Livro Ecologia de Populacoes e Comunidades

Ecologia de Populaes e Comunidades

Nivaldo Peroni Malva Isabel Medina Hernndez
Florianpolis, 2011.
Governo Federal
Presidente da Repblica Dilma Vana Rousseff Ministro de Educao Fernando Haddad Coordenador Nacional da Universidade Aberta do Brasil Celso Costa
Comisso Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre Verzani Nogueira, Odival Csar Gasparotto, Selvino Neckel de Oliveira
Projeto Grfico Material impresso e on-line

Coordenao Prof. Haenz Gutierrez Quintana Equipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, Juliana Chuan Lu, Las Barbosa, Ricardo Goulart Tredezini Straioto
Universidade Federal de Santa Catarina

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Laboratrio de Novas Tecnologias - LANTEC/CED Coordenao Geral Andrea Lapa Coordenao Pedaggica Roseli Zen Cerny Material Impresso e Hipermdia
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Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas na Modalidade a Distncia

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Copyright 2011 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/UFSC Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada sem a prvia autorizao, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina. P453e Peroni, Nivaldo. Ecologia de populaes e comunidades / Nivaldo Peroni e Malva Isabel Medina Hernndez Florianpolis : CCB/EAD/UFSC, 2011. 123 p. : il. inclui bibliografia. Licenciatura em Cincias Biolgicas na Modalidade a Distncia do Centro de Cincias Biolgicas da UFSC. ISBN 978-85-61485-39-9 1. Biogeografia. 2. Diversidade biolgica. 3. Biologia - Populao. I. Hernandez, Malva Isabel Medina. II. Titulo. CDU: 574.9 Catalogao na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitria da Universidade Federal de Santa Catarina.
Sumrio
Apresentao....................................................................................... 7 1. Nveis em Ecologia e seus conceitos ............................................. 9

1.1 Ecologia e seus nveis de organizao ..................................................................11 1.2 Populao como unidade de estudo ....................................................................13 1.3 Conceito de comunidades e ecossistemas ......................................................... 16 Resumo.............................................................................................................................. 18 Leitura recomendada..................................................................................................... 18
2. Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos ...................................................................21

2.1 Introduo .................................................................................................................. 23 2.2 Limites de tolerncia ............................................................................................... 23 2.3 Evoluo ..................................................................................................................... 24 2.4 Fatores abiticos ....................................................................................................... 26 2.5 Recursos ..................................................................................................................... 31 2.6 Disperso de populaes de espcies................................................................. 32 Resumo.............................................................................................................................. 36 Leitura recomendada..................................................................................................... 37
3. Parmetros demogrficos ............................................................39

3.1 Introduo .................................................................................................................. 41 3.2 Mtodos de estimativa do tamanho populacional .......................................... 41 3.3 Fatores envolvidos no crescimento populacional ............................................ 46 3.4 Estrutura etria ......................................................................................................... 48 Resumo.............................................................................................................................. 56 Leitura recomendada..................................................................................................... 57
4. Modelos de crescimento populacional.......................................59

4.1 Introduo .................................................................................................................. 61 4.2 Modelos de crescimento populacional ............................................................... 61 Resumo.............................................................................................................................. 69 Leitura recomendada..................................................................................................... 69
5. Componentes estruturais e funcionais de comunidades .........71

5.1 Medidas de diversidade .......................................................................................... 73 5.2 Padres de diversidade em gradientes............................................................... 79 Resumo.............................................................................................................................. 85 Leitura recomendada..................................................................................................... 86
6. Conceito de nicho .........................................................................89

6.1 Definio e histrico ................................................................................................ 91 6.2 Nicho fundamental e nicho efetivo ..................................................................... 93 6.3 Sobreposio e diferenciao de nichos entre espcies coexistentes ........ 95 Resumo.............................................................................................................................. 98 Leitura recomendada..................................................................................................... 98
7. Influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de comunidades ...................................................101

7.1 Influncia da competio na estrutura de comunidades .............................. 103 7.2 Influncia da predao na estrutura de comunidades ..................................104 7.3 Influncia da perturbao na estrutura de comunidades ............................ 107 7.4 Complexidade e estabilidade de comunidades .............................................. 107 Resumo.............................................................................................................................111 Leitura recomendada....................................................................................................111
8. Sucesso ecolgica .....................................................................113

8.1 Respostas das comunidades s perturbaes ..................................................115 8.2 Modelos de sucesso ............................................................................................117 8.3 Sucesso primria e secundria...........................................................................118 Resumo............................................................................................................................ 122 Leitura recomendada .................................................................................................. 122
Referncias ......................................................................................123
Apresentao
Este livro ir fornecer ao aluno conhecimentos sobre Ecologia de Populaes e de Comunidades, capacitando-o no uso de ferramentas analticas de modelagem de populaes e descrio de estruturas de comunidades. A partir do desenvolvimento do uso da matemtica no estudo da Ecologia, esperamos promover um aumento na capacidade de compreenso e descrio da natureza. Estudaremos os fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos, a disperso de populaes, os parmetros demogrficos, alm de mtodos de estimativa do tamanho populacional e fatores envolvidos no crescimento populacional. Posteriormente, analisaremos os componentes estruturais e funcionais das comunidades, os padres de diversidade em gradientes, a sobreposio e a diferenciao de nichos entre espcies coexistentes e a influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de comunidades, finalizando com os modelos de sucesso ecolgica. Assim, com a integrao de contedos tericos e aplicados voltados ao desenvolvimento do senso crtico em relao temtica ecolgica, pretendemos que o aluno faa parte das discusses relacionadas s polticas de conservao da biodiversidade e ao manejo de reas protegidas. Nivaldo Peroni Malva Isabel Medina Hernndez
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Desenvolvimento Regulao Evoluo Comportamento Ecosfera Energtica Integrao Diversidade
Bioma
Paisagem
Ecossistema
Comunidade
Populao
Organismo
Sistemas de rgos
rgo
Tecido
Clula
Nveis em Ecologia e seus conceitos

Este captulo tem por objetivo fazer uma introduo ao estudo da Ecologia. Ao l-lo voc ser capaz de reconhecer as diferenas existentes entre os vrios nveis de organizao (indivduos, populaes, comunidades e ecossistemas) com nfase na diferena de abrangncia da Ecologia de Populaes e da Ecologia de Comunidades. Inicialmente so definidos os modos de abordagem dos estudos populacionais, incluindo a abordagem descritiva, a abordagem funcional e a abordagem evolutiva. Posteriormente, apresentada uma pequena introduo aos estudos de comunidades, os quais sero vistos em detalhes em captulos posteriores.
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1.1 Ecologia e seus nveis de organizao

Ecologia uma palavra que foi usada pela primeira vez em 1869, por Ernest Haeckel. Ele definiu Ecologia como o estudo cientfico das interaes entre os organismos e seu ambiente. Posteriormente, C. J. Krebs, em 1972, definiu a Ecologia como o estudo cientfico das interaes que determinam a distribuio e abundncia dos organismos. Mesmo que a palavra ambiente no esteja inserida nesta definio, a ideia faz parte das interaes, j que o ambiente consiste nas influncias externas exercidas sobre o organismo, podendo ser por fatores abiticos e biticos. Segundo M. Begon e colaboradores (2007), uma definio atual de Ecologia remete ao estudo cientfico da distribuio e abundncia dos organismos e das interaes que determinam a distribuio e abundncia. De uma maneira mais operacional, a Ecologia pode ser definida como o estudo das interaes que determinam a distribuio e a abundncia dos organismos atravs do tempo. Para tanto, a Ecologia procura integrar abordagens focadas em nveis de organizao diferentes, tais como o estudo de indivduos, de populaes, de comunidades e de ecossistemas. Dentre essas abordagens, temos o estudo da Ecologia de Populaes e Comunidades, que visa oferecer uma abordagem funcional das interaes existentes entre os organismos em nvel de populaes e a totalidade dos fatores fsicos e biolgicos que os afetam e que por eles so afetados em nvel de comunidades. A partir de estudos como esse, os eclogos debatem sobre os fatores que determinam a coexistncia entre es-
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pcies e os motivos que levam variao da riqueza de espcies entre diferentes hbitats. Alm disso, tentam compreender como as interaes de espcies influenciam a estrutura e o funcionamento das comunidades. Uma noo mais elementar de indivduo remete ideia de um organismo individual, e este a unidade mais fundamental em Ecologia. Porm, quando encontramos um conjunto de indivduos, algumas propriedades particulares so evidenciadas e podem ser melhor entendidas no contexto de uma populao. Em Ecologia, uma populao pode ser definida como um grupo de indivduos da mesma espcie que ocupam uma determinada rea em um determinado momento do tempo e que apresentam alta probabilidade de cruzamentos entre si, em comparao com a probabilidade de cruzamentos com indivduos de outra populao. Como exemplos, podemos citar a populao de borboletas do Parque Nacional de Itatiaia no Rio de Janeiro, a populao de araucrias do Parque Estadual de So Joaquim em Santa Catarina ou mesmo a populao humana da Amrica Latina. Apesar de conceitualmente simples, uma populao pode apresentar uma heterogeneidade interna. Nos organismos com reproduo sexuada, por exemplo, a populao pode ainda ser subdividida em grupos com maiores chances de cruzamento entre si. Esses grupos so chamados de demes, que a menor unidade coletiva de uma populao de plantas ou animais. Como os indivduos de uma deme tm maiores chances de se encontrarem e reproduzirem, podem ser chamados de uma populao gentica. Populaes, assim definidas, podem ser separadas de outras populaes pela distncia, por exemplo, ou, como seria melhor dizer, apresentam algum grau de isolamento espacial. Em razo dessas particularidades, h grande dificuldade em determinar os limites de uma populao, tanto no espao como no tempo. Alis, esses limites so muitas vezes vagos, e no incomum nos perguntarmos onde comea e onde termina uma populao. Muitas vezes temos de considerar certo julgamento arbitrrio do pesquisador.
Indivduos de uma populao com uma quantidade substancial de trocas gnicas, ou seja, que efetivamente se entrecruzam ou so potencialmente entrecruzveis.
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1.2 Populao como unidade de estudo

Quando pensamos em populao surge a pergunta: o que Ecologia de Populaes e o que distingue o estudo de populaes do estudo da Ecologia de Comunidades? No h respostas padronizadas para essas questes, mas basicamente procuramos nossas respostas em trs componentes essenciais: escala, foco do estudo e histrico. Em Ecologia de Populaes, a escala um ou vrios grupos de organismos relacionados taxonomicamente ou funcionalmente. um ramo da Ecologia especializado no tratamento do impacto numrico de interaes ecolgicas sobre um conjunto especfico de indivduos que ocorre numa rea geogrfica definida. Dessa forma, abundncia, distribuio e fatores que regulam sobrevivncia e reproduo so considerados elementos-chave na Ecologia de Populaes. Podemos tambm pensar em trs componentes fundamentais que devem ser considerados como foco do estudo de populaes, crescimento, sobrevivncia e reproduo, alm de como esses fatores so afetados pelas inter-relaes com outros organismos, atravs de competio e predao, por exemplo. O histrico ou a tradio de como se deu o desenvolvimento dessa rea da Ecologia baseia-se na conjugao de teoria, testes em laboratrio e trabalhos de campo. Estes ltimos tm ganhado destaque nos ltimos anos, em decorrncia da necessidade de darmos respostas aplicadas a questes de manejo e conservao. Para manejar uma populao, devemos compreender sua dinmica e como as populaes de espcies diferentes se relacionam no nvel da comunidade e do ecossistema. Podemos compreender o conceito de manejo em termos do grau de influncia humana num sistema ecolgico. H aes humanas que incidem no controle de fatores como o favorecimento de nascimentos em uma populao ou, por outro lado, o controle do nmero de mortes. Todo cuidado deve ser tomado quando se pretende manejar populaes de uma espcie.
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No devemos esquecer que a manuteno de grandes reas protegidas, onde se garante que no haver perturbao severa nas populaes das espcies, tambm pode ser uma ao de manejo, que favorece, por exemplo, a preservao total de amostras representativas do ecossistema para a conservao da diversidade biolgica. Para a compreenso de como funciona um ecossistema importante conhecermos as interaes em nvel populacional, uma vez que estamos considerando que os nveis de organizao ganham complexidade medida que consideramos conjuntos de indivduos, de populaes e de espcies.
1.2.1 Modos de abordagem no estudo de populaes

De modo geral, na Ecologia e em particular na Ecologia de Populaes, quando focamos no estudo de populaes, podemos pensar em trs modos complementares de abordagem: abordagem descritiva; abordagem funcional, energtica, ou numrica; e abordagem evolutiva. A abordagem descritiva baseada principalmente na descrio do mundo natural, sendo um dos fundamentos de toda a cincia ecolgica. Est focada na descrio de grupos vegetacionais e faunsticos. Atualmente, ocorrem discrepncias nesta descrio, pois muitos lugares do mundo tiveram seus grupos animais e vegetais extensivamente descritos, enquanto os de outros so muito pouco conhecidos. A abordagem funcional est relacionada dinmica energtica e tambm numrica dos sistemas ecolgicos. Essa abordagem est focada em mecanismos que podemos considerar como causas imediatas que influenciam as dinmicas das populaes e as condies ambientais. Nesse tipo de abordagem, estamos interessados em entender basicamente como os sistemas funcionam e o modo como operam. O interesse principal, nessa abordagem, est em questes do tipo como?, ou seja, h uma nfase em tentar descrever os sistemas na sua forma de funcionamento. Pergunta-
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mos, por exemplo, como esse sistema funciona?, Como essas populaes so afetadas pelas variaes do ambiente?, ou Como as exploses populacionais so causadas pelos fatores que observamos numa escala ecolgica?. A terceira abordagem a evolutiva, ou da dinmica adaptativa em sistemas ecolgicos, e est focada nos mecanismos remotos que explicam comportamentos de populaes. Nesse caso, os efeitos de condies ambientais so interpretados em termos evolutivos, com nfase nas consequncias sobre a sobrevivncia e a reproduo dos indivduos dentro das populaes. Nesse tipo de abordagem dada nfase para as questes do tipo por que?, ou seja, estamos interessados em descobrir quais os fatores que levaram as populaes queles padres que observamos no presente. Interessa-nos inferir sobre os aspectos evolutivos que originaram os modos de vida atuais. Nessa abordagem, perguntamos, por exemplo: Por que a seleo natural favoreceu esse grupo de indivduos dessa populao em particular?, Por que algumas populaes das espcies so mais e outras menos abundantes?. Podemos ento destacar que mecanismos imediatos tratam de como os sistemas ecolgicos funcionam, e mecanismos remotos tratam do motivo pelo qual eles evoluram at chegar a um determinado tipo de funcionamento. Essas duas abordagens so complementares e nos auxiliam a ter uma viso mais completa da complexidade que envolve o estudo de Ecologia de Populaes e de Comunidades. Para se utilizar de uma abordagem evolutiva em Ecologia, necessrio integrar os princpios bsicos da Ecologia e de Evoluo, sendo essencial compreender claramente as bases da Teoria Evolutiva, principalmente da seleo natural. Uma das bases do estudo de evoluo est justamente na compreenso dos fatores que determinam mudanas no comportamento das espcies, como flutuaes no nmero de indivduos, variaes na distribuio espacial e na tolerncia em relao s variaes ambientais, e processos de adaptao. Esses fatores podem ser estudados em nvel de populaes, enquanto outros mecanismos operam em nvel de comunidades.
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1.3 Conceito de comunidades e ecossistemas

Na natureza, os indivduos e as populaes de espcies no sobrevivem isoladamente. Eles so sempre parte de grupos de populaes de espcies diferentes que ocorrem juntas no espao e no tempo e que esto conectados uns aos outros por suas relaes ecolgicas, formando um complexo chamado de comunidade. Assim, a Ecologia de Comunidades procura entender a maneira como agrupamentos de espcies so distribudos na natureza e as formas pelas quais esses agrupamentos podem ser influenciados pelo ambiente abitico e pelas interaes entre as populaes de espcies. Para descobrir como indivduos, populaes e comunidades funcionam, devemos entender os limites aos quais esses diferentes nveis de organizao esto sujeitos, sob os pontos de vista da tolerncia e da adaptao. Sabemos ento que uma comunidade composta por indivduos e populaes, mas no estudo de comunidades podemos identificar propriedades coletivas, como a diversidade de espcies ou a biomassa da comunidade. Os organismos interagem em processos de mutualismo, parasitismo, predao e competio, mas as comunidades apresentam propriedades emergentes, que so a soma das propriedades dos organismos mais suas interaes. Por esse motivo, a natureza da comunidade no pode ser analisada somente como a soma das suas espcies constituintes. Uma comunidade pode ser definida em qualquer escala dentro de uma hierarquia de hbitats, dependendo do tipo de questo. Se a comunidade for espacialmente definida, ela incluir todas as populaes dentro de suas fronteiras. Assim, o eclogo pode utilizar o conhecimento das interaes entre organismos para tentar explicar o comportamento e a estrutura de uma comunidade. As principais perguntas a serem respondidas por um eclogo de comunidades so: Como os agrupamentos de espcies esto distribudos? Como so influenciados pelos fatores abiticos e biticos? Por outro lado, a ecologia de ecossistemas tambm estuda a estrutura e o comportamento dos mesmos sistemas, mas com foco
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nas rotas seguidas pela energia e pela matria, que se movem atravs de elementos vivos e no vivos. Esta categoria de organizao definida como o Ecossistema, o qual inclui a comunidade junto com o ambiente fsico (Figura 1.1). Um ecossistema tem todos os componentes necessrios para funcionar e sobreviver a longo prazo e no possvel tratar os componentes de forma separada, um a um. Os sistemas biolgicos so sistemas abertos, com entradas e sadas de matria, embora possam permanecer constantes por longos perodos de tempo. O sol a fonte de energia fundamental para a biosfera, mantendo a maioria dos ecossistemas. Outras fontes de energia so o vento, a chuva, as mars e os combustveis fsseis. A energia tambm flui para fora do sistema em forma de calor, matria orgnica ou contaminantes. A gua, o ar e os nutrientes necessrios vida entram e saem do ecossistema, assim como os organismos, atravs da imigrao e emigrao.
S Sol ou outras fontes de energia Entrada de matria (nutrientes) e organismos A H H H H
Fronteira do ecossistema
Exportao de matria
Sumidouro de calor
Estrutura bitica: COMUNIDADE
Figura 1.1 Diagrama funcional mostrando a relao entre comunidade e ecossistema. A fronteira do ecossistema est delimitada pelo quadrado tracejado e a comunidade se encontra dentro dele, incluindo somente a parte bitica. A: organismos auttrofos; H: organismos hetertrofos; S: stock, ou armazenamento. (Adaptado de: ODUM; SARMIENTO, 1998).
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Resumo
Neste captulo aprendemos a reconhecer as diferenas entre vrios nveis de organizao: organismos (ou indivduos), populaes, comunidades e ecossistemas, observando diferentes formas de focar esses nveis quando analisados dentro da teoria ecolgica. Reconhecemos que no h limites claros e definidos no conceito de populaes e que os estudos nesta rea dependem da escala, do foco do estudo e da forma histrica com que foram tratados. Posteriormente, foi apresentada uma introduo ao estudo de populaes e seus modos de abordagem: descritivo, funcional e evolutivo. Ao final do captulo, foi feita uma pequena introduo aos estudos de comunidades e ecossistemas.
Leitura recomendada
KREBS, C. J. Introduction to the science of ecology. In: Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. San Francisco: Pearson, 2000. TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. A ecologia e como estud-la. In: ______.Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006.
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Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

Neste captulo sero discutidos os principais fatores que limitam a distribuio e a abundncia de uma espcie, alm das escalas de anlise e os padres gerais que observamos na natureza. Uma pergunta bsica que queremos desenvolver neste captulo : por que os organismos de uma espcie particular esto presentes em alguns locais e ausentes em outros?.
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2.1 Introduo
A compreenso sobre a distribuio e a abundncia (nmero de indivduos) das espcies envolve um conjunto de fatores complexos. Entre eles a histria da espcie (evoluo), os recursos de que essa espcie necessita para sobreviver e se reproduzir, as taxas individuais de natalidade, mortalidade e migrao (Captulo 3) e as interaes que ocorrem entre indivduos da mesma espcie (interaes intraespecficas) e entre espcies diferentes (interaes interespecficas).
2.2 Limites de tolerncia

Podem-se compreender os limites de tolerncia em termos das condies ambientais e dos recursos que influenciam o funcionamento dos organismos vivos. Alm disso, entenda que cada fator limitante pode ser considerado uma dimenso e, sendo assim, diversas so as dimenses que uma espcie pode enfrentar para sobreviver e se reproduzir. Dentre os fatores limitantes, temos os fatores abiticos, como a temperatura, a umidade, o pH, a salinidade e a concentrao de poluentes, os quais, ao contrrio dos recursos, so condies e por isso no so consumidos ou esgotados pelos organismos. Todas essas condies so fundamentais para entender as tolerncias e necessidades dos organismos quanto ao seu o nicho ecolgico, conceito esse que ser visto no Captulo 6 deste livro.
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Alm dos limites de tolerncia s variaes ambientais, o funcionamento dos organismos vivos pode apresentar nveis timos de desempenho, que podem ser entendidos como aqueles em que o organismo tem seu melhor desempenho. Sob o ponto de vista evolutivo, o nvel timo aquele em que se est mais adaptado, ou seja, no qual os organismos melhor sobrevivem e deixam o maior nmero de descendentes. Assim, importante relacionarmos os limites de tolerncia em termos evolutivos e reforar os conceitos de evoluo e seleo natural.
2.3 Evoluo
A evoluo o conceito central e unificador da Biologia. Entretanto, como todos os conceitos importantes, a evoluo gera controvrsias. Seus princpios, s vezes, so mal interpretados. A evoluo muitas vezes compreendida como sinnimo de progresso, o que no correto. Em seu sentido mais amplo, evoluo corresponde simplesmente a mudana. Evoluo biolgica a mudana nas propriedades das populaes dos organismos, que transcendem o perodo de vida de um nico indivduo. O desenvolvimento de um nico indivduo desde seu nascimento at sua morte, assim como todas as mudanas pelas quais ele passa, no considerado evoluo. Organismos individuais no evoluem. As mudanas evolutivas acontecem no nvel populacional e so herdveis atravs de material gentico, de uma gerao para outra. O principal cientista associado evoluo Charles Darwin, que sugeriu a hiptese da evoluo por seleo natural. Antes da teoria de seleo natural de Darwin, acreditava-se que os caracteres adquiridos por um indivduo numa gerao poderiam ser herdados, conforme postulou Lamarck.
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Lamarck injustamente lembrado como algum que estava errado. Apesar das suas ideias sobre a herana de caracteres adquiridos terem sido rejeitadas, ele foi o primeiro cientista que destemidamente advogou a evoluo. Aps Lamarck, Darwin estendeu aos seres vivos e prpria espcie humana a ideia de que a mutabilidade, e no a estase, a ordem natural.
2.3.1 Evoluo e seleo natural

Atualmente, a Ecologia possui poucas leis consistentes e unificadoras. O nico conceito que se aproxima dessa condio dentro da Ecologia (bem como dentro de toda a Biologia) a seleo natural. Apesar de no ser um conceito difcil, com frequncia a seleo natural entendida erroneamente. Um dos principais equvocos a concepo da seleo natural como sinnimo de evoluo. A evoluo refere-se s mudanas temporais de qualquer tipo, enquanto que a seleo natural explica uma maneira em particular com que essas mudanas acontecem. H outros mecanismos importantes de evoluo, dentre eles as mutaes, que so entendidas como fundamentais para gerao de diversidade gentica Diversidade gentica a variedade presente nos organismos num grupo de estudo, por exemplo, populaes, espcies ou grupos de espcies. Ela expressa em muitos caracteres dos organismos, entre eles os padres de colorao de flores, as diferenas em protenas, enzimas e sequncias de DNA de quase todos os organismos. Sem diversidade gentica os organismos no tm como responder e se adaptar s mudanas do ambiente.
a seleo natural s pode ocorrer se existirem os seguintes ingredientes: variabilidade entre os indivduos: os indivduos devem ter caractersticas que os diferenciem; sucesso reprodutivo, ao longo da vida, diferente entre os indivduos; herana gentica das caractersticas individuais.
Outra concepo errnea a de que a seleo natural ocorre principalmente mediante diferenas entre os ndices de mortalidade dos organismos, ou mortalidade diferencial. Entretanto, sempre que um organismo deixa mais descendentes do que outro, com o tempo seus genes iro dominar o conjunto gnico daquela populao. Consequentemente, em ltima anlise, a seleo natural opera somente em funo do xito reprodutivo diferencial.
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Muitos so os fatores que influenciam o xito reprodutivo diferencial e a capacidade das populaes de tolerar certos limites para atingir esse xito. Vamos ento analisar alguns fatores abiticos que so importantes para determinar como as populaes das espcies se distribuem.
2.4 Fatores abiticos

2.4.1 Temperatura
A condio mais importante para a vida dos organismos a temperatura, e ela pode atuar em qualquer estdio do ciclo de vida e limitar a distribuio de uma espcie atravs de seus efeitos na sobrevivncia, na reproduo, no crescimento e na interao com outras formas de vida (competio, predao, parasitismo e doenas).
Os efeitos da temperatura podem ser muitas vezes indiretos, e algumas condies de temperatura podem favorecer a disperso de infeces. Um estudo de uma populao de milho nos Estados Unidos, durante uma epidemia da ferrugem-do-milho, causada pelo Helminthosporium maydis, mostrou que as plantas sombreadas por rvores prximas foram afetadas mais fortemente, indicando que a variao local da temperatura teve forte influncia na ocorrncia da doena dentro da populao de milho. Veja a figura 2.1 sobre a incidncia da ferrugem-domilho. As plantas de milho mais prximas das rvores, e portanto mais sombreadas, foram as mais afetadas pela doena. (Fonte: BEGON et al., 2007).
15 Porcentagem da rea foliar infectada
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Nmero das leiras de milho a partir das rvores dispostas no limite da lavoura Figura 2.1 Incidncia da ferrugem-do-milho sobre uma populao de milho crescendo em distncias variveis em relao s rvores que proporcionavam sombra sobre os indivduos. (Adaptado de: BEGON et al., 2007).
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A temperatura age limitando a distribuio, mas qual aspecto da temperatura mais relevante: temperaturas mximas, temperaturas mnimas ou temperaturas mdias? A resposta que no h uma regra a ser aplicada, e a mensurao mais importante depende do mecanismo pelo qual a temperatura age e das espcies consideradas. Tanto plantas como animais respondem diferentemente s mesmas variaes ambientais durante as diversas fases do ciclo de vida. Por tal razo, as temperaturas mdias nem sempre esto relacionadas com os limites de distribuio da espcie estudada, mesmo que a temperatura seja aquela condio crtica para a espcie. H um considervel montante de trabalhos na literatura apresentando os efeitos da temperatura em diversos processos fisiolgicos, tais como a germinao de sementes, o florescimento em plantas e a velocidade do desenvolvimento em insetos. No h dvidas de que a temperatura afeta a fisiologia dos organismos, entretanto a questo formulada por uma abordagem ecolgica se os efeitos da temperatura explicam uma parte dos limites de distribuio das espcies. Para muitas espcies as distribuies so mais bem explicadas pelos valores extremos de temperatura, em especial pelas temperaturas letais, que impedem a existncia dos organismos. Um estudo realizado nos Estados Unidos visando investigar os efeitos da temperatura na determinao dos limites de distribuio de uma espcie de pinheiro (Pinus taeda) (Figura 2.2) demonstrou a sua suscetibilidade seca de inverno. Isso ocorre porque as baixas temperaturas congelam o solo e as razes das plantas, impossibilitando a absoro de gua. Dessa forma, as populaes da espcie tm sua distribuio limitada em regies com invernos mais rigorosos.
Figura 2.2 Pinus americano (Pinus taeda).
A temperatura determina padres globais de distribuio, tais como unidades vegetais, como as tundras e florestas tropicais, e grupos de espcies animais, como peixes de gua fria e peixes de gua quente. No entanto h uma enorme dificuldade em aplicar a viso global para os detalhes da distribuio de uma espcie em particular, ou seja, em determinar a real influncia da temperatura na distribuio das espcies, indivi-
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dualmente. Atualmente, devido aos efeitos das mudanas climticas, tem se discutido quais sero os efeitos do aumento da temperatura mdia da Terra na distribuio das espcies. Voc j se perguntou sobre quais seriam as consequncias de um aumento mdio de 2C na temperatura global? Pesquise e pense sobre isso em relao regio onde voc mora.
2.4.2 Umidade, pH e salinidade

A umidade outro fator bsico que limita a distribuio de plantas e de animais. Os gegrafos reconheceram a importncia da umidade elaborando classificaes climticas baseadas na distribuio da vegetao. O papel da umidade mais evidente em uma escala global, pois a maneira detalhada de ao sobre as espcies em escalas locais no sempre clara. A disponibilidade de gua o fator crtico dos efeitos da umidade sobre as plantas, e a seca ocorre quando no esto presentes e disponveis quantidades adequadas de gua. O solo pode estar saturado de gua, mas se a gua estiver congelada, no ser absorvida e as plantas podero sofrer o efeito da seca. Muitos dos efeitos sobre a distribuio atribudos temperatura podem estar operando atravs do balano hdrico das plantas. A umidade pode tambm determinar os limites de distribuio de algumas espcies, conforme a altitude, em reas montanhosas. A resistncia seca , portanto, uma importante caracterstica ecolgica e no necessariamente invarivel dentro de uma espcie. Tanto organismos de gua doce como organismos de gua salgada podem ser afetados em suas respectivas distribuies pela qumica da gua em que vivem. Em mar aberto, a salinidade no varivel e consequentemente no limita os organismos marinhos, mas perto da costa ou em esturios de rios a diluio da gua salgada por correntes de gua doce pode reduzir a salinidade para nveis crticos. Dentre as vrias propriedades qumicas da gua estudadas, o pH uma condio que pode exercer uma forte influncia sobre a distribuio e a abundncia dos organismos. Muita ateno tem sido destinada tambm a trabalhos visando relacionar a distribuio de
Acidez e alcalinidade so medidas numa escala de pH que corresponde ao negativo do log da concentrao do on hidrognio, em moles por litro. Assim, o pH da gua pura definido como neutro e 7, ou seja, significa que a concentrao de ons de hidrognio de 10-7 (0,0000001) moles por litro.
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uma determinada espcie ao pH em ambientes aquticos. A maior parte dos organismos vivos, por exemplo, no tolera pH abaixo de 3 ou acima de 9. Algumas bactrias, por outro lado, tm seus limites de tolerncia em extremos de pH. A bactria Spirulina platensis ocorre em lagos alcalinos com pH at 11 (Figura 2.3), e a Thiobacillus ferrooxidans (Figura 2.4) ocorre em resduos de processos industriais e tolera pH igual a 1, podendo crescer em pH 0.
Figura 2.3 Spirulina platensis
Figura 2.4 Thiobacillus ferrooxidans
Alm disso, a influncia do pH pode ser indireta, desfavorecendo uma determinada fonte alimentar para uma espcie. Normalmente o pH de riachos est em torno de 7,0 (Figura 2.5), entretanto h estudos que mostram que o crescimento de fungos em riachos que apresentam pH baixo, pH<7, reduzido, diminuindo as fontes alimentares para animais que se alimentam de fungos. Assim, os efeitos negativos so indiretos e a flora aqutica muitas vezes inexistente ou exibe bem menos diversidade. O pH do solo chegou a ser considerado um fator primrio de influncia na distribuio de plantas. Hoje, porm, com a ampliao do conhecimento da ecologia de plantas, pouca importncia a ele atribuda. Acredita-se que as plantas que apresentam pouca tolerncia a mudanas no pH na verdade estejam sofrendo a ausncia de algum nutriente do solo cuja presena esteja relacionada a faixas especficas do pH.
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Outro fator restritivo para a distribuio dos organismos a salinidade, o sal transportado pelo vento pode determinar a distribuio de plantas em dunas. Algumas espcies podem predominar nas reas expostas ao vento que transporta o sal, enquanto outras se desenvolvem melhor em reas protegidas. As distribuies de tais espcies podem, portanto, ser explicadas por suas respectivas tolerncias salinidade.
Valor do pH 0 1 2 3 4 5 cido 6 7
Concentrao do on H+(moles por l) 1 10-1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 Neutros Maioria dos riachos Sangue humano Oceanos Lagos alcalinos cido estomacal Bebidas carbonadas Chuvas cidas
Bsico Os efeitos do sal em plantas que vivem 8 10-8 em ambientes salinos (plantas halfitas) 9 10-9 se assemelham aos efeitos da gua conge10 10-10 lada, ou seja, dificuldade de absoro. Para 11 10-11 espcies vegetais a concentrao de sais na 12 10-12 gua do solo oferece resistncia osmtica 13 10-13 absoro de gua. Pode-se considerar que 14 10-14 a salinidade muito importante em locais 15 10-15 onde h gradientes bem marcados, ou seja, na transio de ambientes aquticos e terrestres, e ambientes marinhos e de gua doce. As concentraes salinas mais extremas ocorrem em zonas ridas, cujo movimento da gua no solo predominante em direo superfcie, onde se acumula o sal, e desta forma influencia na capacidade das plantas para absorver gua. Por outro lado, algumas espcies se adaptaram s condies de alta salinidade.
Figura 2.5 Escala de valores de pH e algumas caractersticas associadas.
Algumas plantas desenvolveram mecanismos muito eficientes para sobreviver em ambientes com alta salinidade e de transio entre ambiente marinho e de gua doce. A espcie Laguncularia racemosa (Figura 2.6), que se distribui ao longo do litoral, do Amap at Santa Catarina, tambm conhecida como mangue amarelo, apresenta glndulas excretoras de cristais de sal no pice do pecolo como adaptao ao ambiente salino.
Figura 2.6 Laguncularia racemosa. (Fonte: <http://www.tropicos.org>).
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Alm da temperatura, da umidade, do pH, e da salinidade, muitos outros fatores fsicos e qumicos podem limitar a distribuio de plantas e de animais. A luz pode determinar a distribuio local de plantas que forem intolerantes a sombra, mas, em algumas espcies animais, a luz primariamente usada como um estmulo de comportamento. A fertilidade do solo ou a estrutura do substrato podem ser importantes para o crescimento de plantas em determinados tipos extremos de solo, afetando, assim, as distribuies locais. A estrutura do substrato importante para invertebrados marinhos que se fixam em substratos slidos ou fazem covas na areia e na lama. O tamanho das partculas em sedimentos pode tambm afetar os habitantes do fundo de guas doces. Ainda quanto ao entendimento dos fatores que influenciam a distribuio de organismos, importante salientarmos o conceito de recursos.
2.5 Recursos
Um renomado eclogo chamado G. David Tilman definiu recurso como todas as coisas consumidas por um organismo, o que no significa simplesmente que os recursos so necessariamente comidos. O tatu-galinha (Dasypus novemcinctus), por exemplo, no consome uma toca, mas uma toca ocupada por um organismo, ou seja, usada como um recurso para proteo e reproduo, no est disponvel para outro organismo. Fmeas que j se acasalaram podem estar indisponveis para novos acasalamentos, assim como os nutrientes consumidos por um organismo arbreo no esto mais disponveis para outros organismos. Assim, o que est por trs desse conceito? A ideia de que as quantidades de recursos so escassas e podem ser ainda mais reduzidas com a atividade dos organismos. Voc ver, por exemplo, no captulo 4, que uma populao no pode crescer indefinidamente, pois em algum momento os recursos de que ela necessita para suas atividades vitais podem ser escassos, logo pode haver limites de tolerncia escassez de recursos.
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Algumas consequncias da limitao de recursos so muito importantes para entendermos como os organismos das espcies se adaptam aos limites de tolerncia a que esto submetidos. Assim, pode haver competio por recursos que so limitados, tanto entre organismos da mesma espcie (competio intraespecfica) como tambm entre indivduos de espcies diferentes (competio interespecfica). Esses assuntos sero tratados com mais profundidade em outras disciplinas do curso de Biologia. Analisamos at aqui alguns dos principais fatores limitantes de distribuio, e vamos estudar agora como as populaes das espcies enfrentam seus limites de tolerncia e a disperso em escalas geogrficas amplas e reduzidas.
competio
uma interao entre indivduos, provocada por uma necessidade comum de um recurso e que leva a reduo da sobrevivncia, crescimento e/ou reproduo de pelo menos alguns dos indivduos competidores envolvidos.
2.6 Disperso de populaes de espcies

No captulo anterior foi estudada a definio de populaes e foi visto que essa definio pode parecer um pouco fluida, ou seja, na prtica muitas vezes difcil determinar os limites exatos de uma populao, sendo que uma espcie pode ainda ter vrias populaes ao longo de sua distribuio geogrfica. Foram vistos at agora alguns dos principais fatores que podem determinar os limites de tolerncia de espcies, mas agora ser visto como esses limites atuam em escalas geogrficas amplas, por exemplo, em termos continentais, e em escalas reduzidas, O movimento da prole (filhotes, sementes), por exemplo, no espao de poucos centmetros para longe dos pais faz parte do ciclo de vida ou metros que organismos podem ocupar. H alguns desafios muito interessantes associados ao estudo da capacidade dos organismos se dispersarem, enfrentando seus limites de tolerncia. Primeiro, o exato perfil da distribuio detalhada conhecido somente para poucas espcies. Considerando o Brasil, por exemplo, que um pas muito diverso, h muito trabalho por fazer. Segundo, um organismo pode dispersarse em uma nova rea sem conseguir coloniz-la
de praticamente todas as plantas e animais. Entretanto, para alguns organismos a disperso ocupa uma parte especfica da histria de vida, ou seja, alguns animais aquticos e plantas superiores so ssseis quando adultos, mas podem, nos estgios iniciais da vida, se distanciar dos stios de nascimento. Assim, o termo disperso pode ser entendido de duas maneiras: uma delas se refere ao ato de se dispersar, ou seja, do movimento em si; a outra diz respeito compreenso da distribuio espacial dos organismos individuais no espao, por exemplo, dentro de uma populao.
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por causa de fatores fsicos e biticos. Os mais espetaculares exemplos da distribuio afetada pelo transporte so aquelas espcies introduzidas pelo homem, ocupando uma nova rea. Um fator muito importante que devemos considerar quanto distribuio das espcies a escala que estamos utilizando para analisar o que observamos na natureza. Veja o exemplo da expanso da distribuio geogrfica da abelha Apis mellifera scutellata, que considerada uma das mais agressivas que produzem mel e um exemplo de uma espcie com ampla distribuio geogrfica. Esta espcie foi introduzida no Brasil em 1956, no interior do estado de So Paulo, e escapou acidentalmente do local onde cientistas tentavam estud-la (Figura 2.7). Diversos fatores explicam seu sucesso em ampliar sua distribuio geogrfica, entre eles sua agressividade. A escala de distribuio dessa espcie compreende uma ampla rea de ocorrncia, que vai do centro-norte da Argentina
2004
Este tipo de representao da distribuio geogrfica chamada de mapa de amplitude de esboo, pois descreve a amplitude como uma rea irregular e a linhas divisrias que supostamente definem os limites de distribuio conhecida da espcie.
1994 1992 1988 1990 1986 1984 1982 1971 1968 1967 1980 1977 1975
1985
1966 1965 1964 1957 1963
1975
Figura 2.7 Expanso da distribuio geogrfica da abelha Apis mellifera scutellata nas Amricas. (Adaptado de: MORITZ et al., 2005),
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at o centro dos Estados Unidos. At o momento, as condies ambientais, como baixas temperaturas, parecem limitar a expanso ao norte e ao sul do continente americano, e h muita preocupao com as consequncias biolgicas e econmicas dessa expanso to bem-sucedida. Nesse exemplo das abelhas pode-se ver que a escala de anlise, considerando a espcie, envolve uma amplitude grande do espao. Mas e se um eclogo est interessado em estudar uma populao dessa espcie numa rea mais restrita? Um primeiro passo definir os limites do estudo e pensar na escala do trabalho. Vejamos o exemplo esquemtico da Figura 2.8. Nesta figura as reas em branco dentro dos quadrados podem conter fatores limitantes ocupao dos indivduos da espcie. Numa escala hipottica ampla, ou seja, no quadrado D, os fatores limitantes agem em amplitudes grandes, mas dentro do quadrado A, fatores locais esto agindo na populao.
A B
C D
Figura 2.8 Figura hipottica dos limites de uma populao ou de vrias populaes de uma espcie.
O que determina, em linhas gerais, o sucesso ou no da ocupao dos espaos em branco em uma escala ampla ou restrita? O que determinou o sucesso da Apis mellifera scutellata? Uma forma de encontrar as respostas tentar entender se os organismos simplesmente no conseguem chegar quele local por
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disperso ou se no local no ocupado ocorrem limitaes. Uma maneira de estudar as limitaes de ocupao atravs de experimentos de transplante de indivduos para os locais onde eles no ocorrem e do estudo das condies desses locais. Se eles conseguirem sobreviver e se reproduzir nos locais para onde foram transplantados, certo que a limitao foi de disperso. Porm, se o transplante no for bem- sucedido, sinal que existem limitaes causadas pela interao com outras espcies ou por fatores fsicos e qumicos combinados. Pode-se sintetizar a abordagem de transplante de indivduos, com os problemas relacionados distribuio, e podemos pensar numa sequncia de fatores que influenciam os organismos. Na figura 2.8 pode ser observada uma cadeia desses fatores, que ajuda a entender como uma espcie est ausente em um determinado local. Para examinar qualquer problema de distribuio, eclogos vo considerando cada fator dessa cadeia, eliminando um por um os fatores a partir do topo da cadeia. Nessa cadeia, se uma espcie hipottica est ausente pela sua incapacidade de dispersar, talvez a causa seja o seu comportamento em escolher uma rea para viver e se reproduzir (seleo de hbitat). Caso essa no seja a limitao, talvez as limitaes sejam pela interao com outras espcies, e assim por diante (Figura 2.9). Dentre essas interaes temos a predao e o parasitismo.
predao
Interao em que uma espcie (predador) consome outra espcie (presa), o que nem sempre envolve a morte da presa.
parasitismo
Envolve uma interao em que um organismo cresce e se alimenta ou abrigado sobre ou dentro de um organismo diferente (hospedeiro), tendo um impacto negativo sobre este.
SIM Espcies ausentes devido a DISPERSO NO
rea inacessvel ou tempo insuciente SIM COMPORTAMENTO NO OUTRAS ESPCIES SIM Predao, parasitismo, competio, doenas NO Condies Fsico-qumicas Seleo de hbitat
Figura 2.9 Cadeia de fatores que determinam por que uma espcie est ausente ou presente num determinado local. (Adaptado de: KREBS, 2009).
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Quando estudamos Ecologia de Populaes, estamos querendo entender que processos podem determinar os padres de distribuio e abundncia, que em ltima anlise podem ajudar a entender como e por que as populaes de uma determinada espcie se modificaram ao longo do tempo e do espao. Assim, alguns indivduos com caractersticas mais adaptadas a uma determinada situao devem deixar mais descendentes do que outros indivduos que no tenham essas caractersticas. Aqueles indivduos com maior xito reprodutivo deixaro mais descendentes, possibilitando a perpetuao de seus genes na populao. Em Ecologia de Populaes estamos interessados tambm em analisar as mudanas numricas que decorrem do sucesso ou no dos organismos de uma espcie em sobreviver e se reproduzir. Para tanto, necessitamos compreender alguns parmetros que descrevem as populaes e a maneira como estas crescem ou declinam, ou seja, estamos interessados em como operam os processos demogrficos.
Resumo
Neste captulo foram estudados os principais fatores do ambiente que podem ser limitantes para os organismos, e foi apresentada uma introduo sobre a importncia de se observar essas dimenses em termos adaptativos em Ecologia. A temperatura, a umidade, o pH, a salinidade e os recursos foram analisados nesse sentido. Foram estudados um exemplo de distribuio ampla de uma espcie e a importncia de se observar a escala de estudo em Ecologia de Populaes. Os principais fatores que afetam a disperso de organismos foram estudados no contexto de uma cadeia de eventos que determinam por que uma espcie est ausente ou presente num determinado local.
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Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p. Captulo 1: Organismos e seus ambientes. BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p. Captulo 2: Condies. BEGON, M.; TOWNSEND, C.R. HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p. Captulo 3: Recursos. BROWN, J.H.; LOMOLINO, M.V. Biogeografia. 2.ed. Ribeiro Preto: FUNPEC, 2006. Captulo 4: Distribuio individual de espcies.
c a p t u lo 3
Parmetros demogrficos
Neste captulo ser estudado como as populaes aumentam e diminuem em tamanho e as tcnicas bsicas de acompanhamento no tempo da histria de vida de populaes. Ao final do captulo esperado que o aluno domine os principais conceitos relacionados aos parmetros demogrficos e entenda tambm que a matemtica um ponto forte no estudo da Ecologia de Populaes.
c a p t u lo 3
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3.1 Introduo
Agora que j foram definidos o escopo da Ecologia de Populaes e Comunidades e os conceitos sobre limites de tolerncia e adaptao, sero abordados neste captulo os requisitos bsicos para responder a uma pergunta-chave: Como analisar se uma determinada populao est aumentando, decrescendo ou permanecendo constante ou estvel numericamente ao longo do tempo? Para responder a essa questo, alguns parmetros populacionais so essenciais, ou seja, necessrio entender sobre: a) distribuio etria; b) densidade populacional; c) distribuio de populaes no tempo e no espao; e d) natalidade e mortalidade.
3.2 Mtodos de estimativa do tamanho populacional

Os mtodos de estimativa do tamanho populacional mais comuns levam em conta dois parmetros fundamentais. O primeiro deles a densidade absoluta, que nada mais que o nmero de indivduos por unidade de rea, ou mesmo volume.
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Exemplo: Dentro de uma unidade de conservao existem 25 perobas (Aspidosperma polyneuron) por hectare (indicamos 25 indivduos/ha). Outra maneira de estudar o tamanho populacional atravs de ndices de densidade, ou seja, valores que estimam indiretamente a presena de variaes temporais e espaciais das populaes. Por exemplo, pode-se estimar o nmero de indivduos pelo tempo de amostragem, ou o nmero de indivduos por quilmetro percorrido, ou mesmo o nmero de avistamentos ou sinais por quilmetro percorrido.
Em um estudo feito com o jacar-de-papo- amarelo, Caiman latirostris, (Figura 3.1) na Ilha de Santa Catarina foi usado um ndice de densidade relativa. Nesse estudo os autores realizaram uma contagem noturna do nmero de indivduos em audes e rios da Ilha avistados ao longo de uma distncia percorrida em quilmetros. Para estimar a abundncia relativa, em cada excurso de coleta de dados, os autores dividiram o nmero de jacars observados por km percorrido na excurso de coleta. Assim, encontraram que existem em mdia 0,25 jacars/km percorrido, ou seja, para que algum veja um segundo jacar, depois de ter avistado o primeiro, necessrio que sejam percorridos quatro quilmetros.
Esses ndices so representados da seguinte forma: N / tempo de amostragem, N / km percorrido, em que N o nmero de indivduos contados na unidade de tempo ou espao escolhida.
Figura 3.1 Jacar-de-papo-amarelo (Caiman latirostris).
3.2.1 Estimativa da densidade absoluta

H diversos mtodos de estimativa da densidade absoluta. A maneira mais trabalhosa contar todos os indivduos de uma populao e neste caso chamada de censo. Voc deve estar se perguntando o quanto difcil trabalhar com toda uma populao de uma espcie como Homo sapiens limitada geograficamente pelos limites polticos do Brasil, ou ento de uma espcie vegetal como o buti (Butia catarinensis) (Figura 3.2) do litoral do estado de Santa Catarina, ou mesmo de populaes de araucrias (Araucaria angustifolia) (Figura 3.3) ao longo do sudeste e sul do Brasil, ou at da Bolitoglossa paraensis, uma espcie de salamandra cujas populaes foram muito impactadas pela expanso das
Em 2010, o Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica (IBGE) realizou um censo. Todos os brasileiros foram entrevistados para que o governo tenha dados sobre o tamanho da populao brasileira e suas caractersticas. Visite o site do IBGE na internet para ver como foi esse estudo em uma populao to grande como a nossa.
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Lembre-se das questes de escala do captulo passado. Aqui estamos tratando de populaes e podemos pensar nos limites de uma nica populao, de vrias ou de todas as populaes de uma mesma espcie.
atividades agrcolas ao longo da Amaznia oriental brasileira. Imagine tambm as dificuldades para se estudar populaes cuja espcie tem uma ampla distribuio, como o exemplo das abelhas do captulo 2. Assim, para resolver as limitaes como tempo, dinheiro e mesmo de mo de obra, podemos estudar uma parte da populao ou de uma amostra representativa. Nesse caso usamos tcnicas de amostragem.
Figura 3.2 Butia catarinensis. (Foto: Leonardo K. A. Sampaio)
Figura 3.3 Araucaria angustifolia. (Foto: Nivaldo Peroni)
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3.2.2 Amostragens
Os mtodos mais comuns de amostragem no estudo de Ecologia de Populaes so de lotes de amostras, por exemplo, a contagem de indivduos arbreos dentro de lotes de amostras (parcelas) de tamanho (rea) padronizado; de transectos, por mtodos baseados em monitoramentos ao longo do tempo; e tambm mtodos de captura e recaptura. Vamos nos deter em apenas um dos mtodos de amostragem conhecido como mtodo de captura e recaptura. Esse mtodo envolve a amostragem de marcao e uma amostragem de recaptura e pode ser feita tanto com plantas como com animais. O mtodo mais simples foi desenvolvido por C. G. J. Petersen em 1898 e usado pela primeira vez por F. C. Lincoln em 1930, motivo pelo qual conhecido como mtodo Lincoln & Petersen. Esse mtodo envolve uma sequncia de aes: captura (primeira amostragem), marcao, soltura, e recaptura (segunda amostragem). O intervalo de tempo entre as duas amostragens deve ser curto, pois assumimos no uso desse mtodo que uma populao fechada, ou seja, no pode haver mortes, nascimentos ou migraes. Assim, para calcular o tamanho da populao (N) esse mtodo conta com trs parmetros: M = nmero de indivduos marcados na primeira amostragem; C = nmero de indivduos capturados na segunda amostragem; R = nmero de indivduos com marcas na segunda amostragem. Podemos ento compor uma frmula que envolve todos esses parmetros:
N / M = C / R , logo, N = (C M ) / R
Por exemplo, suponha que queremos estimar o tamanho populacional de cutias (Dasyprocta aguti) numa rea de um fragmento florestal bem conservado.
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Um eclogo de populaes, depois de instalar uma poro de armadilhas, capturou e marcou 16 indivduos na primeira amostragem ( M = 16) . Estes foram ento soltos no fragmento. Passado algum tempo, usando a mesma poro de armadilhas, uma segunda amostragem foi feita e foram capturados 20 indivduos (C = 20) e destes 20, 5 estavam com marcas ( R = 5) (Figura 3.4). Logo, qual o tamanho (N) da populao de cutias nesse fragmento de floresta?
Primeira amostragem M=16, sendo que todos so marcados
Indivduos marcados e soltos
Figura 3.4 Representao esquemtica do modelo amostral usado no exemplo hipottico das cutias. Cada quadrado em azul-claro representa um indivduo que foi marcado uma vez (M). Os quadrados marcados em azul-escuro representam aqueles que foram marcados e recapturados na segunda amostragem (R). Segunda amostragem, amostrados C=20 Indivduos com marcas R= 5
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Substituindo os valores encontrados no estudo na frmula, obtm-se o tamanho da populao:

N = (20 16) / 5 = 64
Logo, neste fragmento estimamos que o tamanho da populao de cutias seja de 64 indivduos. importante lembrar que esta estimativa leva em conta algumas pressuposies, ou seja, que a populao seja fechada, como j vimos, e que todos os animais tenham chances iguais de serem capturados na primeira amostragem, que a marcao no deve afetar a chance de o animal ser recapturado, e por fim que os animais no podem perder as marcaes entre os dois perodos amostrais. Quando determinado o tamanho de uma populao, queremos entender como esta populao varia numericamente no tempo, ou seja, estamos interessados em sua dinmica demogrfica. Os modelos mais simples que descrevem o crescimento populacional ao longo do tempo esto baseados em quatro elementos principais: natalidade, mortalidade, imigrao e emigrao. Voc ver no captulo seguinte que, para simplificar ainda mais a compreenso do crescimento populacional, s vezes consideramos apenas a natalidade e a mortalidade em modelos de crescimento populacional.
3.3 Fatores envolvidos no crescimento populacional

3.3.1 Natalidade e mortalidade
Natalidade corresponde ao nmero de indivduos que nascem em uma populao, num dado tempo. Por exemplo, em uma populao de quatis (Nasua nasua), quantos so os quatis que nascem a cada ano? Analogamente, a mortalidade corresponde ao nmero de indivduos que morrem naquela populao, dentro do intervalo de tempo definido.
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Figura 3.5 Observe a mudana da populao h um ano e depois do nascimento de cinco filhotes.
A natalidade representada na Figura 3.5 de 5 filhotes por ano. Vamos supor que no ano passado voc tivesse registrado 10 adultos e agora observa apenas 8. Assumindo que no houve emigrao nem imigrao, podemos inferir que a mortalidade foi de 2 indivduos ao ano. Porm, uma natalidade de 5 e uma mortalidade de 2 no nos dizem muita coisa sobre taxas de mudana na populao. As taxas de natalidade e de mortalidade devem refletir um nmero de indivduos acrescido ou diminudo, por unidade de tempo, em relao ao tamanho populacional. Ou seja, quando falamos em taxas de natalidade ou taxas de mortalidade estamos nos referindo a uma proporo, geralmente por indivduo e por unidade de tempo.
3.3.2 Imigrao e emigrao

Analogamente natalidade e mortalidade, podemos considerar que a populao cresce quando indivduos novos chegam a essa populao por imigrao, e que a populao diminui quando indivduos deixam essa populao por emigrao. Assim, na populao de quatis da figura anterior, se assumirmos que h imigrao e emigrao, fica mais difcil dizer que dos 10
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adultos, 2 morreram, pois esses 2 indivduos adultos que a populao perdeu podem no ter morrido, mas sim emigrado para outro local. Poderamos assumir, ainda, que alguns indivduos de fato morreram de um ano para outro, mas vrios outros emigraram e imigraram, resultando no nmero de adultos igual a 8. Para emigrao e imigrao, tambm vale o mesmo raciocnio relacionado s taxas que vimos para natalidade e mortalidade. Apesar disso, os modelos mais simplificados de crescimento populacional ignoram os fatores imigrao e emigrao ou reduzem os fatores imigrao e natalidade como acrscimos na populao, e de mortalidade e emigrao como decrscimos na populao. Retomaremos esses conceitos no captulo seguinte, ao estudar os modelos de crescimento populacional. Agora estudaremos a estrutura etria das populaes.
3.4 Estrutura etria

A histria de vida de um organismo compreende durante seu ciclo de vida o padro de crescimento, a diferenciao, a capacidade de armazenar energia e a reproduo. Quando pensamos, por exemplo, em uma distribuio etria, devemos considerar que populaes de ciclo longo podem ser divididas em trs perodos ecolgicos: pr-reprodutivo, reprodutivo e ps-reprodutivo. Cada um desses perodos tem seu comprimento determinado pela sua histria de vida e vai influenciar as taxas de natalidade e de mortalidade na populao.
3.4.1 O estudo da estrutura etria

A determinao da idade dos indivduos numa populao envolve o conhecimento dos momentos de nascimento e, particularmente em populaes de plantas, um desafio bastante complexo. No caso de plantas, por exemplo, trs abordagens podem ser usadas: a) Pela produo de anis ou mesmo cicatrizes. Ex: Palmeiras. b) Pela contagem de anis no xilema (brocas). Ex: Araucria.
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c) Acompanhamento de coortes logo no estabelecimento da populao (censos anuais).
3.4.2 Tabelas de vida no estudo de estruturas etrias

Tabelas de vida constituem-se de uma descrio da maneira como as taxas de mortalidade atuam numa populao. A partir delas podemos calcular probabilidades de sobrevivncia numa determinada idade, por exemplo, e convencionar que estudaremos populaes estruturadas por idade. Existem trs abordagens no estudo de tabelas de vida. A primeira delas envolve o acompanhamento de uma coorte com o momento do nascimento conhecido. Uma coorte definida como um grupo de indivduos de mesma idade. Numa tabela, todos os indivduos a partir do nascimento at a morte (certificada) so acompanhados. Nesse caso, denominada tabela de vida de coorte fixa, dinmica, ou tabela de vida horizontal. Ex: espcies que completam seu ciclo anualmente, como muitas da famlia Poaceae. Numa segunda abordagem acompanhamos ao longo do tempo todos os indivduos que morrem e nascem em uma populao, sendo necessrio definir claramente a idade de cada um deles. Nesse caso, temos indivduos de geraes e ciclos reprodutivos diferentes, e as tabelas de vida so conhecidas como estticas, verticais, ou temporalmente especficas. Num ltimo caso, mais complicado, temos dados de vrias coortes ao longo do tempo e com sobrevivncia diferente para adultos e juvenis. Tabelas de vida de coorte fixa Primeiramente, vamos estudar o modo mais simples de ciclo de vida de um organismo, ou seja, todos nascem num determinado momento conhecido, no possuem sobreposio de geraes e morrem num intervalo fcil de ser estudado, por exemplo, em um ano. Ento, uma tabela de vida de coorte fixa registra a sobrevivncia de seus membros ao longo do tempo, at o ltimo morrer.
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O mtodo mais seguro para determinar as idades especficas de mortalidade e de natalidade para uma populao consiste em seguir o destino de um grupo de indivduos, todos nascidos durante o mesmo intervalo de tempo. Ilustraremos esse processo na Tabela 3.1, para uma espcie fictcia. Antes de construir uma tabela, devemos decidir sobre a amplitude dos intervalos de idade (x). Podemos definir espaos de um ms para ratos, de um ano para plantas, mas para o homem talvez o espao de uma gerao de 25 anos seja mais razovel. Na Tabela 3.1, a amplitude dos intervalos de idade para uma planta fictcia foi de dois meses.
tabela 3.1 tabela de vida de uma espcie de planta fictcia Proporo da Proporo N mdio N mdio de Idade (em N de N de coorte original de de sementes perodos sobreviventes mortos sobrevivente mortalidade sementes produzida de dois em cada entre x e em cada em cada produzidas por meses) bimestre x+1 bimestre bimestre por idade indivduo Taxa de reproduo lquida
x
0 1 2 3 4 5 6
ax
800 550 375 171 64 18 0
lx
1.000 0.688 0.469 0.214 0.080 0.023 0
dx
250 175 204 107 46 18 -
qx
0.313 0.318 0.544 0.626 0.719 1.000 -
Bx
0 300 480 300 30 10 -
mx
0.000 0.545 1.280 1.754 0.469 0.556 -
R0 = lx mx
0.000 0.375 0.600 0.375 0.038 0.013 R0= 1.400
A primeira coluna esquerda fornece a idade dos indivduos, desde o nascimento at a morte. Apenas a segunda e a sexta colunas ( ax e Bx ) contm dados coletados em campo. Todas as demais colunas derivam da coluna ax . A coluna ax sumariza os dados coletados no campo atravs do mapeamento das posies de 800 plantas germinadas de sementes disseminadas em uma determinada rea. A partir dessa coluna, os valores lx so calculados com base no nmero de plantas que sobrevivem at o intervalo x, atravs da frmula lx = ax / a0 . Por exemplo, todos os 800 indivduos sobrevivem at o incio do primeiro bimestre ( x = 0) , resultando em um l0 de 100%. Destes indivduos, 550 sobreviveram at o segundo bimestre ( x = 1) , o que
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resulta em uma sobrevivncia ( l1 ) de 68,8%. Podemos definir lx como o perfil da sobrevivncia, ou a proporo da coorte original sobrevivente no intervalo de vida considerado. O clculo do nmero de mortos ( d x ) simples, sendo feito atravs da diferena entre ax e ax +1 . Assim, d x o nmero de indivduos que morrem entre um intervalo e outro de tempo. Tambm calculada a porcentagem de mortalidade para cada idade especfica, qx , atravs da frmula qx = ax ax +1 / ax . Exemplificando, q0 = 250 / 800 = 0,313, q1 = 175 / 550 = 0,318, q2 = 204 / 375 = 0,544, valores estes que representam a proporo de indivduos com a mesma idade (dois meses, quatro meses, seis meses etc.) que morrem no subsequente intervalo de tempo de dois meses. A vantagem dos valores d x que eles podem ser somados em um intervalo de tempo. O nmero de mortos nos primeiros seis meses , por exemplo, d 0 + d1 + d 2 = 629 . A desvantagem de tais valores individuais que eles no fornecem uma real dimenso da intensidade ou da importncia da mortalidade em um intervalo particular, uma vez que sero tanto maiores quanto mais numerosos forem os indivduos pertencentes a tal intervalo. Os valores qx , por outro lado, representam boas medidas da intensidade de mortalidade. No exemplo, atravs da coluna qx , percebe-se que a porcentagem da mortalidade cresce consistentemente com um aumento na idade, o que no evidente observando-se apenas a coluna d x . Os valores qx , entretanto, apresentam a desvantagem da impossibilidade de soma, q0 + q1 + q2 , e no nos fornece o percentual total de mortalidade para os primeiros seis meses. A quinta coluna ( Bx ) representa a fecundidade para cada idade especfica, que no nosso exemplo representa o nmero mdio de sementes por idade individual. Tenha cuidado com a notao que diferentes autores usam para representar os parmetros de uma tabela de vida. Apesar de diversos autores seguirem um determinado padro, voc pode se deparar com notaes diferentes, por exemplo, ( Bx ) pode ser representado como ( Fx ). Um ltimo parmetro importante a taxa de nascimento ( mx), tambm definida como fertilidade individual ou nmero mdio de prole produzida por indivduo. Cada valor de mx calculado por
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zidas por plantas de uma idade x, dividido pelo nmero de indivduos dessa idade. O parmetro mx muito importante para analisarmos o crescimento ou no de uma populao. Do somatrio da multiplicao de lx mx ( lx mx ) obtemos o valor de R0 (taxa de reproduo lquida), ou seja, sabendo a taxa de sobrevivncia das classes etrias (lx) e as propores de quantos indivduos nascem em mdia por indivduo ( mx ), temos como estimar uma taxa que expressa a reproduo dessa populao ao longo do tempo. O valor de R0 considerado como o nmero mdio de prole produzida por indivduo em cada gerao. Como numa populao no separamos indivduos machos de fmeas, o R0 entendido como representao do nmero mdio de prole fmea produzida por fmea por gerao, mesmo que saibamos que existem machos na populao e que obviamente eles no produzem prole. Na anlise dos valores de R0 podemos ento analisar como seria um incremento nessa populao a partir dos valores que observamos. Assim, com R0 > 1 interpretamos que h a tendncia de aumento por gerao; se R0 = 1 , h uma tendncia de estabilidade, pois espera-se que a cada indivduo morto seja reposto por apenas um, na mdia, na prxima gerao; e finalmente, para R0 < 1 h uma tendncia de reduo ou declnio da populao, pois as taxas de fertilidade combinadas s taxas de sobrevivncia no so capazes de fazer com que a populao cresa e nem se mantenha com o mesmo nmero de indivduos. No exemplo da Tabela 3.1, o valor de R0 nos mostra que cada indivduo produz em mdia 1,4 (representado na tabela como 1.400) indivduos ao longo de uma gerao, o que indica a tendncia de aumento nessa populao. Tabela de vida esttica Em relao a muitos organismos, especialmente animais mveis e com grande longevidade, muito difcil o acompanhamento de todos os membros de uma coorte durante suas vidas. Entretanto, quando possvel determinar claramente as idades dos indivduos (mediante, por exemplo, o desgaste dos dentes em espcies de cervdeos), podemos, em um nico momento amostral, descrever
Bx / ax , pois assim teremos o nmero mdio de sementes produ-
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os nmeros de sobreviventes de diferentes idades, formando assim uma tabela de vida esttica. A tabela de vida esttica pode ser vista como uma foto instantnea da populao, onde os dados so similares aos de uma tabela de vida de coorte: uma srie de diferentes nmeros de indivduos em diferentes classes etrias. Porm, a utilizao desse modelo esttico apresenta uma restrio: devemos assumir que os padres de mortalidade (ou sobrevivncia) e natalidade especficos por idade permaneceram constantes entre o nascimento dos indivduos mais velhos e o dos mais novos, o que raramente acontece. A Tabela 3.2 apresenta uma tabela de vida esttica de uma populao fictcia de roedor, cuja idade determinada pelo peso e colorao da pelagem. Assim como na tabela de vida, dinmica, os valores de sobrevivncia ( lx ) e mortalidade ( d x e qx ) so facilmente calculados. Caso a fecundidade ( Bx ) da espcie estudada seja conhecida, tambm possvel calcularmos a fertilidade individual ( mx ) e a taxa de reproduo lquida ( R0 ).
tabela 3.2 tabela de vida de uma espcie fictcia de roedor Idade (anos) x 1 2 3 4 5 6 7 8 N de vivos em cada idade Sobrevivncia de idade em relao a a0 N de mortos em cada idade Proporo da mortalidade em cada idade
ax
412 375 327 248 156 68 4 3
lx
1.000 0.910 0.794 0.602 0.379 0.165 0.010 0.007
dx
37 48 79 92 88 64 1 3
qx
0.090 0.128 0.242 0.371 0.564 0.941 0.250 1.000
Alguns desdobramentos da tabela de vida Uma das razes da utilizao de tabelas de vida para monitorar propores (percentuais) por idade que elas nos possibilitam descobrir modelos e padres de nascimento e de mortalidade comuns a uma srie de espcies e a uma variedade de circunstncias. Isso
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nos permite descobrir as propriedades comuns compartilhadas pelas diversas populaes, levando-nos a um entendimento mais profundo da dinmica populacional em geral. Usando a coluna dos valores da taxa de sobrevivncia das classes etrias ( lx ) no eixo y, numa escala logartmica, e as classes etrias no eixo x, podemos produzir grficos conhecidos como grficos de curvas de sobrevivncia. A Figura 3.6 ilustra trs comportamentos padronizados que usamos para entender o comportamento da sobrevivncia ou da mortalidade numa populao.
1000 100 10 1 Tipo III 0 Idade Figura 3.6 Modelos de curvas de sobrevivncia, representando a distribuio das curvas do Tipo I, do Tipo II e do Tipo III. Tipo II Tipo I
Por conveno consideramos essas trs curvas como Tipos I, II e III. A curva do Tipo I descreve a situao na qual a mortalidade concentrada no final da vida. Muitas populaes humanas no mundo desenvolvido e de animais criados em zoolgicos apresentam esse perfil de sobrevivncia. Observe que, apesar de ser uma curva com os valores de sobrevivncia, podemos interpretar o perfil em termos da mortalidade, que neste caso acentuada quando a populao vai ficando mais velha. Na outra curva, chamada de Tipo II, a probabilidade de morte permanece constante com a idade, conduzindo a sobrevivncia a um declnio linear. Podemos interpretar, por sua vez, que a mortalidade neste caso independe da idade, ou seja, no maior nas idades mais avanadas nem menor nas idades iniciais da vida dos organismos. Esse um caso observado, por exemplo, em sementes enterradas no solo de muitas populaes de plantas. Aps a dis-
Sobrevivncia
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perso de sementes e seu enterramento no solo, a viabilidade das sementes vai caindo aos poucos, de maneira constante. Por fim, na terceira curva, ou do Tipo III, h uma queda drstica na sobrevivncia nos primeiros intervalos de idade, ou, por outro lado, uma alta mortalidade no incio. Com o passar do tempo, os indivduos sobreviventes mantm-se vivos por longo perodo de tempo. Uma queda suave nos ndices de sobrevivncia se observa ao final da vida da populao. Muitos peixes marinhos que produzem milhes de ovos, dos quais poucos indivduos sobrevivem para se transformar em adultos, exibem esse tipo de curva em suas populaes. importante destacar que determinadas espcies podem apresentar mais de uma curva. Muitas espcies de gramneas, por exemplo, apresentam a curva de sobrevivncia do Tipo III no estdio de plntulas, mas, quando essas plntulas se desenvolvem e se transformam em plantas adultas, a curva do Tipo II passa a prevalecer. Na Figura 3.7 podemos observar as curvas de sobrevivncia para duas populaes de cervo (Odocoileus hemionus) (Figura 3.8) vivendo nos chaparrais da Califrnia, EUA. A populao de alta densidade est numa rea com manejo mantida por queimadas controladas, enquanto que a populao de baixa densidade est numa rea sem manejo, e no queimada h 10 anos. Observe como as duas populaes so afetadas diferentemente pelas condies a que esto expostas e as mudanas que estas acarretam no comportamento da sobrevivncia de cada uma.
Baixa densidade Alta densidade
1000 500 Sobreviventes (log)
100 50
A anlise da curva de sobrevivncia da populao combinada anlise dos parmetros da tabela de vida permite aos eclogos de populaes terem uma ideia muito boa do comportamento da histria de vida de uma populao. Analisando essas informaes po-
4 Anos
10
Figura 3.7 Curvas de sobrevivncia para duas populaes de cervo (Odocoileus hemionus) em condies de manejo e fogo (populao de alta densidade 64 cervos por 2,6 km2) e em condies sem manejo e sem fogo (populao de baixa densidade 27 cervos por 2,6 km2). (Adaptado de: ODUM; BARRET, 2007).
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demos tomar decises, por exemplo, que ajudem determinadas populaes a aumentarem suas taxas de sobrevivncia, favorecendo um nmero maior de reprodues bem-sucedidas, que resultem em indivduos sadios e reprodutivos. Alm disso, podemos com essas informaes reduzir o nmero de mortes, por um cuidado maior com as fases iniciais da vida de organismos que por algum impacto antrpico, por exemplo, esto com suas taxas de mortalidade aumentadas. Sob outro ponto de vista, podemos pensar tambm no controle de populaes de espcies introduzidas (ou exticas) num ambiente sem predadores e competidores especficos, que aumentaram muito suas taxas de reproduo tornando-se danosas ao desenvolvimento de populaes de espcies nativas.
Figura 3.8 Cervo (Odocoileus hemionus).
Resumo
Neste captulo foram estudados alguns dos parmetros populacionais essenciais, como a distribuio etria, a densidade populacional, e a natalidade e mortalidade de populaes, e os mtodos de estimativa de tamanho populacional mais comuns. Duas abordagens no estudo de tabelas de vida foram ilustradas: as tabelas de vida dinmicas que envolvem o acompanhamento de uma coorte com o momento do nascimento conhecido e as tabelas estticas que compreendem fotos instantneas dos sobreviventes em uma populao. Tambm foram apresentados trs tipos de curvas de sobrevivncia formadas a partir dos desdobramentos das tabelas de vida. A curva do Tipo I descreve a situao na qual a mortalidade concentrada no final do ciclo de vida. Na curva do Tipo II, a probabilidade de morte permanece constante com a idade, conduzindo a sobrevivncia a um declnio linear. Por fim, na terceira curva, ou do Tipo III, h uma queda drstica na sobrevivncia nos primeiros intervalos de idade, ou, por outro lado, uma alta mortalidade no incio.
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Leitura recomendada
BEGON, M.; MORTIMER, M. Population ecology: a unified study of animals and plants. Oxford: Blackwell, 1986. 220 p. Captulo 1: Describing populations. BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p. Captulo 4: Vida, morte e histria de vida. KREBS, C.J. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. San Francisco: Pearson, s/d. 655 p. Captulo 8: Population, parameters and demographic techniques. ODUM, E.P.; BARRET, G.W. Fundamentos de ecologia. So Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de populaes.
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Modelos de crescimento populacional

Neste captulo sero estudados os principais fatores determinantes de densidade e sero analisados dois modelos de crescimento populacional usados para projetar o crescimento de uma populao no futuro e estudar seu comportamento.
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4.1 Introduo
Para comear este captulo, precisamos entender o conceito de estratgias bionmicas (bos = relativo vida, noms = regra ou lei). As caractersticas relativas ao crescimento e reproduo seriam bionmicas, pois definem o ciclo de vida ou um conjunto de regras para reproduo e crescimento. Para estudar essas regras, vamos entender os modelos de crescimento populacional, uma das formas mais tradicionalmente usadas pelos eclogos para estudar o comportamento de populaes do ponto de vista numrico.
4.2 Modelos de crescimento populacional

Voc deve ter percebido que uma parte da Ecologia de Populaes essencialmente quantitativa e procura descrever o que acontece com as populaes em termos demogrficos. Para isso, os eclogos utilizam modelos para simplificar a realidade. Por um lado, buscam-se modelos que faam generalizaes, mas, por outro, h uma enorme variao nas estratgias de histria de vida dos organismos.
Segundo Charles J. Krebs, um renomado eclogo, modelos so uma declarao verbal ou matemtica de uma hiptese. O que ele quer dizer com isso? Pesquise!
H um importante eclogo chamado Robert Levins que em 1968 publicou um artigo em que dizia que o modelo perfeito deveria ser geral, realista, preciso e simples ao mesmo tempo. Ele mesmo sabia que isso impossvel, pois generalidade e simplicidade sacrificam a preciso e o realismo de um modelo, que nada mais
62
que uma simplificao da realidade, para facilitar seu entendimento, e que podem gerar formulaes que imitam um fenmeno do mundo real. Podemos encontrar diversos autores explicando o que vem a ser um modelo. Ronaldo Angelini e Luiz Carlos Gomes destacam no livro O arteso de ecossistemas: construindo modelos com dados (ANGELINI; GOMES, 2008) que um modelo matemtico uma representao quantitativa dos processos e trocas que ocorrem num sistema, permitindo seu estudo sem uma anlise experimental, isto , sem impactar o ambiente e que o modelo nunca conter todas as nuances do sistema real, mas deve necessariamente possuir caractersticas essenciais do problema a ser resolvido ou descrito. Sabemos que, apesar de trabalharmos com modelos que carecem de preciso, esses modelos possibilitam a compreenso de tendncias populacionais bsicas. Alm disso, como veremos adiante, eles so teis para entender conceitos como capacidade suporte, regulao populacional, efeitos de dependncia de densidade, entre outros. Em Ecologia h dois tipos bsicos de modelos que descrevem matematicamente o crescimento de populaes. Muitos alunos, ao abrirem os livros-texto de Ecologia e se depararem com esses modelos, j pressupem que so modelos complicados e que dificilmente refletem o que ocorre na natureza. Precisamos desmitificar a matemtica por detrs desses modelos, pois eles, na verdade, so bastante simples. Os dois modelos bsicos que descrevem o crescimento de populaes so o modelo exponencial e o modelo logstico. Vamos ver a seguir como cada um deles funciona.
4.2.1 Crescimento exponencial

Esses modelos bsicos assumem algumas condies iniciais, ou premissas. A primeira delas que estamos lidando com uma nica populao, em um ambiente simples, e essa populao est isolada. Outra caracterstica deste modelo de estudo de crescimento que
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consideramos que ele independente da densidade, ou seja, consideramos que os processos populacionais no so afetados pela densidade (ou tamanho) corrente da populao. Nessa nossa nica populao, a varivel N equivale ao tamanho da populao, ou ao seu nmero de indivduos. O ndice t corresponde a um dado tempo t. Portanto, N t ser o nmero de indivduos da populao no tempo t. Por exemplo, suponha que contamos, no incio do estudo, 200 indivduos em uma populao de roedores. Voltamos ao local um ano depois e contamos 300 roedores dessa populao. Sendo assim, N 0 = 200 e N1 = 300. Geralmente, os modelos iniciam considerando um t = 0 (tempo inicial). As unidades de t variam conforme o organismo de estudo, sendo geralmente medidas em anos. Assim, t1 o tempo transcorrido aps 1 ano, t2 o tempo transcorrido aps 2 anos e assim por diante. Entretanto, esse tempo pode ser medido em dcadas (por exemplo, para as tartarugas marinhas) ou em minutos (para as bactrias ou protozorios, por exemplo). importante compreender que o objetivo do modelo prever o tamanho futuro da populao ( N t +1 ) a partir do tamanho presente ( N t ). Lembre-se que no captulo anterior vimos que os processos populacionais envolvidos no crescimento populacional so nascimento, morte, emigrao e imigrao. Assim, para prever o tamanho populacional em um momento futuro ( N t +1 ) a partir do tamanho presente ( N t ), poderamos utilizar a relao abaixo:
N t +1 = N t + B M + E I
Onde B = nascimentos, M = mortes, E = emigrao e I = imigranascimentos mortes o. Vamos voltar s premissas: estamos lidando com uma nica populao e essa populao est isolada. Assim, tanto E quanto I sero iguais a zero, podendo ser eliminados da equao, resultando na equao abaixo:
N t +1 = N t + B M
Para saber a mudana no tamanho da populao vamos ento representar essa mudana pela diferena entre N t +1 e N t :
N t +1 N t = B M
64
Considerando que N t +1 N t expressa uma mudana, podemos representar essa mudana por N [Este smbolo ( ) a letra grega delta e lemos ento delta N], que representa a mudana no nmero de indivduos. Esse smbolo poderia ser usado tambm para representar uma mudana entre o tempo t = 0 e t = 1 , ou seja, t0 e t1 , t . Considerando essas duas taxas de mudanas, ou seja, da mudana do nmero de indivduos ( N ) e da variao de tempo ( t ), agora poderamos calcular a taxa mdia de mudana no nmero de organismos por tempo, ou seja, dividir as duas taxas de mudana, N / t . Essa taxa resultante, entretanto, uma mdia, e poderamos nos perguntar qual seria uma taxa instantnea de crescimento, ou seja, quando t to pequeno que teoricamente teramos um valor de crescimento num momento qualquer da histria de vida daquela populao que estamos estudando. Vamos considerar ento que o crescimento da populao que estamos querendo modelar contnuo e que queremos achar um valor dentro de um momento muito pequeno de tempo: isso significa que o intervalo de tempo entre N t e N t +1 infinitamente pequeno. Para fazer isso matematicamente, preciso derivar a equao acima e substituir o smbolo pela letra d, o que equivale a dizer:
dN / dt = B M
L-se estritamente: a derivada de N pelo tempo t igual a nascimentos menos mortes, porm este um termo tcnico e pouco usual. Voc deve entender que a maneira de representar uma taxa de mudana, neste caso a mudana do nmero de indivduos pelo tempo. Veja neste caso como importante ter muito claro o que so, quais so, e quantos so os indivduos da populao em estudo. Observe que dN / dt uma maneira de expressar que h uma mudana no nmero de indivduos por unidade de tempo. Lembre-se que no captulo anterior vimos a diferena entre nmero de nascimentos e taxa de natalidade, e nmero de mortes e
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taxa de mortalidade. Vamos passar agora a resolver o B e o M da equao acima. Vamos considerar que:
B = bN e M = mN
Onde b igual taxa de natalidade instantnea, por indivduo, e m igual taxa de mortalidade instantnea, tambm por indivduo. Assumindo que b e m so constantes, podemos fazer as seguintes relaes, substituindo os valores de B e de M:
dN / dt = B M ou dN / dt = (b m) N
Essa parte da equao acima que est entre parnteses ( b m ) vamos chamar de r:
r =bm
O parmetro r tambm conhecido como taxa de crescimento instantnea, ou taxa intrnseca de crescimento, ou ainda parmetro malthusiano, ou de Malthus.
Milicientero Thomas Robert Malthus (Figura 4.1) nasceu em fevereiro de 1766, na Inglaterra, e faleceu em 1834. Ficou conhecido como reverendo, economista e demgrafo, principalmente aps ter publicado em 1798, anonimamente, Um Ensaio sobre a Populao (An essay on the principle of population). Nessa obra ele afirmava que a populao crescia em progresso geomtrica, enquanto a produo de alimentos aumentava em progresso aritmtica. O modelo de crescimento exponencial descreve esse crescimento geomtrico.
Figura 4.1 Thomas Robert Malthus.
Esse nosso modelo, sintetizado na equao dN / dt = rN , descreve o crescimento exponencial de uma populao, sem limitaes impostas pela sua densidade ou por seu tamanho. O valor de r determina se uma populao vai aumentar exponencialmente (r > 0), permanecer constante ( r = 0 ) ou diminuir at a extino ( r < 0 ).
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De acordo com a equao de crescimento exponencial, as populaes naturais crescem exponencialmente, sem limites para o crescimento, como exemplificado na Figura 4.2. A equao anterior nos permite medir a taxa de crescimento populacional, mas no o tamanho dessa populao. Entretanto, usando clculo diferencial e integral, podemos expressar a equao de crescimento populacional tambm pela relao abaixo:
N t = N 0 e rt
Nmeros N
Curva em forma de J
Tempo Figura 4.2 Curva de crescimento exponencial hipottica. (Adaptado de: ODUM; BARRET, 2007).
Onde N 0 o tamanho da populao inicial, N t o tamanho da populao em um dado tempo t e e uma constante, base do logaritmo neperiano (aproximadamente igual a 2,717). Nesse modelo, a populao cresce indefinidamente, pois no h efeito de dependncia da densidade: isso supe que no h limitao de recursos para o crescimento da populao e que no est ocorrendo competio intraespecfica, ou seja, entre indivduos da mesma espcie dentro da populao.
William Petty (Figura 4.3), um agrimensor ingls que viveu entre 1623-1683, j tentava estudar parmetros de populaes humanas. Ele fez intrigantes estimativas. Considerando que 8 pessoas estavam na Arca de No, e que elas abandonaram a arca em 2700 a.C., segundo Petty, a populao em sua poca, sculo XVII, seria de 320.000.000. Como agrimensor estimou a rea da Terra e ento conclui que haveria uma pessoa por hectare, 100.000m, no mundo. Como precursor de Malthus, ele tambm no considerava em suas estimativas fatores que poderiam restringir o crescimento de uma populao. Esses fatores s foram includos muitos anos depois. Volte agora para o item seguinte e aprenda ento como fatores limitantes podem influenciar o crescimento populacional.
Figura 4.3 William Petty.
4.2.2 Crescimento logstico

Na natureza sabe-se que h fatores que limitam o crescimento populacional. As populaes no crescem exponencialmente, salvo raras excees, tais como um intervalo de tempo em que se acompanha o crescimento populacional de bactrias em laboratrio.
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Sabemos que as taxas de natalidade e mortalidade dependem do tamanho da populao, ou seja, h um efeito de dependncia de densidade. Um nmero maior ou menor de indivduos convivendo num mesmo local e usando recursos em comum sofrer influncia nas suas taxas de natalidade e mortalidade. Assim, precisamos inserir alguma modificao em b e m, de modo a refletir o fato de que a taxa de natalidade per capita deve diminuir conforme a populao cresce e a taxa de mortalidade per capita deve aumentar medida que a populao cresce. Vamos assumir que essas mudanas em b e m so lineares. Uma soluo simples para resolver essas modificaes seria considerar que agora a nossa taxa de natalidade dada por um fator b modificado, que chamaremos de b, e a taxa de mortalidade modificada dada por m. O que modifica essas taxas so as constantes a e c:
b ' = b aN e m ' = m + cN
Onde b a taxa de natalidade per capita, m a taxa de mortalidade per capita, b a natalidade em condies ideais (sem efeito do crescimento populacional), m a mortalidade em condies ideais, a o efeito da dependncia de densidade sobre a natalidade, c o efeito da dependncia de densidade sobre a mortalidade e o N continua sendo igual ao tamanho da populao. Inserindo b ' = b aN e m ' = m + cN na equao de crescimento exponencial, podemos definir uma constante K, que igual a (b m) / (a + c) . Nossa equao ficar ento a seguinte:
Pierre Franois Verhulst (18041849) foi um matemtico belga que iniciou o uso do termo logstico quando dizia que uma populao cresce continuamente, at um limite superior. Na poca, Verhulst foi grandemente ignorado por seus colegas e seu modelo s foi redescoberto na dcada de 1920, por Raymond Pearl e Lowell Reed.
dN / dt = rN (1 N / K )
Isso quer dizer que o tamanho (ou densidade) populacional aumenta at alcanar um limite mximo, relativamente estvel, que conhecido como capacidade de carga, ou capacidade suporte, medido pelo fator K. Essa equao conhecida como equao de crescimento logstico, ou equao de Verhulst-Pearl, e est representada pela Figura 4.4.
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Curva em forma de S B Capacidade suporte mxima (K)
Nmeros N
Figura 4.4 Curva de crescimento logstico. (Adaptado de: ODUM; BARRET, 2007). Tempo
Nessa equao, a populao para de crescer quando r igual a zero ou N igual a zero, mas tambm quando N = K (capacidade suporte). O conceito de capacidade suporte vem da Ecologia de Populaes e definido como a densidade populacional que representa um equilbrio estvel. medido por um parmetro representado pela letra K e representa o tamanho de uma populao que os recursos do ambiente podem manter, sem a tendncia de aumentar ou diminuir. Esse segundo modelo de crescimento populacional aplica-se para situaes bastante simplificadas, onde a competio interespecfica, ou seja, entre populaes de espcies diferentes, e a dependncia da densidade populacional so os fatores preponderantes. Para populaes naturais, h flutuaes populacionais imprevisveis, pois os indivduos so afetados por muitos outros fatores alm das interaes entre espcies. No mundo real, o parmetro K deve corresponder muito mais a uma faixa de valores do que a um nico valor numrico. Logstica (mais rpido) Na maioria dos casos, seria de esperar que a maioCrescimento intermedirio Logstica (mais lento) ria das populaes seguisse um padro intermedirio, ou seja, hora sofrendo menos limitaes, hora sofrendo mais limitaes. A Figura 4.5 ilustra esse Figura 4.5 Curva de crescimento exponencial tipo de padro. e logstico considerando a parte sombreada
que representa a rea dentro da qual recaem as formas de crescimento da maioria das populaes. (Adaptado de: ODUM; BARRET, 2007).
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Apesar dessas limitaes para a aplicao prtica do conceito de capacidade suporte, a sua essncia foi absorvida pelas discusses sobre sustentabilidade ambiental. Algumas definies de sustentabilidade ambiental, por exemplo, preconizam que o desenvolvimento sustentvel aquele em que a melhora na qualidade de vida humana no compromete a capacidade suporte dos ecossistemas.
Resumo
Neste captulo foram estudados dois dos modelos mais simples de crescimento populacional. No modelo de crescimento exponencial, lidamos com uma nica populao, em um ambiente simples, e isolada. Nesse modelo assumimos que o estudo de crescimento independente de densidade, ou seja, consideramos que os processos populacionais no so afetados pela densidade (ou tamanho) corrente da populao. Foi estudado tambm o modelo de crescimento logstico. Neste caso foi analisado como se d o comportamento do crescimento quando includo um fator de dependncia de densidade.
Leitura recomendada
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p. Captulo 4: Vida, morte e histria de vida. KREBS, C. J. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. San Francisco: Pearson, 2000. 655 p. Captulo 9: Population growth. ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. So Paulo: Thomson Learning, 2007. 612 p. Captulo 6: Ecologia de populaes.
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70 60 50 40 30 20 10 0 10 30 20 40 50
0 20 40 60
Componentes estruturais e funcionais de comunidades

Este captulo tem como objetivo descrever a estrutura de comunidades atravs de medidas ecolgicas como abundncia de indivduos, riqueza de espcies e ndices de diversidade. Tambm pretende oferecer ferramentas para medir a semelhana entre diferentes comunidades e mostrar a distribuio da riqueza de espcies no planeta, tanto em gradientes latitudinais como altitudinais, e quais so os principais fatores, incluindo os fatores biticos e abiticos, que influenciam na diversidade.
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5.1 Medidas de diversidade

Como medir a diversidade de uma comunidade? Para responder a essa pergunta necessrio encontrar medidas que descrevam a grande complexidade de interaes que existem entre os seres vivos e que permitam comparar a enorme diversidade biolgica. As variaes espaciais e temporais da diversidade de espcies estimulam as pesquisas, e as medidas aparecem como indicadoras do bom funcionamento dos ecossistemas. A descrio de uma comunidade biolgica pode ser realizada a partir da composio taxonmica das espcies que a compem, produzindo uma lista de espcies. Isso pode parecer simples, mas uma tarefa difcil em grupos pouco conhecidos taxonomicamente, como os insetos, entre os quais ainda h muitas espcies desconhecidas para a cincia. Por exemplo, um estudo realizado no ano de 2008 com besouros escarabeneos no Parque Municipal da Lagoa do Peri (Florianpolis, Santa Catarina) conseguiu fazer um levantamento de 18 espcies (das quais seis ainda no foram descritas), sendo, portanto, essas espcies as que compem a comunidade. Outra forma de descrever uma comunidade a partir do nmero de espcies que coexistem dentro da comunidade, conceito conhecido como
Besouro escarabeneo
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riqueza de espcies. Pode se pensar que contar o nmero de espcies de um determinado local seja uma tarefa fcil para o eclogo, indo a campo e fazendo uma coleta dos organismos ali presentes. Mas, na maioria das vezes, quando realizada uma amostragem, h espcies que no aparecem na amostra. Assim, para quantificar o nmero de espcies presentes em um determinado local fundamental que o desenho amostral seja apropriado, com rplicas em cada amostra, j que o nmero de espcies vai depender do nmero de amostras que so colhidas ou do tamanho do hbitat que est sendo explorado. Como exemplo, quando foi realizado o estudo dos escarabeneos, foi necessrio colocar dez pontos de amostragem ao longo de um transecto de 2 km, ou seja, dez rplicas. Um dos mtodos utilizados para saber se o nmero de coletas realizadas em um local foi suficiente para obter um nmero de espcies prximo ao que existe realmente consiste na observao das curvas de acumulao de espcies. A Figura 5.1 mostra duas curvas de acumulao de espcies em dois hbitats diferentes: comunidade A, com uma riqueza acumulada de sete espcies, e comunidade B, com trs espcies no total das dez amostras. Como se observa na figura, o nmero de espcies vai aumentando medida que mais amostras vo sendo colhidas. As espcies comuns so provavelmente registradas em primeiro lugar, e as espcies mais raras sero adicionadas cada vez que aumenta o nmero de amostras. Por esses motivos, a riqueza de espcies de diferentes comunidades deve ser comparada somente se for baseada em amostras do mesmo tamanho ou de igual intensidade. O 8 7 pesquisador deve amostrar at que o nme6 ro de espcies alcance um valor constante, 5 formando um plat na curva de acumulao, 4 obtendo assim uma suficincia amostral. Essa 3 2 suficincia de amostragem pode ser observa1 da na comunidade B da Figura 5.1, em que na 0 0 2 stima coleta j se atinge o total de trs espcies da comunidade.
Nmero de espcies observadas
Comunidade A
Comunidade B
6 8 4 Nmero de rplicas
10
Descrever a comunidade somente a partir do nmero de espcies no leva em conta se
Figura 5.1 Curva de acumulao de espcies, ou curva do coletor.
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as espcies esto distribudas entre um grande nmero de indivduos ou entre poucos. Assim, para resolver essa questo, os eclogos inventaram ndices de riqueza que observam o nmero de espcies em relao ao total de indivduos amostrados, ou abundncia total. Esses ndices aumentam medida que o nmero de espcies maior em relao ao nmero total de indivduos em um hbitat determinado.
ndices de riqueza de espcies

ndice de Margalef: D = ( S 1) / ln N ndice de Menhinick: D = S /
onde S o nmero de espcies e N o nmero total de indivduos.
Seguindo o exemplo dos besouros escarabeneos, as coletas realizadas dentro do parque em um ambiente conhecido como Morro teve uma riqueza ( S ) de 16 espcies e uma abundncia ( N ) de 1491 indivduos, obtendo um ndice de riqueza de Margalef de 2,05. J o ambiente Lagoa teve uma riqueza um pouco menor, com 14 espcies em 1200 indivduos, obtendo um ndice de riqueza de Margalef de 1,83. Um aspecto importante da estrutura de uma comunidade ignorado quando a composio da comunidade descrita simplesmente em termos do nmero de espcies presentes em relao abundncia total de indivduos: algumas espcies so abundantes e outras so raras! conhecido na natureza que existem espcies que tm muitos indivduos (conhecidas como espcies abundantes) e outras que tm poucos indivduos (espcies raras). Por isso, alm da riqueza, anlises complementares incluem a construo de diagramas de distribuio de abundncia, com a abundncia relativa de cada uma das espcies, que uma ferramenta til para observar e comparar comunidades. A Figura 5.2 mostra a distribuio de abundncia de espcies de besouros escarabeneos em ambas as reas, Morro e Lagoa. Este diagrama foi construdo organizando as espcies de acordo com a sua abundncia, da mais abundante mais rara, sendo possvel ob-
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servar duas espcies muito abundantes, vrias espcies com abundncia intermediria e finalmente vrias espcies raras, com um nmero de indivduos muito pequeno.
700 Nmero de Indivduos 600 500 400 300 200 100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Espcies Figura 5.2 Distribuio de abundncia das espcies de besouros escarabeneos no Parque Municipal da Lagoa do Peri em duas reas (Morro e Lagoa). Observe a grande abundncia das duas primeiras espcies e a grande quantidade de espcies que tm poucos indivduos.
Com base na constatao de que em uma comunidade sempre existem espcies mais abundantes que outras, os eclogos constroem esses diagramas a partir do nmero de indivduos, da rea coberta por indivduos ssseis ou da biomassa com que cada espcie contribui para a comunidade. Os mtodos que descrevem comunidades e que so baseados na estrutura da comunidade, ou seja, na distribuio de abundncia das espcies, utilizam toda a informao acumulada na comunidade, sendo uma descrio matemtica mais completa dos dados. Assim, existem descritores conhecidos como ndices de diversidade, que, em geral, so utilizados para conjuntos de organismos similares (taxocenose) em vrias localidades que diferem em alguma caracterstica ambiental. Comunidades com o mesmo nmero de espcies podem ter distribuies de abundn-
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cia diferentes, sendo uma mais equitativa que a outra, ou seja, suas espcies possuem abundncias similares. Comunidades com uma equitabilidade maior so, portanto, mais diversas; assim, riqueza e equitabilidade combinam-se para determinar a diversidade de uma comunidade. Os ndices de diversidade mais utilizados incluem o ndice de Simpson e o ndice de Shannon-Wiener, dos quais o de Simpson mais sensvel a mudanas nas espcies mais abundantes e o de Shannon-Wiener mais sensvel a mudanas nas espcies raras da comunidade, sendo mais utilizado em programas de manejo e conservao. ndices de diversidade
ndice de Simpson: D = 1
pi
ndice de Shannon-Wiener: H =
pi log
pi ,
onde pi a proporo de indivduos da i -sima espcie.
Seguindo nosso exemplo, aps calcular a proporo de indivduos para cada espcie em relao ao total de indivduos coletados em cada ambiente, possvel calcular os ndices de diversidade de Shannon da comunidade de besouros escarabeneos do ambiente Morro ( H = 2,41) e do ambiente Lagoa ( H = 2,16), os quais mostram que a comunidade do primeiro ambiente mais diversa. O eclogo Whittaker, em 1972, classificou diferentes nveis de diversidade: a diversidade Alfa ( ) aquela que se refere diversidade local de uma comunidade; a diversidade Beta ( ) uma medida da diferena (ou da semelhana) entre comunidades de hbitats diferentes, em termos da variao de espcies encontradas neles; e a diversidade Gamma ( ) diz respeito diversidade regional, incluindo a riqueza de espcies do conjunto de comunidades que integram uma paisagem. Assim, para medir a similaridade entre comunidades so utilizadas medidas de similaridade, que analisam a -diversidade. So grandezas numricas que quantificam o grau de associao
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ou semelhana entre pares de localidades ou entre momentos diferentes. Essas medidas recebem o nome de ndices de similaridade e so independentes do tamanho amostral e do nmero de espcies, aumentando desde um nmero mnimo fixo (zero, nenhuma similaridade) at um mximo (um ou cem, similaridade total), que representa que as duas comunidades so iguais. Os ndices de similaridade (ou coeficientes) podem ser binrios, incluindo somente os dados de presena/ausncia das espcies, sem levar em conta a abundncia, se as espcies so raras ou comuns; ou podem ser quantitativos, incluindo as medidas de abundncia relativa das espcies. ndices de similaridade Binrios:
Coeficiente de Jaccard: S j =
Quantitativos:
a a+b+c 2a 2a + b + c
Porcentagem de similaridade:
P = mnimo ( P i , P2i ) 1
onde: P = % similaridade entre amostra 1 e 2;
Coeficiente de Sorensen: S s = onde:
a o nmero de espcies em comum, que existem em ambas as comunidades analisadas (1 e 2); b o nmero de espcies que existem na amostra 1 e que no existem na amostra 2; c o nmero de espcies que existem na amostra 2 e que no existem na amostra 1. Esses ndices variam de 0 (sem similaridade) a 1 (iguais).
P = % da espcie i na amostra 1 da 1i comunidade;

comunidade.
P2i = % da espcie i na amostra 2 da
Esse ndice varia de 0 (sem similaridade) a 100 (iguais) e muito utilizado. Cada comunidade padronizada em porcentagem, as abundncias relativas somam 100% em cada amostra.
A similaridade, calculada pelo coeficiente de Jaccard, entre as comunidades de besouros do nosso exemplo foi de 0,66 (ou, dito de outra forma, foi de 66%), j que houve 12 espcies em comum nas duas reas ( a ), quatro espcies que s foram coletadas na rea Morro ( b ) e duas espcies que s apareceram na rea Lagoa ( c ) ( S j = 12 / 12 + 4 + 2 ). A porcentagem de similaridade calculada entre as comunidades das duas reas foi de 84,7%. Esse alto valor indica uma grande se-
79
melhana na composio e na abundncia relativa das espcies de ambas as comunidades.
5.2 Padres de diversidade em gradientes

O conhecimento da distribuio espacial da riqueza de espcies essencial para priorizar esforos de conservao. Assim, entender os padres de diversidade no planeta ao longo de gradientes espaciais de fundamental importncia. Mas antes disso devemos nos perguntar quantas espcies existem ou quantas espcies j foram descritas pela cincia. Atualmente, temos o registro de mais de 1 milho e meio de espcies, embora esse nmero represente menos de 15% da estimativa da real riqueza existente. A maior parte dessa diferena dada pela falta de conhecimento dos invertebrados, principalmente do grupo megadiverso dos insetos (veja a Tabela 5.1).
tabela 5.1 Nmero de espcies descritas por grupo taxonmico e estimativa global. (adaptado de: coX; MooRE, 2009). Grupo taxonmico Insetos Fungos Aracndeos Vrus Nematdeos Bactrias Plantas vasculares Protozorios Algas Moluscos Crustceos Vertebrados Total Nmero de espcies descritas 950.000 70.000 75.000 5.000 15.000 4.000 250.000 40.000 40.000 70.000 40.000 45.000 1.604.000 Estimativa global 8.000.000 1.000.000 750.000 500.000 500.000 400.000 300.000 200.000 200.000 200.000 150.000 50.000 12.250.000 Porcentagem conhecida do grupo 12 7 10 5 3 1 83 20 20 35 27 90
Os fatores que afetam a riqueza de espcies no planeta podem ser divididos em abiticos e biticos. Entre os fatores abiticos, os mais importantes esto relacionados a fatores geogrficos como latitude, altitude e profundidade (em ambientes aquticos).
80
Os gradientes latitudinais apresentam um aumento na riqueza de espcies dos polos para os trpicos, sendo este aumento observado em muitos grupos taxonmicos, tanto em hbitats terrestres como marinhos e de gua doce. Um exemplo disso pode ser observado na Figura 5.3, que mostra o gradiente latitudinal na riqueza de espcies de borboletas rabo-de-andorinha em diversos continentes, existindo um maior nmero de espcies nas regies tropicais e uma gradual diminuio em direo s regies polares do planeta. Explicaes para entender esse padro envolvem fatores climticos, j que a temperatura e os regimes hdricos dos trpicos levam a uma grande produo de biomassa, havendo um aumento da produtividade dos polos para o equador. Alm disso, os regimes luminosos em reas tropicais, desde o cho at o dossel, conduzem a uma elevada riqueza em espcies vegetais e animais. Outra explicao para o aumento de riqueza em regies tropicais envolve fatores biticos, de interao entre espcies, j que a maior intensidade de predao nos trpicos, com predadores mais especializados, reduz a importncia da competio e aumenta a sobreposio de nichos. Os gradientes altitudinais apresentam, em geral, um decrscimo da riqueza de espcies com o aumento da altitude, o que pode ser explicado tanto por fatores climticos (diminuio da tempera-
Latitude
Latitude
70 4 60 11 50 18 40 21 30 30 20 64 10 80 0 80 10 73 30 48 20 10 40 0 50 0 20 40 60 80
N de espcies
70 5 60 9 50 23 40 29 30 6 20 18 10 52 0 58 10 50 30 29 20 5 40 0 50 0 20 40 60
Latitude
N de espcies
70 5 60 11 50 33 40 86 30 95 20 85 10 108 0 123 10 38 30 15 20 8 40 0 50 0 20 40 60 80 100 120
N de espcies
Figura 5.3 Riqueza de espcies de borboletas Papilionidae (conhecidas como rabo-de-andorinha, ou espadinha) ao longo de gradientes latitudinais em vrios continentes. (Adaptado de: COX; MOORE, 2009).
81
tura) como pela disponibilidade de recursos, j que em regies elevadas as reas ocupadas pelas espcies so menores e mais isoladas. Os gradientes de profundidade em ambientes aquticos atuam de forma semelhante ao gradiente terrestre altitudinal na mudana da riqueza de espcies, havendo menor quantidade de espcies nas profundidades do que em guas superficiais. Em lagos maiores, o fundo do ambiente frio, escuro e pobre em oxignio. J no ambiente marinho, as plantas encontram-se na zona ftica, onde podem realizar fotossntese (cerca de 30 m), de modo que h uma diminuio da riqueza com a profundidade. Dentre os fatores biticos que podem influenciar a quantidade de espcies em um determinado local, vrios processos ecolgicos podem vir a aumentar a riqueza de espcies, os quais podem estar relacionados com o aumento da quantidade de recursos; a maior especializao; a maior sobreposio de nichos; ou a explorao mais completa dos recursos. Esses modelos de aumento de riqueza de espcies so apresentados na Figura 5.4. Outro fator bitico importante na riqueza de espcies dentro de uma comunidade a influncia da heterogeneidade espacial, ou arquitetnica, gerada pelos prprios organismos. Podemos esperar que ambientes mais heterogneos contenham mais espcies, j que proporcionam uma maior variedade de micro-hbitats, uma gama mais ampla de microclimas, mais refgios contra predadores, etc. Na prtica, h um aumento da amplitude do recurso (equivalente Fi-
R Mais espcies devido maior gama de recursos (valor maior de R)
Mais espcies porque cada uma mais especializada (n menor)
Mais espcies por que cada uma se sobrepe mais com suas vizinhas (o maior)
Mais espcies por que o eixo de recursos explorado de modo mais completo (comunidade mais saturada)
Figura 5.4 Modelos de riqueza de espcies. Cada espcie usa uma parte n dos recursos (R), sobrepondo-se a outras espcies em um grau o. (Adaptado de: BEGON et al., 2006).
82
gura 5.4a): quanto mais heterogneo for o ambiente, maior ser a quantidade de recursos distribudos em um mosaico de hbitats. Um exemplo do aumento de riqueza em relao ao aumento da complexidade ambiental pode ser observado na Figura 5.5, que mostra a relao entre o nmero de espcies de aves e o nmero de camadas da vegetao estratificada de uma floresta tropical mida, com maior quantidade de espcies de aves nas reas da floresta onde h maior cobertura vegetal. Outro fator que deve ser levado em conta quando observamos o nmero de espcies em um determinado local a relao entre a riqueza e o tamanho da rea. Esse fator muito importante quando pensamos no tamanho das reas que precisamos manter para a conservao da biodiversidade, como reas de proteo e Unidades de Conservao. A teoria do equilbrio de biogeografia de ilhas (MACARTHUR; WILSON, 1967) mostra que tanto o tamanho de uma ilha como o grau de isolamento exercem importantes papis na riqueza de espcies, podendo ser considerados ilhas os topos das montanhas, os fragmentos de florestas, os locais com tipos geolgicos particuA
50 45 40 35 30 25 20 18 16 14 12 10 8,0 6,0 5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5
B
Nmero de espcies
30
20
Nmero de espcies
10
Nmero de camadas
10
20
30
40 50 60 70 80 Nmero de camadas
90 100
Figura 5.5 (a) Perfil de uma floresta tropical mida com os percentuais de cobertura dos dossis registrados em diferentes alturas sobre o solo. (b) Relao entre o nmero de espcies de aves e o nmero de camadas da vegetao estratificada.
83
A
Prxima, grande ( Taxa de imigrao ) Nmero de espcies das reas-fonte Nmero de espcies residentes Distante, pequena
lares, etc. A teoria prediz que o nmero de espcies existentes em ilhas decresce de acordo com a diminuio do tamanho da rea e o aumento do isolamento. O isolamento maior quanto maior for a distncia da ilha at o continente ou de um fragmento isolado de floresta at uma rea fonte de espcies. Nessa teoria existe um balano dinmico entre migrao e extino, j que as espcies vo se extinguindo e recolonizando as ilhas atravs da migrao. A taxa de imigrao ser elevada se uma ilha est vazia, j que qualquer indivduo que chegar ser uma nova espcie. A taxa chega a zero quando todas as espcies do continente (ou da fonte) esto presentes na ilha (Figura 5.6. a). J a taxa de extino menor quanto menor for a riqueza, j que quando no h espcies na ilha, a taxa prxima a zero (Figura 5.6 b). Quando aumenta a riqueza, cresce a taxa de extino, j que aumenta a excluso competitiva. Portanto, a taxa de extino maior em ilhas pequenas, pois as populaes sero menores. Reunindo os efeitos da imigrao e da extino, a teoria de biogeografia de ilhas permite estimar que a riqueza de espcies obtm um equilbrio dinmico onde as curvas se sobrepem ( S * ) (Figura 5.6 c). Abaixo deste ponto de equilbrio S * , a riqueza aumenta, j que a imigrao excede a extino, e acima de S * a riqueza diminui, uma vez que a extino excede a imigrao.
Figura 5.6 (a) Relao entre a taxa de imigrao e a riqueza de espcies em ilhas de tamanho pequeno (ou distantes) e de tamanho grande (ou prximas ao continente). (b) Relao entre a taxa de extino e a riqueza de espcies em ilhas de tamanho pequeno (ou distantes) e de tamanho grande (ou prximas ao continente). (c) Teoria de biogeografia de ilhas, mostrando os pontos de equilbrio do nmero de espcies residentes em ilhas pequenas e grandes. (Modificado de: TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2006).
B
( Taxa de extino ) Ilhas pequenas Ilhas grandes Nmero de espcies residentes
C
Prxima, grande ( ( Taxa de imigrao Taxa de extino ) ) S* Pequena ou distante Distante, pequena Pequena
Grande
S* Grande ou prxima
Nmero de espcies residentes
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Sabemos que a taxa de extino atualmente mil vezes maior que nos perodos passados da Terra. A fauna ameaada no Brasil inclui uma enorme quantidade de espcies, de insetos a mamferos. A principal atividade humana que coloca as espcies em risco de extino a destruio da natureza, que degrada e fragmenta os hbitats, aumentando assim o isolamento e diminuindo o tamanho das reas de vida dos organismos. O desafio da conservao da biodiversidade reduzir as presses negativas sobre as espcies e seu hbitat e, com isso, aumentar a sua probabilidade de sobrevivncia.
85
As previses da teoria so que a riqueza de espcies em uma ilha se torna constante ao longo do tempo, e esta constncia resultado da substituio de espcies, com a extino de algumas e imigrao de outras. Assim, ilhas grandes (ou fragmentos grandes) suportam maior riqueza, e a riqueza de espcies diminui com o grau de isolamento. No caso de fragmentos de florestas, o grau de isolamento entre reas pode diminuir consideravelmente com a presena de corredores ecolgicos entre elas, provocando uma maior taxa de imigrao e favorecendo a riqueza de espcies. O conceito de biodiversidade procura referir e integrar toda a imensa variedade que encontramos em organismos vivos, nos mais diferentes nveis, incluindo os genes, que pertencem aos organismos, que compem as populaes, que pertencem a espcies, cujos conjuntos formam comunidades e que fazem parte dos ecossistemas. To importante quanto esses componentes a maneira como eles esto organizados e como interagem. Assim, as interaes e os processos entre os organismos, as populaes, as comunidades e os ecossistemas fazem preservar sua estrutura.
Resumo
Neste captulo aprendemos a diferenciar a composio de uma comunidade e a estrutura de uma comunidade, sendo esta ltima descrita a partir de medidas ecolgicas, como o nmero de indivduos (abundncia), o nmero de espcies (riqueza) e a relao entre ambos (ndices de diversidade). Alm disso, estudamos uma forma de comparar comunidades, utilizando medidas de similaridade, e observamos quais so os fatores que afetam a riqueza de espcies: entre os fatores abiticos descrevemos os gradientes latitudinais e altitudinais (em ambientes terrestres) e de profundidade (em ambientes aquticos); entre os fatores biticos, descrevemos como a complexidade do ambiente, criada pelos prprios organismos, pode aumentar o nmero de espcies e como o tamanho da rea pode diminuir o nmero de espcies que podem viver em um local devido competio. Finalmente, vimos a importncia desses fatores no desafio da conservao de espcies em vias de extino.
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Leitura recomendada
COX, C. B; MOORE, P. D. Biogeografia: uma abordagem ecolgica e evolucionria. Rio de Janeiro: LTC, 2009. 398 p. Captulo 3: Padres de biodiversidade. TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 10: Padres na riqueza em espcies. TOWNSEND, C. R.; BEGON, M. HARPER, J. L. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 14: Biologia da Conservao.
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Conceito de nicho
Este captulo tem por objetivo definir o nicho ecolgico das espcies, diferenciar os conceitos de nicho fundamental e efetivo e compreender a importncia da diferenciao de nicho entre espcies coexistentes, que possibilita o aumento da diversidade de espcies em comunidades.
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Conceito de nicho
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6.1 Definio e histrico

O conceito de nicho um dos pilares do pensamento ecolgico, j que fornece uma ideia, um conceito, que resume as tolerncias e necessidades de um organismo. Assim, para compreender a distribuio e a abundncia de uma espcie devemos conhecer sua histria, os recursos necessrios, as suas taxas de natalidade, mortalidade e migrao, as relaes intra e interespecficas e os efeitos das condies ambientais. Elton, em 1933, utilizou inicialmente a palavra nicho para descrever como um organismo vive, ou seja, seu modo de vida. A expresso nicho ecolgico frequentemente mal empregada, sendo confundida com o local onde o organismo vive, ou seja, seu hbitat. Na verdade, cada hbitat proporciona nichos muito diferentes para diferentes organismos. Hutchinson, em 1957, se referiu ao nicho como as maneiras pelas quais a tolerncia e a necessidade interagem na definio de condies e recursos necessrios a um indivduo ou a uma espcie, a fim de cumprir seu modo de vida. Por exemplo, se a temperatura limita o crescimento e a reproduo dos organismos, sendo que eles toleram faixas diferentes de temperatura, essa faixa uma dimenso do nicho ecolgico (Figura 6.1 a). Como existem muitas dimenses do nicho de uma espcie, o nicho real de uma espcie multidimensional, assim considera-se o nicho como um hipervolume n-dimensional (duas dimenses na Figura 6.1 b e trs dimenses na Figura 6.1 c).
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A
Oxyria digyna Picea abies Quercus pubescens 0 5 10 15 20 Temperatura ( C) 25 30 Figura 6.1 Nicho ecolgico de: (a) uma dimenso (faixa de temperatura na qual cada espcie consegue sobreviver); (b) duas dimenses (salinidade e temperatura); (c) trs dimenses (temperatura, pH e disponibilidade de alimento). (Adaptado de: BEGON et al., 2006).
B
25 Temperatura ( C)
Mortalidade 100% Mortalidade 50%
20 Mortalidade 0%
pH
10
10 15 20 25 30 35 40 45 Salinidade (%)
Di
sp
Uma espcie pode potencialmente ocorrer e persistir em um determinado local desde que haja certas condies dentro de limites aceitveis e, alm disso, o local contenha todos os recursos necessrios espcie. Vale lembrar que o ambiente no uniforme nem homogneo, sendo um mosaico de manchas de hbitats. Assim, para uma espcie, algumas manchas so adequadas para viver, e outras no. Consequentemente, a maioria das populaes est dividida em subpopulaes de indivduos que vivem em manchas homogneas de hbitat adequado, separadas de outras subpopulaes por reas de hbitats desfavorveis.
on
ib
ilid
Temperatura
ad
15
ed
ea
lim
en to
Conceito de nicho
93
6.2 Nicho fundamental e nicho efetivo

O nicho fundamental descreve o intervalo de condies e recursos dentro dos quais os indivduos da espcie podem persistir. O nicho efetivo o espectro mais limitado de condies e recursos que permitem a permanncia da espcie, mesmo na presena de competidores e predadores. Para que uma espcie ocorra em um determinado hbitat, ela deve ser capaz de chegar ao local (imigrao e colonizao) e sua ocorrncia no deve ser impossibilitada pela ao de indivduos de outras espcies que competem com ela ou que so seus predadores. Assim, uma espcie, em geral, tem um nicho mais amplo na ausncia de competidores e predadores. O princpio de excluso competitiva prev que, se duas espcies competidoras coexistem em um ambiente estvel, elas assim procedem como resultado da diferenciao dos nichos, ou seja, da diferenciao de seus nichos efetivos. As principais previses das teorias de competio so: os competidores potenciais que coexistem em uma comunidade devem exibir diferenciao de nicho; esta diferenciao de nicho deve se manifestar como diferenciao morfolgica; dentro de uma comunidade improvvel a coexistncia de competidores com pouca (ou sem) diferenciao de nicho. Assim, as distribuies espaciais devem ser associadas de forma negativa. Contudo, se no houver diferenciao ou se o hbitat a impedir, uma das espcies competidoras eliminar ou excluir a outra. Portanto, a excluso ocorre quando o nicho efetivo do competidor superior preenche por completo aquelas partes do nicho fundamental do competidor inferior que so fornecidas pelo hbitat.
6.2.1 Evidncias de competio em padres morfolgicos

Guilda
Grupo de espcies que exploram de maneira semelhante a mesma classe de recursos ambientais.
A diferenciao de nicho refletida na diferenciao morfolgica entre espcies pertencentes a uma guilda. Guildas de animais que competem fortemente ao longo de uma nica dimenso do nicho tendem a exibir diferenas regulares
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em tamanho do corpo, que facilitam a partio de recursos entre elas. Por exemplo, podemos observar que espcies de felinos que coexistem na Mata Atlntica apresentam diferenas no tamanho corporal entre as espcies, diferenciando os recursos que podem utilizar para alimentao. Tambm possvel que o tamanho dos aparatos de alimentao varie entre espcies coexistentes, como amplamente conhecido entre espcies de aves, aumentando a partio de recursos. Regra de Hutchinson (1959): razo de tamanho entre espcies coexistentes. Hutchinson catalogou muitos exemplos de sequncias de potenciais competidores, tanto de vertebrados quanto de invertebrados, nas quais espcies adjacentes tinham razo de peso de duas vezes entre elas. Exemplos como pombas-cucos, mamangavas, musteldeos e mesmo fsseis de braquipodes. Muitos casos de partio de recursos tm sido mostrados experimentalmente, mas existem estudos em alguns grupos que mostram que a partio de recursos pode no ser algo to importante na estruturao das comunidades. Um importante eclogo atual, Strong (1982), trabalhando com besouros da famlia Chrysomelidae em ambientes tropicais, mostrou que 14 espcies coexistem como adultos em folhas da planta Heliconia, alimentando-se do mesmo alimento e vivendo no mesmo hbitat, sem que haja qualquer evidncia de segregao. Entre as espcies no houve comportamento agressivo, no h especificidade de hospedeiro e o alimento no limitante, mas, sim, h predao e parasitismo! Alm disso, sabemos que os ambientes em geral so um mosaico de hbitats favorveis e desfavorveis s espcies, e as manchas em mosaico com frequncia s esto disponveis temporariamente. Assim, mesmo quando ocorre competio interespecfica entre duas espcies, ela nem sempre chega at a concluso (excluso competitiva). Os sistemas no alcanam necessariamente o equilbrio e os competidores superiores nem sempre dispem de tempo para excluir os competidores inferiores. Portanto, necessrio considerar tambm como a competio interespecfica influenciada pelo ambiente inconstante ou imprevisvel.
Besouro crisomeldeo
Conceito de nicho
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6.3 Sobreposio e diferenciao de nichos entre espcies coexistentes

Os eclogos MacArthur e Levins, em 1967, e May, em 1973, fizeram as seguintes perguntas: existe um grau mnimo de diferenciao de nichos que deva ser superado para a ocorrncia de uma coexistncia estvel de duas espcies? Ou, formulado de outra maneira, existe um limite para a semelhana de espcies coexistentes? O modelo de sobreposio de nichos consiste em imaginar trs espcies competindo por um recurso, sendo que cada espcie possui seu nicho efetivo prprio representado por uma curva de utilizao de recursos, como mostrado na Figura 6.2.
A
Ecincia de utilizao do recurso Espcie 1 d Espcie 2 d Espcie 3
Estado do recurso (p. ex., tamanho das partculas alimentares)
B
Figura 6.2 Modelo de sobreposio de nichos entre espcies coexistentes, em que d a distncia entre as curvas e w o desvio padro das curvas. (a) nichos estreitos com pouca sobreposio (d>w) indicam pequena competio interespecfica; (b) nichos mais amplos, com maior sobreposio (d<w), indicam competio intensa. Espcie 1
d Espcie 2
d Espcie 3
Estado do recurso
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O modelo mostra as curvas de utilizao do recurso das trs espcies que coexistem competindo por um nico recurso, em que d a distncia entre os picos de curvas adjacentes e w o desvio padro das curvas. A taxa de consumo de cada espcie mxima no centro do seu nicho e cai at zero em ambas as extremidades. Quanto mais as curvas de utilizao de recursos das espcies adjacentes se sobrepem, tanto mais as espcies competem. Assim, a coexistncia seria possvel quando a relao distncia/desvio padro (d/w) fosse maior que 1. Mas isso no uma regra da natureza como um todo, j que por causa da heterogeneidade espacial, a competio de explorao e a diferenciao de nicho no constituem toda a histria quando se trata de coexistncia entre competidores. A diferenciao de nichos pode ser efetuada de muitas maneiras, incluindo a partio de recursos ou a utilizao preferencial dos recursos por parte de uma espcie (o que pode ser observado quando espcies que vivem no mesmo hbitat utilizam partes diferentes do recurso). Alm disso, os recursos utilizados por espcies ecologicamente similares podem estar separados espacialmente (observa-se na diferenciao de micro-hbitats ou de distribuio geogrfica); tambm a disponibilidade de recursos pode estar separada no tempo (por exemplo, em distintas horas do dia ou estaes do ano) e nas condies ambientais, sendo que duas espcies podem utilizar os mesmos recursos, mas sua capacidade influenciada pelas condies ambientais. Essa diferenciao envolve diversas dimenses do nicho, e as espcies podem ocupar posies similares ao longo de uma dimenso e diferir em outra dimenso. Isso tem sido experimentalmente demonstrado para diversas guildas, como lagartos, morcegos, carnvoros, diferentes grupos de insetos, rvores, etc. Cada espcie deve ser capaz de se manter em um intervalo estreito de hbitats, aos quais ela est melhor adaptada. Essa relao foi detalhada observando-se ilhas e regies continentais vizinhas, comparando nveis de diversidade: as ilhas em geral tm menos espcies, mas frequentemente tm maiores densidades, o que se denomina liberao ecolgica. Assim, populaes em regies com poucas espcies apresentam liberao ecolgica.
Onde ocorrem menos espcies, cada uma delas vai ser mais abundante e viver em mais hbitats, tendo um nicho efetivo maior.
Conceito de nicho
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As relaes entre os nichos das espcies proporcionam uma medida informativa da organizao estrutural das comunidades. Cada comunidade pode ser pensada como possuindo um espao de nicho total dentro do qual os nichos de seus membros devem se ajustar. Dentro desse espao, acrescentar ou remover espcies tm consequncias, j que os nichos das espcies podem se expandir ou comprimir. Esse o caso das espcies invasoras, as quais provocam uma forte desestruturao das comunidades devido s suas vantagens competitivas, ocupando o nicho de espcies nativas, podendo lev-las extino. A expresso oportunidade de nicho descreve o potencial de um ambiente em permitir que uma espcie invasora tenha sucesso, sendo que espcies cujos nichos englobam reas com ocupao humana so facilmente transportadas para novas regies, onde tendero a ser depositadas em hbitats semelhantes. A diversidade de espcies e a diversidade de nichos esto estreitamente relacionadas. Uma comunidade com maior diversidade de espcies frequentemente tem uma maior diversidade de nichos e maior variedade de papis ecolgicos das espcies (ou funes). Um exemFoz do rio plo disso pode ser observado em riachos, como no esquema mostrado na Xiphophorus variatus Figura 6.3, na qual se observa que, Poecilia mexicana medida que o rio aumenta de tamaGambusia regani nho, aumenta a diversidade de niCichlasoma cyanoguttatum chos, h mais recursos, mais hbitats e maior variedade de itens alimentaAstyanax fasciatus res, o que se reflete nas comunidades Dionda rasconis locais, com maior diversidade alfa. Ictalurus australis
Cichlasoma steindachneri Notropis eutrensis Flexipenis vittata Gobiomorus dormitor
Fontes da nascente
Peixe Artrpodes Algas e plantas vasculares Detritos
Figura 6.3 Relao entre a diversidade de espcies e a diversidade de nichos em um riacho do Mxico, desde a nascente at a foz. Os peixes apresentam um nmero maior de papis ecolgicos nas comunidades mais diversas. (Modificado de: RICKLEFS, 2003).
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Resumo
Neste captulo foi explicado que o conceito de nicho ecolgico de uma espcie envolve as condies e os recursos dentro dos quais os indivduos dessa espcie podem sobreviver, sendo cada uma das variveis consideradas uma dimenso do nicho. Foi visto que as diferenas de nicho entre espcies que vivem juntas podem ser observadas a partir de diferenas morfolgicas, sendo discutida a influncia da competio na estruturao das comunidades. Foi mostrado que a diferenciao de nichos entre espcies pode ocorrer por partio de recursos ou por separaes espaciais ou temporais entre as espcies. Finalmente, foi observado que comunidades com maior diversidade de espcies frequentemente tm uma maior diversidade de nichos, com maior variedade de funes ecolgicas das espcies.
Leitura recomendada
BEGON;, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na estrutura de comunidades.
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Influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de comunidades

Este captulo tem por objetivo analisar os processos populacionais que influenciam a estrutura de comunidades, como a competio, a predao e o parasitismo. Aps a compreenso das presses exercidas por esses fatores, pretende-se incorporar esses conceitos nas teorias de complexidade e estabilidade de diversas comunidades.
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7.1 Influncia da competio na estrutura de comunidades

A competio interespecfica atua de forma central na modelagem de comunidades, tanto na formao como na estruturao delas. O princpio de excluso competitiva prev que, se duas ou mais espcies competem por recursos limitados, uma delas permanecer e as outras se extinguiro. No captulo anterior afirmamos que a diferenciao de nichos pode ser efetuada de diversas maneiras, desde a partilha de recursos, passando pelas separaes espaciais e temporais, ou dependendo de certas condies ambientais. Na prtica, a competio pode ser analisada atravs de experimentos de remoo ou adio de espcies em uma comunidade, monitorando as respostas das outras espcies. Mas atualmente existem crticas ao papel fundamental que a competio ocuparia na estruturao da comunidade. Sabemos que, mesmo quando a competio intensa, ainda assim as espcies coexistem. A natureza de mosaico do ambiente e o comportamento de agregao de espcies tornam a coexistncia possvel, sem diferenciao de nichos. Portanto, mesmo sendo uma fora importante na estruturao da comunidade, afetando a abundncia relativa das espcies, a competio no determinante na composio de espcies da comunidade. Existem vises em relao organizao e estruturao de comunidades que do mais importncia competio e diferencia-
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o de nicho, enquanto outras atribuem mais importncia a foras como predao e perturbao (e tambm o parasitismo pode ter consequncias na comunidade). A maioria das comunidades provavelmente est organizada por uma mistura de foras, embora suas importncias relativas possam variar de acordo com as condies abiticas.
7.2 Influncia da predao na estrutura de comunidades

7.2.1 O efeito dos pastadores
A herbivoria, ou pastejo, pode promover um aumento da riqueza de espcies em reas com pastadores, processo conhecido como coexistncia mediada pelo consumidor. Na ausncia do herbvoro, a riqueza de espcies pode diminuir devido superioridade competitiva de uma das espcies que eram consumidas, levando excluso competitiva de outras. Experimentos sobre a comunidade vegetal pastejada por bois e zebus mostram que, em pastagens nativas, mais espcies vegetais ocorrem em nveis intermedirios de herbivoria. Tambm em ambientes aquticos esse um processo conhecido: Paine, no ano de 2002, mostrou que a excluso de macro-herbvoros de um costo rochoso, como ourios-do-mar, qutons e lapas, causou o colapso de uma comunidade composta de vrias espcies de algas macroscpicas, levando monocultura de uma nica espcie de alga, que foi dez vezes mais produtiva do que sua equivalente pastejada. Mas a coexistncia mediada por consumo no universal: uma reviso reunindo 44 trabalhos sobre os efeitos do pastejo sobre a riqueza de espcies de plantas (em ambientes aquticos e terrestres) mostrou que o resultado fortemente dependente da situao em que o estudo feito, se em falta ou em abundncia de nutrientes. O pastejo parece afetar a riqueza de espcies em direes opostas em ecossistemas pobres em nutrientes, com menor riqueza de espcies em altas intensidades de pastejo, ou em ecossistemas ricos, com maior riqueza de espcies em altas intensidades de pastejo.
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7.2.2 O efeito dos carnvoros

Predadores tambm podem reduzir a dominncia competitiva das suas presas, produzindo uma coexistncia mediada por predao e aumentando assim a riqueza de espcies da comunidade. Um exemplo disso so os trabalhos realizados por Paine (1966) em zonas entre mars, medindo o efeito da influncia de um carnvoro de topo sobre a estrutura das comunidades. Durante anos, foram removidas as estrelas-do-mar (Pisaster ochraceus) de um trecho de 8 x 2 m de um costo rochoso, as quais eram predadoras de cracas, mexilhes, qutons, gastrpodes pastadores e um bzio carnvoro. Mantendo um stio de controle prximo de forma inalterada, foi possvel medir as consequncias da remoo do predador, as quais foram: 1. uma espcie de craca (B. glandulase) se estabeleceu; 2. posteriormente, uma espcie de mexilho passou a dominar o local; 3. com exceo de uma espcie, todas as outras espcies de algas desapareceram. A remoo do predador teve como consequncia final para a comunidade uma reduo do nmero de espcies, de 15 para 8 espcies. A principal influncia da estrela-do-mar parece ser a disponibilizao de espao para espcies subordinadas competitivamente. Ela deixa uma rea livre de cracas e de mexilhes que de outra forma deslocariam outras espcies por meio de competio por espao. Portanto, na comunidade original h uma coexistncia mediada pelo consumidor. Em ecossistemas terrestres, o efeito dos carnvoros tambm foi estudado por Kullberg e Ekman, no ano 2000. Eles pesquisaram as comunidades de aves em nove ilhas da Escandinvia e observaram que, nas cinco ilhas onde no existe uma espcie de coruja predadora, habitava somente uma espcie de chapim (Parus ater). As ilhas que tinham a presena da coruja apresentavam duas espcies a mais de chapim. Provavelmente, P. ater, a menor espcie em tamanho, superior na competio por explorao de alimentos; as outras duas espcies tm vantagens por meio de interferncia competitiva em stios de forrageio, sendo menos afetadas por predao da coruja do que P. ater. Portanto, corujas reduzindo a dominncia competitiva do chapim so responsveis pela coexistncia mediada por predao.
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Entretanto, mais uma vez, um aumento na riqueza de espcies por meio de predao no universal. Diversos estudos envolvendo aves que predam gafanhotos, roedores que predam besouros e lagartos que predam aranhas mostram que os predadores, geralmente, reduzem a riqueza de espcies ou no a afetam. Como foi visto no caso dos pastadores, a maneira pela qual a riqueza de presas responde predao depender da intensidade da predao e da produtividade do ecossistema.
7.2.3 O efeito do parasitismo

Parasitos podem levar espcies hospedeiras sensveis extino. Por exemplo, a extino de cerca de 50 % da fauna endmica de aves da ilha do Hava tem sido atribuda a patgenos de aves. Assim como os pastadores e os carnvoros, os parasitos tambm podem causar efeitos na estrutura de comunidades. Por exemplo, em riachos, as larvas do tricptero, possuem um papel-chave na comunidade (KOLHER, 1992), forrageando as algas e mantendo-as em nveis baixos, com consequncias negativas para outras espcies herbvoras dos riachos. Mas o tricptero est sujeito a surtos espordicos de um microparasito altamente especfico, que resultam na reduo de sua densidade durante anos. Um colapso do tricptero provocado pelo parasito teve como consequncia um aumento do recurso alimentar, o que levou a um crescimento da abundncia de diversos herbvoros, havendo assim o aumento de mais uma espcie. Aumentaram a riqueza e a equitabilidade, portanto houve um aumento da diversidade, o que constitui um caso de coexistncia mediada por parasitos. Exemplos de coexistncia mediada por parasitos em ecossistemas terrestres so muitos. Por exemplo, o parasito causador de malria infecta duas espcies de lagarto do gnero Anolis no Caribe. Uma das espcies dominante, bem distribuda na ilha, mas mais suscetvel infeco pelo parasito, e as duas espcies de lagarto s coexistem onde o parasito est presente. Portanto, predadores seletivos podem aumentar a riqueza de espcies em uma comunidade se a presa preferida um competidor dominante e em situaes em que a produtividade da comunidade
Glossosoma nigrior, vista interna da larva e aparncia externa.
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alta. Predadores generalistas podem causar aumento da riqueza por meio da promoo de coexistncia mediada pelo consumo. O papel de predadores e parasitos na determinao da estrutura de comunidades pode ser menos importante onde as condies abiticas so mais severas.
7.3 Influncia da perturbao na estrutura de comunidades

Os efeitos de animais sobre a comunidade se estendem alm dos animais envolvidos diretamente no consumo de suas presas. Alguns animais criam perturbaes que modificam a estrutura fsica do ambiente. Eles so chamados de engenheiros ecolgicos, e suas atividades produzem maior heterogeneidade no local, incluindo stios para o estabelecimento de novos colonizadores e para a ocorrncia de microssucesses, provocando um aumento na riqueza das comunidades. Exemplos disso so os animais fossoriais, ou cavadores de tneis, como minhocas, porcos-espinhos; os construtores de montculos, como formigas e cupins; e os carnvoros, modificando o solo quando se movem ou cavam, alm de criar mosaicos com seus detritos.
Uma espcie cuja remoo produz um grande efeito, como extino, ou forte mudana na densidade de outra espcie.
Existem outras influncias indiretas, j que algumas espcies so mais fortemente entrelaadas na estrutura de uma comunidade do que outras: so as espcies-chave. O uso inicial do nome espcie-chave se referia a um predador de topo, mas atualmente se aceita que ocorra em outros nveis trficos. Uma definio mais estrita diz que uma espcie-chave uma espcie cujo impacto desproporcionalmente grande em relao a sua abundncia (POWER et al., 1996). Dessa forma, as espcies-chave tm um papel decisivo na conservao da diversidade.
7.4 Complexidade e estabilidade de comunidades

Como j foi discutido, as maneiras pelas quais as interaes entre as populaes podem moldar as comunidades envolvem as interaes entre espcies do mesmo nvel trfico (competio) e
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as interaes entre espcies de diferentes nveis trficos (pastejo, predao, parasitismo). Assim, a influncia de uma espcie se ramifica, de modo que os efeitos de um carnvoro sobre sua presa herbvora podem ser sentidos por: 1. qualquer populao vegetal que seja consumida pelo herbvoro; 2. por outros predadores e parasitos do herbvoro; 3. por outros consumidores da planta; 4. pelos competidores do herbvoro; 5. pelos competidores da planta; 6. e pela infinidade de espcies conectadas na teia alimentar!
7.4.1 Efeitos indiretos nas teias alimentares

Efeitos inesperados em estudos experimentais com remoo de uma espcie revelam a complexidade do funcionamento de uma teia alimentar. Lembre que a importncia ecolgica das teias alimentares j foi vista no item 4.6 do livro Introduo Ecologia. Motivos de manejo de espcies podem ser o controle biolgico de uma praga ou a erradicao de uma espcie extica invasora. Na Figura 7.1, podemos observar exemplos de interaes dentro de uma teia alimentar em ilhas, com trs espcies interagindo: gatos (superpredadores, ou predadores de topo, alimentando-se tanto dos ratos como dos filhotes das aves), ratos (predadores de ovos das aves) e aves (presas). Quando as trs espcies esto presentes, podem coexistir, mas sem o predador de topo, a presa se extingue.
Figura 7.1 Representao de um modelo de interao em que um predador de topo (gatos) preda mesopredadores (ratos) e presas (aves) dentro de uma teia alimentar em ilhas. As trs espcies coexistem, mas sem o predador de topo, as aves se extinguem. (Adaptado de: COURCHAMP et al., 1999).
Tamanho populacional
Superpredador
b
Mesopredador b
Presa
Tempo
Tamanho populacional
Tempo
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7.4.2 Cascatas trficas

As cascatas trficas so vistas em geral a partir do topo, comeando do nvel trfico mais alto. Se os predadores controlam a abundncia dos pastejadores, dizemos que esses esto sujeitos ao controle de cima para baixo (top-down). Esse controle domina em sistemas com poderosas cascatas trficas. Se a abundncia determinada pelos recursos, os predadores so sujeitos ao controle de baixo para cima (bottom-up), como no caso dos detritvoros, que no tm controle do fornecimento do recurso; outro exemplo so os consumidores de nctar e sementes.
As cascatas trficas ocorrem quando um predador reduz a abundncia da sua presa, o que tem efeito cascata no nvel trfico abaixo. Os efeitos na abundncia, na biomassa e na diversidade dos nveis trficos inferiores dependero dos consumidores; assim, os recursos das presas (em geral plantas) aumentam em abundncia. Um predador de topo pode reduzir a abundncia de um predador intermedirio, que permite o aumento da abundncia de um herbvoro, levando a um decrscimo na abundncia vegetal. Em um sistema com quatro nveis trficos, sujeito a uma cascata trfica, podemos esperar que a abundncia de predadores de topo e de herbvoros sejam correlacionadas, assim como dos carnvoros primrios e dos vegetais. Qual seria ento a importncia da estrutura das teias alimentares sobre a dinmica, a estabilidade e a persistncia das comunidades naturais? Na prtica, observa-se que: o nmero de nveis trficos e de guildas aumenta com a riqueza de espcies da comunidade; o nmero de conexes tambm aumenta com a riqueza; e o nmero de relaes de alimentao por espcie independente da riqueza de espcies (ou seja, o nmero de interaes de cada espcie) independente da riqueza total. Assim, a diversidade est associada complexidade da comunidade! Elton, em 1958, a partir de observaes tericas e empricas, pensou que a maior complexidade de uma comunidade levaria a uma maior estabilidade frente a um distrbio. J MacArthur (1955) sugeriu que quanto maior o nmero de rotas de energia passando pela comunidade, menos mudariam as densidades das espcies em resposta a uma mudana. Posteriormente, o modelo de May (1972) sugere que a complexidade leva instabilidade. May descreveu as teias alimentares por trs parmetros: o nmero de espcies, a conectncia, e a intensidade das interaes.
Pares de espcies que interagem.
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Ele props que o aumento desses trs parmetros faz aumentar a instabilidade, mas cada um deles representa um aumento na complexidade.
Complexidade versus estabilidade na prtica

O que esperamos observar na natureza so: comunidades complexas e frgeis em ambientes estveis e previsveis; comunidades simples e robustas em ambientes variveis e imprevisveis. Alm disso, podemos esperar que as perturbaes provocadas pelo homem tenham seus efeitos mais pronunciados sobre comunidades complexas e dinamicamente frgeis de ambientes estveis, as quais so relativamente pouco sujeitas s perturbaes. O efeito menor sobre comunidades robustas e simples, de ambientes variveis, sujeitas s perturbaes naturais. Os ambientes estveis so capazes de manter espcies especializadas que no existiriam em ambientes onde os recursos flutuassem muito. Em ambientes estveis as populaes estaro sujeitas a um grau de seleo k relativamente alto (capacidade competitiva alta, sobrevivncia alta, rendimento reprodutivo baixo). Essas populaes sero resistentes a perturbaes, mas uma vez perturbadas tero pouca capacidade de resilincia ou recuperao. Em ambientes variveis elas estaro sujeitas a um grau de seleo r relativamente alto, com pouca resistncia e resilincia mais alta. Esses aspectos da estabilidade j foram vistos no item 3.4 do livro Introduo Ecologia.
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Resumo
Neste captulo analisamos a importncia das interaes entre espcies na estrutura de comunidades, indo alm das relaes entre espcies do mesmo nvel trfico e suas interaes competitivas e incorporando na discusso as relaes entre espcies de diferentes nveis trficos, em interaes de herbivoria, predao e parasitismo. Assim, foi observado que a predao pode promover um aumento na riqueza de espcies de uma comunidade, ao proporcionar a coexistncia entre espcies do nvel trfico inferior, que na ausncia do predador poderiam provocar excluso competitiva. Foram tambm estudados os efeitos de espcies-chave dentro da comunidade, as quais esto fortemente ligadas a outras e cuja ausncia pode provocar grandes desequilbrios ecolgicos, incluindo as cascatas trficas em sistemas controlados de cima para baixo (ao contrrio dos sistemas controlados pelos recursos, ou de baixo para cima). Finalmente, esses fatores foram relacionados com a complexidade e estabilidade das comunidades.
Leitura recomendada
BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 759 p. Captulo 19: A influncia de interaes populacionais na estrutura de comunidades. BEGON, M. M.; TOWNSEND, C. R. HARPER, J. Ecologia: de indivduos a ecossistemas. Oxford: Blackwell, 2006. 75 9p. Captulo 20: Teias alimentares.
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Sucesso ecolgica
Este captulo tem por objetivo descrever os mecanismos envolvidos na sucesso ecolgica, envolvendo as respostas das comunidades frente s perturbaes. Pretende discriminar sucesso primria e secundria e apresentar os principais modelos de sucesso.
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Sucesso ecolgica
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8.1 Respostas das comunidades s perturbaes

Assim como a importncia relativa das espcies varia no espao, os padres de abundncia mudam ao longo do tempo. Uma espcie ocorrer em um local em um momento determinado se: for capaz de alcanar uma localidade; existir condies e recursos apropriados; no for impedida por competidores, predadores e/ou parasitos. Existem padres de mudanas em uma comunidade que acontecem aps uma perturbao. De acordo com as relaes competitivas exibidas pelas espcies componentes, existem dois tipos de resposta das comunidades s perturbaes: respostas controladas por fundao ou por dominncia.
Evento discreto que remove organismos ou interfere na comunidade por falta de espao ou de recursos alimentares ou por mudanas no ambiente fsico. As perturbaes so comuns, podendo ter causas naturais ou antropognicas, como ventos fortes, aberturas de clareiras em florestas, etc.
8.1.1 Comunidades controladas por fundao

Se a comunidade controlada por fundao, todas as espcies so boas colonizadoras e possuem a mesma capacidade competitiva, portanto dentro de uma mancha aberta por uma perturbao espera-se que ocorra uma loteria competitiva, e no uma sucesso previsvel. Cada vez que um organismo morre, a clareira reaberta e todas as substituies so possveis. Por esse motivo, a riqueza de espcies ser mantida em um nvel alto.
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As estratgias de vida das espcies, de acordo com essa situao, so: reproduo frequente e numerosas formas dispersoras. As espcies competem em uma loteria por espao, os primeiros a chegar a um espao livre conquistam o local, crescem e dominam esse espao durante todo seu perodo de vida. Um exemplo de comunidades controladas por fundao so as comunidades de peixes recifais nos trpicos, com uma alta riqueza de espcies onde o espao livre parece ser o fator limitante.
Peixes recifais
8.1.2 Comunidades controladas por dominncia

As comunidades controladas por dominncia so aquelas em que algumas espcies so competitivamente superiores a outras, de modo que um colonizador inicial de uma clareira pode no necessariamente se manter nela. Nesses casos, as perturbaes podem levar a sequncias previsveis de espcies que tm diferentes estratgias de explorao de recursos: espcies iniciais so boas colonizadoras e crescem rapidamente, enquanto espcies tardias podem tolerar nveis baixos de recursos e crescer somente na presena de espcies iniciais, excluindo-as posteriormente por excluso competitiva. Se a comunidade controlada por dominncia, haver algumas espcies competitivamente superiores a outras. As espcies oportunistas ou pioneiras so caractersticas do processo inicial de sucesso; passa o tempo e aparecem mais espcies (aquelas com baixa capacidade de disperso), que dominam o estgio intermedirio de sucesso, no qual coexistem espcies pioneiras e intermedirias. Mais tarde, as espcies climcicas, que so competidoras mais eficientes, eliminam os vizinhos por excluso competitiva. A Figura 8.1 ilustra o modelo de sucesso em uma clareira.
Sucesso ecolgica
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Alta
Diversidade
Pi
mi
ci
Baixa
Logo aps uma perturbao
Tempo
Muito tempo aps uma perturbao Clmax
Comunidades sucessionais pioneiras e iniciais P3 m1 P3 P2 P4 m2 P2
Estgios sucessionais mdios m4 c1 m3 c3 m2 P2 m5 c4 m1 c2 c4 c3 c1
P1
P1
c4 c3 c1 c2
Figura 8.1 Minissucesso hipottica em uma clareira, mostrando a maior riqueza de espcies nos estgios intermedirios de sucesso, quando coexistem espcies pioneiras e climcicas.
Definio de sucesso ecolgica: padro de colonizao e extino de populaes de espcies no sazonal, direcionado e contnuo em um dado local.
As situaes de comunidades controladas por dominncia so conhecidas pela expresso sucesso ecolgica. Assim, ao longo da sucesso, o valor de importncia de cada uma das espcies que compem a comunidade varia ao longo do tempo, como mostrado na Figura 8.1.
8.2 Modelos de sucesso

a) Facilitao Na viso de Clements (1936), cada estgio na sucesso ajuda no prximo. As espcies iniciais podem mudar o ambiente abitico de tal forma que facilitam o estabelecimento de espcies tardias.
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Exemplos: aumento de nitrognio no solo atravs de razes; estabilizao do solo (razes); sombreamento; em ambientes marinhos, algas que chegam primeiro proporcionam uma cobertura protetora para a chegada de outras espcies. b) Inibio O inverso tambm no raro, espcies que alteram o ambiente de modo a torn-lo inadequado para outras espcies. Uma espcie pode inibir outra por predao; por reduo dos recursos a um nvel abaixo daquele que a outra precisa para subsistir (competio); por produo de qumicos nocivos; por comportamento antagonista. Na sucesso, as espcies climcicas inibem as espcies pioneiras, as quais s conseguem invadir aps uma perturbao. Alguns exemplos so as plantas herbceas, que interceptam gua corrente superficial e crescem melhor; as cracas, que monopolizam o espao; e os pinheiros, que inibem o crescimento de outras espcies. c) Tolerncia Os primeiros colonizadores no inibem nem promovem a chegada de espcies tardias. Uma espcie pode invadir um novo hbitat e se estabelecer de forma independente da presena ou ausncia de outras espcies, dependendo somente da sua prpria capacidade de disperso e das condies abiticas. Na sucesso, os estgios iniciais so dominados por espcies de ciclo de vida curto, que se estabelecem rapidamente.
8.3 Sucesso primria e secundria

Sucesso primria A sequncia de espcies denominada de sucesso primria se a rea exposta no havia sido previamente influenciada por comunidades. Como exemplos, podemos citar: o escorrimento de lava, crateras aps impactos de meteoros, substratos expostos aps o derretimento de geleiras e dunas recentemente formadas.
Dunas
Sucesso ecolgica
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Supe-se que espcies sucessionais iniciais em dunas facilitem espcies tardias pela adio de matria orgnica ao solo e pelo aumento da disponibilidade de umidade e nitrognio. Entretanto, experimentos adicionando sementes e transplantando plntulas mostram que h espcies tardias capazes de germinar em dunas jovens. Assim, o sucesso de colonizao restrito principalmente pela limitao na disperso de sementes e pela predao de sementes por roedores. Dessa forma, a sucesso em dunas pode ser descrita em termos de dinmicas transitrias de colonizao e deslocamento competitivo, e no como resultado de facilitao por espcies iniciais seguidas por deslocamento competitivo. Sucesso secundria A sequncia de espcies denominada de sucesso secundria nos casos em que a vegetao de uma rea foi parcial ou completamente removida, mas permanecem solos bem desenvolvidos, com sementes e esporos. Exemplos deste tipo de sucesso so: perda localizada de rvores devido a doenas, ventos fortes, fogo ou tombamento; abandono aps cultivo em propriedades rurais (tambm chamada de sucesso em campos abandonados). Aps a perturbao, as espcies colonizam e muitos elementos da comunidade anterior podem se estabelecer na rea perturbada. Isso inclui o desenvolvimento de sementes dormentes, ovos ou estgios larvares resistentes, adultos que sobreviveram aos danos. Mas a maior fonte de colonizadores a disperso, com espcies provenientes de reas vizinhas. A escala espacial dos fragmentos varia com o tipo de distrbio, criando mosaicos com fragmentos de diferentes estgios de recuperao.
8.3.1 Conceito de clmax

A sucesso chega a um fim? Se os indivduos que morrem so substitudos por indivduos jovens da mesma espcie, ocorrer um equilbrio estvel.
Clareira dentro de uma floresta tropical
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Clements (1916) defendeu o clmax nico, sendo o ponto final de qualquer sucesso (monoclmax). Posteriormente Tansley (1939) defendeu que o clmax poderia ser determinado por uma combinao de fatores; clima, solo, topografia, fogo (policlmax). Whittaker (1953) construiu a hiptese de padres de clmax, que implicam na continuidade de tipos de clmax, variando ao longo de gradientes ambientais. A ideia de que comunidades atinjam um clmax questionvel se levarmos em considerao que comunidades florestais ainda esto se recuperando da ltima glaciao!
8.3.2 Dinmica de manchas

Ideias recentes propem uma dinmica de manchas. Uma floresta (ou um campo, etc.), quando atinge uma estrutura de comunidade relativamente estvel, um mosaico de sucesses em miniatura. Continuamente rvores caem, abrindo clareiras, nas quais uma nova sucesso se inicia. Por isso faz mais sentido considerar padres de composio da comunidade no espao e no tempo. fundamental para o conceito de dinmica de manchas o reconhecimento da importncia da migrao entre manchas de hbitats. Portanto, existem vrias dinmicas (fundao ou dominncia) formando um continuum. As comunidades podem estar prximas a um ou outro extremo, mas na realidade as espcies ou as manchas podem estar controladas por dominncia ou fundao dentro da mesma comunidade. Nenhuma comunidade um sistema homogneo e temporalmente invarivel. Quando observamos muitas manchas em diferentes fases sucessionais, vemos comunidades muito ricas em espcies. Essa a mensagem emergente da dinmica de manchas e de sua correspondente em escalas maiores: a ecologia da paisagem. Caractersticas das espcies envolvidas na sucesso As plantas iniciais do processo de sucesso (pioneiras) apresentam alta fecundidade, boa capacidade de disperso, crescimento
Sucesso ecolgica
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rpido (quando os recursos so abundantes), crescimento lento (quando os recursos so escassos), baixa sobrevivncia (quando os recursos so escassos), ou seja, caractersticas das histrias de vida das espcies r-selecionadas. As espcies tardias apresentam caractersticas opostas (k-selecionadas), alta capacidade de crescer, sobreviver e competir quando os recursos so escassos. Mecanismos biolgicos envolvidos na sucesso Um dos mecanismos envolvidos no processo sucessional o balano competio-colonizao. As espcies iniciais persistem porque sua capacidade de disperso e sua fecundidade so altas, permitindo colonizao e estabelecimento em locais recentemente perturbados, antes da chegada de espcies tardias. Os requerimentos de nicho tambm afetam a sucesso, j que o crescimento rpido em condies de alta disponibilidade de recursos possibilita a excluso competitiva de espcies tardias, mesmo que cheguem ao mesmo tempo. Alm disso, os herbvoros que reduzem a produo de sementes provavelmente reduzem a densidade de competidores dominantes. Experimentos de interao com inimigos naturais mostram que, aps a remoo experimental de predadores de sementes, h espcies que podem excluir competitivamente as espcies iniciais de forma mais rpida. Interaes entre competio e heterogeneidade espacial As clareiras so espaos desocupados, que ocorrem de maneira imprevisvel em muitos ambientes. Na recolonizao, a primeira espcie no necessariamente a mais capacitada para excluir as outras espcies a longo prazo. Dessa forma, possvel a coexistncia de uma espcie fugitiva com uma espcie altamente competitiva, a qual costuma ser mais lenta para invadir, mas um competidor superior, excluindo posteriormente da rea a espcie fugitiva. Tambm pode acontecer na colonizao de um espao desocupado que os indivduos de uma espcie cheguem antes dos indivduos da outra espcie, o que pode ser suficiente para deslocar o equilbrio competitivo em favor da primeira espcie. Se a apropriao do espao for feita em clareiras diferentes por espcies di-
Primeira espcie a colonizar clareiras, estabelece-se e se reproduz.
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ferentes, a coexistncia de espcies possvel. Portanto errneo pensar que o resultado da competio sempre determinado pelas capacidades competitivas inerentes das espcies envolvidas.
Resumo
Neste captulo descrevemos as respostas das comunidades frente s perturbaes ocorridas no ambiente. Vimos que existem comunidades fortemente controladas por fundao, cujas espcies so boas colonizadoras e possuem capacidades competitivas semelhantes, e comunidades controladas por dominncia, nas quais algumas espcies so superiores a outras em termos competitivos em algum momento da sucesso, existindo espcies pioneiras, espcies de estgios intermedirios e espcies climcicas. Vimos que a riqueza de espcies em geral aumenta com o tempo de sucesso, mas que os estgios sucessionais intermedirios tm um grande nmero de espcies, j que apresentam tanto espcies que conseguiram colonizar recentemente as reas como espcies pioneiras que ainda no foram excludas competitivamente. Foi discutida a teoria da dinmica de manchas, a qual sugere que a comunidade sempre um mosaico de sucesses, levando em conta que a composio de espcies muda tanto espacialmente como temporalmente.
Leitura recomendada
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 22: O desenvolvimento da comunidade. RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. 503 p. Captulo 23: Biodiversidade. TOWNSEND, C.R.; BEGON, M.; HARPER, J.L. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006. 592 p. Captulo 9: Processos em populaes: o grande cenrio.
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Referncias
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Projeto Grfico Material impresso e on-line

Universidade Federal de Santa Catarina

Equipe de Desenvolvimento de Materiais

Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas na Modalidade a Distncia

Apresentao....................................................................................... 7 1. Nveis em Ecologia e seus conceitos ............................................. 9

2. Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos ...................................................................21

3. Parmetros demogrficos ............................................................39

4. Modelos de crescimento populacional.......................................59

5. Componentes estruturais e funcionais de comunidades .........71

6. Conceito de nicho .........................................................................89

7. Influncia da competio, da predao e da perturbao na estrutura de comunidades ...................................................101

8. Sucesso ecolgica .....................................................................113

Desenvolvimento Regulao Evoluo Comportamento Ecosfera Energtica Integrao Diversidade

Nveis em Ecologia e seus conceitos

Nveis em Ecologia e seus conceitos

1.1 Ecologia e seus nveis de organizao

Ecologia de Populaes e Comunidades

Nveis em Ecologia e seus conceitos

1.2 Populao como unidade de estudo

Ecologia de Populaes e Comunidades

1.2.1 Modos de abordagem no estudo de populaes

Nveis em Ecologia e seus conceitos

Ecologia de Populaes e Comunidades

1.3 Conceito de comunidades e ecossistemas

Nveis em Ecologia e seus conceitos

S Sol ou outras fontes de energia Entrada de matria (nutrientes) e organismos A H H H H

Estrutura bitica: COMUNIDADE

Ecologia de Populaes e Comunidades

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

2.2 Limites de tolerncia

Ecologia de Populaes e Comunidades

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

2.3.1 Evoluo e seleo natural

Ecologia de Populaes e Comunidades

2.4 Fatores abiticos

15 Porcentagem da rea foliar infectada

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

Ecologia de Populaes e Comunidades

2.4.2 Umidade, pH e salinidade

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

Figura 2.3 Spirulina platensis

Figura 2.4 Thiobacillus ferrooxidans

Ecologia de Populaes e Comunidades

Figura 2.5 Escala de valores de pH e algumas caractersticas associadas.

Figura 2.6 Laguncularia racemosa. (Fonte: <http://www.tropicos.org>).

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

Ecologia de Populaes e Comunidades

2.6 Disperso de populaes de espcies

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

1966 1965 1964 1957 1963

Ecologia de Populaes e Comunidades

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

SIM Espcies ausentes devido a DISPERSO NO

Ecologia de Populaes e Comunidades

Fatores limitantes da distribuio e abundncia dos organismos vivos

3.2 Mtodos de estimativa do tamanho populacional

Ecologia de Populaes e Comunidades

Figura 3.1 Jacar-de-papo-amarelo (Caiman latirostris).

3.2.1 Estimativa da densidade absoluta

Figura 3.2 Butia catarinensis. (Foto: Leonardo K. A. Sampaio)

Figura 3.3 Araucaria angustifolia. (Foto: Nivaldo Peroni)