La unidad de control funcional y estructural del msculo esqueltico es la unidad motora.

Corresponde a un sistema formado por una neurona motora y las fibras musculares que ella inerva. En los diferentes msculos el nmero de unidades motoras vara segn las caractersticas funcionales del msculo. Hay neuronas que slo inervan 5 fibras musculares (msculos extraoculares) mientras que otras inervan hasta 100 (msculo temporal). Los msculos que reciben mayor inervacin, es decir, estn controlados por un mayor nmero de unidades motoras son los que realizan movimientos ms finos. Los msculos extraoculares, por ejemplo, estn controlados por casi 200 unidades motoras. Considerando caractersticas anatmicas y funcionales se distinguen tres tipos de unidades motoras:

lentas: la motoneurona es de cuerpo pequeo, rbol dendrtico poco desarrollado, axones de dimetro reducido y velocidad de conduccin baja. Inervan fibras musculares tipo I, de contraccin lenta. rpidas y resistentes a la fatiga: las motoneuronas son grandes, con rbol dendrtico desarrollado, axones gruesos y de alta velocidad de conduccin. Inervan fibras musculares del tipo Ia, blancas, de contraccin rpida. rpidas fatigables: las motoneuronas presenta caractersticas estructurales similares a las del grupo anterior pero inervan fibras musculares del tipo Ib, de contraccin rpida, pero fatigables.

Las unidades motoras lentas se relacionan con los msculos rojos encargados de la mantencin de la postura del cuerpo, por ejemplo el msculo sole. Las unidades motoras rpidas se relacionan con msculos como los gemelos que participan en el correr y caminar.

La cantidad de fuerza que desarrolla un msculo depende del nmero de unidades motoras que son reclutadas en respuesta a su activacin, es decir, se pone en marcha un proceso de reclutamiento.

Los msculos esquelticos contienen dos tipos de receptores sensoriales: el huso muscular y el rgano del tendn de Golgi. El huso es una estructura cilndrica, alargada, con su parte central ms gruesa. Contiene en su interior 2 o ms fibras musculares transformadas y especializadas funcionalmente como mecanorreceptores de elongacin. Estas fibras por encontrarse dentro del huso se les llaman intrafusales y para diferenciarlas del resto de las fibras musculares esquelticas, a estas ltimas se les llama fibras extrafusales. La morfologa de la fibra intrafusal es variada y, por ello, se distinguen dos tipos: las con cadena de ncleos y las con saco nuclear, segn presenten sus ncleos ordenados en una fila en la fibra intrafusal o en un ensanchamiento que est presente en su parte central. La parte central de la fibra intrafusal esta inervada por dos tipos de axones mielnicos, que las alcanzan despus de atravesar la cpsula del huso: las fibras Ia o aferente primaria, que son las de mayor dimetro y las fibras del tipo II o secundarias, de dimetro pequeo. En el interior del huso, cada terminal Ia se enrolla alrededor de la parte central de una fibra intrafusal, formando un espiral, de ah su nombre de terminales anulo-espirales. La parte central de la fibra es un segmento no-contrctil por lo que, cuando sta es estirada, el espiral se distorsiona, cambio que representa un estmulo mecnico que genera en l potenciales de accin que viajan hacia el sistema nervioso central. Por eso las fibras Ia, son aferentes. Hacia cada extremo de la zona central, la fibra intrafusal presenta tejido contrctil, el cual est inervado por axones que vienen del sistema nervioso central y que se originan en neuronas motoras ubicadas en la mdula espinal, las motoneuronas gama. Por ello a esas fibras eferentes se les llama gama-eferentes. Los potenciales de accin que llegan por estos axones, a las fibras intrafusales, provocan la contraccin de la parte contrctil de ellas lo cual puede inducir, por estiramiento de su parte central, la generacin de potenciales desde los terminales Ia. A travs de las fibras Ia, el sistema nervioso recibe constantemente informacin de grado de elongacin de los diferentes msculos. A travs de las fibras gama, se puede regular la sensibilidad de ese receptor de elongacin. El rgano del tendn se encuentra formado por terminales nerviosos que estn metidos en una red de tejido colgeno. Estos terminales, llamados Ib, pertenecen a axones aferentes, es decir, que llevan informacin al sistema nervioso central. El rgano del tendn se encuentra en la unin de las fibras extrafusales de un msculo con su tendn. Por lo tanto, durante la contraccin, el rgano del tendn es estirado por la tensin desarrollada lo cual provoca compresin de las los terminales Ib, por la red de colgeno. Este cambio, representa el estmulo que genera potenciales de accin cuya frecuencia depende de la cantidad de fuerza que desarrolla el msculo.

Si un msculo se estira aumenta la frecuencia de los potenciales de accin en las fibras Ia. Si se estimulan las motoneuronas y el msculo se contrae, disminuye la frecuencia de los potenciales de accin en las fibras Ia y tambin, puede aumentar la frecuencia de los potenciales en las fibras Ib.

Un msculo se puede estimular directamente aplicando estmulos elctricos a travs de electrodos de estmulo (cilindros metlicos muy finos, como agujas) colocados sobre la superficie muscular. Tambin se le puede estimular en forma similar a travs del nervio motor. En este caso, los estmulos elctricos excitan los axones que componen ese nervio. Al aplicar estmulos elctricos umbrales en el nervio motor, se generarn potenciales de accin en el punto de estimulacin que viajan hasta los terminales nerviosos que inervan el msculo, lo cual inducir la respuesta muscular, la contraccin, a travs del neurotransmisor (acetilcolina). Si la fuerza que desarrolla el msculo es de suficiente intensidad como para permitirle levantar la pesa, y la contraccin se expresa como acortamiento del msculo, se dice que la contraccin es isotnica. Este tipo de contraccin se puede registrar ubicando en uno de los extremos del msculo un transductor de elongacin. Este es un dispositivo que detecta el acortamiento y lo transforma en seales elctricas que son enviadas a un instrumento llamado polgrafo o fisigrafo. En este aparato las seales se amplifican, pasan por bobinas donde generan campos electromagnticos que mueven plumillas metlicas. Estas tienen un dispositivo que permite el flujo de tinta, de modo que se puede marca en un papel los movimientos de las plumillas. Cuando el msculo se contrae, la plumilla sube (fase de contraccin en el registro) y cuando se relaja, ella baja (fase de relajacin en el registro). Como el papel donde se inscriben estos registros se mueve a velocidades variables, controlables, se obtiene un trazado de la actividad mecnica de msculo, de contracciones aisladas o sumadas. En esos trazados es posible conocer las caractersticas de la contraccin: su velocidad, su duracin, su latencia, su magnitud etc. Si colocamos en el extremo del msculo un peso muy grande que el msculo no puede levantar y estimulamos el nervio motor del msculo este desarrollar fuerza y tratar de contraerse. Pero como no puede, no veremos ni registraremos acortamiento. Este tipo de respuesta en que hay desarrollo de tensin pero no hay acortamiento se llama contraccin isomtrica. Para registrarla, se ubica en el tendn del msculo un transductor de tensin, que transforma la fuerza desarrollada por el

msculo en seales elctricas, que si pueden transformarse en registro. Contracciones isotnicas e isomtricas se pueden registrar tanto en msculos esquelticos como lisos. Figura de un polgrafo:

Cuando un impulso llega a travs de una fibra nerviosa, el msculo se contrae. Cuando una fibra muscular se contrae, se acorta y ensancha. Su longitud disminuye a 2/3 o a la mitad. Se deduce que la amplitud del movimiento depende de la longitud de las fibras musculares. El periodo de recuperacin del msculo esqueltico es tan corto que el msculo puede responder a un segundo estmulo cuando todava perdura la contraccin correspondiente al primero. Pero esta superposicin provoca un efecto de agotamiento superior al normal. Despus de la contraccin el msculo se recupera, consume oxgeno y elimina dixido de carbono y calor en proporcin superior a la registrada durante el reposo, determinando el perodo de recuperacin. El hecho de que se consuma oxgeno y libere dixido de carbono, sugiere que la contraccin es un proceso de oxidacin pero aparentemente no es esencial, ya que el msculo puede contraerse en ausencia de oxgeno, como en periodos de accin violenta; pero se fatiga ms rpido y pueden aparecer los calambres.

Recuerde, el estado contraccin de cada msculo es conocido, entonces, por el sistema nervioso central gracias a la informacin que se origina desde las fibras intrafusales. Esta organizacin muscular es la base del primer reflejo espinal que analizaremos, el reflejo miottico o de extensin. Este reflejo es la respuesta (contraccin) que da el msculo cuando se le estimula con un estirn. Este estmulo produce un alargamiento de las fibras intrafusales. Los terminales nerviosos que hay en ellas son deformados, ante lo cual responden generando potenciales de accin que viajan por las prolongaciones de esos terminales que son axones mielnicos (fibras Ia) hacia el sistema nervioso central. Las neuronas de las cuales nacen esos axones se encuentran en el ganglio sensitivo de la raz posterior del nervio raqudeo. Al entrar en la mdula espinal esos aferentes Ia estimulan directamente, a travs de sinapsis excitatorias, a las llamadas motoneuronas Ia, que son las neuronas motoras de las fibras extrafusales, del mismo msculo estimulado por el estirn. Estas responden contrayndose. El estirn de un msculo provoca, entonces, su contraccin. Note que la va neuronal sobre la cual se realiza el reflejo es monosinptico. Tambin es importante notar que para que la respuesta sea exitosa, el o los msculos antagonistas debenestar bloqueados. En el circuito se explica que esta condicin se da por un mecanismo central, presente en la mdula. Observe que la fibra Ia, al entrar en la mdula no slo hace sinapsis con la motoneurona Ia, si no que, a travs de ramificaciones, tambin excita interneuronas que son inhibidoras de las motoneuronas a de los msculos antagonistas. Desde el punto de vista de su significado funcional los reflejos miotticos son importantes porque: - mantienen el tono muscular, es decir, un estado de semicontraccin permanente que evita un alargamiento excesivo del msculo. Funcionalmente, el tono muscular es el mecanismo que permite mantener la postura del cuerpo y de sus partes. - el tono representa, adems, un estado de energa similar al de un resorte lo cual favorece el papel de los msculos en el caminar y/o en el correr. - a travs de la regulacin del tono se logra que se desarrollen los movimientos en forma suave.

El principal combustible del msculo es la glucosa del glucgeno, cidos grasos y cuerpos cetnicos. En reposo en msculo sintetiza glucgeno, esta reserva puede llegar a ser entre el 1 y 2 % de su masa. Este glucgeno se transforma rpidamente en G6P para entrar en la gluclisis. El msculo no puede exportar glucosa pues carece de la glucosa-6-fosfatasa, por el contrario, acta como un reservorio energtico degradando sus protenas en aminocidos durante el ayuno, para obtener piruvato el cual es transaminado a alanina, la cual es exportada por el torrente sanguneo al hgado y transaminada a piruvato, para formar glucosa. El msculo no participa en la gluconeognesis, carece de la maquinaria necesaria para ello, no tiene receptores para glucagon (que incrementa los niveles de glucosa en sangre); por el contrario tiene receptores para epinefrina que a travs de cAMP y fosforilacin y defosforilacin regula la ruptura y sntesis de glucgeno (esta es la misma cascada que controla la competencia entre gluclisis y gluconeognesis en el hgado en respuesta al glucagon). La PFK-2/FBPasa-2 enzima bifuncional que sintetiza y degrada fructosa-2.6bisfosfato (F2, 6P), principal regulador del cociente gluclisis/gluconeognesis esreguladas inversamente en el hgado y el msculo cardiaco: Un incremento de cAMP en hgado ocasiona un decremento en la concentracin de F2, 6P y un incremento en corazn. En el msculo esqueltico, la enzima no es controlada por cAMP. Mientras que in incremento en el cAMP en el hgado estimula la degradacin de glucgeno y la gluconeognesis lo cual resulta en el transporte de glucosa al torrente sanguneo un incremento en el cAMP en el corazn activa la degradacin de glucgeno y la gluclisis lo que lleva a un consumo de glucosa. Consecuentemente, la epinefrina (que prepara al organismo para la accin), acta independientemente del glucagon, el cual en conjunto con la insulina regula los niveles generales de glucosa

Ubicacin: Tambin llamada sistema centroenceflico de Panfield. Constituye una formacin multisinptica y multineuronal que se extiende a lo largo del bulbo, protuberancia y mesencfalo, alcanzando finalmente algunos sectores del tlamo ptico.

Dentro de la formacin reticular hay una gran cantidad de ncleos, cada uno de ellos en un determinado momento tienen diferentes funciones. Los ncleos ms notables son los siguientes: 1) el ncleo retcular lateral en relacin dorsal con la oliva. 2) el ncleo retcular del tegmento (calota) del puente situado dorsalmente en relacin con los ncleos pontinos. 3) el ncleo retcular paramedial cercano a la lnea media y dorsal en relacin con la oliva. 4) el ncleo retcular de clulas grandes (gigantocelular), que se extiende desde el centro de la oliva hasta el nivel del ncleo facial y ocupa los dos tercios mediales de la formacin retcular. 5) el ncleo retcular caudal del puente que se extiende en sentido craneal desde el ncleo gigantocelular. 6) el ncleo retcular oral del puente que se prolonga hacia el mesencfalo.

Adems la formacin reticular, tiene un rea exitadora y un rea inhibidora: a) El rea exitadora se ubica a nivel de la protuberancia y mesencfalo. b) Mientras que la inhibidora esta a nivel del bulbo. La exitadora capta transmisiones de diferentes centros nerviosos para mantener el tono muscular, tiene que ser modulada para que este tono muscular no sea exagerado, de esto se encarga el rea inhibidora; es decir que debe de existir un balance entre ambas reas. Funcin de la Formacin Reticular: La funcin ms importante de la formacin reticular es que contribuye al mantenimiento de la actividad motora, a travs del mantenimiento del cuerpo en contra de la gravedad. Es una va polisinptica, por su ubicacin anatmica recibe gran cantidad de aferencias que constantemente lo activan, por lo que envan mucha informacin a la corteza cerebral. Llegan sensaciones visuales, auditivas, etc. y se dirigen hacia el sistema nervioso central, es decir que es un intermediario en las aferencias que llegan hacia la corteza cerebral. La formacin reticular interviene en las siguientes funciones: - despertar - sueo - vigilia - contribuye al control motor - atencin - sostenimiento del cuerpo contra la gravedad Durante el sueo, la formacin reticular est prcticamente inhibida, es decir que acta principalmente el rea inhibitoria, las neuronas se encuentran en reposo. Al despertar, debido a un estmulo, el cual es casi siempre auditivo, este activar a la formacin reticular, inmediatamente se abren los ojos y comienzan a entrar otra cantidad de estmulos, saliendo del estado de sueo. Todas los estmulos que son percibidos y enviados hacia la corteza cerebral hace que nos mantengamos en un estado de vigilia, entre ms sensaciones entren al sistema nervioso central el estado de alerta o

vigilia estar ms activada. La atencin se da cuando la formacin reticular hace una seleccin de los estmulos a los que se les permitir pasar a la corteza cerebral. El sueo es un estado de inconciencia del cual la persona puede ser despertada por estmulos sensoriales o de otro tipo. El sueo consta de diferentes fases, estas son: - Fase 0: vigilia, no se ha entrado en sueo - Fase 1: cabeceo, se comienza a sentir sueo y cansancio. - Fase 2: sueo ligero. Puede despertarse fcilmente, es una etapa larga. - Fase 3: Transicin - Fase 4: sueo profundo {tambin conocido como sueo de ondas lentas, NO MOR o NO REM. MOR = movimientos oculares rpidos; REM = rapid eye movement.} Despus que se ha llegado al sueo No REM, se pasa al nivel de REM. Entonces hay dos tipos de sueo: REM y NO REM. Con respecto al equilibrio su funcin es hacer de seleccionador de todas estos impulsos informativos que recibe y de los impulsos eferentes que ella emite, dando prioridad de paso a aquellos que realmente deben de predominar en cada momento por su significado. Es decir, que recibe impulsos, que tras integrarlos, puede transmitirlos, o no. De este modo filtra la informacin y emite impulsos que pueden ser ascendentes hacia el cerebelo y corteza cerebral, o descendentes a los ncleos estriomotores de la sustancia gris de la mdula espinal y muy especialmente a las motoneuronas gamma. Incluso est tambin capacitada para emitir impulsos sin previa informacin perifrica. En la figura anterior podemos ver observar que los axones del asta posterior hacen sinapsis con las neuronas de la sustancia reticular dorsal (SRD), los axones de las neuronas del SRD ascienden y terminan en dos regiones talmicas: la regin lateral del ncleo ventromediano (VM) y la porcin lateral del ncleo parafascicular. Las neuronas del VM responden exclusivamente a la activacin de fibras C en toda la superficie corporal, y aumentan su frecuencia de descarga en relacin directa con la intensidad de los estmulos cutneos, solamente en una gama nociceptiva. En resumen, el SRD es uno de los principales relevos de las aferencias provenientes de las capas profundas del asta posterior medular, y contiene neuronas con convergencia nociceptiva heterosegmentaria que van a activar las neuronas del VM. Enseguida las neuronas del VM van a conducir estos impulsos nociceptivas plurisegmentarios que provienen del SRD, hasta la capa ms superficial (capa I) de la neocorteza dorsolateral. Estas proyecciones corticales cubren en forma de una banda densa, la capa I de la regin dorsolateral de la corteza frontal. Las conexiones reciprocas que existen entre el Sistema reticular y la medula espinal sugieren que esta regin es un importante eslabn de una cadena de retroalimentacin que regula el flujo de los impulsos espinales. Adems, la existencia de conexiones densas entre el SRD, el tlamo y la corteza

cerebral ha permitido proponer nuevos roles a los circuitos espino-retculo-tlamo-corticales en el procesamiento de la informacin nociceptiva. Con respecto a su funcin en el sistema del equilibrio lo que ms nos interesa son sus fibras descendentes (fibras reticuloespinales) las cuales se extienden desde los ncleos pontinos y reticulares bulbares y estn ampliamente esparcidas en la porcin ventrolateral de la sustancias blanca; terminando en las astas grises anteriores. Mediante ellos ejerce el control permanente sobre los reflejos segmentarios del tono muscular a travs del circuito gamma, adaptndolos a las necesidades posturales de cada momento.

La porcin ms caudal de la formacin reticular, situada en el bulbo, recibe impulsos inhibitorios por parte de la corteza cerebelosa y cerebral, impulsos inhibidores que discurrirn por la va corticoretculo-espinal hasta la mdula. De esta forma los mecanismos centrales relacionados con el control postural ejercen su influencia pasando antes por la Formacin Reticular. La porcin crneo-dorsal de la Formacin Reticular tiene el significado contrario, es decir, es facilitadora de impulsos y recibe fibras del Sistema Vestibular a travs del ncleo de Deiters. Merced a estos impulsos facilitadores e inhibitorios mantiene y prepara a los msculos para cualquier variacin del tono exigida en cada momento por las circunstancias extrnsecas o intrnsecas. Otra funcin de menor importancia es el control de las respuestas vegetativas al estmulo vestibular, ya que las conexiones entre el Sistema Vestibular y los ncleos del sistema autnomo se realizan a travs de la Formacin Reticular. La formacin reticular ejerce su influencia sobre: Los sistemas aferentes (por ejemplo, el umbral de la sensibilidad dolorosa). Los sistemas eferentes (como el tono muscular).

Fjese, la sustancia gris periacueductal (PAG), o acumulo de clulas que rodean el acueducto del mesencfalo, es un centro nervioso al cual el hipotlamo enva patrones de actividad esenciales para la supervivencia, como la regulacin de la frecuencia cardiaca y respiratoria, las conductas defensivas y las reproductoras. Est conectada con diversas estructuras prosenceflicas, con ncleos del tronco enceflico, con la amgdala y otras estructuras lmbicas, proporcionando un enlace entre emocin, dolor y conductas defensivas. Como se puede observar en la siguiente figura, las fibras descendentes de la PAG envan conexiones excitadoras a los ncleos del Rafe relacionados con la supresin del dolor, especialmente al Ncleo gigantocelular, tanto de forma directa como mediante nterneuronas situadas en la porcin lateral de la Formacin Reticular del bulbo raqudeo. Algunas de las fibras de la PAG se proyectan directamente hacia el cuerno dorsal medular. Desde los ncleos del Rafe se envan fibras rafe-espinales descendentes que viajan por la porcin dorsal del cordn lateral de la mdula espinal, y realizan conexiones de tipo inhibitorio con las neuronas de las lminas I, II y V del cuerno dorsal y con las de la porcin caudal del ncleo espinal del Trigmino, regulando la entrada de seales nociceptivas. Tambin existen conexiones con las neuronas del cuerno ventral de la mdula, probablemente con un efecto neuromodulador para facilitar la accin motora.