FISIOLOGIA DEL DESARROLLO DE LOS FRUTOS CARNOSOS II.- MADURACIN II.

- MADURACI

ANTESIS
Sin Estmulo constitutivo del cuajado Sin Polinizacin Polinizacin (cruzada o autogamia) Estmulo constitutivo del cuajado

Esterilidad Cleistogamia autoincompatibilidad protandria/protoginia Crec. Tubo polinico Germinacin grano de polen

fecundacin

SENESCENCIA y ABSCISION

SEMILLAS

CUAJADO tos reinicio del crec. del ovario f ru N PARTENOCARPIA PARTENOCARPIA

ESTIMULADA CONSTITUTIVA

ao Tam

to s fru curva sigmoide o doble sigmoide

MADURACION
climatricos y no climatricos

CRECIMIENTO

Tipos de frutos distintos criterios de clasificacin

antesis Fase I Fase II Fase III

-segn semilla que contenga el fruto: hueso o carozo, pepita, grano -segn tiempo desde su recoleccin: fresca, desecada o pasa - segn desarrollo de la fruta: frutas simples (baya, hesperidio, drupa, pepnide, pomo), agregadas, multiples - segn fisiologa de la maduracin : climatericos, no climaterico

cuajado

antesis cuajado

Fase I

Fase II

Fase III

antesis cuajado

Fase I

Fase II

Fase III

Gillaspy et.al., , 1993

MADURACIN
Serie compleja de cambios bioqumicos, fisiolgicos y estructurales.
Firmeza : cambios en metabolismo de pared celular, degradacin Color: sntesis carotenoides/otros pigmentos, degradacin clorofila Sabor: aumento azcares/hidrlisis almidn, disminucin cidos Aroma: sntesis compuestos voltiles, metabolismo secundario Respiracin y Etileno

Cambios en la FIRMEZA

PARED CELULAR Sustancias polimricas: celulosa, hemicelulosa, pectinas (naturaleza polisacrida) y lignina

Cambios en expresin gnica

Pectinas
HGA

- polisacridos ricos en cido galacturnico (D-GalA), gpos carboxlicos se esterifican con alcohol metilico. - > 50% de la pared celular en frutos, adhesin clulas laminilla media - Enzimas de degradacin: Pectin-metilesterasa (PME), Poligalacturonasa (PG), Celulasas.

Manzana con poco cambio en rigidez y adhesin

Durazno con mayor degradacin de pared celular.

En la laminilla media: - PME desesterifica esqueletos pectina y puede actuar la PG depolimerizando por hidrlisis enlaces glicosdicos - solubilizacin de pectinas

RGI RGII

Tomate: lculos que contienen semilla se disuelven completamente (licuefaccin)

Cambios en el COLOR

Carotenoides: de naturaleza terpnica formando cuatro gdes grupos: hidrocarburos (carotenos), derivados cetnicos o hidroxlicos (xantofilas), carotenoides cidos y esteres de xantofilas que proporcionan coloraciones amarillo, naranja y rojo. Antocianos: sustancias fenlicas del grupo de los flavonoides que contribuyen a los colores rojos, azulados y violetas; en vacuolas. Cianidina-3-galactsido ppal pigmento de manzana, cerezas, ciruelas. Clorofilas: de naturaleza nitrogenada, proporcionan los colores verdes.

Degradacin cloroplastos y transformacin en cromoplastos. Degradacin clorofilas y descubrimiento de carotenoides. Colores pardos por degradacin enzimtica (oxidacin) de sustancias fenlicas. Factores genticos, manejo, ambiente.

Ruta biosntesis carotenoides en plantas

Ruta biosntesis flavonoides

Hirschberg, 2001

Cambios en SABOR
Relacin azcares con cidos orgnicos. Contenido de azcares: factores genticos, estado nutricional, estado de desarrollo. La mayora proviene de la planta. Acumulacin de CHOs solubles y-o hidrlisis almidn. Cuantificados como slidos solubles totales ( Brix, refractmetro).

Cambios en AROMA
Interaccin de moleculas voltiles con epitelio olfativo a travs de la nariz o ruta retronasal muy sensible. Presentes en muy bajas concentraciones (ppm, ppb) Conjunto de molculas de diferentes clases de sustancias: terpenos y fenoles de bajo peso molecular, cidos, alcholes, eteres, esteres, aldehidos, cetonas, etc. El aroma es el producto de la suma de un nmero muy grande de compuestos voltiles (mas de 300 en manzana) pero solo dos o tres pueden ser los caractersticos por los cuales el consumidor reconoce el producto (acetato de isopentenilo (banana), benzaldehido (almendra). Factores precosecha (cultivar, portainjerto, posicin en rbol, nutricin) y postcosecha (maduracin, condiciones de almacenamiento) afectando la biosntesis.

Acidos orgnicos: en gral disminuyen, se cuantifican como

acidez titulable. Ac mlico, ac ctrico. Provienen de la planta y sintetizados in situ. Sabor amargo de metabolitos secundarios: flavanonas (naringina y neohesperidina) en naranjas amargas; compuestos terpnicos (limonoides) en pomelos; triterpenos (cucurbitacinas) en pepino y melones. Sensacin astringencia por taninos (derivados polifenlicos) Sensacin picante por concentracin de capsaicina (metabolito nitrogenado fenlico) Componentes voltiles complementan el sabor (sabor=gusto+aroma)

Fruta madura

Madurez organolptica: conjunto de procesos bioqumicos y fisiolgicos que ocurren desde los estados mas tardos del crecimiento hasta los estados tempranos de la senescencia.

Fruta inmadura

Fruta sobre-madura (senescencia)

Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por el consumidor para un fin particular.

Cambio en la concentracin y en el tipo de compuestos voltiles responsables del aroma durante la maduracin del fruto de manzano.
Ferenczi, 2003

Cambios en RESPIRACIN Y ETILENO Diferencia entre especies en tasa respiratoria y sntesis etileno.

climatricos vs no climatricos
Clasificacin en funcin de la fisiologa del proceso de maduracin: - patrn de respiracin, - evolucin del etileno - sensibilidad al etileno
.

Climatricos Banana Manzana Tomate Meln Higo Chirimoya Mango Aceituna Durazno Pera Ciruela

No climatricos Citrus Frutilla Uva Morrn Cherry Anan Sanda

Variaciones entre especies

Tasa respiratoria

Tasa sntesis

etileno
Muy baja Baja Media Alta

mg C2H4.Kg-1.h-1 a 20C < 0.1 0.1 1.0 1.0 10.0 10 100

Fruto Citrus, uva, frutilla, coliflor, papa Pepino, berenjena, morrn, anan, sanda Banana, higo, meln, mango, tomate Manzana, kiwi, meln, durazno, pera, ciruela, papaya Chirimoya
Kader, 1992

y en una misma especie!.

Muy Alta

> 100

The ethylene regulatory network. Ethylene biosynthesis and signaling are regulated by multiple plant hormones, as well as by developmental and environmental signals, to modulate important plant processes from germination through to senescence. SangDong Yoo1,2, Younghee Cho1 and Jen Sheen.
2009 Trends in Plant Science Vol.14 No.5

Control espacial y temporal de la expresin de genes involucrados en la biosntesis y sensibilidad al etileno

Biosntesis del ETILENO

Metionina (aa)
Regeneracin de la metionina por el ciclo de Yang

Pico de etileno por AUTOCATALISIS

LeACS1A, 6 LeACO1,3,4

LeACS1A, 2,4 LeACO1,3,4

SAM Sintasa

SAM
(S-Adenosilmetionina)

ACC Sintasa ACC

(Acido 1-aminociclopropano 1 carboxlico)

Feedback negativo

ACC Oxidasa

O2

Feedback positivo

ETILENO CH2 CH2

AUTOCATLISIS

Madurez organolptica: conjunto de procesos que ocurren desde los estados mas tardos del desarrollo hasta los estados tempranos de la senescencia y que resultan en caractersticas estticas y de calidad alimenticia. Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por el consumidor para un fin particular.
Sistema 1: funciona durante el crecimiento y desarrollo normal de la planta y como respuesta a situacin de estrs. Aplicacin exgena de etileno inhibe la sntesis de etileno (autoinhibitorio). Inhibidores de la accin del etileno pueden estimular la produccin de etileno. Sistema 2: funciona durante senescencia floral y maduracin del fruto (frutos climatricos). Estimulado por etileno (autocataltico), inhibidores de la accin del etileno, inhiben la sntesis de etileno.

Madurez fisiolgica: estado de desarrollo del fruto en el cual alcanz su crecimiento mximo y en caso de frutos climatricos continuar su ontogenia an si es arrancado.

Madurez organolptica

Aplicacin exgena de etileno: -adelanta el pico climatrico en frutos climatricos, una vez que esto ocurre el nivel de sntesis es igual al fruto sin aplicacin. - acelera la maduracin en frutos no climatricos pero efecto dependiente de la concentracin de la hormona y cuando se detiene el tratamiento deja de haber respuesta.

Madurez fisiolgica

Madurez hortcola

Wills, et.a., 1998.

Regulacin del proceso de maduracin de frutos carnosos

Resumen: Diferencias entre frutos climatricos y no climatricos

Climatricos NO Climatricos La respiracin desciende continuamente durante el desarrollo del fruto . En algunos frutos puede detectarse aumentos al final de la maduracin. No presentan Incremento brusco en la sntesis de etileno. Sensibilidad baja al etileno durante toda la maduracin. (la respuesta a su aplicacin exgena acelera la maduracin pero es dependiente de la concentracin de la hormona y cuando se detiene el tratamiento deja de haber respuesta). La sntesis de etileno NO es AUTOCATALITICA (solo Sistema I) Cambios de maduracin en general lentos. Aumento del ABA La respiracin desciende continuamente durante el desarrollo del fruto y presenta un aumento abrupto que se define como pico climatrico. Incremento brusco en la sntesis de etileno alcanzando niveles superiores a los de los frutos no climatricos.

SAM Desarrollo Ambiente

ACO ACS

S.II
ACS

S.I

ACC
-

ACC

AUTOCATALISIS sensibilidad a etileno

ACO

Etileno

Frutos climatricos

Induccin independiente del Etileno Induccin dependiente del Etileno

?
Respuestas e estrs Frutos pre-climatricos Frutos no-climatricos GENES de la MADURACION

Sensibilidad alta y diferencial al etileno (su aplicacin exgena adelanta el pico climatrico en frutos maduros, pero una vez que esto ocurre el nivel de sntesis es igual al fruto sin aplicacin). La sntesis de etileno presenta AUTOCATALISIS (Sistemas I y II de receptores). Cambios de maduracin drsticos en respuesta al pico de resp .y de etileno Pico de ABA coincidente con el de Etileno.

RESPIRACIN

? color aromas sabor firmeza

Adaptado de: Lelivre et al., 1997 Oetiker and Yang, 1995