UNIVERSIDAD ESTATAL PENNSULA DE SANTA ELENA EXTENSIN PLAYAS FACULTAD DE CIENCIAS DEL MAR. ESCUELA DE BIOLOGA MARINA.

Alumno: SUSANA ARRIOLA MUJICA Asignatura: zoologa de invertebrados

Tipos de Cromatforos presentes en diferentes organismos

Los cromatforos del pez cebra son los encargados de generar el mimetismo con el fondo, al ser expuestos a ambientes oscuros (arriba) o luminosos (abajo). Los cromatforos son clulas con pigmentos en su interior que reflejan la luz. Pueden encontrarse en seres vivos como los anfibios, los peces, ciertos crustceos y algunos cefalpodos. Son los principales responsables de la coloracin de la piel, del color de los ojos en los animales ectotermos y de la formacin de la cresta neural a lo largo del desarrollo embrionario. Los cromatforos ya maduros pueden dividirse en diferentes clases segn el color que reflejen bajo una luz blanca: xantforos (amarillo), eritrforos (rojo), iridforos (iridiscente), leucforos (blanco), melanforos (negro/marrn) y cianforos (azul). El trmino tambin puede hacer referencia a las vesculas coloreadas asociadas a la membrana de ciertas bacterias fotosintticas. Algunas especies pueden cambiar de color rpidamente por medio de mecanismos que cambian un pigmento por otro y reorientan la superficie reflectora de los cromatforos. Este proceso, a menudo utilizado como mecanismo de camuflaje, es llamado mimetismo o cambio fisiolgico de color. Algunos cefalpodos como los pulpos, presentan unos rganos cromatforos realmente complejos, controlados por msculos, mientras que ciertos vertebrados, como el camalen, producen efectos similares mediados en este caso por vas de sealizacin celular. Estas seales pueden serhormonas o neurotransmisores y pueden ser inducidas por cambios en el humor, la temperatura, el estrs o cambios notables del ambiente a nivel local.

A diferencia de los animales ectotermos, los mamferos y los pjaros presentan nicamente una clase de clulas del tipo de los cromatforos: losmelanocitos. El equivalente en los animales ectotermos, los melanforos, son estudiados actualmente en los laboratorios de investigacin con el fin de ayudar en la comprensin de ciertas enfermedades humanas y utilizados como herramienta en el descubrimiento o diseo de nuevos frmacos.

Clasificacin Las primeras clulas pigmentadas descritas pertenecan a invertebrados y fueron denominadas cromforos en una revista cientfica italiana en el ao 1819. El trmino cromatforo se acu ms tarde para denominar a las clulas que contenan pigmentos provenientes de la cresta neural de los vertebrados ectotermos y de los cefalpodos. La palabra cromatforo proviene del griego y se puede dividir en dos trminos:

khrma (), cuyo significado es color. phoros (), cuyo significado es que lleva.

Por el contrario, la palabra cromatocito (cito o del griego, cuyo significado es clula) fue acuada para denominar a las clulas responsables del color encontradas en pjaros y mamferos, aunque nicamente se ha encontrado uno de estos tipos celulares, el melanocito. Sin embargo, la estructura y la coloracin de los cromatforos no fue desentraada hasta la dcada de los 60, momento a partir del cual se pudo desarrollar un sistema de clasificacin basado en la apariencia de dichos cromatforos. Esta clasificacin se ha mantenido hasta nuestros das aunque los ltimos estudios al respecto han puesto de manifiesto algunos aspectos bioqumicos de los pigmentos que podran ser ms tiles a la hora de comprender su funcin en la clula Segn la produccin de color, los cromatforos pueden dividirse en dos clases:

Biocromos: presentan pigmentos verdaderos, como pueden ser los carotenoides y las pteridinas. Estos pigmentos absorben selectivamente determinadas franjas del espectro de luz visible, que se compone de luz blanca, emitiendo as aquellas longitudes de onda que no absorben, y que son las que llegan al ojo del observador.

Esquemocromos:

tambin conocidos como colores

estructurales, generan su

coloracin bien por reflexin de ciertas longitudes de onda (colores) de luz visible y emisin de otras, bien generando ondas de luz que interfieren dentro de la estructura o bien dispersando la luz que les llega. Aunque todos los cromatforos contienen pigmentos o estructuras reflectantes (excepto cuando ha sido el resultado de una mutacin gentica como en el caso del albinismo), no todas las clulas que contienen pigmentos son cromatforos. Por ejemplo, el grupo hemo es un biocromo la sangre. responsable Se del color rojo de en encuentra principalmente

los eritrocitos, los cuales son generados en la mdula sea constantemente a lo largo de la vida de un organismo y no nicamente durante el desarrollo embrionario. Por ello, los eritrocitos aunque tengan pigmentos, al no provenir de las clulas de la cresta neural, no son clasificados como cromatforos. Camalen velado (Chamaeleo calyptratus), donde los colores estructurales verde y azul se generan por superposicin de diferentes tipos de cromatforos para reflejar la luz filtrada. Xantforos y eritrforos Este tipo de cromatforos contiene, o bien una gran cantidad de pigmentos amarillos del tipo de las pteridinas y son denominados xantforos, o bien una gran cantidad de pigmentos rojos/naranjas del
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tipo

de

los

carotenoides,

denominndose

entonces

eritrforos. En cualquier caso, se ha podido observar que las vesculas que contienen estos pigmentos, las pteridinas y los carotenoides, pueden llegar a encontrarse en la misma clula, lo que ampla en gran medida el abanico de colores que pueden observarse, dependiendo de la relacin entre pigmentos rojos y amarillos. Por ello, la distincin hecha entre estos cromatforos realmente es arbitraria. La capacidad de generar pteridinas desde guanosn trifosfato es una caracterstica comn a la mayora de los cromatforos, pero los xantforos parecen tener rutas bioqumicas alternativas que dan lugar a un exceso de pigmentos amarillos acumulados. Por el contrario, los carotenoides son metabolizados a partir de los alimentos ingeridos en la dieta y transportados a los eritrforos. Esto fue demostrado por primera vez con un sencillo experimento. Se criaron las tpicas ranas verdes sometindolas a una dieta donde se

eliminaron completamente los carotenos. La ausencia de carotenos dio lugar a una ausencia de pigmentos rojos/naranjas en los eritrforos, y esto se tradujo en que las ranas parecan ser de color azul en lugar de verdes. Iridforos y leucforos Los iridforos, tambin denominados guanforos, son pigmentos celulares que reflejan la luz usando lminas de esquemocromos cristalinos sintetizados a partir de guanina. Cuando estas lminas son iluminadas generan colores iridiscentes debido a la difraccin que sufren los rayos de luz al atravesar la pila de lminas. La orientacin de los esquemocromos determinar la naturaleza del color observado. Cuando los iridforos utilizan biocromos como filtros coloreados generan un efecto ptico conocido como efecto Tyndall o dispersin de Rayleigh, lo cual da lugar a la produccin de colores azules brillantes y verdes. Existe otro cromatforo relacionado, los leucforos, que puede encontrarse en ciertas especies de peces. Al igual que los iridforos, utilizan purinas cristalinas para reflejar la luz, generando as el tpico brillo de color blanco que se puede apreciar en algunos peces. La distincin entre iridforos y leucforos en peces no es siempre evidente, al igual que pasa con los xantforos y los eritrforos, pero generalmente, los iridforos producen colores iridiscentes o metlicos mientras que los leucforos generan reflejos de diversos tonos de blanco. Los melanforos de onda contienen eumelanina, de la luz. Se las un encuentra cuales se tipo en el de melanina de interior por de todo

color negro o marrn oscuro debido a su gran capacidad para absorber la mayora de las longitudes unas vesculas denominadas melanosomas, distribuyen

el citoplasma celular. La eumelanina se sintetiza a partir de la tirosina a travs de una serie de reacciones de catlisis qumica. Presenta una estructura compleja basada en unidades de dihidroxindol y dihidroxindol-2-carboxilato con algunos anillos pirrlicos. La enzima clave en la sntesis de melanina es la tirosinasa. Si esta enzima se encuentra ausente, la melanina no puede sintetizarse y esto desemboca en diversos tipos de albinismo. En algunas especies de anfibios se pueden apreciar unos pigmentos diferentes junto a la eumelanina, como por ejemplo, un nuevo pigmento de color rojizo que ha sido identificado en los melanforos de filomedusina de ciertas ranas. Posteriormente, este pigmento fue identificado como pterorodina, un dmero de pteridina que se acumula alrededor de la eumelanina. Aunque probablemente haya ms subtipos de pigmentos en los melanforos,

hasta ahora, en la mayora de los melanforos estudiados contenan exclusivamente eumelanina. Los seres humanos tienen tan solo una clase de clula pigmentada, el

equivalente mamfero de los melanforos, que se encarga de generar el color de la piel, el pelo y los ojos. Por ello, y por lo fcil que es estudiarlos debido al elevado nmero de colores diferentes que presentan, los melanforos son, con mucha diferencia, los cromatforos ms ampliamente estudiados. Sin embargo, existen diferencias entre la biologa de los melanforos y la de los melanocitos. Adems de la eumelanina, los melanocitos pueden sintetizar pigmentos amarillos/verdes denominados feomelaninas. Dendrobates pumilio, la rana venenosa de flecha. Algunas especies con colores brillantes presentan cromatforos poco comunes cuya composicin pigmentaria se desconoce. Cianforos En 1995 se demostr que los colores azul brillante de algunos tipos de pez

mandarn (Siniperca chuatsi) no eran generados por esquemocromos, sino por un biocromo cian de estructura qumica desconocida. Este pigmento, encontrado en el interior de vesculas en al menos dos especies de pez de la familiaCallionymidae, es muy poco comn en el reino animal, razn por la cual la mayora de los pigmentos azules estudiados hasta el momento son esquemocromticos. Por ello, estos nuevos pigmentos se propusieron como un nuevo tipo de cromatforo, los cianforos. Aunque parecen estar poco extendidos, es posible que haya cianforos (as como otras clases de cromatforos poco comunes o desconocidos) en otras especies de peces y anfibios. Por ejemplo, los cromatforos de colores brillantes que se han observado en la rana venenosa de flecha (familia Dendrobatidae) y en la rana de cristal (familiaCentrolenidae), cuyos pigmentos son desconocidos. Translocacin de pigmentos Muchas especies tienen la capacidad de translocar los pigmentos en el interior de los cromatforos, lo que da lugar a un aparente cambio de color en el animal. Este proceso, conocido como cambio fisiolgico de color, est ampliamente estudiado en los melanforos, debido a que la melanina es el pigmento ms oscuro y por ello el ms visible. En la mayora de las especies que poseen una dermis relativamente delgada, los melanforos de la dermis tienden a ser planos y a cubrir una gran superficie. Sin embargo, en los animales cuya dermis es gruesa, como los reptiles adultos, los

melanforos de la dermis suelen formar unidades tridimensionales con otros melanforos. Estas unidades drmicas de cromatforos (UDC) se componen de una primera capa superior de xantforos o eritrforos, seguida de una capa de iridforos y finalmente una especie de capa de melanforos. Ambos tipos de melanforos son importantes en el proceso del cambio fisiolgico de color. Los melanforos planos de la dermis se suelen superponer a otros cromatforos, por lo que, cuando los pigmentos difunden a travs de la clula, la piel aparece oscura. Por el contrario, cuando los pigmentos se concentran en el centro de la clula, quedan expuestos a la luz los pigmentos de los cromatforos que se encuentran en las capas inferiores, lo que produce que la piel se torne en otras tonalidades. De forma similar, tras agregarse la melanina en UDCs, la piel se observa verde debido al filtro que ejercen los xantforos (amarillos) de la luz dispersada que llega desde la capa de los iridforos. Cuando se produce la difusin de la melanina, la luz no se dispersa tanto y la piel aparece oscura. Al igual que otros cromatforos biocromticos que son capaces de translocar pigmentos, los animales con mltiples tipos de cromatforos pueden generar un espectacular abanico de colores en su piel, aprovechando el efecto divisional.

Imagen de un nico melanforo de pez cebra obtenida por fotografa con toma a intervalos durante el proceso de agregacin pigmentaria. El control y los mecanismos implicados en la translocacin rpida de pigmentos han sido ampliamente estudiados en un determinado nmero de especies, entre los que cabe destacar a los anfibios y a los peces telesteos. Se ha demostrado que este proceso puede estar regulado por procesos hormonales,neuronales o por ambos. Se ha descrito que ciertos neurotransmisores como la noradrenalina, estn relacionados con la translocacin de pigmentos por medio dereceptores en la superficie de los melanforos. Entre las principales hormonas involucradas en la regulacin de este proceso se encuentran las melanocortinas, la melatonina y la hormona concentrante de melanina (MCH), las cuales son producidas principalmente en la glndula pituitaria, en la glndula pineal y en elhipotlamo, respectivamente. Estas hormonas tambin podran ser generadas de modo paracrino por las clulas de la piel. Tambin se ha observado que, en la superficie de los melanforos, las hormonas activan especficamente al receptor acoplado a protenas G, el cual transduce la seal al interior de la clula. Los efectos que producen

estas hormonas son diversos. Las melanocortinas dan lugar a la dispersin de los pigmentos, mientras que la melatonina y la MHC dan lugar a la agregacin de los mismos. Han sido identificados multitud de receptores de melanocortina, de MHC y de melatonina en ciertas especies de peces y ranas, incluyendo un homlogo deMC1R, un receptor de melanocortina conocido por regular el proceso de coloracin de la piel y del pelo en los humanos. A su vez, se ha demostrado que, en el interior celular, el AMPc es un importante segundo mensajero de la translocacin pigmentaria. A travs de un mecanismo aun no comprendido completamente, el AMPc acta sobre otras enzimas tales como la proteinasa K, con el fin de activar motores moleculares que transporten las vesculas con pigmentos a lo largo de los microtbulos y los microfilamentos. Adaptacin al fondo La mayora de los peces, reptiles y anfibios experimentan un cambio fisiolgico de color limitado en respuesta a un cambio en el ambiente. Este tipo de camuflaje, conocido como adaptacin al fondo, se manifiesta normalmente como un ligero oscurecimiento o aclaramiento de la tonalidad de la piel, cuyo fin es mimetizar el color y la tonalidad del medio ambiente en el que se encuentre. Se ha demostrado que el proceso de adaptacin al fondo es dependiente de la visin (parece que es necesario que el animal vea el ambiente en el que se encuentra para ser capaz de adaptar el color de su piel a dicho entorno), y que la translocacin de melanina en los melanforos es el factor principal en el cambio de color. Algunos animales, como el camalen o los anoles, han desarrollado una efectiva respuesta de adaptacin al fondo, capaz de generar un gran nmero de colores en cortos espacios de tiempo. Han adaptado la capacidad para cambiar de color para que pueda responder a temperatura, cambios de humor, niveles de estrs, etc. y no simplemente a cambios ambientales.

Seccin

transversal del tronco de

un

vertebrado

desarrollado donde se aprecian las rutas dorsolateral (rojo) y ventromedial (azul) de la migracin de los cromatoblastos. Origen embrionario y desarrollo Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados, los cromatforos pertenecen a uno de los tipos celulares generados en la cresta neural, un par de franjas de clulas incipientes en los mrgenes del tubo neural. Estas clulas presentan la capacidad de migrar largas distancias, lo que permite que los cromatforos lleguen y se establezcan en

diferentes rganos del cuerpo, entre los que cabe destacar la piel, los ojos, las orejas y el cerebro. Tras abandonar la cresta neural en oleadas, los cromatforos toman dos rutas posibles: o bien la ruta dorsolateral a travs de la dermis, llegando al ectodermo a travs de pequeos agujeros en la lmina basal, o bien la ruta ventromedial entre las somitas y el tubo neural. Una excepcin a esto son los melanforos del epitelio pigmentado de la retina del ojo, los cuales no derivan de la cresta neural, sino de una invaginacin del tubo neural que genera la copa ptica y esta a su vez la retina. Cundo y cmo las clulas precursoras multipotentes de cromatforos

(denominadas cromatoblastos) dan lugar a los diversos subtipos de clulas hijas es objeto de investigacin actualmente. Por ejemplo, se sabe que en los embriones de pez cebra, 3 das despus de la fertilizacin, cada una de las clases celulares encontradas en el pez adulto melanforos, xantforos e iridforos ya estn presentes. Estudios realizados con mutantes de este pez han demostrado que ciertos factores de transcripcin como kit, los genes SOX y mitf son claves en el control de la diferenciacin de los cromatforos. Cuando estas protenas se encuentran ausentes los cromatforos pueden estar parcial o totalmente ausentes, lo que da lugar a desrdenes leucsticos. Aplicaciones prcticas Un mutante para pigmentacin del pez cebra (Danio rerio). Los embriones tienen 4 das de edad, el de arriba es el embrin de tipo silvestre, el de abajo es un mutante artificial denominado "rubio blanqueado". El mutante no presenta pigmento negro en sus melanocitos debido a que no puede sintetizar melanina adecuadamente. Adems de la investigacin bsica llevada a cabo para lograr una mejor comprensin de los cromatforos, se han buscado diversas utilidades a estas clulas. Por ejemplo, las larvas de los peces zebra son utilizadas en la actualidad para estudiar cmo los cromatforos se organizan y comunican con el fin de generar de forma extremadamente precisa el tpico patrn de rayas horizontales que se puede observar en los individuos adultos. Esto ha sido tremendamente til a la hora de buscar un sistema modelo en la creacin de patrones con el que trabajar en el campo de la biologa evolutiva del desarrollo. La biologa de los cromatforos tambin ha sido utilizada como modelo de ciertas enfermedades humanas, como el caso del melanoma, o de algunas condiciones genticas, como el albinismo. Asimismo, se ha demostrado que las variaciones de pigmentacin ms claras, tanto en los seres humanos como en la variedad "dorada" de

pez cebra, se debe a un menor nmero, tamao y densidad de los melanosomas, losorgnulos pigmentados de los melanocitos. Tal caracterstica esta asociada a un gen que codifica para un intercambiador de cationes localizado en una membrana intracelular denominado Slc24a5. El gen ortlogo en humanos presenta dos alelos principales, los cuales difieren en un solo nucletido que determina un cambio de alanina a treonina en la posicin 111 de la protena. El alelo ancestral, que lleva la alanina, fue hallado en el 93 a 100% de las muestras de africanos, asiticos del este y poblaciones originarias de Amrica. En cambio, el alelo que lleva la treonina, originado hace 6.000 a 12.000 aos atrs y asociado a pigmentacin ms clara, est presente en el 98,7 a 100% de las muestras tomadas de poblaciones europeas. Por lo tanto, las variaciones en este gen, ubicado en el cromosoma 15 del genoma humano, estaran explicando las diferencias en la coloracin de la piel en nuestra especie. Los cromatforos son tambin usados como biomarcadores de ceguera en especies ectotermas, ya que, cuando un animal con un determinado defecto visual es incapaz de adaptar el color de su piel al ambiente, se puede deducir que presenta un problema de visin. Se cree que los receptores homlogos en humanos, que median la translocacin pigmentaria en los melanforos, estn involucrados en procesos tales como la prdida de apetito y el bronceadoCromatforos de cefalpodos

Un joven espcimen de sepia utilizando su capacidad de adaptacin al fondo para mimetizarse con el ambiente local. Los cefalpodos de la subclase coleoidea presentan complejos rganos multicelulares que utilizan para cambiar de color rpidamente, como se puede observar en los calamares brillantes, las sepias y los pulpos. Cada unidad cromatfora est compuesta por una nica clula cromatfora y numerosos msculos, nervios, clulas gliales y clulas de la vaina. En el interior de la clula cromatfora, los grnulos de pigmentos se encuentran encerrados en un saco elstico, denominado cytoelastic sacculus. Para cambiar de color, el individuo deforma el tamao o la forma del sacculus por medio de contracciones musculares, logrando as variar el estado de translucidez, reflexin u opacidad de los pigmentos. Este mecanismo difiere del utilizado por los peces, anfibios y reptiles, donde lo que ocurre es una translocacin de

pigmentos en el interior de la clula. Sin embargo, el efecto que se observa al final es muy similar. Los pulpos presentan los cromatforos en un complejo, capaz de emitir diferentes longitudes de onda cromticas, lo que da lugar a esquemas de colores que cambian rpidamente. Se cree que los nervios que controlan a los cromatforos se sitan en el cerebro, en un orden similar a los cromatforos que controlan. Esto quiere decir que el patrn de cambio de color est en consonancia con el patrn de activacin neuronal. Esto podra explicar por qu, cuando las neuronas son activadas una tras otra, el cambio de color se produce en forma de ondas. Al igual que los camaleones, los cefalpodos utilizan el cambio fisiolgico de color como medio de interaccin social. Adems, se encuentran entre los que poseen una mayor habilidad en la adaptacin al fondo, presentando la capacidad de asemejar su aspecto tanto al color como a la textura del ambiente en el que se encuentren de forma excepcionalmente precisa. Cromatforos en bacterias: Pueden encontrarse en las membranas de bacterias fototrficas, que los utilizan para llevar a cabo la fotosntesis y se componen de pigmentos de bacterioclorofila y carotenoides. En las bacterias prpura como Rhodospirillum rubrum, las protenas colectoras de luz se encuentran de forma intrnseca en las membranas de los cromatforos. Sin embargo, lasbacterias verdes del azufre han desarrollado un complejoantena especializado, denominado clorosoma. Bibliografa: http://es.wikipedia.org/wiki/Cromat%C3%B3foro