PRINCIPLES

OF RIBOSOME FUNCTION
A. S. SPIRIN

.., 1999

A model of translating
ribosome is based on
the following principles:
1) genetic and enzymatic
functions of the ribosome are distinctly splitted between the ribosomal subunits; 2) periodic
changes of the conformational state provide
conditions for intraribosomal movements of mRNA
and tRNAs; 3) catalysis of
non-covalent
reactions
requires GTP hydrolysis
in order to allow a release
from a conformational
transition state.

fl , fl : 1)
fl ; 2) fl
flfl fl fl

; 3) .

. .

. ..

:
. ,
,
()
(), .

() :
1)
+
- + ,
2) - + '
-' + ,
3) (n)- + -'
+ (n + 1)-'.





, --.
,

,
,
, . , -

. ,
- (),
, ()

, 4, 1999

 , ,
, . (
,
)

. , , .

() 3'-, () ;
.
,
-, ,
:
. ,
, , . 1.

..

5'

3'

1:

. -
,
, .
, :
) ,
) )
. ,
, (
), ( ) ( ) . ,

.

[1].

.

. 1. : 1)

, ( ); 2)
()
5'- 3'- ,
- ( ); 3) , -
( ),
( ). , , .
, , 5'-, .
, 5'-

.. ,
,
,
, (,

3'- , ). , ,
,

, . , ,
.
,

.
(30S 40S ),
, , . ,



, .

- ,
-- (-)
-- (-). - .
, - - (, ), -

() , ()
(. 2, I). () -, (), -.
-
- . - - -, ,
(. 2, II ). ,
-
:
,
,
.
- , , : -.

,
, , -.
, ,

EF2, , Pi

- EF1

5'
3

( ) 5'- 3'.
,
. ( )
.

I
3'

,
(50S 60S ), (70S 80S ), .

EF2,

EF1 , Pi

3'

3'
P

A
5'

5'
III

II

2
. 2. ,
() ( ).
-. - ,
- ,
(-) . - - ( I ),
- , , - ( 1 ). - -
( II ). ( ) -:
-, - ( 2 ). -
, -
( III ).
, -, ( )
-
- ( 3 ). - ,
. . . , 1 ( -) EF1 ,
3 () EF2 . ()

, 4, 1999

 , , (. 2,
III). , ,
- , -, (
) .
. ,
, -
- - - .
-

() . ,

, ,
. .
,
,
,
' O

- -,
- -
(. . 2, II ),


.
: - , (. 3). ,
. ,
,

'' O

CH2

R'

CH

' O

CH2
+

OH

R''

NH

, .
, .

OH

'' O

CH2

OH

CH2
+

OH

CH

R''

(CH2)2

NH

C
R'

NH

CH3

OH

CH

NH2

CH

CH
NH

n
C

CH

CH

NH

NH

C
O

CH3

(CH2)2

n
O

CH
NH
C

. 3. ,

..

() . .
,
-, , .
, .
, , -,
.

() () . , , . 2,

EF1 EF2. -
.
.


.
, , .
,
:
, ,

.

. 4.
2:

(
)
(. . 1) (
) (. . 2, 3 )
.
, -

3'

EF
5'
PTC

. 4.
() ()
.
-
5'- ( ) 3'- ( ). - - ,

. ( ) ( ) . ,
.
EF1 EF2 ( ) ,

. ,
.
. 2
()
- - .
-
I II ( -)
III I
() ,

. : (
) , ,

, 4, 1999

,
. , -
. , EF1.
EF1 , , - .
- -
,
. ,
- -, , .

EF2. EF2 -
EF1.

( ), ()
,
().
,
, .
. 5 ,

: ()
(). () ,

. ,
3'

P
3'
5

3'
1

ap e
PTC

EF2

EF1

5'

a pe
PTC

A
P
a pe
PTC

5'

3'

3'

5'

2
A

a pe
PTC

5'

a pe
PTC
5'

. 5. ( ). , () ().
, , -
-, , .
. , , .
:
1 - , EF1 ; 2 EF1 ,
- ; 3
- -; 4 EF2 , - ; 5
EF2 . ,

..

 ,
: EF1 EF2
( , ),

, ,
, . ,

. , .
(
) .
3:
-

, -, ,
. , - ,

( II . 2) EF1 , , (
-).
, ,
(
) . ( III . 2)


, EF2 (
).
, in vitro (
)
-,
, ,
- .
,
( ) (. 3).
- -.

7 8 /,
0,5 /. ,
7 /,

. , ,
.
,
? ,
( ). ,


.
, .

( )
. ,
, ,
.
. , , ,
.
. ,
.
-
. .

(),
, . ,
.
,
EF1- EF2- (. 2
5), . , , - (EF1 EF2)

.

, 4, 1999

, () .
, ,
. , :
, .
,
. ,
,
.
. ,
, .
, (-) .
,
, .

, [1],
, , , ,

.


, -

..

. - .
, - . ,
, ,
, ,
. ,
35 .

1. .. // . 1998. 11.
. 6570.
2. .. : . .: . ., 1986. 300 .
3. .. : // .
. 1968. . 179. . 14671470.
4. Spirin A.S. Energetics and Dynamics of the Protein-synthesizing Machinery // The Roots of Modern Biochemistry.
B.; N.Y.: Walter de Gruyter and Co., 1988. P. 511533.

* * *
, , . ,
,
, ,
.

, , , . (
)
, ( ) ,
, .
300 .