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Plasmodium

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Plasmodium

Trofozoito de un Plasmodium.

Clasificacin cientfica Reino: (sin clasif.) Filo: Clase: Orden: Gnero: Protista Alveolata Apicomplexa Aconoidasida Haemosporida Plasmodium Especies

P. falciparum P. malariae P. ovale P. vivax


Para ms especies, vase texto

Plasmodium es un gnero de protistas del filo Apicomplexa, clase Aconoidasida, orden Haemosporida y familia Plasmodiidae del que se conocen ms de 175 especies.1 El parsito siempre tiene dos huspedes en su ciclo vital: un mosquito que acta como vector y un husped vertebrado. Al menos diez especies infectan al hombre. Para humanos hay cuatro especies de Plasmodium que provocan la malaria o paludismo: P. falciparum, P. malariae, P. ovale y P. vivax, de las cuales la primera es la ms virulenta y la que produce la mayor mortalidad. Otras especies infectan a otros animales, incluyendo aves, reptiles y roedores.

Contenido

1 Ciclo del parsito 2 Evolucin 3 Especies de Plasmodium 4 Enlaces externos 5 Referencias

[editar] Ciclo del parsito


En el ciclo del Plasmodium existe un agente vector (la hembra de un mosquito), donde el Plasmodium se reproduce sexualmente y un hospedador vertebrado intermediario (el ser humano u otro animal). La siguiente explicacin puede seguirse en la figura de abajo.

Etapas exo-eritrocticas o hepticas (A en la figura). Tras la picadura del mosquito, ste inocula el parsito existente en su saliva en la sangre o en el sistema linftico2 del husped (1). En ese momento, el Plasmodium se encuentra en la fase de su ciclo conocida como esporozoito. Los esporozoitos pasan al torrente sanguneo hasta que llegan a los hepatocitos del hgado (2). All se multiplican por esquizognesis (disgregacin) formando el esquizonte heptico (3), tras lo cual se rompe el hepatocito, apareciendo un nuevo estadio del Plasmodium, el merozoito (4). Aqu hay un primer ciclo asexual, en el que los merozoitos pueden o bien reinfectar hepatocitos o bien volver de nuevo al torrente sanguneo, donde penetran en los eritrocitos. Etapas eritrocticas o sanguneas (B). En los eritrocitos, los merozoitos comienzan a alimentarse de la parte proteca de la hemoglobina contenida en stos, apareciendo entonces el trofozoto (5). Nuevamente por esquizognesis se multiplica en el

interior de dichas clulas, formndose el esquizonte hemtico. Tambin se rompe la clula, en este caso el eritrocito, liberando nuevos merozoitos (6). La mayora de los merozoitos continan con este ciclo replicativo infectando nuevos eritrocitos, pero algunos se convierten en gametocitos, masculinos y femeninos (7).

Ciclo de vida del Plasmodium.

Etapas en el mosquito (C). Si el individuo infectado es nuevamente picado por un mosquito, los gametocitos masculinos y femeninos pasan al mosquito (8). En el interior de ste se diferencian en gametos (4-8 microgametos por cada gametocito masculino y una macrogameta por cada gametocito femenino) y al fusionarse ambos gametos, se producen los zigotos (9). Los zigotos, a su vez, se convierten en oocinetos mviles y alargados (10), que invaden la pared intestinal del mosquito, donde se desarrollan en ooquistes (11). Los ooquistes crecen, se rompen y liberan una nueva generacin de esporozoitos (12), que hacen su camino a la glndulas salivares del mosquito. Es en esta fase en la que el Plasmodium puede volver a ser inyectado en el husped.

En algunas especies de Plasmodium, el esquizonte heptico puede permacer en estado latente, en forma de hipnozoito. La reactivacin de los hipnozoitos puede ocurrir hasta un mximo de 30 aos despus de la infeccin inicial en el ser humano. No se conoce todava cules son los factores de reactivacin. Entre las especies que forman hipnozoitos estn P. malariae, P. ovale y P. vivax. La reactivacin no se produce en las infecciones por P. falciparum. No se sabe si la reactivacin del hipnozoito se produce en las restantes especies que infectan a los seres humanos, pero es posible que este sea el caso.

La transicin desde la etapa heptica a la eritroctica ha sido confusa hasta hace poco tiempo. En el ao 20063 se demostr que el parsito sale de los hepatocitos en merosomas que contienen cientos o miles de merozoitos. Se ha demostrado posteriormente4 que estos merosomas se dirigen a los capilares pulmonares y lentamente se desintegran en unas 48-72 horas liberando los merozoitos. La invasin de los eritrocitos es mayor cuando el flujo sanguneo es lento y las clulas estn perfectamente empaquetadas: estas dos condiciones se dan juntas en los capilares alveolares.

[editar] Evolucin

Esporozoito de Plasmodium. Se cree que los apicomplejos comenzaron infectando la pared intestinal del husped con una ruta de propagacin fecal-oral. En algn punto de la evolucin, el parsito evolucion a la capacidad de infectar el hgado de husped. Este patrn se observa en el gnero Cryptosporidium. En algn otro punto de la evolucin, un apicomplejo desarroll la capacidad de infectar las clulas de la sangre y de sobrevivir e infectar a los mosquitos. Una vez que la transmisin del mosquito qued firmemente establecida, se perdi la anterior va de transmisin fecal-oral. La teora actual (2007) sugiere que los gneros Plasmodium, Haemoproteus y Hepatocystis evolucionaron a partir de especies de Leukocytozoon. Los parsitos del gnero Leukocytozoon infectan a los leucocitos (glbulos blancos) y a las clulas del hgado y del bazo y se transmiten por medio de moscas negras (Simulium), un extenso gnero de moscas relacionadas con los mosquitos. Los leucocitos, la mayora de los hepatocitos y las clulas del bazo realizan activamente la fagocitosis de partculas, haciendo la entrada en la clula ms fcil para el parsito. El mecanismo de entrada en los eritrocitos de las especies del gnero Plasmodium est todava poco clara, teniendo en cuenta que la entrada se realiza en menos de 30 segundos. Todava no se sabe si este mecanismo evolucion antes que los mosquitos se convirtieran en los principales vectores de transmisin Plasmodium.

Estudios realizados con microscopa electrnica en los 70s, y estudios epigenticos recientes indican que el parsito se une a la membrana del eritrocito y promueve la formacin de una invaginacin, a travs de la cual el merozoito (que es el estadio que invade a los eritrocitos) logra penetrar los hemates. Las primeras uniones son dbiles y reversibles y se dan entre protenas del parsito y de membrana del eritrocito, estas uniones le ayudan al merozoito a orientarse y, de esta forma, facilitar la formacin de uniones fuertes merozoito-eritrocito , gracias a las cuales la invaginacin de la clula sangunea se lleva a cabo. La evolucin de Plasmodium comenz hace cerca de 130 millones de aos. Este perodo es coincidente con la rpida propagacin de las angiospermas (plantas con flores). Se cree que esta expansin de las angiospermas es debida a por lo menos un evento de duplicacin genmica. Parece probable que el aumento en el nmero de flores haya llevado a un aumento en el nmero de mosquitos y a su contacto con los vertebrados. Los mosquitos se desarrollaron en lo que hoy es Sudamrica hace unos 230 millones de aos. Se conocen ms de 3500 especies de mosquitos, pero hasta la fecha su evolucin no se conoce en detalle, por lo que existen lagunas en nuestro conocimiento de la evolucin de Plasmodium. Pueden actuar como vectores de la malaria los mosquitos de los gneros Culex, Anopheles, Culiceta, Mansonia y Aedes. Los mosquitos que se conoce que actan como vectores de la malaria humana (ms de 100 especies), pertenecen todos al gnero Anopheles. La malaria en las aves es comnmente propagada por especies pertenecientes al gnero Culex. Slo las hembras de los mosquitos pican. Los mosquitos de ambos sexos se alimentan de nctar, pero las hembras precisan de una o ms ingestiones de sangre para realizar la puesta de huevos, pues el contenido en protenas del nctar es muy bajo. Actualmente parece probable que las aves fueran el primer grupo infectado por Plasmodium seguidas por los reptiles, probablemente los lagartos. En algn punto de la evolucin fueron infectados primates y roedores. El resto de las especies fuera de estos grupos parece probable que fueran infectadas en tiempos relativamente recientes.

[editar] Especies de Plasmodium


P. achiotense, P. achromaticum, P. aegyptensis, P. aeuminatum, P. agamae, P. anasum, P. atheruri, P. azurophilum, P. balli, P. bambusicolai, P. basilisci, P. berghei, P. bigueti P. brasilianum, P. brygooi, P. booliati, P. bubalis, P. bucki, P. coatneyi, P. cathemerium, P. cephalophi, P. chabaudi, P. chiricahuae, P. circularis, P. cnemidophori, P. coatneyi, P. coggeshalli, P. colombiense, P. corradettii, P. coturnix, P. coulangesi, P. cuculus, P. popo, P. cyclopsi, P. cynomolgi, P. diminutivum, P. diploglossi, P. dissanaikei, P. dominicana, P. durae, P. egerniae, P. elongatum, P. eylesi, P. fabesia, P. fairchildi, P. falciparum, P. fallax, P. fieldi, P. foleyi, P. forresteri, P. floridense, P. fragile, P. garnhami, P. gallinaceum, P. giganteum, P. giovannolai, P. girardi, P. gonatodi, P. gonderi, P. georgesi, P. gracilis, P. griffithsi, P. guanggong, P. gundersi, P. guyannense, P. heischi, P. hegneri, P. hermani, P. heteronucleare, P. hexamerium, P. holaspi, P. huffi, P. hylobati, P. icipeensis, P. inopinatum, P. inui, P. jefferi, P. josephinae, P. juxtanucleare, P. kempi, P. knowlesi, P. kentropyxi, P. leanucteus, P. lemuris, P. lophurae, P. lepidoptiformis, P.

lygosomae, P. mabuiae, P. mackerrasae, P. maculilabre, P. maior, P. malariae, P. marginatum, P. matutinum, P. mexicanum, P. minasense, P. morulum, P. nucleophilium, P. octamerium, P. odocoilei, P. ovale, P. papernai, P. paranucleophilum, P. parvulum, P. pedioecetii, P. pelaezi, P. percygarnhami, P. petersi, P. pifanoi, P. pinotti, P. pinorrii, P. pitheci, P. pitmani, P. polare, P. praecox, P. reichenowi, P. relictum, P. rhadinurum, P. rhodaini, P. robinsoni, P. rouxi, P. sandoshami, P. sasai, P. schweitzi, P. silvaticum, P. simium, P. semiovale, P. shortii, P. smirnovi, P. subpraecox, P. tenue, P. tejerai, P. tomodoni, P. torrealbai, P. traguli, P. tribolonoti, P. tropiduri, P. uilenbergi, P. watteni, P. wenyoni, P. vacuolatum, P. vastator, P. vaughani, P. vinckei, P. vivax, P. volans, P. yoelii, P. youngi, etc.

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