CAPITULO 7

DEFINICIN GENTICA DEL SEXO

Objetivos Objetivo general Este capitulo pretende dar a conocer las bases generales tericas y aplicadas, relacionadas con la definicin del sexo en los diferentes organismos, desde el punto de vista gentico. Objetivos especficos

A. Definir e ilustrar el concepto y la importancia del sexo en los organismos. B. Presentar, explicar e ilustrar los diferentes mecanismos que definen el sexo en los C. D. E. F.
G. organismos. Presentar, explicar e ilustrar como se define el sexo en las plantas. Definir e ilustrar la herencia ligada al sexo. Definir e ilustrar los rasgos limitados por el sexo. Definir e ilustrar los rasgos influidos por el sexo. Presentar algunas preguntas, inquietudes y / o problemas para que sean resueltos, reconfirmar y aplicar los conceptos.

Importancia del sexo en los organismos El sexo es una caracterstica biolgica presente en la totalidad de los organismos superiores y casi siempre controlada genticamente, ya que en algunos organismos el ambiente tiene una gran influencia en este proceso y es quien define el sexo. El control gentico, normalmente en las especies eucarioticas, conlleva a la existencia de dos sexos: masculino (macho) y femenino (hembra), estos pueden encontrarse en un mismo individuo o en dos diferentes. Se conoce que en la naturaleza existen algunos organismos que tienen ms de dos sexos, dentro de este grupo se ha referenciado al protozoario ciliado Paramecium bursaria quin presenta ocho tipos de sexos o apareamiento, todos idnticos morfolgicamente, pero incapaces fisiolgicamente de conjugar su informacin gentica con su propio tipo, pero si pueden intercambiar material gentico con cualquiera de los otros siete tipos dentro de la misma variedad. La gran importancia del sexo desde el punto de vista gentico, no est en que los organismos presenten dos o ms sexos o que ellos se localicen en el mismo o en diferentes individuos, si no, que es la presencia del sexo, quin a travs de la reproduccin, es una de las fuerzas ms importantes que ha facilitado la recombinacin gentica y la aparicin de gran variabilidad genotpica dentro de una misma especie, sobre la cual acta la seleccin natural o artificial permitiendo la evolucin de los organismos. Mecanismos de definicin del sexo En general en la mayora de los organismos el sexo se define genticamente, ya sea a travs de la presencia de uno o un par de cromosomas especiales (cromosomas sexuales), niveles diferentes de ploidas, interaccin allica, alelos mltiples o un nico alelo, no asociado con cromosomas sexuales; no obstante existen algunas excepciones

en donde la definicin del sexo se realiza fundamentalmente por la accin de factores ambientales especficos (temperatura). A continuacin se presentan los mecanismos ms comunes de determinacin del sexo: 1. Cromosomas sexuales Es el sistema ms comn de determinacin del sexo en las especies diploides. En las clulas somticas de los organismos superiores (eucariticos) existen dos tipos de cromosomas, los cromosomas autosmicos (autosomas) y los cromosomas sexuales. Los cromosomas autosmicos son todos los cromosomas que se encuentran en el ncleo de las clulas somticas exceptuando los sexuales, se caracterizan porque los cromosomas homlogos son muy similares en forma, tamao y todos sus segmentos son homlogos. Los cromosomas sexuales, son generalmente un par de cromosomas que estn representados diferentemente en uno de los dos sexos, se caracterizan porque que en ellos se encuentran los genes que controlan la definicin del sexo, son diferentes en forma, tamao y no todos sus segmentos son homlogos, por ello tambin se les conoce como heterocromosomas y tpicamente son designados como cromosomas X y como cromosoma Y. En muchos organismos, un sexo posee un par de cromosomas idnticos y el sexo opuesto posee un par de cromosomas visiblemente diferentes, tanto estructural como funcionalmente. En este mecanismo se encuentran dos grandes grupos: machos heterogamticos y hembras heterogamticas. Es de sealar que no son los cromosomas sexuales per se los que determinan el sexo, sino los genes (factores sexuales) que estn ubicados en ellos y que codifican para la diferenciacin morfolgica o fisiolgica del sexo. En el caso ms simple, en el que el sexo estuviera definido por un solo locus, el organismo heterocigoto para ese locus Aa se llama heterogamtico porque segrega en la meiosis dando origen a dos tipos de gametos diferentes: A y a, mientras que el sexo aa produce un solo tipo de gameto y por eso se le llama homogamtico. Para saber cual de los dos sexos es el heterogamtico, lo ms sencillo y viable es realizar un estudio de cariotipo de machos y hembras de la especie de inters, en el sexo heterogamtico los dos cromosomas sern morfolgicamente diferentes y faltar uno de ellos. a) Machos heterogamticos a.1. Mtodo XY Se presenta en los seres humanos y en algunos mamferos. La presencia del cromosoma Y define la masculinidad, de tal forma que los machos normales llevan en el ncleo de sus clulas somticas dos cromosomas diferentes: XY, mientras que las hembras dos cromosomas idnticos: XX. La formula gentica para los dos sexos ser: AAXY para el macho y AAXX para la hembra; las letras AA representan los cromosomas autosomas. Durante la meiosis, los machos producen dos tipos de gametos sexualmente diferentes AX (50%) y AY (50%) por eso es llamado el sexo heterogamtico, mientras que las hembras slo producirn un solo tipo de gameto desde el punto de vista sexual AX (100%), por ello tambin se le conoce como sexo homogamtico. Esta forma de definicin del sexo se le conoce como mtodo XY. Al aparear una hembra normal (AAXX) por un macho normal (AAXY) tericamente siempre se obtendr una relacin sexual en la progenie 1 hembra : 1 macho, como se ilustra a continuacin:

a.2. Mtodo XO. En los machos de los chinches, saltamontes, langostas, cucarachas, escarabajos y araas slo existe un cromosoma sexual, no obstante los machos siguen siendo heterogamticos, porque producen dos tipos de espermatozoides (gametos): unos que portan el cromosoma X y otros que no llevan cromosoma sexual. Como en los machos de las anteriores especies no existe el cromosoma Y, el cromosoma X, no tiene cromosoma homlogo. Por lo anterior los machos normales siempre tendrn un nmero de cromosomas impar. Esta forma de definicin del sexo se conoce en algunos textos como mtodo XO, donde la O representa la ausencia de un cromosoma anlogo al cromosoma Y en el mtodo XY. Al igual que en el anterior mtodo XY, la relacin sexual terica en el mtodo XO es de 1 hembra : 1 macho, como se ilustra a continuacin:

b) Hembras heterogamticas b.1. Mtodo ZW. El mtodo ZW es idntico al mtodo XY con la excepcin de que los machos son homogamticos y las hembras heterogamticas. En este mtodo el sexo masculino es definido por la presencia en el ncleo de las clulas somticas de dos cromosomas sexuales idnticos ZZ y el sexo femenino por dos cromosomas sexuales diferentes ZW. El cromosoma Z y W son similares a los cromosomas X y Y, respectivamente. Este mtodo

se presenta en las mariposas, polillas, liblulas (caballitos), gusano de seda, algunos peces y pjaros. Al igual que en los mtodos anteriores, la relacin sexual terica en la progenie de cruzamientos entre una hembra normal por un macho normal, es 1 hembra : 1 macho, como se puede notar a continuacin:

b.2. Mtodo ZO. Se ha reportado que en algunas especies de aves y peces las hembras tienen un solo cromosoma sexual Z, por lo que no existe el cromosoma homologo W, presentndose un mecanismo similar al del mtodo XO explicado anteriormente. Para caracterizar este mtodo se utilizan los smbolos ZZ y ZO para representar a los machos y hembras respectivamente. El smbolo O indica la ausencia del cromosoma W, como se puede observar a continuacin la relacin sexual tambin es 1 : 1.

c) Cromosomas sexuales mltiples Por ltimo dentro de este gran grupo, se pueden encontrar tambin el caso de los cromosomas sexuales mltiples que se presenta en algunos chinches, escarabajos y nematodos. Aqu varios cromosomas X y Y se hayan implicados en la determinacin del sexo, por ejemplo cuando la hembra sea XX y el macho XY1Y2 (varios cromosomas Y implicados en el sexo masculino); machos X1X2Y2 y hembras X1X1X2X2 (varios

cromosomas X implicados en la definicin de ambos sexos). En general el genotipo determina el tipo de gnadas el cual a su vez controla el fenotipo del organismo mediante la produccin de hormonas. Otro ejemplo tpico de este sistema es el que se presenta en el nematodo Ascaris incurva, el cual presenta ocho (8) cromosomas X y uno Y junto con 26 cromosomas autosmicos. Los machos tienen 35 cromosomas (26A + 8X + Y) y las hembras 42 (26A + 16X), durante la meiosis los cromosomas X se unen por los extremos y se comportan como una unidad. 2. Balance gnico Este sistema de definicin del sexo es conocido tambin como equilibrio gnico, fue descubierto en 1922 por Calvin Bridges en Drosophila melanogaster. Calvin demostr que no es el cromosoma Y el que est involucrado en la determinacin sexual, sino que es el cromosoma X que en conjunto con los autosomas definen el sexo de los organismos. Para proponer su hiptesis Calvin estudi la descendencia resultante de una no disyuncin del cromosoma X durante la meiosis en la formacin de gametos. Como resultado de la no segregacin normal de los cromosomas sexuales en la anafase I o II de la meiosis en la hembra, se producen dos clases de gametos anormales (desbalanceados): uno que contiene un cromosoma X adicional (n + 1: AXX) y el otro que carece de un cromosoma X (n 1: AO); en la fertilizacin de estos dos tipos de gametos anormales con gametos normales del macho AX y AY, se puede producir la siguiente descendencia:
Macho Gametos Hembra AXX AAXX AO AAXO AAYO AAXXX AAXXY AX AAXY AY

Los individuos AAXXX fueron hembras normales y los AAXO fueron machos estriles. La presencia del cromosoma Y en individuos AAXXY coproduce masculinidad y su ausencia en las moscas AAXO no producen feminidad. A partir de estos resultados Calvin concluy que el cromosoma Y en Drosophila carece de un factor determinante para la masculinidad, pero aparentemente contiene informacin necesaria para la fertilidad de los machos. Con el objeto de definir una relacin para predecir el sexo de cualquier mosca, Bridges cruz una hembra triploide (3n: AAAXXX) y la cruz con un macho normal diploide (2n: AAXY), observ muchas combinaciones distintas de autosomas y cromosomas sexuales en la descendencia y defini la relacin entre el nmero de cromosomas X y el nmero de cromosomas autosmicos, a lo que llam el ndice sexual; con base en ello estableci la siguiente escala:

a) S X / A es igual a 1.00, la mosca ser una hembra normal (XX / AA). b) S X / A es igual a 0.50, la mosca ser una macho normal (XY / AA). c) S X / A es mayor a 1.50, la mosca ser una metahembra (XXX /AA). Estas son
muy dbiles, estriles y generalmente no emergen de la pupa.

d) S X / A es menor a 0.50, la mosca ser un metamacho (XY / AAA). e) S X / A est entre 0.50 y 1.00, la mosca ser denominada un intersexo (XXX /
AAAA). En este sistema el sexo es determinado por un balance de la ponderacin entre los factores sexuales para masculinidad que se ubican en los autosomas y los factores para feminidad que residen en el o los cromosomas X. Para cuantificar el balance entre los dos tipos de factores, se debe tener en cuenta que cada conjunto haploide de autosomas (A) porta factores para determinacin de masculinidad con un valor igual a uno (1), mientras que cada cromosoma X porta factores para feminidad con un valor igual a 1.5. S A representa un juego haploide de autosomas, entonces un macho normal de Drosophila tendr una representacin cromosomal de AAXY y su relacin de factores gnicos para macho y hembra, estar en la proporcin 2 : 1.5, por lo que el balance permite definir que el sexo es masculino. Una hembra normal AAXX tendr una proporcin macho : hembra de 2 : 3, por lo que el balance determinar sexo femenino. La presencia de casos anormales en el nmero de cromosomas sexuales en la naturaleza han permitido confirmar la hiptesis del balance gnico. As para un individuo con representacin cromosomal AAAXX, tendr una proporcin de factores macho : hembra de 3 : 3, lo cual lo define como de sexo genticamente neutral y fenotpicamente su presencia de intersexo estril A pesar que es un anlisis simple, la determinacin del sexo es un proceso muy complejo y con mltiples etapas. Adems de los determinantes ya discutidos, el ambiente y los genes de otros loci pueden tener tambin influencia sobre el sexo final de una mosca. Por ejemplo, las moscas intersexos con una proporcin X/A de 0,67 pueden ver alterado su desarrollo por la temperatura a la que se desarrollan. A temperaturas elevadas estas moscas tienden al sexo femenino y a temperaturas bajas al sexo masculino. Existen tambin loci autosmicos con alelos que pueden invalidar la constitucin cromosmica. Por ejemplo, el alelo recesivo Doublesex (dsx) produce machos y hembras con un desarrollo intersexual y el gen Transformer (tra) es un alelo recesivo que convierte a las hembras en machos estriles. Por tanto, el marco sugerido por la teora del equilibrio gentico de Bridges, puede estar influido por el ambiente as como por el loci especficos. 3. Haplodiploide Este mecanismo de determinacin del sexo se conoce tambin como haplodiploida o arrenotoquia. Es caracterstico de las abejas, avispas y hormigas. En este sistema los machos se originan partenognicamente (no hay unin de gametos) de huevos no fertilizados (arrenotoquia) y por ello son haploides; mientras que las hembras (reinas y obreras) se originan de huevos fertilizados, por lo que son diploides. Los machos por lo tanto son completamente de origen gentico materno y las hembras heredan tanto genoma materno como paterno. Como los dos sexos macho y hembras tienen nivel de ploida simple y doble, respectivamente, por eso se conoce como haplodiploide. Se puede deducir que los cromosomas sexuales no tienen ninguna influencia en este sistema de definicin del sexo. Entre las hembras la cantidad y calidad de su alimento en estado larval definen el que ellas sean reinas (frtiles) u obreras (estriles), no obstante este efecto ambiental no

modifica la definicin gentica del sexo. An cuando los machos son haploides, stos son frtiles, debido a que su meiosis no es normal y por lo tanto no reducen su nmero de cromosomas (meiosis ecuacional). La reina se aparea una sola vez durante toda su vida y guarda todos los espermatozoides en el receptculo seminal. La mayor parte de sus huevos son fertilizados con los espermatozoides que tiene almacenados para dar origen a las hembras, las cuales en su mayor proporcin sern obreras y muy pocas reinas. Los machos se originan de huevos que la reina selecciona para que no sean fertilizados. 4. Definicin por un solo gen a) Factores sexuales complementarios Este sistema constituye una excepcin del mtodo haplodiploide. Se presenta en al menos dos miembros de insectos del orden himenptera, en donde los machos se producen por homocigocidad en un solo locus gnico, as como por haploida. Este caso se ha identificado en la avispa parsita Bracon hebetor (Habrobracon juglandis) y en algunas especies de abejas. Se ha identificado una serie allica de nueve alelos en un locus, representados por Sa, Sb, Sc, .Si, el sexo femenino ( hembras) es codificado por la presencia del locus heterocigoto como Sa Sb; ScSi; etctera. Los individuos con locus homocigoto para cualquiera de los alelos, como Sa Sa; Sb Sb; SiSi; ser macho diploide (generalmente estril). Los individuos haploides para cualquiera de los alelos, sern machos frtiles, por ejemplo: Sa; Sb; Sc; .Si. El cruzamiento de una hembra diploide normal por un macho haploide frtil origina la siguiente progenie:

b) Gen transformador En Drosophila en el cromosoma 3 se ha identificado un gen recesivo llamado tra, el cual transforma a una hembra diploide normal en macho estril, cuando el locus se encuentra en estado homocigoto. El gen en mencin no tiene efecto en los machos normales. La presencia de este gen en estado homocigoto altera considerablemente la proporcin del sexo, en razn a que las hembras que lo poseen X/X, tra/tra adquieren la apariencia de

machos normales en su morfologa externa, con la excepcin de que sus testculos son atrofiados. Este mtodo es importante porque ilustra como la sustitucin de un solo gen puede anular un mecanismo de determinacin del sexo basado en un mecanismo ms complejo (Balance gnico). c) Tipo de alelos en microorganismos En algunos microorganismos como el alga Chlamydomonas, el hongo Neurospora y las levaduras, el sexo est determinado por un solo gen. Los individuos haploides que poseen el mismo alelo en este locus (tipo de apareamiento: como tambin se le llama) no pueden fusionarse uno con otro para formar un cigoto, pero las clulas haploides con alelos diferentes, opuestos o complementarias s pueden fusionarse. Genticamente existen dos tipos de apareamientos morfolgicamente indistinguibles ms (+) y menos (-), slo es posible la fusin de gametos de signos contrarios + y -. 5. Modificacin del sexo por factores ambientales En varias especies el sexo puede ser modificado por factores ambientales justamente despus que ha ocurrido la fecundacin y se ha formado el cigoto. Ello no quiere decir que no existan factores genticos necesarios para desarrollar el sexo, sino que los factores ambientales pueden afectar la expresin del genotipo de los individuos en lo que tiene que ver con su gnero sexual. Uno de los primeros casos conocidos en la definicin ambiental del sexo fue observado en el gusano Bonellia viridis (Echiuridae). El sexo se define en el estado larval, las larvas que se depositan y alimentan parasticamente sobre las trompas de hembras adultas se desarrollarn como machos y las que crecen aisladas individualmente se desarrollan como hembras. El porcentaje que se origina de cada gnero por este sistema puede ser de bajo a medio (5 a 10%), no obstante puede presentarse otro grupo de individuos que define el sexo genticamente sin ser modificado por el ambiente. Quizs los ejemplos de definicin del sexo ms conocidos y estudiados son los que se presentan en algunas especies de lagartos, tortugas y cocodrilos; en ellos el sexo es determinado durante la embriognesis por la temperatura de incubacin. La temperatura exterior que afecta a los huevos es la que determina el sexo. El intervalo de temperaturas es bastante estrecho, por ejemplo en una especie de galpago (Graptemys geographica) s los huevos se exponen a una temperatura de incubacin entre 23 a 28 oC, se obtienen slo machos; s la temperatura est entre 28 y 30 oC se obtienen individuos de ambos sexos, y slo se obtendrn hembras si la temperatura es mayor de 30 oC. En los lagartos y cocodrilos las temperaturas altas producen machos y las bajas hembras; en las tortugas generalmente es al contrario. En los lagartos a 25 oC los huevos al eclosionar originan slo hembras, a 32 oC machos y entre 28 y 29 oC la mitad de los huevos originan machos y la otra mitad hembras. En algunas especies de tortugas las hembras se desarrollan a temperaturas extremas (altas o bajas) y los machos a temperaturas intermedias. A pesar de lo anterior se ha reportado que hay algunas especies de tortugas, varios lagartos y serpientes que presentan sistema de cromosomas sexuales en la definicin del sexo; las tortugas son siempre AAXX (hembras) y AAXY (machos), en las serpientes se presenta el sistema ZW (hembras) y ZZ (machos), mientras que en los lagartos se pueden presentar los dos sistemas machos heterogamticos (XX XY) y hembras heterogamticos (ZW ZZ). De todos los factores ambientales internos capaces de transformar el sexo el ms estudiado son las hormonas. En algunas especies de vertebrados se ha comprobado que la hormona propia del sexo heterogamtico (testosterona o estradiol), aplicada a los

embriones en crecimiento, puede transformar completa o parcialmente el fenotipo del sexo homogamtico. Determinacin del sexo en las plantas El sexo est presente en humanos, animales y tambin en los vegetales. En las plantas la evidencia ms ntida del sexo es la presencia de rganos reproductivos sexuales: las flores. Esta pueden ser hermafroditas (flores perfectas con los dos sexos funcionales), estaminadas (flores masculinas) y pistiladas (femeninas). En los vegetales se presenta una gran variedad de especies que pueden o no tener los dos sexos en una misma planta. Las especies que tienen los dos sexos en una misma planta, se les conoce como monoicas, y las que tienen los dos sexos separados en plantas diferentes, como dioicas. Las especies monoicas pueden tener flores perfectas (hermafroditas) o flores unisexuales (estaminadas y pistiladas). Como ejemplo de especies cultivables monoicas con flores hermafroditas (flores perfectas) se pueden mencionar entre otras la soya, tabaco, tomate, frjol, trigo, avena, arveja, cebada, etc. Entre las monoicas con flores estaminadas y pistiladas sobresalen el maz, pepino, meln, sanda, zapallo (ahuyama), maracuy, papaya, estropajo, palma de aceite, coco, etc. Como ejemplos de especies dioicas se pueden mencionar la palma datilera, lpulo, jojoba, marihuana, espinaca, lamo, caaflecha, esprrago, papaya. La condicin de los dos sexos de estar en una misma flor o en flores separadas, requiere de un proceso de polinizacin diferente y genera una consecuencia gentica bien importante en el mejoramiento gentico de las plantas. Las especies hermafroditas no requieren de ningn agente externo para su polinizacin, mientras que las monoicas (con flores unisexuales) y las dioicas, requieren de un medio para su polinizacin, dentro de ellos sobresalen los insectos para aquellas con polen pesado y pegajoso y el viento para aquellas con polen liviano. La anterior situacin ha originado desde el punto de vista reproductivo dos grandes grupos de especies en las plantas las autgamas y las algamas. Las primeras generalmente tienen casi un 100% de autofecundacin, en tanto que las segundas un muy bajo porcentaje de autofecundacin. Ello ha generado a su vez que en el fitomejoramiento se hable de mejoramiento para autgamas y mejoramiento para algamas. En general en los vegetales existe diversidad de mecanismos de determinacin del sexo. La mayora de las plantas con flores son monoicas, por encontrarse los dos sexos en la misma planta (flores hermafroditas o unisexuales) no tienen mecanismo de definicin del sexo. No obstante existen algunas excepciones en donde en algunas especies pueden presentarse plantas monoicas y dioicas, como en las cucurbitceas y la papaya. En La especie Ecballium elaterium (cucurbitcea) el sexo est determinado por una serie allica de tres alelos aD > a+ > ad, de modo que los individuos diploides heterogamticos aDa+ o aDad son dioicos masculinos, los individuos a+a+ o a+ad son monoicos y los homogamticos adad son dioicos femeninos. En las plantas dioicas los ejemplos mejor conocidos indican que la determinacin del sexo est bajo control gentico de un solo locus. Sin embargo se han referenciado casos muy documentados como el del Melandrium album (familia rosceas) en el cual el sistema de cromosomas sexuales similar al humano es quin define el sexo, las plantas AAXX son dioicas femeninas y las plantas AAXY son dioicas masculinas. Adicionalmente se ha encontrado que en la especie Rumex acetosa el sexo est definido por la presencia de un sistema de cromosomas sexuales compuestos (mltiples) AAXX (plantas dioicas femeninas) y AAXY1Y2 (plantas dioicas masculinas). En las cucurbitceas se presentan

diferentes mecanismos de determinacin del sexo, por su riqueza acadmica, cientfica y dado el objeto de este texto, se ha considerado presentar a continuacin un breve resumen de la definicin del sexo en algunas especies Expresin del sexo en cucrbitas La expresin del sexo en las cucurbitceas es de gran importancia porque est relacionada con la produccin de frutos, siendo deseable que ocurra el mayor nmero posible de flores femeninas en relacin a las masculinas. Adicionalmente tambin es importante el control gentico del sexo, dado que permite la produccin de semilla hbrida en cantidades grandes, aprovechando la polinizacin cruzada entomfila, mediante el uso de progenitores androesteriles (plantas madres) y progenitores androfrtiles (plantas padres), sembrados en surcos alternos; ello evita el uso de la polinizacin manual controlada, lo cual resulta en una produccin de semilla hbrida ms costosa, en relacin a la anterior. Frankel y Galun (1977), citados por Vallejo (1990) y Lpez (1982), mencionan que dos genes mayores y genes modificadores interactan para determinar los siete tipos de florecimiento en plantas individuales: 1. Hermafroditas: Cuando se presentan flores hermafroditas en la planta, solamente. 2. Monoicas: Cuando se presentan flores estaminadas y pistiladas aisladas en la misma planta. 3. Ginoicas: Plantas con flores pistiladas solamente. 4. Androicas: Plantas con flores estaminadas solamente. 5. Ginomonoicas: Cuando ocurren flores pistiladas y hermafroditas en la misma planta. 6. Andromonoicas: Cuando ocurren flores estaminadas y hermafroditas en la misma planta. 7. Trimonoicas : Cuando ocurren flores estaminadas, pistiladas y hermafroditas en la misma planta. Shifriss (1961), considera que los cuatro primeros tipos de sexo son bsicos. Pueden ocurrir alteraciones de los tipos descritos, debido al ambiente u otros factores. Normalmente, en meln, los tipos comerciales ms comunes son los andromonoicos (variedades americanas) y monoicos (variedades asiticas); en pepino se tiene monoicos y dioicos y en cucrbitas, las variedades comerciales normalmente son monoicas. La base gentica de la expresin del sexo todava no est clarificada totalmente debido a que no hay mapa de ligamiento completo en las especies de cucurbitceas y a la presencia de genes modificadores. Segn Frankel y Galun (1977), citados por Vallejo (1990), el control gentico del sexo es semejante en meln y en pepino, pero difieren en simbologa y en relacin al grado de dominancia. En cucrbitas se desconoce el control gentico. Tipo 1. 2. 3. 4. Monoicas Andromonoicas Ginoicas Hermafroditas Meln A__ G__ aa G__ A__ gg aa gg Pepino M__ st+__ mm st+ st M__ st st mm st st

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En meln, el par de alelos Gg controlan la longitud de la fase femenina y masculina en la planta, o sea, el gen g controla el carcter ginomonoico. El gen a controla el carcter andromonoico, siendo responsable por una mayor produccin de flores hermafroditas. Los genes a y g interactan y producen exclusivamente flores hermafroditas. Varios otros genes adicionados modifican la morfologa de las flores y el modelo de florecimiento. En pepino el sexo es determinado por dos grupos de genes. El gen m (andromonoico) intensifica la masculinidad en presencia del gen st+ y permanece latente en presencia del gen st El gen M es absolutamente dominante. Robinson (1976), report que el gen Pc parcialmente dominante, es el responsable por la produccin de frutos partenocrpicos en pepino. Este gen tiene importancia porque la formacin de fruto se presenta en ausencia de polinizacin. El inters por este gen aumenta da a da principalmente con el desarrollo de variedades ginoicas. Con la incorporacin de este gen en las variedades ginoicas no hay necesidad de mezcla de semillas monoicas, que son las que suministran el polen para la fructificacin de las variedades ginoicas. Los factores ambientales afectan grandemente la expresin del sexo. Orland y Groff (1963), mencionan que das largos, alta luminosidad y alta temperatura nocturna favorecen la masculinidad. Das cortos, baja luminosidad y baja temperatura nocturna tienen efecto opuesto. Kooistra (1963), reporta que bajo pH y baja fertilizacin nitrogenada aumentan la masculinidad y que una combinacin de alta fertilizacin nitrogenada y adecuada humedad aumentan la feminidad de las plantas. Existen diversas sustancias qumicas que afectan el proceso de diferenciacin de las plantas, pero solamente a nivel fisiolgico. Las auxinas que presentan un movimiento lento en la planta tienen efecto en el incremento de la feminidad. Ethephon, ethrel, cido naftaleno actico (ANA), cido indolactico (IAA), etileno o acetileno aumentan la produccin de flores femeninas o feminidad, cuando son aplicados en botones no diferenciados. Las giberelinas que presentan un movimiento rpido en la planta tienen efecto en el incremento de la masculinidad. Segn Risser y Rode (1979) y Owens et al (1980), indican que el empleo de iones de plata AgNo3 y Ag (S2O3), amnoethoxyvinylgycine (AVG) inducen flores perfectas en lneas ginoicas de meln (que aparecen tres semanas despus a la aplicacin de AgNo3). Herencia ligada al sexo Una de las primeras evidencias de la herencia ligada al sexo fue reportada por Thomas H. Morgan en 1920 al estudiar la herencia del color de los ojos en Drosophila; los resultados obtenidos lo llevaron a la conclusin que el locus para el color de ojos se encontraba en el cromosoma X. En general los cromosomas sexuales tanto en las hembras (XX) como en los machos (XY) se aparean en la profase meitica formando un bivalente, esto asegura que en la anafase I bajo condiciones normales uno de los cromosomas segregue hacia un polo y el otro hacia el polo opuesto, permitiendo que cada gameto lleve un cromosoma sexual. Para el caso de las hembras los dos cromosomas XX son homlogos totalmente, mientras que en los machos los cromosomas XY todas las regiones no son totalmente homlogas. El segmento homlogo por donde se entrecruzan o aparean (formacin de quiasma)

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ambos cromosomas XY se conoce como segmento aparente o zona pseudoautosmica y la zona por la que estos cromosomas no se entrecruzan o aparean se denomina segmento diferencial (zona no homloga). Por lo anterior, en el par de cromosomas XY se pueden distinguir tres zonas: el segmento aparente, el segmento diferencial del cromosoma X y el segmento diferencial del cromosoma Y (Figura 24). Cualquier gen localizado en los cromosomas sexuales de los sistemas XY, XO, ZW o ZO se dice que est ligado al sexo. Los genes ubicados en los segmentos aparentes se dicen que estn incompletamente o parcialmente ligados al sexo y pueden recombinarse y aparecer en cualquiera de los dos sexos; mientras los que se ubican en las zonas diferenciales se conocen como genes completamente ligados al sexo y su herencia se llama herencia ligada al sexo. Como existe una zona diferencial en cada cromosoma, entonces se van a tener genes ligados al sexo en X y genes ligados al sexo en Y. Los genes ligados al sexo son importantes porque nos permiten caracterizar a los cromosomas sexuales, ya sea que estos se diferencien o no morfolgicamente. En los individuos del sexo homogamtico (XX) los loci situados sobre el segmento diferencial de X pueden estar en homocigosis o heterocigosis, como en cualquier otro locus autosmico; mientras que en los individuos de sexo heterogamtico (XY) como slo tienen un X, los loci situados en el segmento diferencial de X van a tener un solo alelo, por ello se dice que tales alelos estn en hemicigosis.

X
Segmento diferencial o no homlogo de X: Contiene genes completamente ligados al sexo en X. Segmento aparente u hom ogo de X y Y: Contiene genes parcial mente ligados al sexo.

Y
Segmento diferencial o no hom ogo de Y: Contiene genes completamente ligados al sexo en Y (genes holdricos).

Figura 24. Tipos de segmentos en los cromosomas sexuales X y Y. Cuando ocurre una mutacin en un gen situado en el segmento diferencial del cromosoma X y esta es dominante, los individuos XY portadores de la mutacin transmiten el carcter a todos sus descendientes XX, pero no a sus descendientes XY. Los individuos XX portadores de la mutacin transmitirn el carcter como si fuera un gen autonmico. Las mutaciones de genes ubicados en segmentos diferenciales del cromosoma Y, sern transmitidas invariablemente a los descendientes del mismo sexo (XY). Estos genes que van en el segmento diferencial de Y (ligados totalmente al sexo masculino) se expresan slo en hombres y se transmiten de padres a hijos (varones), se les conoce en la literatura como genes holndricos (Figura 24). En los humanos donde las mujeres son XX y los hombres XY, se han localizado varios genes sobre el segmento diferencial del cromosoma X, como por ejemplo los que producen la hemofilia y daltonismo entre otros. Estas enfermedades son mucho ms frecuente en los hombres que en las mujeres porque para que se presenten en el hombre basta que su madre sea portadora del gen recesivo productor de la enfermedad en

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heterocigosis, o sea en uno de sus cromosomas X; mientras que para que una mujer manifieste la enfermedad es necesario que sea hija de un hombre enfermo y de una mujer portadora, lo cual tiene muy bajas probabilidades de ocurrencia. En los cromosomas sexuales se pueden encontrar dependiendo la especie un solo locus o varios loci estrechamente ligados que determinan el sexo. Adicionalmente tambin es posible encontrar en los cromosomas sexuales otros loci que no tienen nada que ver con la definicin del sexo, entre estos se han referenciados el locus ( w+ w)que determina el color rojo o blanco de los ojos en Drosophila y el locus de la enzima glucosa 6-P deshidrogenada en los mamferos. A los caracteres en algunas especies que pueden presentarse en ambos sexos, son gobernados por genes que se localizan en cualquiera de los autosomas o en las porciones homlogas (segmentos aparentes) de los cromosomas sexuales y son influidos por el sistema hormonal de cada sexo, se les conoce como Rasgos influidos por el sexo. Las expresiones de dominancia y recesividad de los alelos de loci influidos por el sexo, se presentan de manera invertida en machos y en hembras. Los ejemplos de rasgos influidos por el sexo se presentan ms fcilmente en animales superiores con sistemas endocrinos bien desarrollados. En humano el ejemplo ms tpico es el gen para calvicie que acta en forma dominante en el hombre y de manera recesiva en las mujeres, como se ilustra a continuacin: Genotipos b'b' b'b bb Fenotipos Hombres calvos calvos normal Mujeres calvas normal normal

Existen otro tipo de caracteres que son controlados por genes que estn ubicados en los cromosomas autosmas, pero que slo se expresan en uno de los dos sexos debido a diferencias anatmicas u hormonales, estos caracteres se les conoce como rasgos o caracteres influidos por el sexo. Como ejemplos se pueden citar los genes para produccin de leche en vacunos, que an cuando se encuentren presente en el genotipo de los toros, estos y sus hijos no lo expresan, pero si los transmiten a sus hijas, las cuales por sus caractersticas anatmicas s los pueden expresar. Otro ejemplo es el gen recesivo que codifica para plumaje de gallo, el cual slo se puede expresar en el ambiente hormonal de los machos ms no en las hembras, aunque stas lo lleven. Estos rasgos limitados por el sexo se caracterizan porque la penetrancia de un gen en un sexo es uno y en el otro es cero. Taller 1. En los humanos el sexo est definido por el mtodo XY. S tenemos 46 cromosomas (23 pares), responda las siguientes preguntas: a). Cual es la representacin cromosomal de una mujer y un hombre. b). Cuantos cromosomas autosmicos y sexuales existen en una mujer y en un hombre. c). Quien define el sexo en los humanos, el hombre o la mujer y porque? d). Cuantos pares de cromosomas homlogos homomrficos y heteromrficos existen en una mujer y en un hombre normal, y cuales son. 2. Investigue en que consiste la reversin sexual y presente al menos dos ejemplos.

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3. Explique y presente al menos dos ejemplos de caracteres influidos y caracteres limitados por el sexo en plantas dioicas. 4. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artculos cientficos en donde se halla investigado la gentica del sexo en plantas. 5. Investigue, interprete y presente un resumen de un artculo cientfico, sobre alguna metodologa para estudiar la gentica del sexo, preferiblemente en plantas. 6. Investigue y explique en detalles porque y para que es importantes la gentica del sexo en las plantas. 7. Investigue, interprete y presente un resumen de dos artculos cientficos en donde se halla investigado la herencia ligada al sexo en plantas. 8. Investigue, interprete y presente un resumen del estudio sobre determinacin del sexo en la especie vegetal Melandrium album. 9. Investigue, interprete y presente un resumen del estudio sobre determinacin del sexo en la especie vegetal Ecballium elaterium. 10. Investigue y presente un resumen sobre la importancia de conocer la gentica del sexo para mejorar una especie vegetal o conservar sus recursos fitogenticos. 11. Investigue y presente un resumen sobre la importancia (usos) de conocer como los factores ambientales (climticos y no climticos) modifican o determinan el sexo de una especie vegetal de inters, en su produccin, mejoramiento o conservacin de sus recursos genticos.

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