1.

UVOD

Mikrobiologija, (sama rije potie iz 3 grke rijei, micros=malen, bios =ivot, logos=nauka) znanost koja istrauje svijet mikroba- tj. microorganizama i acelularnih oblika mikroskopske i submikroskopske veliine (m =10-6m , nm = 10-9m). Te oblike moemo posmatrati samo optikim ili elektronskim mikroskopom. Mikrobi su veoma zastupljeni kako masom, tako i velikim brojem vrsta na naoj planeti (tj. ubikvitarni). Smatra se da je broj kultiviranih vrsta samo 1%. Mikroorganizama ima u tlu, vodi, zraku, tjelu i na tjelu. Nema ih u unutranjosti zdravog tijela, cerebrospinalnoj tenosti, urinu, mokranom mjehuru, krvi i unutranjim organima, izuzetak ine digestivni trakt i gornji dijelovi respiratornog sistema. Mikroorganizmi su velika i veoma raznolika skupina staninjaka koji egzistiraju kao jednostaninjaci , bilo kao Procaryoti ili Eucaryoti. Jednoelijski mikroorganizmi obavljaju sve ivotne procese kao i svaki drugi viestanini organizmi. Ta jedna stanica metabolizira, generira (produkuje) energiju i reproducirase samostalno i neovisno od drugih stanica iste ili druge vrste. Iz tog razloga suslobodnoivui jednostaninjaci organizmi. STANINJACI mikroorganizmi ACELlULARNI OBLICI virusi i subviralni agensi (patogeni viroidi, sateliti virusa,satelitne RNA i prioni). Mikroorganizmi staninjaci : Bacteria, Archaea (Procaryota) , Protista, Fungi jednostanine gljive kvasci i pljesni, Plantae jednostanine alge (Eucaryota). Mikroorganizmi kao i acellularni oblici su vrlo brojna i raznovrsna skupina u pogledu :stanine strukture, metabolizma, ekologije i dr. Mikroobiologija je kompleksna nauka, ona je i bazina (fundamentalna) iprimjenjena nauka. Kao bazina znanost ona ima centralno mjesto

meu biolokimdisciplinama. Prouavanje biologije mikroorganizama pomae razumjevanju viihorganizama. Kao primjenjena znanost bavi se mnogim praktinim problemimamedicine, veterine i industrije.

2. OVOJNICE BAKTERIJSKE STANICE

2.1. Openito o prokariotima Prokarioti su opte rasprostranjeni tj. ubikvitarni, ive u vodi, tlu, u i na nekim biljkama, ivotinjama i ovjeku, svuda oko i unutar nas. Prokarioti se odlikuju brzim rastom, kratkim ivotom generacija i izuzetnom fiziolokom raznolikou. Bacteria i Archaea su jednostaninjaci sa organizacijom stanice prokariotskog tipa prokarioti. Razlike izmeu ove dvije grupe mnogo su vie molekularne nego strukturne.

Ilustracija 1: Komparativni prikaz prokariotkse i eukariotske stanice

Meu prokariotima ima i viestaninih organizama, ali njihove stanice nikada ne grade organizovana tkiva. Prokarioti su uglavnom malih dimenzija, uglavnom 1 5 m, ima ih izuzetno manjih koji se mogu uoiti samo EM. U protoplazmi prokariota uglavnom
3

se ne mogu zapaziti nikakve strukture. U velikim stanicam npr. roda Bacillus u optimalnim uvjetima mogu se zapaziti inkluzije (tj. rezervne materije) i endospore. U nekim sluajevima stanice bakterija moemo posmatrati jedino nakon bojenja, aneke od bakterija kao npr.Mycoplasma (najsitnije), Rickettsia i Chlamidia moemo posmatrati EM. S obzirom na njihovu veliinu, fine strukture prokariotskih stanica moemo istraivati iskljuivo pomou EM. Osnovne razlike u grai prokariotske i eukariotske stanice : jedrovo podruje nukleoid, nije jedrovom membranom odvojeno od osnovne citoplazme, odsustvo memebranskih organela u prokariota, prokarioti se razmnoavaju samo binarnom fisijom (dvojno djeljenje) djeljenje predake stanice na dvije nove.

Ilustracija 2: Binarna fisija kod bakterija slika prikazuje kako se bakterijska staica dijeli na dvije, vidi se podjela genetikom materija i podjela citoplazme

Prokarioti nemaju elijskog ciklusa, u nuklearnom podruju nemaju nukleolus niti formiraju mitotiki aparat. Uglavnom, sve funkcije organela preuzima membrana na jedan specifian nain. Pri diobi stanice pravilno rasporevanje replicirane molekule DNK u novonastale stanice potomke obavlja plasmamembrana na koju je zakaen bakterijski hromosom. Plasmamembrana prokariota obavlja razne i brojne funkcije jer ima mogunost da svoju reakcionu povrinu znatno povea. Pomou EM mogu se zapaziti intracitoplazmatske membranske strukture u formi vezikula, lamela i tubula koje su locirane na povrini stanice ili dublje u citoplazmi. Takve strukture nastaju invaginacijom plasmamembrane sa kojom ostaju u kontaktu. Prema tome, brojne funkcije za koje eukarioti posjeduju specijalizirane organele u prokariota obavljaju intracitoplasmatske membranske strukture MESOSOMI, tj. plasmamembrana. Stanica prokariota osim plasmamembrane ima i staninu stjenku.

Morfoloki,prokarioti su stabilni zahvaljujui grai njihove stijenke. Osim stjenke, prokarioti mogu posjedovati strukture s vanjske strane staninog zida u obliku kapsule i sluzavog ovoja, a poznate su pod zajednikim nazivom glikokaliks. Unutar plasmamembrane je protoplazma, sredinji dio stanice je nuklearno podruje nukleoid, koje je elektronski gue od ostale protoplazme. U nukleoidu je smjeten ihromosom, njega ini jedna izuzetno duga i specifino upakovana

prstenastamolekula DNK koja nije povezana sa histonima. Npr. E. coli ima bakterijski hromosom hiljadu puta dui od njene stanice. U okolnoj citoplazmi zapaaju se ribosomi koji mogu biti u tolikoj masi prisutni, da cijeloj citoplasmi daju granulirani zgled i mogu maskirati ostale strukture u stanici, ribosomi su 70 S. Rezervne materije prokariota pohranjuju se u vidu granula koje nazivamo inkluzije. Neke od njih su

jedinstvene za prokaryota kao npr. lipoidi u formi polyhidroksibuterne kiseline(PHB). U vezi sa ishranom, bakterije pokazuju specifinost budui da nemaju nikakvih specijaliziranih struktura za prihvatanje estica hrane niti imaju mogunost da fagocitiraju hranu zbog vrste stanine stjenke, zbog toga su limitirane u iskoritavanju hrane i mogu da koriste samo materije otopljene u vodi, a uzimaju ih cijelom svojom povrinom, dok su drugi prokarioti autotrofi. Prokarioti mogu biti pokretni i nepokretni. Kreu se pomou flageluma, aksijalnih niti i sluznim pokretima.

Ilustracija 3: pretpostavljena struktura bakterijske staninice

2.2. Glikokaliks bakterijske stanice Bakterijske elije su zatiene staninom stijenkom. Osim stijenke, prokarioti mogu imati strukture koje se nalaze s vanjske strane stijenke, koje nazivamo glikokaliks. To je elatinozan, viskozan i ljepljiv polimer, obino graen od homo, hetero polisaharida polypeptida ili proteinsko polisaharidnih kompleksa. Sintetizira se u citoplazmi stanice i lui izvan nje. Ukoliko je glikokaliks kompaktne grae, vrsto priljubljen uz elijsku stijenku i vrstine gela, naziva se capsula (ahura), a ukoliko je slabo priljubljen uz stijenku,fleksibilan, difuzan i rastresit naziva sesluzavi omota. Oni se u svjetlosnom mikroskopu boje negativnim bojenjem (nigrozin boja). Kapsula nije od ivotne vanosti za bakterije, za razliku od stanine stijenke, ali im daje selektivnu prednost , takoer nekim patogenima omoguuje preivljavanje. Uloge kapsule: zatita bakterijske stanice od isuivanja, omoguuje bakteriji prijanjanje za razne povrine, neke patogene titi od fagocitoze.

Ilustracija 4: Izraena kapsula kod Streptococcus pneuomoniae

Kod nekih bakterija kao to je Streptococcus pneuomoniae koriste se posebni testovi koji se izvode na osnovu kapsularnih antigena.

Neufildov test bubrenja kapsule je reakcija serumskih antitijela sa

antigenima koji se nalaze u kapsuli. Kada doe do reakcije, kapsula Ilustracija 5: Neufeldov test bubrenja kapsule kod poveava svoj volume, takod da se
Streptococcus pneumoniae

to moe prikazati elektronsko mikroskopski. Prema debljini i konzistenciji razlikujemo: mikrokapsule (0,2 nm) makrokapsule (deblje od 0,2 nm). Kod Gram- bakterija kapsule su heteropolisaharidne i poznate su kao somatski O (out) antigeni. Sluzavi omotai su homopolisaharidi, npr. Leuconostoc mesenteroides ima kapsulu od dekstrana, Salomonella ima nekoliko stotina antigena.

2.3. Stanina stijenka Njena struktura je polukruta, nalazi se vanjske strane membrane, od vitalnog je znaaja za bakterije (ne mogu opstati bez nje). Stijenka je jedan od najvanijih dijelova prokariotske stanice iz vie razloga:

 daje oblik i vrstou stanici i odrava njen intergritet, titi stanicu od osmotske lize. Usljed visoke koncentracije rastvorenihsupstanci u unutranjosti bakterijske elije, osmotski pritisak je izuzetno visok, npr. u stanici E. coli osmotski pritisak iznosi 2 atm (kao napuhana automobilska guma), titi stanicu od raznih mehanikih oteenja, ima ulogu citoskeleta, komponente stjenke mogu doprinositi patogenosti bakterije, sadre endotoksine (toksini koji se oslobaaju nakon smrti bakterijske stanice), stjenka predstavlja barijeru za neke toksine supstance i bioloke agense, ona predstavlja i mjesto djelovanja nekih antibiotika. Iz tog razloga njeno prouavanje nema samo teorijski ve i praktini znaaj.

Chrisitian Gram 1884.g. je uveo tehniku bojenja bakterija, i na osnovu reakcije na bojenje sve bakterije se mogu svrstati u 2 grupe: Gram pozitivne (G+) Gram negativne (G-).

Ilustracija 6: Hans Christian Gram

Tek razvojem elektronske mikroskopije bila je vidljiva razlika u grai stijenke ove dvije grupe. Stjenka G- bakterija je tanka, tanja od G+ stjenke. Takva stjenka (G-) je vieslojna struktura i znatno kompleksnije graena u odnosu na stijenku G+ bakterija koja sadri jedan tip molekule i znatno je deblja. (One bakterije koje su nakon bojenja ljubiaste = G+, a one koje su crvene =G- bakterije.) Posmatrano EM (electronmicroscope), uoavaju se znaajne razlike u strukturi 2 tipa stjenke. StjenkaG+ bakterija jegraena od debelog sloja peptidoglikana (murein), dok je u stjenci G- bakterijatanki sloj peptidoglikana smjeten u periplasmatskom prostoru i okruen s vanjske strane tzv. vanjskom membranom.

Ilustracija 7: Mikroskopski prikaz gram pozitivnih i gram negativnih bakterijskih delija

10

Peptidoglikan je gigantska makromolekula, koja poput fino tkane vree obavija bakterijsku stanicu. Peptidoglikan je polimer koji je izgraen iz polisaharidno proteinskog dijela. Osnovna podjedinica koja se ponavlja je glikantetrapeptid (murein) koji je izgraen od disaharida, 2 aminoeera NAG (N-acetylglukozamid), NAM (Nacetyl muraminska kiselina).

Ilustracija 8: Shematski prikaz molekularne strukture mureina

NAM je isto to i NAG , s tim da je za NAM vezana mlijena kiselina i protenski dio podjedinice ini tetrapeptid graen od 4 aminokiseline. Ova jedinica se sukcesivno ponavlja u molekulu peptidoglikana. Kimu polimera ine naizmjenino poredani eeri NAM i NAG koji su meusobno povezani 1,4 glikozidnim vezama. Na svakom molekulu NAM vezan je tetrapeptidni lanac. Tetrapeptid ine naizmjenino

11

poredane

i Dugi

Lforme paralelni

aminokiseline.

mureinski lanci meusobno su povezani u mreastu strukturu, bilo direktnim peptidnim vezam, bilo peptidnim mostovima. U Gbakterija, DAP2, i to njena amino grupa je povezana sa COOH grupom D dala udrguom
Ilustracija 9: Komponente mureina

polipeptidnom lancu, dok su kod G+ bakterija mureinski lanci umreenirazliitim peptidnim mostovima. Peptidni most predstavlja kratki lanac aminokiselin enpr. kod Staphylococcus aureus rije je o pentaglicinskom mostu, tj. 5 aminokiselina glicina. Gusta peptidoglikanska mrea je dovoljno vrsta da odri oblik i integritet, ali istovremeno dovoljno elastina za razliku od celulozne stijenke. Do sada je otkriveno oko 100 razliitih tipova peptidoglikana. Razlika je izmeu mostova, najee mostove grade glicin, aspartat i treonin. Treba istai da su neki sastojci peptidoglikana jedinstveni u ivom svijetu, kao npr. NAM i DAP (DAP ima jednu dodatnu COOH grupu za razliku od lizina). Kod eukariota svi proteini su graeni od jedne forme aminokiseline = L forme, dok u sastavu peptidoglikana prokariota, dvijeaminokiseline su D konformacije, D alanin i D glutamin.

12

2.3.1. Stanina stijenka gram pozitivnih bakterija Oko 90 % stainine stijenke ini peptidoglikan. Peptidoglikanska mreica je vieslojna, u prosjeku oko 20 slojeva. G+ stjenka osim peptidoglikana obino sadri i jednu drugu molekuluteihonska kiselina jednistvena za prokaryota. Teihonska kiselina je kiseli polisaharid koji predstavlja polimer glicerolfosfatne ili ribitolfosfatne kis., koje su meusobno povezane esterskom vezom. Aminokiseline poput D alanina ili eer glukoza vezani su za glicerol ili ribitol. Molekule teihonske kiseline kovalentno su vezane za peptidoglikanske lance. Ukoliko su ove molekule vezane za membranske lipide, takva kiselina se naziva lipoteihonska kiselina. Zavreci molekula teihonske kiseline stre izvan stijenke pa i kapsule prokariota. Funkcije teihonske kiseline: vana je u odravanju strukture stijenke, budui da ima negativan naboj doprinosi negativnom naboju stanine stijenke, mogue je da regulira prolaz katjona kroz stjenku, smatra se da uestvuje u rastu stanine stijenke.

Ilustracija 10: Poloaj teihonske kiseline u staninoj stijenci gram pozitivnih bakterija

13

Ilustracija 11:Molekularna struktura teihonske kiseline

2.3.2. Stanina stijenka gram negativnih bakterija Stjenka G- bakterija je vieslojna i kompleksnije graena u odnosu na stijenku G+bakterija. Osim sloja peptidoglikana ona sadri jo jedan vanjski sloj koji se naziva vanjska membrana. Izmeu plasmamembrane i vanjske membrane nalazi se periplazmatski prostor u kojem se nalazi 1-2 sloja peptidoglikana. Stijenka G-bakterija sadri 5- 10 % peptidoglikana, ona nema teihonsku kiselinu. Umjesto nje u sastavu stijenke nalaze se 2 vrste molekula jedinstvene za G- bakterije, to su LIPOPOLISAHARIDI I LIPOPROTEINI. Lipopolisaharidi (LPS) su u sastavu vanjske membrane, dok lipoproteini povezuju vanjsku membranu sa

peptidoglikanskim slojem. G- bakterije su osjetljivije na mehanika oteenja u odnosu na G+ zbog male koliine peptidoglikana. Veza izmeu vanjske membrane i peptidogilkana pomou lipoproteina je tako vrsta da se stijenka izdvaja kao cjelina. Lipidni dvosloj vanjske membrane ima asimetrinu grau, u vanjskom sloju su LPS , a u unutranjem fosfolipidi.

14

Ilustracija 12: Struktura stanine stijenke gram negativnih bakterija

LPS je karakteristian samo za G- bakterije. Ta jedinstvena makromolekula graena ja od 3 komponente, jedne lipidne i dvije polisaharidne:lipid A, sredinji polisaharid (polisaharidna jezgra), polisaharidni postranini lanac(O-specifini boni lanac ili Oantigen). Lipid A je bazalna podjedinica LPS, graena od disaharida (Nacetylglikozamin fosfata) za koji je vezano nekoliko lanaca nepolarnih molekula masnih kiselina (kopionska,palmatinska , laurinska). Za mnoge toksine efekte patogenih bakterija poput Salmonella, E.coli, Vibrio cholerae, Pertutis i dr, odgovorne su upravo komponente LPS-a, osobito lipid A, njegove masne kiseline djeluju kao endotoksini koji primarno djeluju na makrofage, uskijed ega oni oslobaaju supstanece koje mogu izazvatiok, groznicu, povienu temperaturu i dr. simptome bolesti. Na lipid A vezana je druga komponenta LPS- sredinji polisaharid. To je razgranatpolisaharidni lanac sastavljen od 6 C eera, glukoza, galaktoza i glikozamin kao i dr.17 eeri npr. heptuloza i 2 keto 3 desoksioktant, koji nisu poznati ni u jedne drugegrupe organizama. O- polisaharid se nalazi na samoj vanjskoj povrini stijenke.
15

Njegov lanac ini 40 ili vie repetativnih jedinca, svaka jedinica je graena od eera heksoze (6C). O-polisaharid je osnovni

povrinski antigen G- bakterija, a predstavlja i mjesto prepoznavanja za vezivanje nekih bakteriofaga. O- antigen je izuzetno varijabilan kod razliitih G- bakterija pa ak i meu sojevima iste vrste. Takva varijabilnost

moepretstavljati veliki problem za imuni odgovor organizma. Npr. bakterija E.coli je normalan stanovnik debelog crijeva ovjeka, ali
Ilustracija 13: Struktura lipopolisaharida

u sluajevima koloniziranja drugih podruja organizma, najee urogenitalnog trakta, cerebrospinalne tekuine moe postati opasan patogen. Na takvim lokacijama bakterije su perzistentne upravo zbog varijabilnosti O- antigena koji mutira tako brzo iz generacije u generaciju stvarajui nove tipove antigena koji ne mogu prepozantiranije formirana antitjela.Vanjska membrana je relativnopropusna za molekule i jone uodnosu na plasmamembranu,meutim nije propusna za protone,enzime i dr. velike molekule, npr.spreava izlazak enzima iz periplazmatskog prostora. U sastavu vanjske membrane nalaze se porini - proteinski kanali za transport malih molekula i jona (njihov broj kod E.coli je preko 100 000). Najvei porini proputaju molekule mase 5000 D. Porin je transmembranski protein graen od 3 identine proteinske jedinice (proteinski trimer) koji udrueno formiraju mali kanal prenika 1nm. Postoji mehanizam otvaranja i zatvaranja kanala. Razlikuju se specifini i
16

nespecifini porini. Nespecifini (neselektivni) kanali su ispunjeni vodom i kroz njih prolaze malemolekule, dok specifini imaju specifina vezna mjesta za jedan ili vie tipova molekula. Vanjska membrana je manje osjetljiva na razne detrente i razgradnjuunim solima, ona spreava ulazak nekih antibiotika.

Ilustracija 14: Shematski prikaz grae gram negativnih bakterija

Funkcija vanjske membrane su mnogobrojne. Izrazito negativan naboj vaan je pri izbjegavanju fagocitoze, ona je barijera za protone, enzime i neke tetne tvari, detrdente, teke metale. Vana funkcija je transport materija kroz membranu. Sadri receptore za bakteriofage i bakteriocidin. Debljina periplazmatskog prostora je od 12 15 nm, elatinozne konzistencije (gel)usljed velike koncentracije proteina. U njemu se nalazi tanak sloj

peptidoglikana,uglavnom su prisutna 3 tipa proteina:

17

1.prva skupina su hidroliotiki enzimi ukljueni u degradaciju molekula hrane (peniciloze, deanoze, fosfataze); 2.drugi tip su transportni (vezani) proteini specifine male molekule koje su prole kroz porin i dovode ih do specifinih proteinskih nosaa i kanala u plasmamembrani 3.hemoreceptori proteini ukljueni u hemotaksiju (kretanje uslovljava

raznimreceptorima).

2.3.3. Netipine stanine stijenke Predstavnici Mycoplasme nemaju staninu stijenku te s toga nemaju stalan oblik, pa su pleomorfne. One prolaze kroz mikrobioloke filtre i dugo su se smatrale virusima.One mogu preivjeti bez stjenke jer imaju neobino vrstu plasmamembranu i ive u osmotski zatienim stanitima kao sto je npr. unutranjost tijela ivotinje. Neke mikoplazme imaju sterole (holesterol) koje dodatno uvravaju njihovu strukturu. Archaea nemaju stijenku od peptidoglikana nego od pseudopeptidoglikana kod kojeg je NAM zamjenjen nekim drugim eerom i nedostaju D-aminokis. u tetrapeptidnom lancu. Druge Archaea imaju stijenku iskljuivo od polisaharida, proteina,glikoproteina npr. halobakterije obitavaju u stanitima sa izuzetno visokim salinitetom,imaju stijenke od glikoproteina. Bakterijske mutante sa defektnom stijnkom nakon njihovog izlaganja hemikalijama i antibioticima e permanentno izgubiti sposobnost ponovne sinteze stjenke. Zbog njihove osmotske osjetljivosti L forme je teko izolirati i indentificirati u veini laboratorija.Mogue je da su one odgovrone za neke nazivaju se L forme (premaListerovom institutu u Londonu). Vena L formi e ponovo sintetizirati svoju
18

stjenku kada se tetni agens ukloni, meutim neke to nee uraditi, ostat e trajno bez stanine stijenke.

Ilustracija 15: Mycoplasma bovis

2.4.

Plazma membrana bakterijske stanice

Tanka struktura, koja se nalazi na periferiji prokariota debljine oko 8 nm. Osnovumembrane ini fosfolipidni dvosloj. Ima trilaminaran izgled, usljed bojenja osmiumtetraoksidom. Viskozitet membrane odgovara viskozitetu maslinovog ulja,ona je vrlo dinamina struktura. Singer i Nicolson model fluidnog mozaika, prema ovom modelu u lipidnommatriksu su nepravilno uronjeni proteini koji membrani daju mozaian izgled. Ca2+ i Mg2+ u kombinaciji sa negativno nabijenom glavicom (fosfolipida) stablizuju membranu, prisutne su i vodikove veze
19

Ilustracija 16: Molekularni model stanine uporedo s EM prikazom

Bakterijska membrana za razliku od eukariotske ne sadri holesterol, izuzetak su mikoplasme koje nemaju staninu stjenku pa u svojoj membrani sadre holesterol. Mikoplazme ne mogu sintetizirati holesterol, nego ga uzimaju iz sredine ili iz hranjive podloge. Membrana nekih prokariota ipak sadri HOPANOIDE koji su strukturno slini holesterolu pa se smatra da imaju i takvu funkciju, tj. da uvruju dodatno membranu. Proteini u citoplazmi prema rasporedu mogu biti: integralni

(transmembranski) i periferni, a ugljeni hidrati su vezani na vanjskoj strani za lipide i proteine. Membranski lipidi arhea hemijski su jedinstveni. Za razliku od membranskih lipida eukariota,kod kojih su masne kiseline vezane esterskom vezom, u arhea su
20

hidrofobni boni lanci povezani lanci povezani eterskom vezom. Umjesto masnih kiselina,lipidi arhea sadre duge lance hidrocarbona, koji su graeni od repetitivnih jedinica izoprena. Plasmamebrana je izuzetno organizirana struktura koja je izuzetno fleksibilna, to je vitalna struktura. Ona obavlja mnotvo funkcija koje kod eukariota obavljaju mnoge organele. Funkcije plasmamembrane : 1.okruuje stanicu i odvaja je od okoline, 2.obavlja transport u stanicu i iz stanice, mjesto je obavljana znaajnih metabolikih procesa (respiracija, fotosinteza,sinteza lipida i stanine stijenke, replikacija bakterijskog hromosoma i ueeu diobi stanice), 3.sadri specifine receptore kojima bakterija otkriva signale iz okoline iodgovara na njih, 4.transport tvari kroz membranu: pasivni i aktivni transport,pasivni transport: osmoza, olakana i prosta difuzija, tvari topive u lipidima: O2, CO2, steroidni hormoni,olakana difuzijaPermeaze nosai. Najvei broj bakterija izluuje

ekstracelularne enzime kojirazgrauju polimere koji se permeazama unose u bakterije. Invaginacije (ubori) plasmamembrane u obliku vezikula, cjevica ili lamela nazivaju se mesosomi. Obino se nalaze blizu mjesta gdje se stanica dijeli. Unato
21

viegodinjim istraivanjima funkcija im nije poznata. Mogue je da uestvuju u stvaranju poprene pregrade i privrenju bakterijskog hromosomai njihovoj distribuciji u stanice potomke. Neki znanstvenici smatraju da mesosomi uestvuju u sintezi ATP-a i izluivanju enzima izvan stanice. Mogue je da su mesosomi artefekat,tj. hemijski razliiti dijelovi membrane koji prilikom izrade preparata za EM,fiksativom bivaju prikaeni.Unutarmembranski sistem je kompleksan i razvijen kod fotosintetskih bakterija,cyanobakterija i purpurnih bakterija,nitrofiksatora, kao i kod bakterija savisokim stupnjem invaginacije plasmamembrane. Invaginacije plasmamembrane poveavaju aktivnu, odnosno reaktivnu povrinu i obavljaju sve funkcije koje inae kod eukariota obavljaju organele.

Ilustracija 17: Nastanak mesosoma

22

3. ZAKLJUAK

Prouavanje bakterijske stanice ima veliku vanost u medicini i mikrobiologiji. Jedno od najveih sredita prouavanja su bakterijske ovojnice koje imaju mnogo znaajnih osobina u pogledu razvoja bolesti i patolokog uinka. Bakterije su na prvi pogled jednostavni organizmi, ali su usprkos tome neistraeni u dovoljnoj mjeri, jer su jako teki za prouavanje i praenje. Njihov metabolizam predstavlja sloen splet koji u nekim situacijama u mnogome podsjea na metabolizam eukariota, ali je opet toliko sloen i nepoznat. Vanost bakterijskih stanica ogleda se prije svega u otpornosti i rezistenciji bakterijske stanice na razliite tipove antibiotika jer je injenica da antibiotici djeluju na bakterijske ovojnice, naroito staninu membranu i staninu stijenku. Takoer treba istaknuti da plan grae bakterijskih ovojnica nije isti i toliko je varijabilan,te se s tim u vezi one izdvajaju u posebne skupine, gram pozitivne i gram negativne. Posjedovanje teihonske kiseline, kao i drugih elemenata koji ulaze u sastav stanine stijenke, moe imati veliki znaaj u evolutivnom smislu, pri emu je naroito znaajno pruavanje arheja. Nastanak mesosoma u bakterijskoj stanici ima jako veliko znaenje, jer bakterije naizgled sloene procese dobivanja energije i metabolizam rjeavaju vrlo jednostavno. Prouavanje ovakvih struktura trebalo bi dati globalni napredak na polju razumjevanja biologije i metabolizma bakterijske stanice.

23

4. LITERATURA 1. Albert, A.: Selective Toxicity. Chapman and Hall, London, New York, 1985. 2. Berne, R.M.: Fiziologija. Medicinska naklada, Zagreb, 1993. 3. Falievac, J.: Zarazne bolesti, Medicinska knjiga, Zagreb, 1991. 4. Guyton, A.C.: Fiziologija ovjeka i mehanizam bolesti. Medicinska naklada, Zagreb, 1995. 5. Huki, M. I saradnici: Bakteriologija, Je, Sarajevo, 2005.

6. Springer, P.O.: Higijena. Profil International, Zagreb, 1995. 7. Springer, P.O.: ovjek, zdravlje i okoli. Profil International, Zagreb, 1995. 8. Slijepevi, M., Borani, M., Matekalo Draganovi, J.: ovjek, zdravlje i okoli. kolska knjiga, Zagreb, 2002. Web stranice: www.google.ba

24