Tema 11.

Aspectos ambientales de la fotosntesis

INTRODUCCIN La conversin de energa solar en energa qumica, en forma de compuestos orgnicos, es un proceso complejo que incluye el transporte de electrones y el metabolismo fotosinttico del carbono. En condiciones normales, el proceso de la fotosntesis tiene lugar en organismos intactos que estn respondiendo constantemente a cambios externos. En el estudio de la dependencia ambiental de la fotosntesis, la pregunta inmediata es: Cuntos factores ambientales pueden limitar la fotosntesis al mismo tiempo? El fisilogo britnico F.F. Blackman postulo en 1905 que , en cualquier condicin, la tasa fotosinttica estar limitada por la etapa ms lenta, llamado por ello factor limitante. Es decir, en cualquier momento, la fotosntesis puede estar limitada por la luz o por la concentracin de dixido de carbono, pero no por ambos factores. Se ha estudiado la fotosntesis variando un factor y manteniendo las dems condiciones ambientales constantes. En la hoja intacta, se han identificado tres etapas metablicas cruciales para el ptimo funcionamiento fotosinttico: Las dos primeras etapas son las que predominan en condiciones naturales. 1. La actividad de la rubisco 2. La regeneracin de la ribulosa bifosfato (RuBP) 3. El metabolismo de las triosas fosfato LUZ, HOJAS Y FOTOSINTESIS Los cloroplastos y las hojas se adaptan a la luz de su entorno y la respuesta fotosinttica de las hojas que crecen en condiciones de luz de baja intensidad refleja su adaptacin a ambientes con poca luz. Las hojas son capaces de adaptarse tambin a ambientes con luz intensa, mostrando la alta versatilidad fisiolgica de las plantas y su adaptabilidad al entorno inmediato. Tanto la intensidad de la luz como la cantidad de CO2 determinan la respuesta fotosinttica de las hojas. En alguna condiciones, la fotosntesis esta limitada por un aporte inadecuado de luz o CO2. En otras situaciones, la absorcin de luz en exceso puede provocar problemas severos y por ello, existen mecanismo especiales que protegen al sistema fotosinttico de una luz demasiado intensa. CONCEPTOS Y UNIDADES EN LA MEDIDA DE LA LUZ En la caracterizacin de la luz hay tres parmetros que son especialmente importantes: calidad espectral, cantidad y direccin. Cantidad Los sensores planos se adaptan mejor a las hojas planas. La luz que alcanza la planta puede ser medida como energa y la cantidad de energa que incide sobre un sensor plano por unidad de

rea y unidad de tiempo se denomina IRRADIANCIA. Las unidades se pueden expresar en trminos de energa, como vatio por metro cuadrado (Wm-2). El tiempo (en segundos) est incluido en el termino de vatio: 1W=1Julio (J) s-1. LA luz puede medirse como el nmero de cuantos incidentes, moles por metro cuadrado por segundo (mol m-2 s-1), donde los moles se refieren al nmero de fotones (1 mol de luz = 6,02 x 1023 fotones, el nmero de Avogadro). Esta medida se denomina irradiancia fotnica. La energa de un fotn est relacionada con su longitud de onda de acuerdo con la expresin:

Donde c es la velocidad de la luz (3 x 108 m s-1), h es la constante de Plank (6,63 x 10-34J s) y es la longitud de onda de la luz, normalmente expresada en nm (1nm = 10-9 m). De esta ecuacin se puede demostrar que un fotn de 400nm tiene una energa doble que un fotn de 800nm. Direccin de la luz La luz puede incidir perpendicular u oblicuamente sobre la superficie. Cuando la luz se desva de la perpendicular, la irradiancia es proporcional al coseno del ngulo que forman la luz incidente con el sensor (Irradiancia= A x coseno ). Sensores de luz planos y esfricos. Cantidades equivalentes de luz colimada inciden sobre un sensor plano A y un sensor esfrico B que mide la tasa de influencia. Con haces de luz colimada, A y B darn las mismas lecturas de luz. Si la direccin se cambia 45, el sensor esfrico D medir la misma cantidad que en B. Por el contrario, la irradiancia del sensor plano C medir una cantidad equivalente a la irradiancia en A multiplicada por el coseno del ngulo en C. Hay muchos ejemplos de estructuras que captan luz que no son planas (tallos complejos, plantas complejas, cloroplastos). Adems en ciertas situaciones la luz puede proceder de muchas direcciones simultneamente (luz directa del sol adems de luz reflejada por arena, tierra o por nieve) En estas situaciones la medida de la luz es ms sensible utilizando un sensor esfrico que toma medidas desde todas las direcciones. El termino para esta medida en todas las direcciones es la tasa de fluencia y esta cantidad se expresa en vatios por metro cuadrado (Wm-2) o en moles por metro cuadrado por segundo (mol m-2 s-1). Las unidades indican claramente si la luz es medida como energa (W) o como fotones (mol). A diferencia de la sensibilidad de un sensor plano, la sensibilidad de un sensor esfrico a la luz es independiente de la direccin. Dependiendo de si la luz es colimada (rayos paralelos) o difusa (los rayos viajan al azar en todas las direcciones), los valores de la tasa de fluencia medidos con un sensor plano o esfrico pueden ser diferentes. La radiacin fotosinttica activa (PAR, 400-700 nm) se puede expresar en trminos de energa (Wm-2) o de cuantos (mol m-2 s-1). PAR es una medida del tipo irradiancia.

En resumen, cuando elegimos como cuantificar la luz, es importante acoplar la geometra del sensor y la respuesta espectral con la de la planta. Los sensores planos se acoplan perfectamente con la medida de la cantidad de luz que incide sobre la superficie de la hoja; los sensores esfricos son ms apropiados en otras situaciones, como en los estudios de suspensiones de cloroplastos o en ramas de los rboles. La anatoma de la hoja maximiza la absorcin de luz Cerca del 1,3 kW m-2 de la energa radiante del sol alcanza la Tierra, aunque slo un 5% de esta energa luminosa puede ser convertida en carbohidratos por la fotosntesis de la hoja. La razn de este bajo porcentaje es que la mayor parte de la luz incidente es de una longitud de inda demasiado corta o demasiado larga para ser absorbida por los pigmentos fotosintticos. Ademas, una parte significativa de la energa absrobida se pierde como calor y otra pequea cantidad se pierde como fluorescencia. La energa radiante del sol consta de muchas longitudes de onda diferentes. Slo los fotones de longitudes de onda comprendidas entre 400 y 700 nm son empleados en la fotosntesis, y entre el 85% y el 90% de este PAR es absorbido por los pigmentos fotosintticos; el resto es reflejado por la superficie de la hoja o transmitido a travs de ella. Como la clorofila absorbe intensamente en las regiones del rojo y del azul del espectro, la luz transmitida y la luz reflejada estn enriquecidas en el verde, de ah el color verde de la vegetacin.

Propiedades pticas de una hoja de juda. Se muestran aqu los porcentajes de luz absorbida, reflejada y transmitida en fcunion de la longitu de onda. La luz verde transmitida y reflejada en la banda de 500 a 600 nm confiere a las hojas su colo verde. Observese que la mayor parte de la luz por encima de 700 nm no es absorbida por la hoja.

La anatoma de las hojas esta altamente especializada para la absorcin de luz. La capa de clulas mas externa, la epidermis, es transparente a la luz visible. Las clulas epidrmicas, normalmente convexas, actan como lentes y pueden concentrar la luz, de forma que la cantidad que alcanza algunos cloroplastos puede ser muy superior a la cantidad de luz del entorno. Esta concentracin epidrmica es comn entre las plantas herbaceas y es especialmente destacable entre las plantas tropicales que crecen en el bosque profundo,

donde los niveles de luz son bajos. Bajo la epidermis, las capas superiores de las clulas fotosintticas se denominan clulas en empalizada, que estn apiladas formando columnas paralelas de 1 a 3 capas de grosor. A travs de la primera capa de clulas en empalizada se transmite ms luz de lo esperado, debido al efecto colador y a la canalizacin de la luz. El efecto colador es debido a que la clorofila no est uniformemente distribuida en las clulas, sino que est confinada en los cloroplastos. Esta agrupacin de la clorofila provoca sombreo entre las molculas de clorofila, y crea espacios entre los cloroplastos, donde la luz no es absorbida, de ah la referencia a un colador. Debido al efecto colador, la absorcin total de luz por una cantidad dada de clorofila en una clula en empalizada es menor que la luz absorbida por la misma cantidad de clorofila en solucin. La canalizacin de la luz se produce cuando parte de la luz incidente se propaga a travs de la vacuola central de las clulas en empalizada y a travs de los espacios areos entre las clulas, en una disposicin que facilita la transmisin de parte de la luz al interior de la hoja. Bajo las capas en empalizada se encuentra el parnquima lagunar o mesfilo esponjoso, con clulas de forma irregular y rodeada de grandes espacios areos que generan muchas internases entre el aire y el agua que reflejan y refractan la luz, provocando que su direccin de transmisin sea al azar. Este fenmeno se denomina dispersin de la luz. sta es importante en las hojas debido a que las mltiples reflexiones entre las interfases clula-aire aumentan muchsimo su longitud de ruta, aumentando as la probabilidad de absorcin. Estas propiedades producen una absorcin de luz ms uniforme en toda la hoja. En algunos ambientes, como los desiertos, la elevada radiacin resulta potencialmente daina para las hojas. En ellos, las hojas suelen tener unas caractersticas anatmicas especiales, como pelos, glndulas salinas y cutcula de cera, que aumentan la reflexin de la luz en la superficie de la hoja, reduciendo, por tanto, la absorcin de la luz. Estas adaptaciones pueden reducir la absorcin de luz en ms de un 40%, minimizando el calentamiento y otros problemas asociados a una excesiva absorcin de luz. El movimiento de los cloroplastos y el movimiento de la hoja pueden controlar la absorcin de luz En condiciones de luz de baja intensidad y en oscuridad, los cloroplastos se mueven hacia las superficies celulares paralelas al plano de la hoja y perpendiculares a la luz incidente, una posicin que maximiza la absorcin de luz. En condiciones de luz intensa, los cloroplastos se mueven hacia las superficies celulares paralelas a la luz incidente, a los lados de las paredes, donde se hacen sombra entre s, minimizando la luz en exceso.

El movimiento de los cloroplastos en las hojas es una respuesta tpica a la luz azul. En las hojas, los cloroplastos se mueven asociados a microfilamentos de Actina en el citoplasma, y el calcio regula su movimiento. Las hojas absorben las mayores cantidades de radiacin cauando el limbo (o lamina) de la hoja es perpendicular a las luz incidente. Algunas plantas controlan la absorcin de luz por seguimiento solar; es decir, sus hojas ajustan continuamente la orientacin de sus limbos para que permanezcan perpendiculares a los rayos del sol. La alfalfa, el algodn y algunas especias de la familia de las malvas son ejemplos. El seguimiento solar es otra respuesta a la luz del azul y la absorcin de la luz del azul en hojas con esta respuesta se produce en regiones especializadas. En muchos casos, la orientacin de la hoja est controlada por un rgano especializado denominado pulvnulo, que se encuentra en la unin entre limbo y peciolo de la hoja. Tiene clulas motoras que cambian su potencial osmtico y genera fuerzas mecnicas que determinan la orientacin del limbo. Algunas plantas con seguimiento solar tambin pueden mover sus hojas evitando la exposicin total a la luz solar, minimizando el calentamiento y la prdida de agua. Basado en el termino heliotropismo (movimiento hacia el sol), empleado con frecuencia para describir movimientos de las hojas inducidos por el sol, estas hojas que evitan el sol se denominan paraheliotrpicas, y las hojas que maximizan la captacin de luz por seguimiento solar se las denomina diaheliotrpicas. Al mantener las hojas perpendiculares al sol, las plantas con seguimiento solar mantienen tasas fotosintticas mximas durante todo el da, incluidas las primeras horas de la maana y al final de la tarde, por lo que se reduce el estrs hdrico. Por tanto, el seguimiento solar proporciona una ventaja a las plantas que crecen en regiones ridas. Plantas adaptadas al sol y a la sombra Algunas plantas poseen suficiente plasticidad como para adapterse a un amplio rango de regmenes de luz, creciendo como las plantas de sol en areas soleadas o como plantas de sombra en hbitats sombrios. Las hojas que se han adaptado bien a ambientes muy soleados, bien a ambientes muy sombrios, con frecuencia, son incapaces de sobrevivir en otro tipo de hbitat. Si se transfiere una planta adaptada a vivir en condiciones de mucha sombra a condiciones de sol: fotoinhibicin y blanqueado de hojas

-Las hojas de sol tienen ms rubisco y mayor concentracin de los componentes del ciclo de las xantofilas que las plantas de sombra. Son ms gruesas y tienen clulas en empalizada (en columnas) ms largas. PSII:PSI 2:1 -Las hojas de sombra tienen una mayor proporcin de clorofilas totales por centro de reaccin, una alta relacin de clorofila b respecto a la clorofila a y normalmente son ms finas que las hojas de sol. PS II : PS I 3:1. En general las plantas de sombra estn adaptadas a captar ms eficientemente la luz que les llega. Se pueden encontrar ambos tipos morfolgicos en una misma planta incluso en una misma hoja segn el rgimen de luz. Estas modificaciones morfolgicas y bioqumicas ests asociadas a funciones especficas. La luz del rojo lejano es absorbida pp por el PSI y, alterando la relacin entre PSI y el PSII o cambiando las antenas de captacin de la luz asociadas a los fotosistemas, se consigue mantener un mejor equilibrio de flujo de energa entre los dos fotosistemas.

Las plantas compiten por la luz Sostenidas en la parte de superior de tallos y troncos, las hojas forman una copa que absorbe la luz e influye en la tasa fotosinttica y en el crecimiento bajo ella.

Espectro de distribucin de la luz solar por encima y por debajo de la cubierta vegetal. La irradiancia total de la luz del sol no filtrada fue de (1900 mol m-2 s-1); para la sombra (17 mol m-2 s-1). La mayor parte de la radiacin fotosintticamente activa fue absorbida por las hojas de la cubierta vegetal. Otra caracterstica de los hbitats sombros son los llamados puntos de luz, manchas de radiacin solar que pasan a travs de huecos en la cubierta vegetal y se mueven a lo largo de las hojas de sombra a medida que el sol se mueve. Juegan un papel importante en el metabolismo del carbono de las hojas ms bajas en cultivos densos, que estn a la sombra de las hojas superiores. La rpida del aparato fotosinttico y de los estomas a los puntos de luz representa una respuesta fisiolgica singular especializada en la captura de pequeos destellos de luz del sol. LAS RESPUESTAS FOTOSNTETICAS A LA LUZ EN LAS HOJAS INTACTAS La luz es un recurso crtico para las plantas que limita su crecimiento y reproduccin. El punto de compensacin de luz explica las diferentes propiedades fisiolgicas de las plantas de sol y de sombra. Describiremos entonces el rendimiento cuntico en una hoja intacta y las diferencias en los rendimientos cunticos entre las plantas C3 y C4. Las curvas de respuesta a la luz revelan propiedades fotosintticas En oscuridad, no hay asimilacin fotosinttica de carbono y la planta libera CO2 en consecuencia de la respiracin. Por convenio, la asimilacin de CO2 en esta parte de la curva de respuesta a la luz es negativa. A medida que el flujo fotnico aumenta, la asimilacin fotosinttica neta del CO2 se incrementa hasta que se iguala con el CO2 liberado por la respiracin mitocondrial. El punto en el cual la incorporacin de CO2 es igual a la liberacin de CO2 se denomina punto de compensacin de la luz. Respuesta de la fotosntesis a la luz de plantas C3. En oscuridad, la respiracin produce un flujo neto de CO2 desde la planta. SE alcanza el punto de compensacin de la luz cuando la asimilacin fotosinttica de CO2 iguala la cantidad de CO2 producido en la respiracin.Esta parte de la curva se considera que esta limitada por la luz. Los aumentos posteriores de la fotosntesis estn limitados por la capacidadde carboxilacin de la rubisco o el metabolismo de las triosas fosfato. Esta parte de la curva se considera que esta limitado por CO2.Entre medias hay un punto de saturacin de luz. El punto de compensacin de la luz de las plantas de sol en el rango de 10-20 mol m-2 s-1, mientras que los valores correspondientes para las plantas de sombra oscilan entre 1-5 mol m-2 s-1. Los valores de las plantas de sombra son tan bajos debido a que la tasa respiratoria en estas plantas tambin es muy baja, por lo que los niveles muy bajos de fotosntesis son suficientes para

hacer cero el intercambio neto de CO2. El aumento en el flujo fotnico sobre el punto de compensacin de la luz implica un aumento proporcional de la tasa fotosinttica, con una relacin lineal entre la tasa fotosinttica y el flujo fotnico. Debido a que la luz a esos niveles de luz incidente la fotosntesis est limitada pos la luz, de forma que mas luz estimula una mayor fotosntesis. En esta parte lineal de la curva, la pendiente de la recta representa el rendimiento cuntico mximo de la fotosntesis de la hoja. El rendimiento cuntico oscila entre 0, cuando no se utiliza energa luminosa para la fotosntesis, y 1, cuando se emplea toda la luz absorbida. El rendimiento cuntico fotoqumica es de 0,95, y el rendimiento cuntico de la generacin de oxigeno por cloroplastos aislados es de 0,1 (10 fotones por molcula de O2). El rendimiento cuntico depende de la temperatura y la concentracin de CO2, debido a sus efectos sobre la actividad carboxilasa y oxigenasa de la rubisco. Por debajo de los 30C, el rendimiento cuntico de las plantas C3 es generalmente ms alto que el de plantas C4; por encima de 30C, la situacin se invierte. A pesar de su diferente habitad de crecimiento, las plantas de sol y de sombra muestran valores similares de rendimiento cuntico. Aflujos fotnicos mayores, la respuesta fotosinttica a la luz comienza a estabilizarse y se alcanza la saturacin. Una vez se alcanza el punto de saturacin, un aumento del flujo fotnico no afecta la tasa fotosinttica, indicando que hay otros factores adicionales, como el transporte electrnico, la actividad de la rubisco o el metabolismo de las triosas fosfato, que se convierten en limitantes para la fotosntesis. Por encima del punto de saturacin, se suele decir que la fotosntesis est limitada por CO2, reflejando la incapacidad de los encimas del ciclo de Calvin de mantener el ritmo de la actividad con la energa luminosa absorbida. Los niveles de saturacin de luz para plantas de sombra son significativamente ms bajos que los de plantas de sol. Estos niveles suelen reflejar los flujos fotnicos mximos a los que han sido expuestas las hojas durante su crecimiento. La curva de respuesta a la luz de la mayora de las hojas se satura entre 500 y 1000 mol m-2 s-1, a flujos fotnicos inferiores a los de la radiacin solar mxima (2000 mol m-2 s-1). Las plantas poseen una estructura tal que unas hojas hacen sombra a otras. Por ejemplo, solo una pequea parte de las hojas de un rbol est expuesta completamente al sol durante tofo el da. El resto de las hojas recibe flujos fotnicos por debajo del nivel de saturacin, de forma de pequeos puntos de lux que pasan a travs de los huecos de la cubierta vegetal o en forma de luz transmitida a travs de otras hojas. Como la respuesta fotosinttica de la planta completa es la suma de las actividades fotosintticas de todas las hojas, es poco frecuente que la fotosntesis se sature a nivel de planta entera.

La productividad de los cultivos est relacionada con la cantidad de luz recibida durante el periodo de crecimiento y con una aporte suficiente de agua y nutrientes, de modo que a mayor cantidad de luz que recibe un cultivo, mayor ser su biomasa. Las hojas de plantas de sol se comportan como plantas de sombra cuando crecen en sombra. Las hojas deben disipar el exceso de energa luminosa para evitar daos en el aparato Existen varias rutas de disipacin de esta energa, incluyendo la atenuacin no fotoqumica, que es la atenuacin de la fluorescencia de la clorofila por los mecanismos diferentes al fotoqumico. Implica la transferencia del exceso de energa lumnica absorbida desde la cadena de transporte electrnico para la produccin de calor. Los mecanismos para disipar el exceso de energa incluyen los movimientos de los cloroplastos, la orientacin de las hojas y el ciclo de las xantfilas El ciclo de las xantofilas: implica los tres carotenoides violaxantina, anteraxantina y zeaxantina, est implicado en la disipacin del exceso de energa luminosa en la hoja. En condiciones de luz intensa, la violoxantina se convierte en anteraxantina y sta en zeaxantina, que es la ms eficiente de las tres xantofilas para disipar el calor. Mientras los niveles de anteraxantina se mantienen ms o menos constantes durante todo el da, el contenido de zeaxantina aumenta a irradiancias altas y disminuye a bajas irradiancias. La fraccin de luz que es disipada como calor depende de la irradiancia, de las especies, de las condiciones de crecimiento, del estado nutricional y de la temperatura ambiente. El ciclo de las xantofilas en hojas de sol y de sombra: las hojas que crecen a plena luz del sol contienen mayores cantidades de xantofilas que las plantas que crecen a la sombra, de forma que son capaces de disipar mayores cantidades de energa luminosa en exceso. Sin embargo, en las hojas de sombra, la exposicin a un punto de luz provoca la conversin de la, mayor parte de la violoxantina de la hoja en zeoxantina. La zeoxantina formada en las hojas de sombra del sotobosque se mantiene para proteger a la hoja de la exposicin a posteriores puntos de luz. Adems de proteger al aparato fotosinttico de la luz intensa, el ciclo de las xantofilas puede ayudar a protegerlo de altas temperaturas. Los cloroplastos son ms tolerantes al calor cuando acumulan zeoxantina. En las conferas: sus hojas permanecen verdes durante el invierno, cuando las tasas fotosintticas son bajas, mientras que la absorcin luminosa permanece alta. Los niveles de zeoxantina, al contrario que el diurno en verano, permanecen altos en invierno. Protegiendo lo adems a las hojas de la fotooxidacin durante el invierno. Las hojas deben disipar grandes cantidades de calor

Las hojas expuestas al sol acumulan una gran cantidad de calor. Sin embargo, esta enorme cantidad de calor absorbido es disipada por la emisin de radiacin de longitud de onda larga, por perdida discreta del calor y por perdida de calor por evaporacin (calor latente): -El aire que circula alrededor de la hoja elimina el calor de la superficie de la hoja si la temperatura de la hoja es mayor que la del aire; a este fenmeno se le denomina prdida discreta del calor -La prdida de calor latente se debe a que la evaporacin del agua requiere energa. As, a medida que el agua se evapora de la hoja, consume calor de la hoja y sta se enfra. El cuerpo humano se enfra por el mismo principio, a travs de la sudoracin. -Relacin de Bowen =

En cultivos con aporte abundante de agua, la transpiracin y, por tanto, la evaporacin del agua de la hoja es alta, por lo que la tasa de Bowen es baja. Al contrario, cuando el enfriamiento por evaporacin est limitado, la relacin de Bowen es grande. Por ejemplo, en algunos cactus, el cierre estomtico impide el enfriamiento por evaporacin; todo el calor es disipado por perdida discreta del calor y la relacin de Bowen tiende a infinito. Las plantas con una alta relacin de Bowen conservan bien el agua, pero tienen que soportar altas temperaturas en las hojas para mantener un gradiente de temperatura adecuado y suficiente entre la hoja y el aire. Estas adaptaciones se suelen correlacionar con un crecimiento lento.

Fotosntesis neta de plantas C3 y C4 en funcin de la temperatura a diferentes concentraciones de CO2 La absorcin de luz en exceso puede provocar fotoinhibicin en hojas

El centro de reaccin del PSII es inactivado y daado, por un proceso llamado fotoinhibicin. -Dinmica: con un exceso moderado de la luz. La eficiencia disminuye, aunque la tasa fotosinttica mxima permanece invariable. Provocad por la desviacin de la energa luminosa absorbida hacia la disipacin de calor, de ah el descenso en la eficiencia cuntica. Suele ser temporal -Crnica: niveles elevados de exceso de luz, que daan el sistema fotosinttico y disminuye tanto la eficiencia cuntica como la tasa fotosinttica mxima. Se mantiene durante semanas o meses. La fotoinhibicin dinmica parece producirse normalmente al medioda, cuando las hojas estn expuestas a los mayores niveles de luz y se corresponde con una reduccin en la fijacin del carbono. Es ms acusada a temperaturas bajas y convierte en crnica en condiciones climticas extremas. RESPUESTAS FOTOSNTETICAS AL DIXIDO DE CARBONO El CO2 difunde desde la atmosfera a las hojas, en primer lugar a travs de los estomas, para pasar por los espacios areos intercelulares y, finalmente, entrar en las clulas y en los cloroplastos. En presencia de fotosintticas altas. Lo contario tambin es cierto; es decir, una baja concentracin de CO2 puede limitar el nivel de fotosntesis. La concentracin de CO2 atmosfrico continua aumentando El dixido de carbono es un gas que se encuentra en la atmosfera en trazas, constituyendo un 0,037% 370 partes por milln (ppm) del aire. La presion parcial de CO2 en el ambiente(Ca) varia con la presion atmosfrica y es aproximadamente de 36 pascales (Pa) a nivel del mar. La concentracin actual en la atmosfera es aproximandamente el doble de la que ha existido en los ltimos 160000 aos. Ha aumentado 1 ppm por ao, principalmente debido a la quema de combustibles fsiles.

La difusin de CO2 al cloroplasto es esencial para la fotosntesis Para que la fotosntesis tenga lugar, el dixido de carbono tiene que difundir desde la atmosfera a la hoja y al lugar donde se produce la carboxilacin de la rubisco. Como las velocidades de difusin dependen de los gradientes de concentracin, se necesitan gradientes adecuados para asegurar la difusin de CO2 desde la superficie de la hoja al cloroplasto. La cutcula que cubre la hoja es prcticamente impermeable al CO2, por eso, el principal punto de entrada del CO2 en la hoja es el poro estomtico. Desde el poro, el CO2 difunde a la cavidad subestomtica y al interior de los espacios areos intercelulares entre las clulas del mesfilo. Esta es la fase gaseosa. El resto de la ruta de difusin hasta el cloroplasto, es una fase liquida, que comienza en la capa acuosa que baa las paredes de las clulas del mesfilo y continua a travs de la membrana plasmtica, el citoplasma y cloroplasto. Cada parte de esta ruta de difusin impone una resistencia a la difusin del CO2. La misma ruta, pero en sentido contrario, es seguida por el H2O. El hecho de que el CO2 y el agua compartan esta ruta crea un dilema funcional en la planta. Cuando el aire tiene una alta humedad relativa, el gradiente de difusin que dirige la perdida de agua es unas 50 veces ms grande que el gradiente que dirige la incorporacin de CO2. Cundo el aire es ms seco, este gradiente puede ser signficamente ms grande. As pues, un descenso en la resistencia estomtica por apertura de estomas, facilita una incorporacin mayor de CO2, pero inevitablemente, implica una perdida sustancial de agua. La fase gaseosa de la difusin del dixido de carbono en la hoja se puede dividir en tres componentes: la capa estacionaria, los estomas y los espacios intercelulares de la hoja; cada uno de los cuales implica una resistencia a la difusin de CO2. Una de las primeras respuestas de la planta al incremento de CO2 es el cierre de estomas. Esto provoca una menor transpiracin, un menor movimiento de agua a travs de la planta y por lo tanto un menor movimiento de nutrientes. La capa estacionaria es una capa de aire relativamente inmvil en la superficie de la hoja. La magnitud de la resistencia de la capa estacionaria disminuye con el tamao de la hoja y con la velocidad del viento. Las hojas de las plantas desrticas normalmente son pequeas, facilitando la perdida discreta del calor. Las hojas grandes, que con frecuencia se encuentran en los trpicos hmedos, pueden tener grandes resistencias de la capa estacionaria, pero esas hojas pueden disipar la radiacin del calor absorbido por enfriamiento por evaporacin debido a que son posibles altas tasas de transpiracin, por el aporte abundante de agua que existe en estos hbitats. La resistencia de la capa estacionaria es mucho ms pequea que la resistencia estomtica, por lo que la principal limitacin a la difusin del CO2 es la resistencia estomtica. La resistencia de

los espacios areos intercelulares es normalmente pequea. La resistencia del mesfilo, incluye la difusin desde los espacios hasta los sitios de carboxilacin en el cloroplasto. Este valor bajo de la resistencia puede ser atribuido parcialmente a la gran rea superficial de las clulas del mesfilo expuesta a los espacios areos intercelulares. Adems, la localizacin de los cloroplastos cerca de la periferia de la clula minimiza la distancia que el CO2 ha de difundir hasta alcanzar los sitios donde se produce la carboxilacin en el cloroplasto. Como los poros estomticos normalmente imponen la mayor resistencia a la incorporacin de CO2 y a la perdida de agua en la ruta de difusin, esta regulacin proporciona a la planta una ruta efectiva de control del intercambio gaseoso entre la hoja y la atmosfera. El CO2 impone limitaciones a la fotosntesis A concentraciones intercelulares de CO2 muy bajas, la fotosntesis est fuertemente limitada por el bajo nivel de CO2 existente, mientras que las tasas respiratorias no se ven afectadas. En consecuencia, hay un equilibrio negativo entre la fijacin de CO2 por fotosntesis y el CO2 producido por respiracin, y una prdida neta de CO2 desde la planta. El aumento del CO2 intercelular a un punto donde los dos procesos se equilibran entre s, en el Punto de compensacin del CO2, provoca que el intercambio neto de CO2 desde la planta sea cero. En las plantas C3, aumentando la concentracin de CO2 sobre el punto de compensacin del CO2 se estimula la fotosntesis en un amplio rango de concentraciones. A concentraciones de CO2 de bajas intermedias, la fotosntesis est limitada por la capacidad de carboxilacin de la rubisco. A altas concentraciones, la fotosntesis est limitada por la capacidad del ciclo de Calvin de generar el aceptor ribulosa-1,5-bifosfato, que depende de la velocidad de trasporte electrnico. La mayora de las hojas parecen regular su Ci (presin parcial interna de CO2) regulando la conductancia estomtica, dado que es un intermediario entre las limitaciones impuestas por la capacidad de carboxilacin y la capacidad de regeneracin de la ribulosa-1,5bifosfato. Una curva de asimilacin de CO2en funcin de las presiones parciales intercelulares nos indica que la fotosntesis est regulada por CO2, independientemente del funcionamiento de los estomas. El anlisis de dicha curva para plantas C3y C4 revela interesantes diferencias entre los dos tipos de metabolismo del carbono: En plantasC4, las tasas fotosintticas se saturan a valores de Ci de 15 Pa, reflejando la accin efectiva de los mecanismos de concentracin de CO2 en estas plantas. En plantas C3, el aumento de los niveles de Ci de forma continua estimula la fotosntesis en un rango mucho ms amplio. Estos resultados indican que las plantas C3 se benefician ms de los aumentos en las concentraciones atmosfricas de CO2. Por el contrario, la fotosntesis de las plantas C4 no se

benefician de los aumentos en las concentraciones atmosfricas de CO2. Las plantas con metabolismo C4 tienen un punto de compensacin de CO2 de cero o prximo a cero, reflejando niveles muy bajos de fotorrespiracin. La oxigenacin tambin esta suprimida en plantas C3. La concentracin de CO2 en los sitios de carboxilacion en los cloroplastos C4 con frecuencia est saturando la actividad de la rubisco, debido a los mecanismos se concentracin de CO2 que actan en plantas C4. Por ello, las plantas con metabolismo C4 necesitan menos rubisco que las C3 para alcanzar una tasa fotosinttica dada y as requieren menos nitrgeno para crecer. Las plantas C4 pueden utilizar el agua y el nitrgeno ms eficientemente que las plantas C3. Por otra parte, el coste adicional de energa de los mecanismos de concentracin hace que las plantas C4 sean menos eficientes en su aprovechamiento de la luz. Esta es probablemente una de las causas por la que muchas plantas de sombra son plantas C3. Muchos cactus y otras plantas carnosas con metabolismo CAM abren sus estomas durante la noche y los cierran durante el da. El CO2 incorporado durante la noche es fijado a malato. Como las temperaturas durante la noche son mucho ms bajas que durante el da, la perdida de agua es ms pequea y se retiene una cantidad suficiente. El principal inconveniente de las plantas con metabolismo CAM es que la capacidad para almacenar cido mlico es limitada, lo cual restringe los mximos de CO2 incorporados. No obstante, muchas plantas CAM pueden fijar CO2 a travs del ciclo de Calvin al final del da, cuando los gradientes de temperatura son menos extremos.
*** Ejercicio tema 11

Todas las plantas absorben CO2 de la atmsfera y lo fijan por distintos mecanismos. Las plantas con metabolismo C3 utilizan el ciclo de Calvin y su primer producto orgnico es una molcula de 3-fosfoglicerato para producir gliceraldehido-3-fosfato y posteriormente regenerar la ribulosa-1,5-bifosfato para empezar de nuevo el ciclo. Las plantas C4 tienen otro mecanismo fotosntetico de asimilacin del carbono, por la que producen oxalacetato para generar malato y aspartato como primeros productos estables. En las plantas C3 muestran un tipo mayoritario de clulas con cloroplastos, el mesfilo. En cambio las C4 tiene dos clases con cloroplastos, las clulas del mesfilo y las clulas de la vaina del haz, la accin del ciclo C4 requiere el esfuerzo cooperativo de ambos tipos de clulas. El ciclo concentra CO2 en las clulas de la vaina, el proceso de transporte hacia la vaina, lo que provoca la supresin de la oxigenacin de la ribulosa-1,5-bifosfato y, por tanto, la fotorrespiracin. La concentracin de CO2 en las clulas de la vaina implica un coste energtico y debido a la elevada demanda energtica, las plantas C4 que fotosintetizan en condiciones de no fotorrespiracin (alto CO2), necesitan ms cuantos de luz por CO2 fijado que las plantas C3. Por el contrario, debido a este mecanismo que consigue evitar la fotorrespiracin, el requerimiento cuntico de las plantas C4 es ms o menos constantes en diferentes condiciones ambientales.

En plantas C4, las tasas fotosintticas se saturan a valores de Ci de 15 Pa, reflejando la accin efectiva de los mecanismos de concentracin de CO2 en estas plantas. En plantas C3, el aumento de los niveles Ci de forma continua estimula la fotosntesis en un rango mucho ms amplio. Estos resultados indican que las plantas C3 se benefician ms de los aumentos en las concentraciones atmosfricos de CO2 porque tienen un punto de compensacin de CO2 de cero o prximo a cero, reflejando niveles muy bajos de fotorrespiracin. Por lo que a concentraciones elevadas de CO2, las plantas C3 se ven favorecidas con respecto a las plantas C4, ya que las C3 requieren menos energa para realizar la fotosntesis. En cambio, cuando la concentracin de CO2 es baja aumentan las de tipo C4, ya que poseen un mecanismo de concentracin CO2 que las favorece. a) La tasa de sntesis de 3-fosfoglicerato aumentarn en las plantas de la segunda cmara. b) La tasa de sntesis de oxalacetato ser similar en plantas de ambas cmaras o ligeramente mayor en las plantas de la primera cmara. c) La tasa de fotorrespiracin ser mayor en las plantas C3 de ambas cmaras.