OSMOSIS

Judul Buku By Hal : Animal Osmoregulation : Timothy J. Bradley : 17-34

READING ASSIGNMENT I
Tugas ini diajukan sebagai salah satu syarat untuk mengikuti Ujian Semester II pada Sekolah Tinggi Perikanan

Oleh : MAKHZANIL ASYWAQ NRP : 4711529477

PROGRAM DIPLOMA IV PROGRAM STUDI TEKNOLOGI PENGELOLAAN SUMBER DAYA PERAIRAN SEKOLAH TINGGI PERIKANAN JAKARTA 2012

LEMBAR PENGESAHAN READING ASSIGNMENT I

Nama NRP Judul Judul Buku Program Studi Jurusan

: Makhzanil Asywaq : 4711529477 : Osmosis : Animal Osmoregulation : Teknologi Pengelolaan Sumber Daya Perairan : Teknologi Pengelolaan Sumber Daya Perairan

Jakarta , Mei 2012

Menyetujui, Dosen Pembimbing

I Nyoman Sudiarsa, A.Pi

Tanggal Pengesahan :

Mei 2012

KATA PENGANTAR
Puji syukur kehadirat Allah SWT, karena atas rahmat dan karunia-Nya, sehingga reading ini dapat diselesaikan dengan baik. Reading ini merupakan salah satu tugas wajib bagi taruna/I Sekolah Tinggi Perikanan sebagai salah satu syarat untuk mengikuti Ujian Akhir Semester II. Reading Assignment II ini disusun berdasarkan bahan yang telah diajukan untuk memenuhi syarat mengikuti ujian semester II di Sekolah Tinggi Perikanan. Reading ini berjudul Osmosis yang diambil dari buku karangan Timothy J. Bradley yang berjudul Animal Osmoregulation. Penulis menyadari bahwa Reading Assignment I ini masih banyak kekurangan, sehingga bantuan berupa kritik dan saran yang membangun sangat diharapkan oleh penulis. Akhirnya penulis hanya berharap semoga Reading Assignment I ini dapat bermanfaat sebagai ilmu pengetahuan dan bermanfaat bagi kita semua.

Jakarta, Mei 2012

Makhzanil Asywaq

UCAPAN TERIMAKASIH

Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Allah SWT karena atas rahmat dan hidayatnya lah tugas ini dapat terselesaikan dengan baik. Selain itu penulis juga mengucapkan terimakasih banyak kepada 1. Bapak I Nyoman Sudiarsa, A.Pi selaku dosen pembimbing yang telah memberikan bimbingan, dan arahan dalam penyusunan Reading Assignment I ini. 2. Alm. Ayah dan Alm. Ibu yang senantiasa menginspirasi. 3. Keluarga besar yang selalu mendukung, baik dalam keadaan suka maupun duka. 4. Rekan rekan seperjuangan Taruna-Taruni Sekolah Tinggi Perikanan program studi Tekhnologi Pengelolaan Sumber Daya Perairan semester II. 5. Semua pihak yang membantu terselesaikannya tugas akhir iniyang tidak dapat disebutkan satu persatu.

Penulis menyadari bahwa penyusunan tugas ini masih jauh dari sempurna. Oleh karena itu, segala saran serta masukan yang membangun sangat penulis harapkan demi perbaikan dan kemajuan dalam tugas akhir ini. Akhir kata semoga Allah SWT melimpahkan berkah dan rahmat-Nya kepada kita semua. Semoga Reading Assignment I ini dapat bermanfaat bagi kita semua khususnya yang membaca. Amin.

Jakarta, Mei 2012

Makhzanil Asywaq

2.1 Fenomena Osmosis

Berpikir dalam suatu situasi ini. Kita menempatkan wadah kecil di atas meja di depan kita lalu tuangkan satu molar (1,0 M) larutan sukrosa ke dalam wadah tersebut. Selanjutnya, larutan sukrosa yang lebih encer (0,1 M) tuang pula ke dalam wadah yang sama dan terlihat terdapat dua larutan membentuk lapisan, yang satu berada di atas yang lainnya. Larutan yang lebih encer akan mengambang di atas larutan yang memiliki konsentrasi lebih besar, karena molekul-molekulnya kurang rapat. Anda tahu dalam hal ini karena Anda telah melihat ketika Anda menambahkan gula (sukrosa) ke dalam segelas es teh, konsentrasi sukrosa akan terkumpul di bagian bawah gelas sampai Anda mengaduknya. Dalam wadah yang kita gunakan, air dan molekul sukrosa bergerak karena energi kinetik sehingga berdifusi secara acak. Setelah periode waktu yang sangat panjang, gradien konsentrasi dalam wadah akan menghilang. Kedua larutan akan mencapai kesetaraan dan akan memiliki konsentrasi sukrosa yang sama. Ini terlihat karena efek dari difusi yang merusak gradien, menyebabkan cairan menjadi seragam dalam wadah itu. Mari kita amati kasus ini lebih dekat. Pertama, izinkan saya untuk menyelidiki apa yang terjadi dengan molekul-molekul sukrosa. Larutan yang memiliki konsentrasi lebih besar memiliki lebih banyak molekul sukrosa dalam volume berapa pun dari pada larutan yang lebih encer. Kenyataannya, larutan yang terkonsentrasi memiliki konsentrasi 1 mol/liter dan larutan yang encer memiliki konsentrasi 0.1 mol/liter, awalnya, sudah pasti 10 kali lebih banyak molekul sukrosa per

mililiter pada larutan yang terkonsentrasi. Di fase pertengahan antara kedua larutan, oleh sebab itu, terdapat 10 kali lebih banyak molekul sukrosa di satu sisi dengan sisi yang lain (Gambar.2.1). Seluruh molekul sukrosa berdifusi secara acak, digerakkan oleh energi kinetik dari posisinya. Gambar 2.2 menunjukkan bahwa secara murni alasan statistik, lebih banyak molekul sukrosa akan berdifusi ke atas dan ke bawah dalam kondisi ini.

Gambar 2.1 Sebuah ilustrasi tentang kondisi awal ketika larutan Sukrosa berada di lapisan di atas yang lebih terkonsentrasi. Bola bola kecil adalah molekul air sedangkan bola yang lebih besar dan berwarna hitam adalah molekul sukrosa.

Gambar 2.2 Seperti molekul Sukrosa yang bergerak secara acak, larutan dengan molekul Sukrosa terbanyak (larutan lebih rendah) akan secara acak melintasi garis demarkasi disbanding larutan yang lebih encer Sukrosa menunjukkan difusi bersih dari daerah yang berkonsentasi tinggi ke daerah yang berkonsentrasi rendah. Ini terlihat karena terdapat lebih banyak molekul sukrosa di

dekat pertemuan dari satu sisi dengan konsentrasi tinggi. Oleh sebab itu, untuk alasan statistika murni, molekul sukrosa yang lebih banyak akan menyeberang dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah dari pada arah yang sebaliknya. Ini terlihat sekali karena efek keseluruhan dari gerak acan dan bukan karena suatu fakta bahwa sukrosa menyukai air, atau menolak molekul sukrosa lainnya, atau memang begitu adanya. Pergerakan adalah benar-benar secara acak. Ketika kita berfikir akan molekul air, prinsip yang sama juga bisa kita terapkan. Dalam kasus air, gradien konsentrasi adalah kebalikannya. Konsentrasi air adalah lebih tinggi di dalam larutan yang lebih encer. Seperti yang sudah didiskusikan di Bab 1, kita bisa menyatakan bahwa konsentrasi air sebagai aktfitas air, mengartikan kapasitas air untuk menghubungkan reaksi kimia, untuk melarutkan larutan, dan untuk berdifusi secara bebas. Dalam wadah kita berisi dua cairan, molekul air menunjukkan difusi dari larutan sukrosa yang lebih encer ke larutan yang lebih terkonsentrasi sebagai hasilnya air menurunkan gradien konsentrasi. Untuk statistika secara murni dan alasan fisika, oleh sebab itu, sukrosa menunjukkan difusi yang bergerak naik, dan air menunjukkan difusi yang bergerak turun dalam wadah kita. Sekarang pikirkan sebuah situasi ketika dua larutan diatur sebagaimana dijelaskan di atas tetapi kedua larutan itu dipisahkan oleh sebuah membran semipermeabel. Sebuah membran semipermeabel adalah lapisan yang dapat dilewati oleh beberapa zat namun tidak untuk yang lain. Ini adalah karakteristik umum dari membran biologis. Dalam kasus ini, membran dapat dilewati oleh air tetapi tidak untuk sukrosa. Berdasarkan hal ini, sukrosa tidak dapat berdifusi turun aktifitas gradien karena sukrosa tidak dapat melewati membran. Molekul-molekul air bisa melewatinya, sehingga, difusi menurunkan aktifitas gradien kedua larutan melewati membran. Ini akan dihasilkan air yang bergerak dari larutan sukrosa encer ke larutan sukrosa yang berkonsentrasi lebih besar. Ini yang disebut dengan osmosis. Osmosis adalah sebuah kejadian istimewa dari difusi, biasa digunakan untuk menggambarkan difusi air menurunkan aktifitas gradien melewati sebuah membran semipermeabel. Ini penting untuk diketahui bahwa air tidak tertarik oleh konsentrasi larutan yang lebih tinggi. Meskipun, air berdifusi menurun aktifitas gradien. Tidak seperti contoh di atas bahwa air berdifusi secara vertikal dalam wadah yang kecil, kita selalu lebih tertarik oleh pergerakan air ke dalam dan ke luar sel-sel, jaringanjaringan, atau secara keseluruhan bagian hewan. Ini terjadi karena osmosis adalah proses

yang menggerakkan air melewati membran-membran sel dan melewati permukaan bagian epitel dari hewan. Para biologis secara normal mengilustrasikan aliran cairan dan transpor larutan dalam diagram yang menunjukkan aliran cairan secara horizontal, seperti digambarkan dalam Gambar 2.3. Dalam gambar ini, kita dapat melihat bahwa sebuah aktifitas yang berbeda dari air melewati sebuah membran semipermeabel adalah disebabkan oleh sebuah pergerakan air dari kiri ke kanan. Rasio pergerakan air dalam sistem ini disebabkan oelh tiga karakteristik dasar dari sistem: (1) permeabilitas dari sebuah membran untuk air, (2) ukuran membran (daerah permukaan secara spesifik), dan (3) perbedaan dalam aktifitas air dalam melewati membran. Para biologis menggambarkan hubungan ini dengan sebuah formula J = D(A) (C1 -C2) (2.1)

Gambar 2.3 Air bergerak turun yang merupakan aktivitasnya gradien , yang mengarah ke jaring difusi dan melintasi membran semipermeabel dari kiri ke kanan Dalam persamaan ini, J adalah rasio dari pergerakan air, sering disebut juga sebagai flux. Kita akan menggambarkan flux dalam bagian-bagian yang dapat dipahami sebagai: ml/min. J adalah, Oleh sebab itu, rasio pergerakan air melewati karang adalah dalam ml/min. A dalam persamaan 2.1 adalah daerah permukaan membran (cm2). Lebih jelasnya, jika Anda memiliki daya untuk mengarahkan pergerakkan air untuk melewati membran, daerah permukaan yang lebih besar akan lebih memudahkan air untuk bergerak. Persamaan 2.1 menjelaskan Anda bahwa rasio dari flux adalah secara langsung sesuai proporsional ke dalam

daerahnya. C1 dalam persamaan 2.1 adalah konsentrasi dari larutan dalam kompartemen 1 dan C2 adalah konsentrasi dari kompartemen 2. Untuk alasan-alasan yang digambarkan pada Bab 1, kita dapat mengekspresikan konsentrasi ini dalam Osmoles (OSM) sebagai ekpresi dari aktifitas air. Yang terakhir adalah D, adalah koefisien difusi. D adalah sebuah konstanta untuk setiap membran yang menggambarkan dasar permeabilitas dari tiap membran untuk pergerakan air. Beberapa pembatas adalah tidak permeabel untuk air (kulit ular), ketika yang lain adalah sangat permeabel (membran yang menyelubungi sebuah ubur-ubur). Mari kita lihat bagian mana yang kita butuhkan untuk D yang akan memperbolehkan kita untuk memiliki koefisien difusi yang akan berguna untuk berbagai macam pembatas biologis yang tidak kita duga. J digambarkan dalam ml/min. Mililiter bisa juga digunakan sentimeter kubik, kita bisa menggambarkan J sebagai cm3/min. A digambarkan dalam cm2. C1 dan C2 digambarkan dalam Osm, kita bisa mencari nilai Osm dari Osm, bagian kelanjutan Osm. Jika kita mengatur persamaan 2.1 untuk menyelesaikan D (Bukankah Anda menyukai jargon aljabar yang keren?) Kita mendapat, D =J/A (Osm) (2.2)

Tabel 2.1Perkiraan nilai untuk permeabilitas osmotik berbagai epitel Epitel Permeabilitas Osmosis (Cm/min osm) Paru-paru mamalia Amnion mamalia Usus besar mamalia 1.0 0.9 0.1

Kandung kemih (no ADH) 0.02 Kandung kemih (+ ADH) Selaput membran sperma Insang ikan Kulit ikan Kutikula kepiting Kulit Kadal Kulit Ular Kutikula ( Masukan air) 0.4 0.001 0.0003 0.00008 0.0006 0.00001 0.000001 0.0004

Digambarkan dalam kata-kata, koefisien difusi menggambarkan rasio dari pergerakan air melewati membran per Osm dari gaya gerak, untuk sebuah membran dari sebuah daerah permukaan yang diberikan. Jika kita memasukkan bagian-bagian dari simbol kita mendapat,

Dalam poin ini bagian-bagian masih diketahui. Bagian-bagian merefleksikan sentimeter kubik dari air yang dapat melewati sebuah membran dari daerah permukaan yang diberikan untuk setiap Osm dari gaya. Dengan menyederhanakan bagiannya kita mendapatkan persamaan baru

Oleh sebab itu, ketika Anda melihat nilai dari D untuk membran yang lain (seperti yang ada dalam tabel 2.1) bagian-bagian akan cm/min (Osm). Dapat dimengerti bahwa ini tidak masuk akal. Bagaimana bisa sebuah permeabiltas digambarkan dalam cm/min? Ingat saja ketika Anda melihat hal ini adalah bagian nyata sebelum menyederhanakan pada persamaan 2.3 dan bagian akan masuk akal apabila Anda berfikir bahwa D adalah gambaran dari permeabilitas secara dasar dari material di membran. Oleh sebab itu, mari kita ulas kembali persamaan 2.1 yang telah disebutkan tadi. Beberapa membran memiliki permeabilitas secara alami untuk air. Permeabilitas digambarkan sebagai koefisien difusi. Rasio pergerakan air menambah proporsi untuk gaya gerak untuk pergerakan air digambarkan sebagai perbedaan dari konsentrasi osmotik. Daerah permukaan yang lebih luas dari membran lebih cepat air bergerak. Kita pakai persamaan ini untuk menyelesaikan masalah praktis dari osmoregulasi hewan. Ikan mas memiliki sebuah konsentrasi darah sekitar 0.3 Osm, mereka hidup di air tawar, konsentrasi osmotik yang bisa jadi sangat rendah, bisa kita nyatakan 10 mOsm.

Sebagai hasilnya, aktifitas air akan lebih tinggi di medium luar dari pada cairan di dalam tubuh ikan. Kulit dan sebagian insang dari ikan mas adalah sangat permeabel untuk air, mengarahkan air untuk masuk. Kita dapat menggunakan persamaan 2.1 untuk menyatakan rasio pada air yang memasuki ikan melalui osmosis. Kita menggunakan seekor ikan mas dengan berat badannya 20 gram. Daerah permukaan secara kasar berbentuk silinder. Daerah permukaan dalam cm =10 (berat dalam gram) =10 (20)2/3

= 10 (7.4)

= 74 cm Oleh karena itu, kita dapat memperkirakan daerah permukaan dari ikan itu sekitar 74 cm2. Kita pakai koefisien permeabilitas untuk kulit (8x10-5 cm/min Osm), seperti yang terlihat pada tabel 2.1

Menggunakan persamaan 2.1 J=A(D) (C1-C2) =74cm (8x10-5 cm/min Osm) (0.3 Osm-0.01 Osm) =178 x 10-5 ml/min Satu mikroliter adalah satu juta mililiter, sehingga air yang dapat masuk ke dalam ikan mas bisa digambarkan sebesar 1.78 l/min. Ini berarti rasio masuknya air adalah 1 jam bisa jadi 60 kali atau bisa sekitar 0.1 ml/jam atau 2.4 ml/hari. Kebanyakan hewan 75%nya adalah air, seekor ikan mas seberat 20 gram mengandung 15 g (15 ml) air. Jadi, total kandungan air ikan adalah 15 ml, kita dapat melihat bahwa ikan melakukan osmosis setara dengan 16% dari total air di dalam tubuhnya per hari. Ini sangat cepat tapi rasionya pengambilan airnya teratur. Untuk menempatkan perspektif ini, dalam seorang manusia seberat 70 kg (154 pon), akan setara dengan meminum 11 liter air sehari. Departemen pertanian Amerika Serikat merekomendasikan bahwa seorang manusia seberat 70 kg membutuhkan 3.7 liter air sehari,

maka bisa kita lihat bahwa ikan mas mendapatkan jumlah yang cukup besar dalam proses osmosis, tetapi teratur. Ginjal ikan akan memproduksi dalam jumlah banyak, urin yang encer untuk membuang zat yang tidak dibutuhkan dari dalam tubuh. Mari kita pakai persamaan 2.1 untuk memecahkan masalah yang berbeda, para biologis seringkali menghadapi ketika menginvestigasi suatu sistem atau organ experimental. Bagaimana kamu menyimpulkan koefisien difusi dari suatu membran yang tidak diketahui? Gambar 2.4 menunjukkan suatu preparat percobaan untuk menyimpulkan koefisien difusi dari suatu jaringan lapisan datar, dalam kasus ini adalah sebuah penampungan urin sejenis katak. Penampungan urin telah dipindahkan dari hewan dan dibersihkan dengan air yang telah didistilasi. Bagian dalam penampungan urin diisi oleh air distilasi dan dirancang dengan tongkat kaca. Tempat keluarnya cairan dari penampungan urin (ureter dan uretra) dirancang. Penampungan urin dan tuba dibuat dalam kondisi seimbang. Mari kita kombinasikan berat keduanya seberat 20 gram. Penampungan urin kemudian ditempatkan dalam suatu larutan isosmotik untuk menggambarkan darah dari hewan. Larutan ini mengandung sebuah larutan yang tidak dapat menembus membran, sebagai contoh, suatu 0.3 M larutan sukrosa. Penampungan urin melepaskan larutan selama 20 menit. Setelah ini, penampungan urin dipindahkan dari larutan sukrosa dan permukaan luar dari penampungan urin dikeringkan dengan kertas. Penampungan urin dan tuba ditimbang lagi. Berat yang baru ditemukan adalah 18 gram. Terjadi pengurangan berat selama 20 menit pergerakan osmosis air dari cairan dengan aktifitas air yang tinggi (air distilasi) untuk larutan dengan aktifitas yang lebih rendah (larutan sukrosa 1 M).

Gambar 2.4 Metode praktis untuk memperkirakan permeabilitas osmotik epitelium. Di sini, kandung kemih katak dikuatkan sehingga setiap gerakan air terjadi di sel epitel. Dengan membentuk gradien yang dikenal, tingkat gerakan air dalam menanggapi gradien dapat dibentuk dengan menimbang kandung kemih, membenamkan dalam larutan sukrosa dalam jangka waktu yang ditetapkan, dan kemudian ditimbang ulang.

Kita dapat membelah dan mengidentifikasi penampungan urin tadi, dengan membuka dan mengukur daerah permukaan dari penampungan urin. Mari kita anggap permukaannya 12 cm2. Kita dapat memasang nilai ini ke dalam persamaan 2.4

Kita merancang kembali untuk menyelesaikan nilai D

Koefisien difusi yang terlihat pada tabel 2.1 diselesaikan dengan cara ini, bisa dengan mengukur aliran yang air yang melewati epitelia yang terisolasi atau dengan mengukur air yang terserap ke dalam sel dan menyelesaikan perubahan volume.

Ini bisa dilihat, oleh sebab itu, ketika Anda mengetahui koefisien difusi dari membran yang diberikan, Anda bisa memperkirakan rasio aliran air yang melewati membran, kita asumsikan bahwa perkiraan daerah permukaan dan gradien osmotik. Secara alternatif, menggunakan jaringan yang terisolasi atau membran dan secara presisi mengatur gradien osmotik, Anda dapat mengukur aliran air dan menyelesaikan gradien difusi. Keduanya dapat dipakai dan akan sangat berguna untuk kita ketika kita mendiskusikan jaringan spesifik dalam Bab yang akan datang.

2.2 Refleksi koefisien

Setelah kita melewati diskusi dan penghitungannya, kita telah mengasumsikan bahwa membran memisahkan dua larutan adalah membran semipermeabel yang sempurna, ini berarti memposisikan bahwa air permeabel tetapi sangat tidak permeabel untuk zat terlarut. Pembaca telah mengetahui mulai sekaran bahwa membran yang sangat sempurna sangatlah jarang. Kebanyakan membran memiliki batas permeabilitas untuk zat-zat terlarut. Apa yang kemudian terjadi jika membran permeabel untuk zat-zat terlarut? Gambar 2.5 mengilustrasikan kondisi yang kita diskusikan sebelumnya, yang telah kita namai, yaitu yang kedua larutan dengan konsentrasi osmotik yang berbeda dalam kompartemen 1 dan 2 adalah dipisahkan oleh sebuah membran semipermeabel. Perbedaan dalam gambar ini adalah saya telah menggambarkan aktifitas air dalam larutan dalam sebuah ruangan. Ini bisa dilihat kenaikan atau penurunan gradien secara drastis untuk aktifitas air dalam membran. Daerah yang sangat baik difusinya akan terlihat, karena gradien dalam aktifitas air, oleh karena itu sangat jelas yang jadi pusat perhatian adalah membran. Sebagai hasilnya, air bergerak turun dalam aktifitas gradien melewati membran dan kita telah melakukan proses osmosis.

Gambar 2.5 Dalam kondisi awal , penurunan air gradient untuk kegiatan itu berada tepat melalui membran . Pembaca akan mengartikan bahwa air bergerak dari kiri ke kanan dalam gambar 2.5, zat terlarut menjadi semakin encer di ruangan 2, menghasilkan penurunan rasio osmosis. Ini terlihat karena pergerakan air dari kiri ke kanan melewati membran mengencerkan perbedaan konsentrasi. Ini sangat penting untuk dicatat, bagaimana pun, lokasi dari pusat perhatian dari gradien tidak bergerak, ini hanya terpusat pada membran. Mari kita pikirkan sebuah situasi di mana membran itu permeabel tidak hanya untuk air, tapi juga untuk zat terlarut yang terkandung pada ruangan 2. Situasi ini diilustrasikan dalam gambar 2.5 dan 2.6. Kondisi awal adalah sama persis dengan gambar 2.5, telah kita namai, daerah yang jadi pusat perhatian dari gradien aktifitas air adalah terletak pada membran. Secara singkat, bagaimana pun, pergerakan zat terlarut melewati membran adalah disebabkan oleh bagian yang sangat penting dari gradien untuk menggerakannya ke kiri, dan ini sekarang terletak di dalam ruangan 1. Sebagai hasilnya, masih terdapat sebuah daerah yang belum setara di mana air menunjukkan difusi murni, tetapi daerah ini tidak bertahan lama di membran. Membran, faktanya, tidak lama memiliki aktifitas gradien yang melewatinya.

Untuk alasan ini, pergerakan air secara murni melewati membran terhenti. Seperti yang bisa kita lihat, jika membran semipermeabel adalah permeabel untuk zat terlarut, kemudian zat terlarut itu tidak mampu menyebabkan pergerakan osmotik air untuk melewati membran.

Gambar 2.6 Jika larutan dapat menembus membran, kemudian dari gradient yang paling curam air bergerak menjauh dari membran dan aliran osmotik di membran berhenti.

Bagaimana kita menghadapi situasi ini dengan kuantitatif? Para biologis telah memiliki untuk menyerahkan masalah ini dengan merujuk pada faktor baru dalam persamaan 2.1, yang dinamai, refleksi koefisien. Refleksi koefisien dimasukkan dalam persamaan 2.1 sebagai berikut:

Kondisinya, rr, dapat disebut refleksi koefisien karena Anda dapat memikirkan bahwa ini adalah sebuah angka yang mengindikasikan derajat sebuah zat terlarut merefleksi balik dari sebuah membran. Dengan kata lain, zat terlarut, yang secara utuh berefleksi dan tidak bisa melewati membran secara keseluruhan, memiliki sebuah koefisien refleksi 1. Sebuah zat terlarut yang secara keseluruhan permeabel memiliki refleksi koefisien 0.

Gambar 2.7 Perhatikan perbedaan dalam ukuran ion amonium (berat molekul 18) dan molekul Sukrosa (berat molekul 342).

Jika suatu zat terlarut memiliki refleksi koefisien 1, kita dapat mengabaikan ini dalam persamaan 2.5 karena perkalian dengan 1 tidak berpengaruh dalam rasio aliran air (J). Ini telah kita pahami pada persamaan 2.1 ketika kita kenalkan di awal, kita mengabaikan rr karena kita telah mengaturnya menjadi 1.0 dengan mengutarakan bahwa membran semipermeabel tidak dapat ditembus oleh zat terlarut. Sebaliknya, jika nilai rr adalah 0, ini akan berefek pada persamaan 2.5, menyebabkan flux selalu bernilai 0. Ini terlihat karena zat terlarut yang permeabel dapat membuat tidak adanya gaya osmotik yang berakibat zat terlarut tesebut berdifusi melewati membran. Anda dapat, oleh karena itu, melihat refleksi koefisien tersebut menggambarkan hal penting dari sebuah membran. Situasi bisa jadi lebh rumit. Sebagai refleksi koefisien

menghadirkan hal yang lebih spesifik dari sebuah membran yang diketahui dari sebuah zat terlarut yang spesifik, jumlah itu bisa menjadi penting untuk dipikirkan. Saya akan memberi satu contoh. Seseorang dapat membayangkan sebuah membran yang relatif permeabel untuk amonia. Amonia adalah molekul yang relatif kecil dan hampir semua membran biologis memiliki batas permeabilitas untuk amonia. Sebaliknya, sukrosa adalah molekul yang relatif besar. Sukrosa adalah sebuah disakarida dan kecuali dia hancur menjadi gula yang lain, kebanyakan membran akan sulit untuk dilewati oleh sukrosa. Gambar 2.7 menunjukkan ukuran molekul dari amonia dan sukrosa. Pikirkan, oleh karena itu, sebuah membran yang memisahkan dua larutan seperti yang terlihat pada gambar 2.5. ruangan 1 berisi murni air distilasi ketika ruangan 2 berisi larutan amonia dan sukrosa. Seberapa cepat air bergerak dari ruangan 1 ke ruangan 2 dalam kasus ini? Kita tau bahwa membran memiliki batas permeabilitas untuk amonia maka mari kita nyatakan bahwa refleksi koefisien untuk zat terlarut ini adalah 0.4. Kita juga tau bahwa membran hampir tidak dapat ditembus oleh sukrosa maka mari kita nyatakan refleksi koefisiennya adalah 1.0. Kita selanjutnya perlu untuk memodifikasi persamaan 2.5 untuk menghitung rasio dari pergerakan air yang disebabkan oleh zat terlarut masing-masing.

Ketika J, A, dan D adalah aliran air, daerah membran, dan koefisien difusi,. Cammonia2 adalah konsentrasi dalam Osm dari amonia di ruangan 2 dan Cammonia1 adalah konsentrasi amonia dalam ruangan 1. Csucrose2 dan Csucrose1 merujuk pada konsentrasi sukrosa pada kedua ruangan. Pada contoh kita dalapat menyubstitusi refleksi koefisien dari tiap zat terlarut dalam persamaan 2.6, menghasilkan (2.7)

Persamaan menyatakan bahwa kondisi awal, setiap zat terlarut menyebabkan suatu gradien dari aktifitas air untuk melewati membran, dan ini mampu untuk memproduksi aliran osmotik air untuk melewati suatu membran semipermeabel. Refleksi koefisien memecah tiap zat terlarut, bagaimana pun, untuk setiap permeabilitas melewati membran ini. Oleh sebab itu,

efek osmotik dari sebuah gradien amonia hanya 0.4 kali daripada sukrosa dalam menggerakkan air untuk membran ini. Ini adalah poin tambahan yang saya pakai, amonia dan sukrosa menggerakkan pergerakan air melewati membran yang sama dengan daerah permukaan yang sama. Oleh sebab itu, persamaan 2.7 dapat secara sederhana dihasilkan (2.8)

Seseorang dapat membayangkan situasi secara lebih rumit dalam gradien untuk amonia telah dikenal satu aram ( ruangan 1 lebih pekat dari pada ruangan 2) dan konsentrasi sukrosa kebalikannya. (gambar 2.8). Dalam situasi ini, jika dua zat terlarut hadir dalam dua larutan yag memiliki konsentrasi osmotik yang sama, kedua larutan akan mengakibatkan aktifitas air secara serupa. Bagaima pun, karena perbedaan permeabilitas dari zat terlarut, kita dapat melihat aliran osmotik dari air melewati membran seperti yang digambarkan dalam persamaan berikut (2.9)

Perubahan tanda antara persamaan 2.8 dan 2.9 merefleksikan perbedaan arah dari gaya osmotik menggerakkan air. Dalam situasi ini digambarkan dalam gambar 2.9 gaya antar kebalikannya dan, oleh karena itu, kedua nilai harus dipecahkan masing-masing. Kita lihat sebuah aliran karena meskipun aktifitas air serupa dari kedua sisi, refleksi koefisien dari kedua zat terlarut tidaklah sama. Dalam poin ini Anda mungkin mulai merasa bahwa ini menjadi sangat rumit. Anda mungkin benar! Berpikir tentang fakta adalah kebanyakan masalah osmotik di dunia nyata dan di biologi ditemukan penghitungan dari pergerakan air melewati membran bahwa ini mengarah pada darah atau air laut. Keduanya adalah cairan yang kompleks. Air laut memiliki konsentrasi aktif dari sodium, potasium, klorida, sulfat, karbonat, dan ion hidrogen. Dan itu semua hanya bagian anorganik! Membran biologis akan memisahkan ini semua ke dalam refleksi koefisien untuk tiap zat terlarut. Bagaimana kita bisa meyakinkan bahwa kompleksitas dan tetap memproduksi hasil yang bermakna untuk kita pakai dalam situasi biologi ini ?

Kita dapat meraih informasi yang berguna secara biologis dengan mengukur osmosis di bawah kondisi dan kemungkinan secara alami. Mari kita kembalikan situasi seperti yang terlihat pada gambar 2.4. kita kenal, rasio dari pergerakkan air melewati jaringan epitel dari penampung urin sejenis kodok. Dalam penglihatan kita yang pertama dalam contoh, kita mengukur permeabilitas osmotik dari penampung urin dengan menempatkan suatu larutan sukrosa dalam satu sisi dan air distilasi dalam sisi yang lain. Jika kita menggunakan kondisi biologis yang lebih akurat, kita tau, air distilasi di dalam penampung urin dan darah kodok (larutan yang serupa dengan darah) sebagai larutan yang di luar?Jika kita berpikir untuk menghitung rasio dari pergerakan air melewati penampung urin menggunakan refleksi koefisien untuk semua zat terlarut dalam darah (sodium, klorida,bikarbonat, glukosa, dan lainnya), kita dapat menghadapi suatu masalah matematika yang tidak menyenangkan. Selain itu, kita dapat menyederhanakan percobaan secara langsung. Kita menempatkan air di dalam penampung urin dan menghitung koefisien difusi untuk membran ini di bawah aturan kondisi yang spesifik. Ini adalah percobaan yang sangat baik dan ini menyediakan kita nilai yang sangat berguna. Setelah itu, ini adalah kondisi osmotik yang dipakai dalam dunia hewan dan dalam konteks fisiologis. Ini secara umum yang kita tahu: bagaimana hewan atau jaringan berfungsi dalam lingkungan yang normal? Dengan mengetahui nilai ini secara empiris, kita dapat terhindar dari kekhawatiran tentang efek dari tiap zat terlarut secara masing-masing. Sebagai pengguna tabel koefisien difusi, oleh karena itu, Anda perlu untuk waspada bahwa nilai yang telah dilaporkan dari D bisa jadi sesuai dengan tipe dari cairan dari sisi yang lain. Secara umum, para biologis telah menyatakan nilai dari D dengan menggunakan larutanlarutan yang muncul sedekat mungkin dengan apa yang ada di alam, dan dalam lingkungan fisiologis yang normal, dari suatu membran.

2.3 Tekanan Osmosis

Sering kali, ketika kita membaca literatur dihubungkan dengan aturan osmotik, salah satunya adalah yang kita kenal dengan tekanan osmotik. Ini selalu ditemui dalam literatur yang lebih tua dan dalam ranah osmoregulasi hewan telah tidak terlalu dipakai. Mari kita selidiki bagaimana masalah ini bisa terjadi dan mengeksplor lebih dalah tekanan apa yang harus dilakukan dengan konsentrasi osmotik.

Bayangkan sebuah situasi seperti digambarkan dalam gambar 2.8a yang seuatu larutan dengan konsentrasi dari sebuah zat terlarut yang tidak larut sebesar 1 Osm yang terpisah oleh sebuah membran semipermeabel dari sebuah larutan dengan konsentrasi 0.1 M. Kamu pasti sangat mengenali dengan apa yang akan terjadi. Air akan bergerak dengan aktifitas gradien dari kiri ke kanan. Sekarang mari kita asumsikan bahwa dinding-dinding dalam ruangan di sebelah kanan tidak dapat meluas, tetapi ketinggian air di ruangan 2 dapat naik. Pergerakan air turun adalah akititas gradien akan menyediakan energi potensial yang cukup untuk mengangkat air. Dalam beberapa poin, sistem akan mencapai keseimbangan, seperti yang digambarkan dalam gambar 2.8b.

Gambar 2.8 (a dan b) Energi yang tersimpan dalam bentuk perbedaan aktivitas air dapat digunakan untuk menghasilkan difusi air bersih dan kepala tekanan hidrostatik.

Ini akan mencapai keseimbangan karena akumulasi dan air yang bergerak naik dalam ruangan 2 akan menyediakan sebuah tekanan hidrolik yang akan menggerakkan air kembali melewati membran dari ruangan 2 ke ruangan 1. Dengan kata lain, tekanan hidrolik digerakkan oleh perbedaan ketinggian dari dua larutan dalam sisi lain dari membran (Kepala tekanan hidrolik) akan sama dan memiliki efek yang berkebalikan untuk difusi air dari ruangan 1 ke ruangan 2. Ini sangat penting untuk mengenali bahwa kita menetapkan disini dengan dua fenomena yang sangat berbeda. Satu adalah osmosis, yang dalam sebuah proses memerlukan sebuah membran semipermeabel. Kedua adalah cairan mengalir oleh tekanan hidrolik. Ini tidak membutuhkan sebuah membran ( catatan bagaimana air mengalir melewati saluran, atau sungai). Tekanan hidrolik dapat menggerakkan air melewati sebuah membran, dengan menganggap bahwa melewati pori-pori air yang berbeda. Kita dapat mengekspresikan efekefek tekanan hidrolik melewati sebuah membran dengan relatif sederhana dengan sebuah persamaan:

J =A Lp (dP)
Dimana J adalah sebuah aliran air digerakan oleh tekanan hidrolik, A adalah luas permukaan membran, Lp adalah permeabilitas hidrolik dari membran, dan dP adalah tekanan hidrolik yang melewati membran. Sebuah keseimbanagan digambarkan dalam gambar 2.8b, tidak terjadi pergerakkan yang terlihat karena aliran osmotik murni sebanding dengan aliran hidrolik murni. J=0 Ketika

J = A(D) (C2 = C1) = A Lp (dP) = 0

Ini bisa terlihat bahwa pergerakkan air dari kiri ke kanan dalam gambar 2.8b adalah disebabkan gradien osmotik, dan pergerakkan air dari kanan ke kiri disebabkan aliran hidrolik. Aliran hidrolik adalah secara proporsional langsung ke perbedaan dari ketinggian air dalam dua larutan. Oleh sebab itu, perbedaan dari konsentrasi osmotik dari dua larutan ini proporsional untuk perbedaan kedua larutan dalam keseimbangan. Sistem ini dapat

digunakan untuk mengukur konsentrasi osmotik dari larutan. Jika anda dapat mengukur perbedaan ketinggian dari dua ruangan, kamu dapat memperkirakan konsentrasi osmotik (larutan standar yang telah disediakan) , metode ini dapat menjelaskan kepada anda bahwa konsentrasi yang lain, larutan yang tidak diketahui. Metode ini telah dipakai dalam percobaan-percobaan yang lebih dulu untuk mengukur tekanan osmotik ( vant Hoff tahun 1887). Seperti yang telah dijelaskan dalam bab 1, disini sekarang ada cara yang lebih mudah dan cepat untuk mengukur konsentrasi osmotik dalam larutan. Ini penting untuk lebih mewaspadai bahwa tekanan hidrolik juga bisa menggerakkan air melewati sebuah membran. Poin-poin penting dalam kasus ini adalah (1) air dapat digerakkan melewati membran dengan gradien osmotik atau sebuah gradien tekanan hidrolik, dan (2) gaya ini dapat ditambahkan berdasarkan yang terkait. Dalam sistem hewan, kita biasanya tidak mengkhawatirkan mengenai tekanan hidrolik. Dalam tumbuhan-tumbuhan, dengan jelas, gaya hidrolik digerakkan oleh osmosis adalah sangat penting. Meskipun begitu buku ini tentang osmoregulasi hewan, mari kita mengambil tindakan cepat dalam bagaimana tumbuhan menggerakkan hidrolik dari osmosis. Bayangkan situasi I yang digambarkan dalam gambar 2.9a, tapi sekarang dalam hal yang terkait terdapat sebuah piston di atas dari ruangan 2. Sebagai cairan yang mengalir dari ruangan 1 ke ruangan 2, piston akan terangkat (gambar 2.9b). Secara alternatif, tekanan yang menurun dapat diaplikasikan untuk piston ini untuk menahan aliran air melewati membran dari ruangan 1 dan ruangan 2. Jika kita menempatkan tekanan yang cukup dalam piston ini, kita dapat menahan penambahan dari ruangan 2. Dibawah kondisi ini, sistem akan dalam keseimbangan (gambar 2.9c). Ini bukan pergerakan air murni ketika gaya osmotik menggerakkan air dari ruangan 1 ke ruangan 2 adalah berkebalikan dari gaya hidrolik yang diaplikasikan oleh piston. Ini secara tepat dalam situasi sel tumbuhan. Sel tumbuhan dikelilingi oleh dinding sel yang terbuat dari selulosa. Sel tumbuhan terisi oleh sitoplasma (larutan yang berisi banyak zat terlarut aktif) ketika cairan-cairan ekstraselular cukup encer (karena kebanyakan air tertarik dari akar). Aliran-aliran air dari osmosis ke sel tumbuhan kemudian bertambah lebar dan luas. Dalam suatu waktu membran-membran sel menabrak dinding sel dan tidak lama akan melebar. Situasi ini digerakkan oleh tekanan hidrolik di dalam sel sampai tekanan seimbang dengan gaya osmotik yang menggerakkan air masuk. Hasilnya pada tanaman disebut dengan tekanan turgor, tekanan hidrolik yang positif di dalam sel tumbuhan diberikan oleh kekakuan tanaman dan volumenya.

Terdapat banyak situasi dalam hewan yang gaya-gaya hidroliknya sangat penting dalam mengarahkan pergerakan air. Seperti yang kita diskusikan dalam bab 10, ginjal dari vertebrata tingkat tinggi menggunakan tekanan darah untuk mengarahkan cairan melewati dinding-dinding glomerulus, yang memproduksi urin primer. Kita akan menyelidiki proses ini dengan lebih rinci ketika kita membahas fungsi ginjal. Ini adalah poin akhir yang kita butuhkan untuk membuat sebuah kapasitas dari osmosis untuk menggenerasikan tekanan. Ketika sebuah sel hewan ditempatkan dalam sebuah larutan yang lebih encer dari cairan dalam sitoplasma, air akan bergerakan oleh osmosis menyebrangi membran plasma dan ke dalam sel. Ini disebabkan sel melebar dan meluas, ini, untuk melebarkan volume. Sel tidak dapat melebar secara tidak terhitung, karena dikelilingi oleh membran sel yang hanya meluas dalam jumlah kecil sebelum dia pecah. Apakah gaya yang disebabkan oleh aliran osmotik air benar-benar cukup untuk memecahkan sebuah sel? Mari kita lihat lebih lanjut.

Gambar 2.9 Aplikasi tekanan dapat digunakan untuk menghasilkan gradien untuk aktivitas air melintasi membran semipermeabel Tekanan yang dapat disebabkan oleh osmosis adalah dengan proporsional untuk perbedaan dalam konsentrasi osmotik dari zat terlarut dalam sisi yang berlawanan dari membran. Seperti yang kita bahas sebelumnya di atas, satu dapat diukur secara langsung tekanan yang diproduksi di bawah kondisi osmotik yang berbeda. Ini membalikkan bahwa sebuah gradien dari 1 Osm sebuah zat terlarut melewati sebuah membran yang tidak dapat ditembus untuk zat terlarut itu akan menyebabkan sebuah tekanan 22.4 atm. Kedengarannya

seperti tekanan yang cukup besar, namun frankly sebagian besar dari kita tidak terbiasa untuk meyakinkan tekanan dalam atmosfer. Mari kita ambil beberapa bagian yang lebih kita kenal. Di Amerika Serikat dan Inggris, tekanan ban diukur dalam pounds per square inch. Di dunia, mereka secara umum memakai bagian tekanan dari ruangan (setara tekanan dari satu kolom merkuri ketinggian 1-m). Rata-rata ban mobil anda dioperasikan dengan tekanan 35 kg/m2.

35 kg/m2.= 2.41 bar 1 bar = 100.000Pa

Saya pikir kita dapat menyetujui bahwa tekanan dalam ban mobil adalah sangat tinggi. Ini cukup untuk menjaga beban meskipun sebuah mobil menekannya. Tambahan, dinding-dinding dari ban adalah karet yang tebal, didisain untuk menjaga tekanan di dalam. Jika kita mengekspresikan bahwa tekanan air dalam atmosfer ini menjadi 2.4 atm. Oleh sebab itu, mari kita kembali ke tekanan bahwa sebuah gradien osmotik 1 Osm dapat digunakan, 22.4 atm. Tekanan dalam gradien 1 Osm dapat digenerasikan lebih banyak dari sembilan kali dari tekanan dalam mobil anda. Perkiraan kecil kemudian, gaya osmotik dapat memecahkan membran sel yang 100.000 kali lebih kecil dari sebuah milimeter! Terlebih lagi hewan-hewan, ketika sebuah serangga, ikan, cacing atau manusia, dapat mempertahankan untuk mencegah mereka untuk mengembangkan gaya tekanan yang besar. Bab-bab selanjutnya dalam buku ini akan menyediakan penjelasan untuk proses-proses ini dan diversitas mereka diantara hewan-hewan. Sebuah apresiasi penuh dari kepentingan dan keefisienan dari proses-proses itu yang memerlukan sebuah pengertian dari efek-efek yang dapat dihilangkan dari gradien osmotik. Efek-efek yang dapat dihilangkan termasuk gaya tekanan masif yang potensial, osmotik, dan ionik yang mengkhawatirkan dalam kompartemen selular., dan aliran air yang besar dalam bagian dalam dari kehidupan makhluk hidup yang ada di dalam habitat osmotik yang secara luas dalam planet.

Referensi
Hochachka, P.W. & G.N. Somero (2002) Biochemical Adaptation. Oxford University Press, Oxford. Verkman, A.S. (2000) Water permeability in living cells and complex tissues. J. Membr. Biol. 173:7387. Withers, P.C. (1992) Comparative Animal Physiology. Saunders College Publishing, Forth Worth, TX.