohidratos y colesterol. (Vase figura 58). De acuerdo con el modelo de mosaico fluido, la membrana celular est formada por una sola capa de lpidos en la cual se encuentran inmersas molculas de protenas, algunas hacen contacto slo con el medio externo y otras con el ambiente interno de la clula, mientras que otras penetran totalmente a travs de la membrana. Las protenas juegan un papel importante en el transporte de sustancias a nivel de la membrana.
Protena integral Protena perifrica Regin hidroflica Carbohidrato
Regin hidrofbica
Bicapa de lpidos
Regin hidrofbica
Regin hidroflica
Por lo tanto podramos decir que la membrana celular con su forma de modelo de Mosaico fluido se organiza de la siguiente manera:
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Fosfolpidos o fosfoglicridos: estn presentes en forma de bicapa (bilipdica), en donde las porciones polares o hidroflicas se encuentran orientadas ya sea al exterior o al interior de la clula, (para estar en contacto con el agua) y las partes no polares o hidrofbicas se encuentran secuestradas en el interior de la membrana. Posee molculas adicionales como son las protenas, carbohidratos y otras. Protenas: existen dos tipos de protenas, las perifricas que se encuentran hacia el interior o el exterior de la clula, pero no atraviesan la membrana celular, y las protenas integrales que se encuentran inmersas en la membrana, stas son molculas anfipticas por lo que penetran a la doble capa, participan en diversas reacciones desde monitorizar el equilibrio inico dentro de la clula, el transporte a nivel de membrana, hasta traducir mensajes que llegan a la superficie de la clula en molculas que pueden disparar una respuesta nuclear o citoplsmica especfica.
Protena perifrica Protena integral Protena transmembranosa Bicapa lpida
Colesterol
Glucolpido Glucoprotenas
Figura 59. Modelo de una membrana celular propuesto por S.J. Singer y G.L. Nicolson 1972
Colesterol: es un lpido presente en casi la misma concentracin que los fosfolpidos en la mayora de las membranas celulares de los animales, el colesterol puede determinar si los cidos grasos se encuentran en agrupaciones cristalinas o laxas, y es crtico en la
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determinacin del estado lquido de la membrana. El concepto dinmico de doble fluidez dimensional lo desarrollaron Singer y Nicolson en 1972 y se conoce como el modelo de mosaico fluido de la estructura de la membrana. Carbohidratos: estn unidos ya sea a las protenas y a los lpidos y se localizan exclusivamente en la superficie externa de la membrana en contacto con el exterior, estos funcionan como receptores especficos. Los organelos membranosos contenidos en el citoplasma poseen estructuras membranales liporoticas semejantes a la membrana celular, con la diferencia de que no contienen colesterol y los carbohidratos son escasos porque se van agregando paulatinamente. Transporte celular Es el movimiento constante de sustancias en ambas direcciones, a travs de la membrana. El transporte celular puede ser activo o pasivo (vase figura 60), o bien mediante vesculas membranosas (endocitosis o exocitosis). Transporte pasivo: es el transporte que va a favor de un gradiente de concentracin y por lo tanto no hay un gasto de energa. Los hay de diferentes tipos, difusin, smosis, difusin facilitada, entre otros. Difusin: es el movimiento de tomos, molculas o iones de una regin de mayor concentracin a una de menor concentracin, es decir se mueven debido a su energa cintica, a favor de un gradiente de concentracin. smosis: en la smosis, el agua se mueve a travs de una membrana relativamente permeable desde una regin de mayor concentracin, hacia una de menor (resultando un tipo especial de transporte pasivo). En los organismos vivientes el agua entra y sale de la clula por smosis. Cuando una clula se coloca en una solucin hipotnica (esto quiere decir que la concentracin de materiales disueltos en el agua, que se encuentra en el exterior de la clula es menor que la concentracin en el interior de la misma), el agua se mover hacia dentro de la clula, esto hace que la clula se hinche y finalmente se
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rompa, a sta presin del agua sobre la clula se llama turgencia. Pero si la clula se coloca en un medio hipertnico sera lo contrario y entonces el lquido celular se mover hacia fuera de la clula y sta se encoger, a ste proceso se le llama plasmlisis (como resultado de la plasmlisis las flores se marchitan). Cuando la clula se encuentra en un medio isotnico (Ejemplo: solucin fisiolgica) la clula se encuentra en un equilibrio dinmico (homeostasis). Difusin facilitada: la difusin de materiales a travs de la membrana celular con molculas transportadoras, comprende el movimiento de sustancias a favor de un gradiente de concentracin ayudadas por dichas molculas transportadoras. Un ejemplo de esto es el paso de glucosa. Transporte activo: este tipo de material ocurre cuando los materiales van en contra de un gradiente de concentracin y por lo tanto hay un gasto de energa. El transporte de algunos materiales hacia adentro y hacia fuera de la clula ocurre contra un gradiente de concentracin, en tales casos la clula usa energa para mover sustancias desde regiones de baja concentracin hasta regiones de alta concentracin, como la bomba de Na+ y K+ en animales.
Molcula transportada Protena translocadora
ATP
Figura 60. Transporte a nivel de membrana celular. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Endocitosis y exocitosis Endocitosis es el proceso mediante el cual las clulas obtienen materiales grandes que no pueden pasar a travs de la membrana celular. Hay dos tipos de endocitosis: la pinocitosis y la fagocitosis: Pinocitosis: la clula adquiere partculas pequeas o gotas de lquido (la membrana se invagina y forma un canal fino). Fagocitosis: los materiales slidos grandes entran a la clula (la membrana forma pseudpodos que rodean a la molcula).
Exocitosis es la salida de molculas, los materiales que salen son llevados a la membrana celular por el aparato de Golgi. Citoplasma Es un sistema fisicoqumico con caractersticas coloidales, en el seno del cual se encuentran suspendidos los organelos. El citoplasma est constituido qumicamente de agua, iones, biomolculas tales como las protenas, carbohidratos, etc., as como por una gran cantidad de enzimas, cruciales para el metabolismo celular. Los organelos presentan un movimiento en sentido de las manecillas del reloj, llamado movimiento browniano, el cual se debe a las partculas elctricamente cargadas (micelas), que generan corrientes citoplasmticas (interacciones). Retculo endoplsmico Es un sistema complejo de membranas en el interior de la clula, los espacios que rodean quedan posiblemente conectados unos con otros. Las membranas presentan una estructura lipoproteica similar a la membrana celular, pueden adherirse ribosomas uniformemente espaciados, dndole un aspecto spero o rugoso, de ah el nombre de retculo endoplsmico rugoso. (Vase figura 61).
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Tambin puede haber retculo endoplsmico sin ribosomas, conocido como retculo endoplsmico liso. Da un apoyo mecnico a la estructura coloidal del citoplasma, comunica el exterior con el interior de la clula y en sentido inverso. Participa en el proceso de sntesis y transporte de protenas y lpidos.
ribosomas REL
ncleo
vesculas
RER
Figura 61. Retculo endoplsmico. Tipos: RER <Recubierto de ribosomas> y REL, (sin ribosomas). (Fuente: sitio pblico de Internet)
Mitocondrias Son estructuras de doble membrana. La membrana interna se repliega para formar una serie de proyecciones llamadas crestas mitocondriales, donde se encuentran enzimas y transportadores de electrones, es donde se realiza la transformacin de la energa potencial de los alimentos en energa til para las funciones celulares. (Vase figura 62). Con frecuencia se dice que las mitocondrias son la central de energa de la clula. La membrana externa no se repliega, limita su estructura y es de menor superficie. En el interior de las mitocondrias se encuentra la matriz mitocondrial, que es un material semilquido y rico en enzimas que
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participan en el ciclo de Krebs. Adems de enzimas y transportadores, se ha encontrado ADN que representa un cdigo gentico independiente del ncleo, y aparte participa en la respiracin celular. Cuanto mayores son los requerimientos energticos de una clula eucariota, ms numerosas tienden a ser las mitocondrias. Por ejemplo en las clulas del msculo cardiaco son ms numerosas, por la actividad constante de ste.
Membrana externa Matriz Espacio intermembranoso Cresta mitocondrial
Aparato de Golgi Organelo membranoso simple que consiste en una serie de sacos aplanados (dictiosomas) unos sobre otros, rodeados por tbulos y vesculas. Se encuentra ubicado cerca del ncleo. Dicho organelo prepara los materiales para que sean liberados desde la clula hacia el espacio intercelular mediante el proceso de secrecin (vase figura 63). Las protenas y los lpidos que se sintetizan en el retculo, en combinacin con los ribosomas, llegan hasta el aparato de Golgi, el cual concentra las molculas de protenas o lpidos quitando el agua, por lo que sus funciones propias son el almacenamiento de sustancias y la secrecin.
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Figura 63. Estructura del aparato de Golgi. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Ribosomas Organelos no membranosos, constituidos por dos subunidades esfricas (se originan en el nucleolo); la ms pequea contiene 21 protenas y una molcula de RNA; la ms grande 35 protenas y dos molculas de RNA , y se pueden localizar adheridos al retculo endoplasmtico o libres en el citoplasma, en clulas procariotas son muy abundantes. Lisosomas Son estructuras esfricas rodeadas por una membrana sencilla, contienen enzimas hidrolticas producidas por el aparato de Golgi.
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Las enzimas hidrolticas digieren a los polisacridos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Las enzimas se encuentran encerradas en los lisosomas y sto evita que digieran otros componentes celulares. Cuando se van a digerir materiales tales como estructuras subcelulares que han dejado de funcionar eficientemente, o bien partculas de alimento dentro de la clula, son incorporados en primer trmino dentro de los lisosomas (vase figura 64). En el caso de bacterias, son los glbulos blancos los que las fagocitan. Los lisosomas desempean un importante papel en la muerte celular, cuando la clula se ha deteriorado, los lisosomas contribuyen a su desintegracin, de esta manera se despeja el rea ocupada y una clula sana puede reemplazar a la deteriorada. Los lisosomas se encuentran prcticamente en todas las clulas animales, donde realizan funcin de hidrlisis de macromolculas. Hasta ahora no existen evidencias sobre su existencia en las clulas vegetales.
Figura 64. Digestin intracelular: 1) enzimas hidrolticas, sintetizadas en el RER; 2) enzimas almacenadas y empaquetadas en el aparato de Golgi; 3) lisosomas; 4) material incorporado por endocitosis; 5) vacuola alimenticia; 6) fagosoma, formado por la fusin de la vacuola alimenticia y el lisosoma para la digestin. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Plastos Las clulas vegetales contienen organelos llamados plastos que funcionan unos como fbricas de productos qumicos y otros como almacn de alimentos y pigmentos. Se dividen en: Leucoplastos: estructuras de una sola membrana, pueden almacenar almidn, lpidos y protenas. Cromoplastos: plastos que contienen pigmentos rojos, verdes, amarillos o naranjas. Cloroplastos: son estructuras lipoproteicas de doble membrana. En la parte interna se encuentran una serie de lminas superpuestas, presentan ensanchamientos llamados tilacoides que contienen los pigmentos fotosintticos. Los tilacoides apilados forman la grana, y donde no se ensanchan reciben el nombre de ntergrana. Entre intergrana e intergrana se encuentra una sustancia con una gran cantidad de enzimas denominada estroma, que participa en el proceso de la fotosntesis, siendo sta su nica funcin. (Vase figura 65).
Membrana externa Membrana de los tilacoides Espacio intermembrana
Figura 65. Estructura interna del cloroplasto. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Los pigmentos fotosintticos localizados en los tilacoides absorben la energa luminosa y la transfieren para transformarla en energa qumica. En los cloroplastos tambin se ha encontrado ADN y un cdigo gentico independiente del ncleo de origen endosimbitico, procaritico y auttrofo. Vacuolas Son estructuras membranosas sencillas, lipoproteicas, esfricas. Se forman por invaginaciones de la membrana y se cierran e independizan de ella. En el interior se pueden encontrar sustancias alimenticias o desperdicios. Estas vacuolas sirven para digerir los alimentos (vacuolas digestivas) en combinacin con los lisosomas. (Vase figura 66). En otros casos funcionan como bombas (vacuolas contrctiles) y retiran del interior de la clula el exceso de agua y materiales de desecho. Una clula vegetal tiene muchas vacuolas pequeas, a medida que la clula madura, dichas vacuolas se unen para formar una gran vacuola central. Las clulas animales tambin tienen vacuolas.
Enzimas Membrana plasmtica
Dictiosoma Endocitosis Retculo endoplasmtico Vacuola autofgica Mitocondria Absorcin de material digerido
Cuerpo residual
exocitosis
Figura 66. Accin de las vacuolas digestivas en la autodegradacin de organelos caducos. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Centriolos Son estructuras propias de las clulas animales, ubicadas cerca del ncleo en ngulo recto uno del otro. Son dos tbulos pequeos, en una observacin mediante el microscopio electrnico presenta la forma de un cilindro cuyas paredes estn formadas por nueve grupos de tres tubos cada uno. (Vase figura 67). El centriolo interviene en la divisin celular formando el huso mittico. Antes de que la clula se divida, los centriolos se dividen formando los asteres que se disponen en polos opuestos de la clula. Este organelo est relacionado con las estructuras (cuerpo basal, cinetosoma o blefaroblasto) que originan a los cilios y flagelos.
Triplete Eje tubular
Lmina radial
Figura 67. Estructura fina del centriolo. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Cilios y flagelos Muchas clulas poseen prolongaciones a manera de ltigos, las cuales pueden ser cortas (cilios), o largas (flagelos). (Vase figura 68). Cada cilio o flagelo est formado por un anillo exterior de nueve microtbulos (formado cada microtbulo por dos unidades) y un par central. Este arreglo estructural es exclusivo de los organismos eucariticos. (Vase figura 69). Tanto los cilios como los flagelos estn constituidos por una protena, la tubulina. En el caso de las bacterias la protena presente es
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la flagelina (vase figura 70). Los cilios y los flagelos se originan a partir de cuerpos basales, los cuales tienen la misma estructura de los centrolos y son formados por stos. (Vase figura 71). En realidad los cilios y los flagelos son utilizados para la locomocin, sin embargo en algunos organismos los cilios son empleados para la captura de alimento o bien para la movilizacin de materiales slidos. En los mamferos, varios tejidos presentan una superficie ciliada como el caso de la trquea.
Flagellum Flagellin
Figura 68. Arreglo estructural del flagelo. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Doblete externo
Par central
Figura 69. Estructura fina de unidades proteicas constituyentes de cilios y flagelos. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Ensamblador
Junta
Filamento
Gancho Vstago
Anillo L Anillo P
Motor B Motor A
Figura 70. Arreglo estructural del flagelo bacteriano. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Pili Del latn phylum > cabello. En algunos aspectos son similares a los flagelos, qumicamente estn constituidos por una protena llamada pilina. Son estructuras que se proyectan de la membrana hacia el exterior en algunas bacterias que presentan procesos de reproduccin sexual por conjugacin (vase figura 72), donde parecen funcionar como tubos huecos a travs de los cuales puede pasar el material gentico; aunque esto ltimo no ha sido comprobado.
genoma
genoma
Figura 72. Conjugacin mediante pili en bacterias. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Ncleo Es el centro de control de la clula ya que coordina procesos metablicos, como la sntesis de protenas, la reproduccin y la herencia. El ncleo visto al microscopio ptico, sin recurrir a procedimientos de tincin, apenas puede apreciarse como un plido cuerpo oval o esfrico. (Vase figura 73). Suele tener formas y tamaos variados. En las clulas procariotas el material nuclear se encuentra espaciado
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en el citoplasma, en una regin que recibe el nombre de nucleoide. En las clulas eucariticas el ADN est rodeado y limitado por la membrana nuclear. El ncleo en reposo se encuentra rodeado por una doble membrana, la nuclear, que lo separa del citoplasma, presenta poros que le permite comunicarse con el citoplasma, se encuentra alojado en un lquido viscoso que no se tie, y posee adems en su interior uno o dos cuerpos esfricos llamados nucleolos. La clula en reposo presenta un material de finos filamentos entrecruzados a manera de red denominado cromatina. Se ha demostrado que el material cromtico contiene uno de los principales cidos nucleicos es decir el ADN; ste tiene funciones como la transmisin de caratersticas hereditarias de una generacin a otra. En el proceso de la mitosis, que es un proceso de divisin celular, la cromatina se hace visible, en forma de cromosomas presentndose como filamentos gruesos ordenados en pares. Ciertas clulas de algas, hongos y mohos, as como algunos protozoarios tienen ms de un ncleo.
Poros nucleares
Nuclolo
Ribosomas Membrana nuclear externa Espacio perinuclear Membrana nuclear interna Lmina fibrosa
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Nucleolo Nucleolo significa literalmente nuececilla, es un cuerpo esfrico carente de membrana que se encuentra dentro del ncleo, formado por RNA. Es extremadamente variable de clula a clula segn la especie, cambiando de forma y estructura. Participa en la sntesis de protenas ya que es el sitio donde se sintetiza el RNAr (RNA ribosomal). (Vase figura 74).
Cromatina nucleolo-associata F
ADN cromosmico
Figura 74. Arreglo estructural del nucleolo. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Citoesqueleto Est constituido por interconexiones de naturaleza proteica, de tipo filamentoso, localizados en el citoplasma, mantienen la forma de la clula, le permiten moverse, fijan a los organelos y permiten un trnsito interno. El citoesqueleto (vase figura 75), es un armazn dinmico que se modifica y desplaza de acuerdo a las actividades de la clula, dndole a la misma una forma tridimensional.
Microtbulo
Tubulina
Figura 75. Arreglos proteicos de filamentos del citoesqueleto. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Mesosomas En algunas clulas bacterianas la membrana celular se pliega de una manera muy compleja (invaginacin), formando los mesosomas que son membranas que participan en diversos procesos metablicos. Intervienen en procesos de divisin celular y es muy probable que contribuyan a la formacin de un tabique (pared) entre las dos clulas hijas.
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Cloroplasto Citoplasma Ribosomas Vesculas Mitocondria Microtbulos Vacuolas Cromosomas Nucleoplasma Nucleolo Retculo endoplasmtico rugoso
Membrana plstica
Figura 76. Esquema de una clula eucariota vegetal. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Mitocondria Citoesqueleto Ribosomas Centriolo Membrana plasmtica Ncleo
Retculo endoplasmtico
Figura 77. Esquema de una clula eucariote animal. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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METABOLISMO CELULAR
El metabolismo celular es la suma de las reacciones qumicas efectuadas por la clula, mediante las cuales se conserva y perpeta la materia viva. El metabolismo celular se divide en dos fases: a) Catabolismo: es la fase degradativa, en la cual las molculas nutritivas complejas se degradan para producir molculas ms sencillas, las reacciones de degradacin liberan energa que se almacena en forma de ATP. Un ejemplo de catabolismo es la respiracin celular, en la cual la glucosa es oxidada hasta ATP, CO2, agua. b) Anabolismo: es la fase constructiva o biosinttica de los componentes de la clula, como cidos nucleicos, protenas, lpidos y carbohidratos a partir de precursores sencillos. Las reacciones de sntesis se realizan con consumo de energa en forma de ATP. Un ejemplo de anabolismo es la fotosntesis, que es el proceso mediante el cual el CO2, y el H2O se utilizan en la sntesis de glucosa.
RESPIRACIN
CELULAR
Proceso catablico mediante el cual la energa qumica de los alimentos se libera y se almacena en el ATP. El principal nutriente del cual obtienen energa todos los seres vivos es la glucosa, cuya oxi107
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dacin proporciona ms de 50% de la energa requerida por los organismos para la realizacin de diferentes trabajos. La respiracin celular puede ser de dos tipos: Anaerbica y aerbica.
a) Respiracin anaerbica: sta no requiere de O2, ste tipo de respiracin tambin es conocida como la fermentacin, la cual es llevada a cabo por ciertas levaduras y bacterias en el msculo esqueltico de los animales. Dependiendo de los productos obtenidos en este tipo de respiracin, existen dos tipos de fermentacin: alcohlica y cida. La ecuacin general de la respiracin anaerobia se puede representar de la siguiente forma: Oxidacin C6H12O6 (glucosa) CO2 + CIDO o ALCOHOL + 2ATP, H20
b) Respiracin aerbica: requiere de O2, la oxidacin de la glucosa produce una cantidad de energa (38 ATP), ya que su molcula va a ser degradada hasta CO2 y agua. Y se representa: C6H12O6 + 6O2 (glucosa) 6CO2 + 6H2O + 38 ATP
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GLUCLISIS
La gluclisis es la degradacin de una molcula de glucosa de seis carbonos a dos molculas de cido pirvico de tres carbonos cada uno. Este proceso se lleva a cabo en el citoplasma. (Vase figura 78). El primer paso de la gluclisis consiste en la transferencia de un grupo fosfato del ATP hacia el tomo del carbono 6 de la glucosa. La glucosa 6-fosfato se convierte en su ismero, fructosa 6-fosfato. Otro ATP le transfiere un segundo grupo fosfato al carbono nmero 1, formando el compuesto fructosa 1, 6-difosfato- El paso siguiente es la ruptura enzimtica de sta en dos fragmentos de tres carbonos cada uno. Una de ellas recibe el nombre de dihidroxiacetona-fosfato, la otra molcula es el aldhedo 3-fosfoglicrico (estas molculas son ismeros y estn interconectadas). (Vase figura 79). Dos electrones (en forma de dos tomos de hidrgeno), son retirados de la molcula del aldehidofosfoglicrico (PGAL) y transferidos al NAD. Por supuesto se trata de una reaccin redox, en la cual el PGAL se oxida y el NAD se reduce, al mismo tiempo entra un fosfato inorgnico presente en la clula, la molcula resultante se denomina cido 1,3 difosfoglicrico. En el siguiente paso un grupo fosfato es transferido al ADP el cual se convierte en ATP y la molcula desfosforiladora (cido 3-fosfoglicrico) sufre una isomerizacin convirtindose en cido 2-fosfoglicrico, se desprende una molcula de agua, y forma el cido fosfoenol-pirvico, el cual dona su fosfato al ADP para constituirse en ATP. Como producto final de estas transformaciones qumicas se forman dos molculas de cido pirvico. Qu sucede con el cido pirvico? Dependiendo del tipo de clula donde ocurre el proceso, ste puede seguir tres rutas metablicas diferentes: 1. Fermentacin lctica: en la clula muscular, cuando las condiciones de oxgeno son bajas, para que tenga lugar la respiracin celular, el cido pirvico se reduce a cido lctico; no obstante el bajo rendimiento energtico de ste proceso, constituye una fuente de Adenosn trifosfato (ATP).
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mamferos
citoplasma
catabolismo
respiracin celular
incluido en Igual que
glycolysis
gliclisis
T L
Figura 78. Relacin de la gluclisis con otras rutas metablicas. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Glucosa ADP Glucosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato ADP Fructosa-1-6-difosfato FGA NAD + P FDHA FGA = fosfogliceraldehdo FDHA = fosfato de dihidrozi-acetona Cada una de las etapas en el recuadro ocurre dos veces por cada molcula de glucosa metabolizada ATP ATP
NADH
1-3 difosfoglicerato ADP ATP 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato H 2O Fosfo-enol-piruvato ADP ATP PIRUVATO
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2. Fermentacin alcohlica: la gluclisis en las levaduras (hongos unicelulares), sigue exactamente la misma ruta que el proceso metablico anterior. En las levaduras el cido pirvico es descarboxilado antes de que sea reducido por el NAD. Por lo tanto el resultado es CO2 y dos molculas de etanol o alcohol etlico. Al igual que en la fermentacin lctica, el proceso presenta bajo rendimiento energtico, la mayor parte de la energa almacenada de la glucosa contina en la molcula del etanol. 3. Ciclo de Krebs: del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos.
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Resumiendo el ciclo tenemos que: Se Se Se Se aaden dos molculas de agua. producen tres descarboxilaciones (prdida de CO2). producen cinco deshidrogenaciones (prdida de H2). produce un (ATP) Adenosn Trifosfato.
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Figura 81. Representacin semidesarrollada del Ciclo de Krebs. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Figura 82. Ciclo de Krebs o del cido ctrico (Respiracin aerbica). (Fuente: sitio pblico de Internet)
Balance energtico Por cada molcula de glucosa que se degrade en forma aerbica se obtienen 38 adenosines trifosfticos: Gluclisis: Reaccin respiratoria: Reaccin preparatoria (puente): Ciclo de Krebs: 2 2NADH X 3 = 6 2NADH X 3 = 6
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Fosforilacin a nivel de sustrato: 2 6 NADH + H X 3 = 18 2 FADH + H X 2 = 4 Total 38 Respiracin aerbica: frmula general. GLUCOSA
ATP
Es el conjunto de transportadores de los electrones localizados en la membrana interna de la mitocondria (crestas mitocondriales).La cadena respiratoria es el sitio donde son reoxidadas las coenzimas reducidas y producidas en la gluclisis y en el ciclo de Krebs. Una vez acoplada a la cadena respiratoria se efecta la fosforilacin oxidativa. (Vanse figuras 83a-83f).
Figura 83a. Cadena de transporte electrnico (cadena respiratoria en mitocondria). (Fuente: Tomado de VilleSolomon, 1992).
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Figura 83c. Regin donde ocurre la cadena respiratoria en mitocondria. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Figura 83d. Esquema de la cadena respiratoria y sntesis de ATP en la membrana interna de la mitocondria. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Figura 83e. Representacin de la cadena respiratoria y sntesis de ATP (fosforilacin oxidativa) en mitocondria. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Fosforilacin oxidativa Espacio intermembrana Fosfato translocasa ATP sin tasa Membrana mitocondrial interna Adenina nucletido translocasa
Matriz mitocondrial
Figura 83f. Representacin de la fosforilacin oxidativa ( sntesis de ATP) en la mitocondria. (Fuente: sitio pblico de Internet)
FOTOSNTESIS
La vida en nuestro planeta depende del fenmeno de la fotosntesis, sta es una reaccin de tipo anablico porque a partir de dixido de carbono y agua se sintetiza glucosa. A los organismos que sintetizan su propio alimento se les llama auttrofos (organismos fotosintticos y organismos quimiosintticos). La fotosntesis se puede definir de dos maneras: desde el punto de vista de la materia, la fotosntesis es la transformacin de materia inorgnica en materia orgnica, y desde el punto de vista de la energa, se considera como la transformacin de energa luminosa en energa qumica.
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Requerimientos para la realizacin de la fotosntesis CO2 El dixido de carbono proporciona el carbono y el oxgeno para la sntesis de glucosa. H2O Acta como donadora de electrones y de ella se desprende el O2 liberado durante el proceso fotosinttico. Luz El sol emite una serie de radiaciones, a cuyo conjunto se le conoce como espectro electromagntico (vase figura 84), de las cuales la luz visible es la que se utiliza en la fotosntesis.
Rayos gama Rayos X Ultravioleta Infrarrojos Ondas de Radio
Longitud de onda
< 1nm
100nm
< 1 metro
Miles de metros
Luz Visible Longitud de Onda (nm) 380 430 Violeta 500 Azul 560 Verde 600 650 Amarillo 750 Rojo
Los pigmentos fotosintticos tienen como funcin captar la energa luminosa con la cual excitan sus electrones. Existen varios tipos de pigmentos: a) Las clorofilas a, b, c, d, y e. b) Carotenoides: (beta caroteno) se localizan en las clulas vegetales. c) Ficobilinas: son pigmentos azules o rojos que se encuentran en las cianobacterias (ficocianina) y en las algas rojas (ficoeritrina).
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Cloroplasto: organelo citoplasmtico el cual consta de una doble capa membranosa, la membrana interna es lisa. En el interior de los cloroplastos se encuentran los tilacoides, inmersos en un lquido denso llamado estroma. Los tilacoides son unos sacos o vesculas aplanadas que se agrupan como pilas de monedas, estas pilas de tilacoides reciben el nombre de grana (granos). En el interior de los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintticos. La clorofila a es la nica capaz de soltar electrones cuando est foto excitada, en tanto que los dems pigmentos le transfieren la energa que captan. (Vase figura 85). Clorofila: es el pigmento fotosinttico constituido por una porfirina que contiene un ncleo de magnesio, la cual presenta en su estructura un alcohol aliftico.
ADN
Estroma
Espacio intermembrana
Figura 85. Arreglo interno del cloroplasto. (Fuente: sitio pblico de Internet)
Aparato fotosinttico La fotosntesis la realizan tanto clulas procariticas como eucariticas, las cianobacterias, las bacterias prpura y las verdes, son organismos procariticos fotosintticos, en ellos el proceso de
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absorcin se realiza en una estructura llamada cromatforo. Los organismos eucariticos realizan el proceso fotosinttico en el cloroplasto; en las plantas los cloroplastos se encuentran localizados principalmente en las clulas del mesfilo (tejido que se localiza en el interior de la hoja). La fotosntesis es un proceso complejo. Sin embargo, la reaccin general se puede resumir de la siguiente manera:
Enzimas 6 CO2 + 6 H2O + ENERGA LUMINOSA Clorofila C6H12O6 + 6O2
El cloroplasto contiene en su interior a la unidad estructural de la fotosntesis que es el tilacoide, que suele adoptar la forma de un saco aplanado o vescula. stas tienen la capacidad de producir oxgeno por medio de la fotlisis del agua y se realiza gracias a la absorcin de cuantums de energa (provenientes de los rayos del sol). Esta absorcin de energa es realizada por los pigmentos fotosintticos conocidos como P700 y P680, se les llama as porque su mxima absorcin de luz es a 700nm y 680 nm (estn formados por clorofila y asociados a otros pigmentos fotosintticos) La fotosntesis ocurre en dos fases: 1) La que depende de la energa luminosa (fase luminosa). 2) La que no depende de la luz (fase oscura). Blackman (1905) demostr que la fotosntesis consta de dos fases: la fase luminosa, la cual es dependiente de la luz y la fase oscura, que se realiza en forma independiente de la luz. Posteriormente, en la dcada de 1930 Robert Emerson proporcion las primeras pruebas que indicaban que la fase dependiente de la luz (fase luminosa) constaba de dos fotosistemas, el PS I (que se activa con una longitud de onda de 700 nm (P700), es decir luz roja lejana), y el PS II (el cual se
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activa con una longitud de onda de 680 nm (P680), luz roja). Los pigmentos PS I y PS II estn constituidos o formados por un conjunto de pigmentos fotosintticos entre los cuales se encuentra la clorofila a, b y los carotenos. Fase luminosa o dependiente de la luz Las reacciones fotosintticas luminosas se realizan en la membrana del tilacoide e inician cuando la clorofila y otros pigmentos absorben la luz. (Las molculas de clorofila, los pigmentos accesorios y los aceptores de electrones se encuentran localizados en unidades llamadas fotosistemas. Existen dos fotosistemas, cada uno de ellos contiene de 200 a 300 molculas de pigmento).
Fotofosforilacin cclica (Formacin de ATP) Fase luminosa (Membrana tilacoide) Fotofosforilacin acclica (Formacin de ATP y NADPH) Fotosntesis Fijacin de carbono Fase oscura (Estroma del cloroplasto) Formacin de glucosa
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El fotosistema I contiene una variedad especial de clorofila a, de nombre P700. El fotosistema II tiene otra variedad de clorofila a, la P680. Al parecer todas las molculas de pigmento de un fotosistema sirven como antenas para atrapar la energa solar; luego, la energa se transfiere de una molcula a otra hasta que llega a la molcula del pigmento P680 o P700. Slo estas molculas pueden donar su electrn excitado a un aceptor primario de electrones.
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Fotofosforilacin cclica 1. La luz excita al fotosistema (P700) el cual libera dos electrones. 2. Pasa por una serie de transportadores (aceptor primario, ferredoxina, complejo citocrmico, plastocianina, cuya funcin es la liberacin gradual de la energa del electrn). 3. El paso del electrn libera energa, la cual es aprovechada para la produccin de ATP (a partir de ADP + P), ste se considera el producto final de la fotofosforilacin cclica. (Vase figura 87).
Fotofosforilacin acclica En la fotofosforilacin acclica se utilizan ambos fotosistemas y el flujo de electrones de la molcula del agua es unidireccional. Por
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ATP
cada dos electrones utilizados se producen dos molculas de una de NADPH. (Vase figuras 88a y 88b). La fosforilacin acclica se realiza de la siguiente manera:
1. Existe una disociacin fotoltica del agua, de la cual se obtiene: O2, 2H+ y 2 electrones. 2. El fotosistema II es excitado por electrones de luz y cede dos elec-trones, los cuales pasan por una serie de transportadores, (los electrones cedidos por el fotosistema son recuperados poste-riormente por los electrones cedidos por el agua).* 3. stos son utilizados para la obtencin de dos molculas de ATP. 4. El fotosistema I es excitado por fotones de luz y cede dos electrones, los cuales son recuperados por los cedidos por el foto sistema II. 5. Los electrones cedidos por el fotosistema I y los protones del agua son utilizados para reducir una molcula de NADP y obtener NADPH + H+.
Figura 88a. Fosforilacin no cclica (fase luminosa de la fotosntesis). (Fuente: sitio pblico de Internet) *Nota: las bacterias carecen del fotosistema II por lo que no liberan oxgeno.
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Figura 88b. Cascada de electrones (fase luminosa de la fotosntesis). (Fuente: sitio pblico de Internet)
Figura 89. Esquema de las dos fases de la fotosntesis. (Fuente: sitio pblico de Internet)
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Fase oscura o cclico de Calvin Las reacciones oscuras utilizan el ATP y el NADPH producidos por las reacciones luminosas para fijar el CO2 atmosfrico. En la fase oscura se lleva a cabo un proceso llamado ciclo de Calvin; en el cual el CO2 es fijado por la ribulosa difosfato iniciando de sta manera el ciclo. El siguiente paso del ciclo es la formacin del fosfogliceraldhedo (PGA). El PGA es el encargado de restituir, por un lado la ribulosa difosfato para continuar el ciclo y por otro lado formar a la molcula de glucosa. Este proceso tiene un gasto de ATP y NADPH.
Figura 90. Fase oscura o cclico de Calvin. Fijacin de CO2 y sntesis de PGAL (fosfogliceraldehido). (Fuente: sitio pblico de Internet)
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GLOSARIO A
Aplanetismo: Exento de aberracin esfrica. Es la correccin de las aberraciones de tipo geomtrico, (esfericidad y astigmatismo). Acromtico: Reduccin de la aberracin cromtica a travs de la combinacin de lentes de materiales diferentes y colorendolas a diferentes distancias focales, a lo que se denomina materia acromtica. Apocromtico: Tipo de objetivo en el que se ha corregido la aberracin cromtica de los colores primarios, permitiendo el enfoque de todos los rayos en el mismo punto. cido Nucleico: (ADN o ARN por sus siglas en ingls). Polmero constituido por unidades ms sencillas llamadas nucletidos. Agente oxidante: Es la sustancia que se reduce para que la otra sustancia se oxide. Agente reductor: Es la sustancia que se oxida, para que la otra sustancia se reduzca. Aster (forma de estrella): Estructura que se forma a partir del centriolo que da origen a las fibras del huso acromtico durante la divisin celular llamada mitosis.
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Anabolismo: Proceso metablico en el que se sintetizan molculas grandes. Aberracin cromtica: Sucede cuando la luz compuesta de varias longitudes de onda, (tal como la luz blanca), pasa a travs de una lente, sufre dispersin y los bordes de la imagen producida por la lente aparecen coloreados. Anticodn: Grupo de tres bases adyacentes en la molcula del RNA de transferencia que se aparea con un codn complementario en la molcula de RNA mensajero (RNAm).
B
Bacteria: Ser vivo unicelular de organizacin procaritica (ncleo difuso) y pertenece al reino Monera. Benedict: Reactivo a base de sulfato de cobre usado para la identificacin de azcares reductores. Biocatalizador: Sustancia que en pequeas cantidades influye en las reacciones bioqumicas disminuyendo la energa de activacin y aumentando la velocidad de reaccin de las mismas. En los seres vivos los biocatalizadores son las enzimas. Blefaroblasto: Estructura de anclaje de cilios y flagelos. Cuerpo de los flagelos que se encuentra situado en el exterior de la membrana celular (tambin conocido como cuerpo basal o cinetosoma).
C
Carbohidratos: Tambin llamados glcidos o hidratos de carbono, biomolculas constituidas qumicamente por carbono, hidrgeno y oxgeno en una proporcin (CH2O)n
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Carbono asimtrico: Cuando el segundo carbono tiene cuatro grupos qumicamente distintos unidos a l y de acuerdo a la disposicin del grupo hidroxilo del carbono asimtrico, si est a la derecha ser D y si est a la izquierda es la forma . Catabolismo: Reacciones qumicas por las cuales ciertas sustancias complejas se convierten en otras ms sencillas en el interior de las clulas vivas, con liberacin de energa. Ciclosis: Movimiento producido por las corrientes citoplasmticas en sentido de las manecillas del reloj. Citologa: Rama de la biologa que se encarga del estudio de la clula. Citocromo: Protenas heme que contienen hierro y participan en un sistema de transporte de electrones. Codn: Secuencia de bases nitrogenadas en el
RNA
mensajero.
Coenzima: Molcula orgnica no protenica que facilita la accin en la enzima con la cual se enlaza.
D
Densidad: Es la cantidad de masa m (o peso) por unidad de volumen. Difraccin: Distorcin de una onda por un obstculo.
E
Enlace inico: Enlace que se forma cuando se transfieren electrones de un tomo a otro.
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Enlace covalente: Se forma cuando dos tomos comparten electrones. Enzima: Protena con actividad cataltica. Acta en los seres vivos aumentando la velocidad de las reacciones qumicas que se realizan en ellos, razn por la cual se dice que las enzimas son biocatalizadores.
F
Fotn: La luz no slo se comporta en forma de onda, sino tambin como partcula, a sta partcula o paquete de energa se le da el nombre de fotn. (Flavio Adenin Dinucletido): Transportador de electrones o coenzimas que sufren alternadamente reacciones de oxidoreduccin, durante el curso de la donacin y recepcin de electrones.
FAD
Fotosistema: Unidades de captacin de luz, stos contienen molculas de clorofila a y b, as como pigmentos auxiliares que sirven como antenas para captar la energa solar. Existen dos tipos: I y II (el nmero es por el orden de descubrimiento).
G
Grupos sanguneos: En la superficie de los eritrocitos se encuentran carbohidratos que actan como antgenos y stos son los que les confieren su especificidad. Existen varias categoras: Grupo A, B, O; el MN y el otro que es el sistema Rh. Globulina: Protena plasmtica, incluyen las inmunoglobulinas. Gradiente de concentracin: Cambio gradual de la concentracin qumica de un sitio a otro.
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H
Hidrlisis: Degradacin o rompimiento de un enlace usando una molcula de agua. Hipotnico: Solucin con menos porcentaje de soluto (ms agua) que las clulas. Hipertnico: Solucin con un porcentaje de soluto ms alto (menos agua) que el de las clulas. Homeostasis: Conservacin de las condiciones internas normales de una clula u organismo gracias a mecanismos de autorregulacin.
I
In vitro: Locucin latina que significa en vidrio. Expresin con que se designa a las reacciones fisiolgicas que se estudian en el laboratorio, fuera del organismo: en tubos, probetas, etctera. Isotnico: Concentracin de solutos igual a ambos lados de la membrana.
L
Levadura: Hongo unicelular (ascomiceto). Liposomas: Estructura molecular de un lpido utilizado para transferir un compuesto qumico (hormonas, vitaminas).
M
Movimiento Browniano: Movimiento aleatorio constante de partculas diminutas suspendidas en un lquido o un gas.
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Microscopio: Mikros> pequeo y skopeoo> observar. Palabra acuada por Jean Faber (1624). Micela: Partcula que mide entre 0.001 y 0.3 micras, formada por un agregado de molculas semejantes y que constituyen un sistema coloidal. Mesfilo: Tejido fotosinttico en el interior de la hoja.
N
NAD / NADH :
Forma oxidada y reducida respectivamente del di nucletido de nicotinamida y adenina. Coenzima que transfiere electrones (en la forma de hidrgenos) particularmente en las vas catablicas como la respiracin celular.
NADP/NADPH:
Forma oxidada y reducida respectivamente del fosfato de di nucletido nicotinamida y adenina, coenzima que acta como coenzima de transferencia de electrones (en forma de hidrgeno) particularmente en las vas anablicas como la fotosntesis.
O
Oxidacin: Prdida de electrones. Orgnico: (Biomolcula) Compuesto qumico que en su composicin qumica posee carbono.
P
Protobiontes: Sistemas polimoleculares abiertos que se forman espontneamente en determinadas condiciones (coacervados, microesfrulas proteicas).
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Puente de hidrgeno: Tipo de enlace dbil que se establece por la unin de un hidrgeno de una molcula con el tomo de oxgeno de otra molcula. Pectina: Polmero del cido galacturnico componente de la celulosa (pared celular de las plantas). Permeabilidad: Facilidad con la que es atravesada una membrana por molculas. pH: Medida de la acidez o alcalinidad de una solucin, correspondiente al nmero de hidrogeniones en una escala, en la cual el nmero 7 representa la neutralidad. Valor que representa al logaritmo negativo de la concentracin de iones hidrgeno. Pirimdica: Base heterocclica nitrogenada, formada por un solo anillo presente en los nucletidos. Pricas: Bases heterocclicas nitrogenadas formadas por dos anillos de carbono y nitrgeno que forman parte de los cidos nucleicos.
Q
Quimiosinttico: Microorganismos que oxidan compuestos inorgnicos reducidos para obtener tanto energa como electrones.
R
Revoluciones rpm (revoluciones por minuto): Unidades de medida angular utilizadas en la centrifugacin. Reacciones de xido-reduccin (redox): Los dos procesos xido-reduccin siempre se llevan a cabo al mismo tiempo. Cuando una sustancia se oxida la otra se reduce.
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S
Solucin: Lquido (solvente) que contiene un slido disuelto (soluto). Solvente orgnico: Sustancia no polar (cloroformo, ter, alcohol) capaz de disolver otras sustancias como los lpidos.
T
Teora endosimbitica: (Teora de Lynn Margulis) en la que sugiere que algunas clulas procariotes se alojaron en el interior de otra igual para vivir en simbiosis (asociados a fin de obtener algunas ventajas). Tubulina: Subunidad proteica de los microtbulos.
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