CARACTERSTICAS DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR EN LAS AVES Algunos aparatos y sistemas de las aves se asemejan a los que poseen

los mamferos, otros difieren en forma importante. El origen evolutivo de las aves, como descendientes tardas de los dinosaurios, explica muchas de estas peculiaridades. (1) El sistema circulatorio de las aves est compuesto por un corazn y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepcin del cocodrilo), es que el corazn est formado por cuatro cavidades, dos aurculas y dos ventrculos, como en los mamferos, pero la vena aorta emerge del lado derecho, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. La aurcula derecha se comunica con el ventrculo derecho a travs de la vlvula tricspide y la aurcula izquierda se comunica con el ventrculo izquierdo mediante la vlvula mitral, no comunicndose en absoluto la parte izquierda del corazn con la parte derecha. (2) En las aves y en los mamferos no existe la vena abdominal que est presente en los anfibios. (3) Adems, el tipo de circulacin de las aves es bastante parecida a los mamferos, pero presentan algunas diferencias (el arco artico derecho de los reptiles persiste en las aves, mientras que los mamferos slo presentan un arco artico izquierdo). Estas caractersticas indican una evolucin independiente en ambos aparatos. Los riones de las aves estn irrigados por los vasos porta renales tal como en los vertebrados primitivos, mientras que en los mamferos, estos rganos slo reciben sangre de las arterias renales. (4)

Figura 22: Aparato circulatorio de los vertebrados (2)

ESTRUCTURA DEL CORAZN Y DE LOS VASOS

Corazn: El corazn de las aves es un rgano de forma cnica que se halla envuelto por el pericardio. Por medio del pericardio se fija en el esternn junto con el hgado. Los grandes troncos vasculares contribuyen tambin a mantenerlo en su posicin. La distensin del pericardio, que alcanza la parte posterior del esternn hace que el corazn sea an ms puntiagudo. (5) En la separacin entre la aurcula derecha y el ventrculo del mismo lado no existe vlvula del tejido conjuntivo, sino una lmina contrctil. (5) Aunque estructuralmente son similares, el corazn de las aves y el de los mamferos, el de las aves ha evolucionado a partir de dos diferentes grupos de reptiles antecesores. Esta diferencia se refleja en sus respectivos desarrollos en los embriones. La aparicin de los tabiques interarticulares e interventriculares se produce de manera diferente en ambos grupos. (3) El corazn de un ave es proporcionalmente ms fuerte y grande que el de un mamfero. Por lo general, un ave pequea tiene relativamente, un corazn ms grande que un ave grande, pudiendo latir un corazn pequeo ms rpido que un corazn grande. La presin sangunea de las aves vara inversamente con el tamao del ave y es casi siempre ms elevada que la presin de los mamferos. (4) El corazn es una bomba que hace que la sangre circule por los vasos no slo impulsndola a travs del sistema circulatorio, sino tambin por aspiracin, ya que crea una presin negativa que succiona la sangre hacia su interior. En general el corazn de las aves puede bombear 7.5 litros de sangre por hora; en una gallina en reposo hasta 24 litros por hora. Si el ritmo cardaco se acelera (taquicardia), estos valores pueden llegar a triplicarse. Si el ritmo baja (bradicardia), dichos valores pueden bajar de manera asombrosa. (3) El tamao del corazn est relacionado con la capacidad para el vuelo: su peso por cada Kg de masa corporal, es de 4gr en la bonasa, de 6.5 en la gallina domstica, de 8 en el urogallo, de 9 en el guila marina, de 10 en la gaviota de cabeza negra, de 12 en el paloma y de 16 en la golondrina. (5) Las aves presentan adems, sangre caliente y glbulos rojos son nucleados (como en los reptiles). (1) Vasos: Todos los vasos tienen una estructura fundamental comn. Se componen de tres capas: una capa media (de naturaleza muscular), una capa externa o adventicia (conjuntiva) y una capa interna o ntima (estrato de revestimiento). (5) No todas las arterias del organismo tienen la misma estructura. Las que estn cercanas al corazn tienen en su capa media casi exclusivamente tejido elstico, pues su papel es el de captar la onda pulstil. Conforme se van acercando las arterias a la periferia, aumenta el espesor de la capa muscular y se forman as las arterias de tipo muscular que ayudan a impulsar la sangre por medio de contracciones propias. (5) La estructura de las venas es idntica en principio, aunque su musculatura es notablemente ms dbil que en las arterias. Pero lo que caracteriza en especial a las venas son las vlvulas, que son repliegues de la tnica interna que impiden el retroceso de la sangre. (5) En las aves el sistema linftico no alcanza gran desarrollo. (4)

PRESIN SANGUNEA
Existe una importante diferencia al acercarse la madures sexual en la presin sangunea de las gallinas, que empieza a ser evidente a las 10 a 13 semanas de edad. (6) La presin sangunea tiende a aumentar con la edad despus de la madurez sexual y con la arterioesclerosis. (6) No existen diferencias sexuales en la presin sanguneas de palomos y patos. (6)

FRECUENCIA CARDACA
Las aves y los mamferos ms pequeos tienen por lo general frecuencias cardacas superiores a los animales de mayor tamao, aunque hay excepciones. Las altas frecuencias cardacas de la mayora de las aves deben contarse con seguridad por medio del electrocardigrafo, cardiotaqumetro u otros. Se ha observado que la frecuencia cardaca en ms lenta durante la noche que durante el da. (6) Adems, en las aves la frecuencia cardiaca es mucho ms alta que en los mamferos: paloma 218 latidos/min, cuervo, 342 lat/min, pavo 43 lat/min, mientras que para el hombre es de 75/min en reposo. (1) La frecuencia cardiaca ms alta es la del colibr que es de 2.000 lat/min. (7)

LAS AVES QUE VUELAN

Las aves se pueden definir casi como si fuesen reptiles especializados porque su morfologa es similar a la de stos y las modificaciones se deben fundamentalmente al vuelo. Las aves son homeotermas endotermas y tienen plumas. Sus extremidades anteriores se han modificado para el vuelo, y las posteriores para la marcha, la natacin o para posarse. (8) MODIFICACIONES ASOCIADAS AL VUELO El vuelo precisa de grandes reservas metablicas, especialmente para las fuerzas ejercidas por los msculos alares. En estos animales se encuentran pues, las adaptaciones para aumentar las tasas metablicas que precisan para el mantenimiento, para reducir los gastos metablicos intiles (reduccin de pesos), para aumentar la eficacia del sistema cardiovascular (para mantener un metabolismo elevado), y para solidificar el esqueleto. (8) La temperatura influye enormemente en las reacciones metablicas. La actividad de las enzimas que catalizan las reacciones aumenta conforme sube la temperatura, hasta un mximo, y luego disminuye. Para mantener las elevadas tasas metablicas que el vuelo requiere, las aves mantienen su temperatura corporal en un margen de lmites precisos (son homeotermas). (8) Es importante para las aves que vuelan minimizar la masa que han de transportar. De hecho sus huesos son generalmente huecos y reforzados por tabiques. En ciertas aves los sacos areos se prolongan dentro de los huesos ms gruesos. (8)

Partes de una pluma de un ave.

Corte de hueso de ave. La excrecin de los desechos nitrogenados se realiza bajo forma de cido rico. Como los cristales de cido rico pueden ser eliminados con una cantidad mnima de agua, las aves no tienen por lo tanto que transportar un volumen intil de lquido. (8) Para resistir a las fuerzas que se ponen en juego durante el vuelo, la columna vertebral se refuerza mediante la fusin de varias vrtebras, particularmente en la cola y a nivel de la cintura plvica. La caja torcica debe ser reforzada para evitar ser aplastada por los msculos alares. (8) Modificaciones del esqueleto asociadas al vuelo.

CIRCULACIN Sus grandes necesidades metablicas (de 6 a 10 veces ms que un reptil de tamao similar), presentan modificaciones a nivel de los sistemas respiratorio y circulatorio. Los pulmones de las aves no son sacos ciegos (fondos de saco), sino ms bien conductos en los que el aire circula en un solo sentido. No hay alvolos sino parabronquios. La ventilacin de stos se asegura por medio de los sacos areos que se sitan delante y detrs de los pulmones, y que actan a manera de bombas. En los pulmones la circulacin de la sangre en los capilares de los parabronquios es a contracorriente con la del aire, lo que maximiza el intercambio gaseoso. (8) VUELO La velocidad de vuelo vara de una especie a dependiendo de las condiciones atmosfricas y el km/h es caracterstica de las aves de pequeo y paloma, mientras que el halcn, el pato, el ganso y una velocidad de entre 60 y 90 km/h. (9) otra, e incluso para una misma ave, tipo de vuelo. La velocidad de 30 a 60 mediano tamao como el vencejo y la las palomas domsticas llegan a volar a

El rcord de velocidad lo registra el halcn peregrino, con 290 km/h en picada. El aleteo ms rpido corresponde al colibr cornudo amaznico, con 90 aleteos por segundo. En el revoloteo del colibr, el aleteo es principalmente de adelante hacia atrs en el plano horizontal ya que el cuerpo est en un plano casi vertical. (9) Debido a la gran cantidad de energa que consumen durante el da en su vuelo, la velocidad metablica de los colibres se ubica entre las ms altas: el corazn es proporcionalmente el ms grande entre los animales de sangre caliente y el ritmo de respiracin alcanza, en circunstancias normales, las 250 veces por minuto. De noche los picaflores deben soportar la privacin de alimento entrando en una especie de letargo, en el que el ave puede ser manipulada sin que por ello despierte. (9)

Los nmeros corresponden a las diferentes posiciones de la punta del ala

LAS AVES QUE BUCEAN

El corazn de las aves buceadoras no presenta las opciones fisiolgicas que utilizan los anfibios y los reptiles para hacer frente a las necesidades que se plantean durante las inmersiones. Hasta cierto punto, se debe considerar que las aves no poseen un diseo adecuado para la vida acutica. Mientras bucean la cantidad de oxgeno en el interior de sus pulmones desciende rpidamente. Su corazn tiene el inconveniente de que siempre est bombeando un gran volumen de sangre hacia los pulmones, an cuando stos no estn funcionando. Adems debido a la presencia de tabiques completos, la sangre no puede desviarse en el interior del corazn para evitar el paso por los pulmones. Los ajustes deben producirse por otros medios. En conjunto, cuando un ave bucea hace lo que puede ante una situacin problemtica como sta. Cuando se sumergen disponen de muy poco oxgeno, el tamao de los pulmones disminuye y a menudo se colapsan debido a la presin del agua. Como consecuencia, las actividades que consumen energa cambian hacia rutas metablicas que no necesitan oxgeno (msculos funcionan por mecanismos anaerbicos), se conserva energa (se inicia la bradicardia) y la sangre disponible es desviada hacia los rganos que ms la necesitan (cambios en la microcirculacin). (3) Ninguna de estas respuestas fisiolgicas es exclusiva de las aves, sino que todos los tetrpodos (anfibios primitivos y modernos) responden de forma similar cuando se sumergen en el agua. Pero ya que las aves no poseen atajos cardacos, nicamente pueden realizar los principales ajustes cardiovasculares posibles. (3) Estos ajustes se refieren principalmente a las aves que pescan y se sumergen por poco tiempo, ya que otro tipo de aves como los pinginos tienen diferentes adaptaciones. (10) La principal caracterstica que le permite a los pinginos bucear por mucho tiempo es la capacidad de apnea que tienen. La gran incgnita de estos animales es que su tamao y sus caractersticas fsicas no son del todo compatibles con la cantidad de tiempo que pueden pasar sin oxgeno debajo del agua. Otras caractersticas como su agudeza visual o el ajuste de la temperatura corporal es lo que los cientficos explican en el bajo el nombre de "Pinginos: campeones del buceo". (11)

BIBLIOGRAFA
1. http: www.siti.com.mx/musave.dir/htm.dir/aparatos.htm 2. http://iris.cnice.mecd.es/biologia/bachillerato/primero/biologia/ud03/01_03_04_02_033
_02.html

3. Vertebrados, Keneth V. Kardong, Ph. D 4. http://zvert.fcien.edu.uy/avesrep.doc

5. Anatoma y Fisiologa de las aves domsticas, Hoffman. 6. Fisiologa Aviar, Ringer, Sturkie y Weiss. 7. http:monografas.com/trabajos/apcirc.shtm

8. http://www.uco.es/dptos/zoologia/cdrom/tema29/aves.doc 9. http://orbita.starmedia.com/ faunapampeana/av/picaflor.htm

10. Aclaraciones hechas por Vernica Mora Elizondo. 11. http://www.planetunderwater.com