Periodo Metamrfico Hasta la clase pasada nosotros vimos que es lo que pasaba con el embrin durante el periodo metamrfico

una vez que se pliega y se forman los somitos despus de esto el embrin sigue evolucionando entra a lo que nosotros llamamos un periodo metamrfico, donde en realidad es en este periodo donde se van a terminar de formar los esbozos de todos los rganos que presenta un individuo al nacer. Las caractersticas de este periodo Metamrfico; que va aprox. Desde la 5 semana hasta la 8 semana y partir de aqu termina el periodo embrionario, comienza el periodo fetal; se caracteriza este periodo porque: Se va a empezar a formar la cara de este embrin, durante todo este periodo, que en realidad comienza en la 5 semana y se extiende hasta el periodo fetal. Este periodo se va a caracterizar porque: 1. se va a formar la cara y junto con la cara las fosas nasales y el cuello. 2. Se van a formar las extremidades 3. Va haber una involucin de esta cola, y de esta forma isquiomorfica que tenan todos los embriones. En el periodo metamrfico ya uno puede identificar un embrin humano de un embrin de pollo, de ratn y de otros especmenes. Dentro de lo que va a ser el periodo metamrfico lo que nosotros vamos a ver con ms detalle es la formacin de la cara, de las fosas nasales y cuello. Comencemos entonces. En un P. metamrfico temprano nosotros encontramos un embrin con estas caractersticas, fjense que siguen estando presentes todava los arcos branquiales, aunque ya un poquito distintos, ya vamos a explicar porque, a lo que era en el periodo somtico. Empezamos a encontrar ya hay un crecimiento mayor de toda la parte ceflica de este embrin, ya encontramos claramente las vesculas pticas, ya no es una placoda y encontramos tambin las extremidades tanto superiores como inferiores. La cola que ya est regresionada. En nosotros van a terminar formando toda la estructura dl cuello y la faringe, por eso en general a los mamferos se los llama Arcos farngeos, si, y en los peces se los llama Arcos branquiales, branquias. Pero es lo mismo, es la misma estructura. Morfolgicamente no se pueden distinguir, pero ambos nombres indican lo mismo. Al final del periodo metamrfico; y eso no implica que hemos terminado la formacin de la cara sigo insistiendo; vamos a encontrar a un embrin ya menos curvado, con un desarrollo de las extremidades mucho mayor, la cola totalmente regresionada, y tambin, algo que no se ve mucho ac, que el cordn umbilical ya se va angostando. Y fjense que los Arcos Branquiales o arcos Farngeos ya no se divisan, ya ste embrin empieza a tener un cuello, una estructura ms homognea, por lo menos de una vista externa. Y lo que si se observa es una pequea depresin aqu, en realidad esto lo vamos a ver la clase que viene, es el odo externo, si, el odo externo se origina a partir del 1 surco o hendidura branquial o farngea. Vamos hablar en particular, o vamos a comenzar a hablar en realidad hoy porque vamos a terminar la clase que viene, hablar de lo que es el desarrollo de la cara y el cuello. En el desarrollo de la cara y del cuello en realidad se lo puede dividir, como para que vayan entendiendo, en dos grandes estructuras, a todo este desarrollo de cara y cuello van a participar: 1. Los arcos farngeos 2. Toda la prominencia ms ceflica que vamos a conocer como la prominencia Fronto-nasal. Estas son las dos estructuras que van a aportar al desarrollo de la cara y del cuello en nosotros. Ya vimos como se formaban los Arcos farngeos, si, nos fuimos adelantando y dijimos que en esos arcos farngeos se iban a terminar formando arterias, nervios y cartlagos. Vamos a ver cmo se van a formar estas estructuras dentro de estos bloques de mesodermo. Al comienzo del P. Metamrfico, lo que ocurre es una migracin de las crestas neurales, sobre todo de las crestas neurales craneales. Van a migrar hacia lo que va a

ser la prominencia fronto-nasal y hacia cada uno de los arcos farngeos esta es la Primera migracin por parte de las crestas neurales. Pero tambin va a haber otra migracin por parte de los somitomeros, se acuerdan de que cuando se formaban los somitas, habamos dicho que por encima de la lmina pre-cordal hacia ceflico se formaban unas estructuras que se llamaban somitomeros. Esos somitomeros en realidad se necesitaban para el desarrollo del resto de los somitas esa es una de sus funciones, si ellos no se forman no va a haber desarrollo del resto de los somitas. Pero tambin ellos, en este P. metamrfico, van a migrar hacia los arcos branquiales. Eran siete somitomeros, los siete en realidad 6, migran hacia los arcos farngeos y uno va a migrar hacia la parte de este proceso fronto-nasal y se va a ubicar cerca del ojo formando los miotomas pre- pticos. Entonces si uno hace un corte de un embrin seria una cosa as, uno tiene el tubo neural, la cresta neural que est en verde, las clulas de la cresta neural que van migrando, uno tiene el intestino, la aorta dorsal, y fjense que a partir de la aorta dorsal se van a ir saliendo vasos que son los que vamos a llamar los arcos articos y todo eso va a conectar con el tronco de salida del corazn, este corazn que todava s un corazn tubular y que no se pleg. Si uno hace como una diseccin ms fina de las estructuras se va a encontrar con esto, para que se ubiquen este es el mesencfalo, el tubo neural, este va a ser el prosencefalo, y el rombencefalo que habamos visto que el rombencefalo empieza a segmentarse, es una de las estructuras que ms se segmenta en el tubo nerural, en mucho menor medida el prosencefalo y casi nada el mesencfalo en cuanto a segmentacin. El rombencefalo va a formar 7 segmentos, al igual que los somitomeros, siete somitomeros, llamados rombomeros. Paralelo a esto junto con esto est la cresta neural y fjense que la cresta neural llega desde lo que va a ser el prosencefalo mesencfalo y casi todo el rombencefalo y parte de la medula espinal anterior; bueno por debajo tenemos a la notocorda y tambin encontramos a este mesodermo para axil que se iba air delaminando en : 1)lo somitomeros, los 7 somitomeros previos, y de ah el resto de los somitas, 2) Aorta dorsal 3) La faringe, que

ya empieza a tener esta forma regular dado por el crecimiento del mesenquima y de este mesodermo, por lo tanto van a ir formando las bolsas farngeas y 4) Los crecimientos mesodrmicos como tales que forman los arcos branquiales. La migracin de las crestas neurales se va a dar en paralelo con la migracin de las rombomeras, fjense que tanto las crestas neurales como las rombomeras como los somitomeros van a ser toda su estructura las que van a ir migrando, para colonizar si se quiere, a estos bloques de mesodermo que forman los arcos branquiales. Pasa algo muy particular con respecto a la migracin de las rombomeras, no todas las rombomeras van a migrar hacia los arcos branquiales. Las que si van a migrar son: - La rombomera 2 que migra hacia el Primer arco branquial - La rombomera 4 que migra hacia el segundo - La rombomera 6 que migra hacia el tercero. Las rombomeras 3 y 5 no van a dar ningn aporte a los arcos branquiales. Lo interesante es que parte de las crestas neurales que estn migrando algunas de ellas llegan directamente a los arcos branquiales y otras hace estaciones de relevo en estos rombomeros. La crestas neurales juntos con los rombomeros van a dar origen a los nervios a los pares craneales la migraciones las crestas neurales, solo las que migran directamente al mesodermo de los arcos branquiales son las que van a dar origen a los cartlagos y post a los huesos, son tan indiferenciadas que son clulas que van a tener la capacidad de originar los cartlagos y huesos de la cara. Las clulas de la cresta neural que migran directamente a los arcos branquiales. Hay como 2 oleadas de migracin una que es directamente a los arcos branquiales que van a tener la capacidad de diferenciarse para dar origen a los cartlagos y a los huesos de la cara posteriormente. Y hay otro grupo de clulas de la cresta neural, que si bien su fin ltimo va ser llegar al mesodermo de los arcos branquiales, hacen una posta de relevo si se quiere, llegan a las rombomeras y junto con

ellas van a migrar ahora hacia los arcos branquiales para formar los pares craneales, los nervios. Vamos a ver como hacen estas clulas de la cresta neural para originar los cartlagos y los huesos, son estas clulas de la cresta neural las que van a migrar directamente hacia el mesodermo de los arcos branquiales en particular las cell. De la cresta neural ubicadas a la altura de la rombomera 2 van a actuar sobre el primer arco braquial dando origen a un cartlago muy particular llamado cartlago de mekel. En particular las clulas de la cresta neural que estn ubicadas como a la altura de la rombmera 2 (color rosado) van a actuar sobre el primer arco branquial, dando origen a un cartlago muy particular que se llama cartlago de meckel, no solo el cartlago de Meckel sino que va a dar origen a dos de los huesosillos del odo como son el martillo y el yunque ellos van a derivar del primer arco branquial. Para que esas clulas de la cresta neural sean capaces de dar origen a este cartlago empiezan a expresar un factor de crecimiento que es el factor de crecimiento fibroblstico tipo 8. Por la activancin gnica diferencial a nivel de rombomera 4, en ese sector se empieza a expresar un gen de una gran familia de genes que estn muy involucrados en la diferenciacin del embrin y la segmentacin que son los genes HOX, la expresin de este gen hace que en realidad se inhiba la expresin del factor de crecimiento fibroblstico tipo 8, esto genera que en el segundo arco branquial degenere tambin un cartlago (en particular el gen HOX 2), que es el cartlago de Reichert, no solo el cartlago de Reichert sino que tambin uno de los huesosillo del odo como es el estribo, la apof. Estiloides y el hueso hioides, ellos derivan entonces del segundo arco branquial. El tema es que las clulas de la cresta neural tambin dan origen al resto de los cartlagos y huesos de la cara (ya sea de origen endocondrial o de origen drmico, o sea intramembranoso) y eso se da por la expresin de este gen HOX 2 y esas inducciones en este mesodermo.

En particular qu huesos van a derivar de qu arco farngeo, el cartlago de Meckel que luego va a terminar formando el hueso de la mandbula, el martillo y el yunque derivan del primer arco branquial, el estribo, el proceso estiloides y el cuerpo mayor del hioides van a derivar junto con el cuerpo del hioides del segundo arco branquial, parte del estiloides va a empesar a degenerar y va a generar el ligamento del estilohioideo, este se origina tambin del segundo arco branquial, el tercer arco branquial va a originar el cuerno mayor del hioides, y entre el cuarto y el sexto va dar origen al cartlago tiroides y al cartlago cricoides. Orgenes de los nervios craneales De la rombmera dos se va a originar junto con las crestas neurales el trigmino, que va a tener una rama maxilar, una rama oftlmica y una rama maxilar inferior. A partir de la rombmera 4 se va originar el facial. A partir de la rombmera 6 se va a originar el nervio glosofarngeo y el vago. Si uno hace una comparacin entre un embin humano y un embrin de pollo fijense que nos en realidad participa en la formacin de los pares craneales la rombmera 2, 4 y 6 ( y 7), a diferencia de lo que ocurre en el pollo que la rombmera 1 si migra y es capaz de formar pares craneales, ( solo para ver que evolucionamos de manera distinta).

Bien Falta que se diferencien otras estructuras a partir de estos arcos branquiales como son los arcos articos, y a partir del mesodrmo propiamente tal que forma el arco branquial la musculatura, junto con los somitmeros que estaban migrando, los somitmeros una vez que colonizan a ese mesoderma de los arcos branquiales inducen la diferenciacin de todo ese mesordermo en msculo.

Del primer arco farngeo se diferencian los msculos de la mandbula, del piso de la boca, los msculos del oido y del paladar blando. Del segundo arco los msculos de la expresin facial, los msculos de la mandbula y del cuello superior. Del tercer arco el estilofarngeo. Del cuarto los constrictores de la faringe y las cuerdas vocales. Del quinto y sexto los msculos intrnsecos de toda la laringe. Vamos a ver como se forman los arcos articos derivan a partir de las aortas dorsales. Cuando el embrin se pliega en realidad las aortas se fusionan excepto a la altura de los arcos branquiales en la parte ceflica, ah siguen siendo dos, a partir de estas aortas dorsales (a partir de un proceso de angiognesis) van a generarse vasos sanguneos que van a atravesar cada uno de estos arcos farngeos, van a terminar juntndose estos vasos por detrs de los que va a ser la faringe envolvindola completamente, en esta estructura que es el tronco arterioso. Una vez que se forman en realidad van a empezar a dar muchos derivados, el desarrollo de sist arterial y venoso es horrendo Lo que importa es que hay que fijarse como van evolucionando, en general los arcos articos segn primero y segundo los derivados que van a dar son muy pequeos y van a formar parte mas que nada de las arterias maxilares, los que van a quedar van a ser los que van a terminar formando la cartida externa e interna, esto es como va a evolucionando el tronco arterioso formando el callado de la aorta mas adelante. Despus lo veremos con ms detalle

Productos finales arcos farngeos

Del primer arco farngeo se obtiene como producto final la rama maxilar de la arteria cartida. Del segundo arco las arterias hacia la regin del odo, la arteria crtico timpnica en el adulto que en el embrin es lo que se llama la arteria estapedia. Del tercer arco farngeo la art cartida comn. Del cuarto, el arco derecho e izquierdo da productos distintos: Del izquierdo, el arco de la aorta. Del derecho la parte proximal de la art subclavia. El quinto arco degenera por completo. El sexto arco va ductus arterioso y las races de las art pulmonares. (Aparte) La forma de la cara propiamente tal va a estar comandada en parte por el proceso fronto nasal y el mesodermo de estos arco farngeos. A la cuarta semana del periodo somtico en una vista frontal nos encontramos con un proceso fronto nasal, dos procesos mandibulares porque todava no estn fusionados, y un proceso maxilar. Todo esto va a estar encerrando a la futura boca que se llama estomodeo (cavidad) Al final del periodo somitico, cuarta semana y al comienzo de la quinta, recuerden que hay una membrana bucofaringea, esta se empieza a disgregar aprox, El da 26, y a partir de ah va a haber una comunicacin del embrin con todo lo que va a ser el aparato digestivo primitivo, se necesita que se rompa esta membrana porque recuerden que el embrin esta metido en una cavidad con lquido amnitico, y nosotros deglutimos lquido amnitico con el fin de empezar nuestros riones a filtrarlo , mucho

de nuestros rganos se ponen en funcionamiento en la etapa embrionaria entonces el mismo lquido amnitico ayuda a nutrir el embrin aparte de los nutrientes que llegan de la placenta y cordn umbilical, principalmente el lquido amnitico ayuda a la maduracin de nuestros riones con proceso de filtracin, o sea ayuda a la maduracin del sist digestivo y renal. En la cuarta semana ya empezamos a observar que el primer arco faringeo comienza a dividirse, en dos, dando origen a lo que va a ser el proceso mandibular y al proceso maxilar, estas dos estructuras se observan desde el comienzo de la quinta semana.

semana. Hasta que va a llegar un punto en que los dos procesos nasomedianos van a tender a fusionarse en la lnea media, los procesos nasolaterales tambin a tender a fusionarse con los nasomediales y su vez los procesos maxilares van a tender a fusionarse con ambos procesos (nasolaterales y nasomediales). El tipo de fusin que se da aqu se conoce como fusin aparente. Fusin real: tengo dos estructuras, se juntan y las clulas de cada lado empiezan a interaccionar y terminan formando toda una estructura en comn. Fusin aparente: Se juntan dos estructuras y el mesoderma empieza a juntarse y a crecer y eleva la ltima capa de clulas hasta que termina solamente una especie de sutura, de surco, as es como se fusionan los procesos mandibulares como los nasomediales y a su vez los nasolaterales con los nasomediales y con los maxilares. La falla en estos procesos de fusin es lo que va a originar el labio leporino y hasta paladares hendidos. Cuando se produce la fusin de los procesos nasomediales se forma una estructura nueva el proceso o segmento intermaxilar, se origina la porcin media de la nariz, se forma el filtrum, que es la pocin media del labio superior, y esta fusin no ocurre solamente en la parte exterior de la cara, tambin se va formar la parte media o premaxilar del maxilar superior, junto con la enca que va a originar a los 4 primeros incisivos todo eso involucra este segmento intermaxilar. Entonces tenemos parte media de la nariz y hacia atrs tenemos el premaxilar con la enca y 4 incisivos y ms hacia atrs originar un triangulo seo que es lo que va a formar el paladar duro, todo esto es consecuencia del proceso intermaxilar.

quinta semana De manera muy lateral vamos a observar las placodas nasales, son dos elevaciones mesodrmicas.

Las placodas nasales comienzan a acercarse hacia la lnea media. Los procesos mandibulares comienzan a acercarse hasta que se fusionan en la parte central. Despus de formarse las placodas estas comienzan a invaginarse, (al igual que las pticas y ticas), originando dos estructuras el proceso nasal lateral y el proceso nasal medial. Durante todo el transcurso de la sexta semana las fositas (placodas que se transforman en fositas) cada vez se hacen ms profundas originando la membrana bucofaringea que un primer momento separa la cavidad nasal de la bucal. Tanto el proceso maxilar como los procesos nasomedianos y naso lateral, ese mesodermo sigue proliferando y van a tender a unirse los tres. El naso lateral va a crecer hacia abajo para unirse con el proceso maxilar, lo mismo que el naso mediano, esto es entre la sexta y sptima

Por la fusin de los procesos maxilares con los procesos mandibulares, le vamos a dar forma a la boca, que le vamos achicando el tamao.

De acuerdo a qu es lo que estuvo fallando en la fusin van a quedar distintas hendiduras anteriores.

El desarrollo de estos procesos nasomediales y nasolaterales en funcin de lo que es el proceso frontal propiamente tal permite que los ojos (cristalinos) se vayan acercando a la lnea media.

En el A tenemos tendrimano una formacin normal de la cara (habla de las diapos parece) En el B tendramos una hendidura facial oblicua unilateral por la no fusin del maxilar con el nasomedial (puede ser uni o bi lateral). Caso F donde se produce hendidura media donde falla la fusin de los procesos nasomediales pero a su vez va asociado a un hipertelorismo que es una distorsin del crecimiento del mesodermo que hace que se ensanche la nariz, tambin los procesos nasolaterales, caso muy raro. Tambien se puede formar hendidura oblicua por falla entre el proceso maxilar y el proceso nasolateral con compromiso del conducto nasolacrimal (conducto nasolacrimal persistente), a veces se puede encontrar sin compromiso de los procesos maxilar y nasolateral. Hendidura facial inferior oblicua, debido a falla en la fusin del proceso mandibular. caso muy raro Macrosoma: falla en la fusin del proceso maxilar con proceso mandibular (incidencia media en la poblacin) Boca muy grande. Hendidura lateral Microsoma: Boca muy pequea, debido a fusin excesiva. En el piso de la faringe, por crecimiento mesodrmico empiezan a aparecer unas protuberancias, Por crecimiento del primer arco farngeo aparecen 3 protuberancias: 2 llamadas prominencias linguales laterales, y una que es medial llamada tubrculo impar. Segundo arco tambin crece junto con tercero y cuarto ( se fusiona mesodermo de

Aprox. como a la dcima semana una vez que se forma el segmento intermaxilar la membrana bucofarngea desparece, y ahora va a quedar conectada las fosas nasales con la cavidad bucal. Mientras que va ocurriendo esto, paralelamente, en este mesodermo se comienza a desarrollarse a partir de lo que es el piso de el telencfalo el bulbo olfatorio.

A la cuarta semana tenemos: el proceso fronto nasal, el proceso mandibular y procesos maxilares (origen a la parte superior de mejillas, parte lateral del labio superior). A la octava semana tenemos el proceso fronto nasal (origina nariz, parte central de labio superior, filtrum), inmerso en l tenemos a los procesos nasomediales (origina parte central de la nariz) y nasolaterales (origina alas de la nariz). Primer arco branquial origina proceso mandibular.

En un primer momento cuando se estn fusionando los procesos maxilares con los naso laterales queda el surco nasolacrimal, ese surco debera luego cerrarse y transformarse en un conducto interno, pasa a veces en las malformaciones que quedan abiertos lo que se conoce como conducto nasolacrimal persistente.

los tres arcos ) dando origen a la cpula o eminencia hipobranquial, estructura impar. Del cuarto arco crece otra prominencia que es la prominencia de la epiglotis. Evolucin Las prominencias linguales con el tubrculo impar, mesodermo se fusiona y crece dando origen al cuerpo de la lengua. El mesodermo del tercer arco branquial crece de manera desmedida y va a crecer por sobre el mesodermo del segundo arco branquial y va a empujar al mesodermo del cuarto arco branquial. La fusin del derivado del primer arco branquial con el derivado de la cpula esta dada por el surco Terminal. El derivado del cuarto arco faringeo origina la epiglotis. Justo en el vrtice de la unin del surco Terminal que va a unir el cuerpo con la raz de la lengua, queda un orificio el agujero ciego, que es por ah de donde se origino en parte la glndula tiroides (Primera glndula endocrina que aparece en nuestro cuerpo). El epitelio que rodea al cuerpo de la lengua tambin empieza a diferenciarse, comienzan a aparecer las papilas gestatorias, entre la octava y dcima semana se forman las papilas.

momento unida al conducto tirogloso, que posteriormente involuciona, finalmente la tiroides toma su posicin final que es a la altura de la trquea. La tiroides es la nica glndula folicular que tenemos. Como se forma la tiroides? El endodermo del piso de la faringe comienza a evolucionar y empieza a formar cordones de clulas, tambin aqu ocurre angiognesis (formacin de vasos sanguneos), esos cordones celulares (agrupacin de clulas) mientras que la tiroides crece y migra bajando por el conducto tirogloso, comienzan a agruparse forman cordones y luego estos cordones se aguecan formando pequeos tubitos con el tiempo estas clulas reciben determinados estmulos y comienzan a secretar el fluido coloidal por lo tanto forman glndulas tubulares de origen endodrmico.

Normalmente el conducto tirogloso tiene que degenerar, pero hay una relativa cantidad de gente que les queda un conducto tirogloso persistente que se opera y no hay ningn problema.

Inervacin de la lengua Motora: nervio hipogloso mayor Sensitiva: nervio trigmino Raiz de la lengua se inerva a partir del vago, La glndula tiroides tiene un origen endodrmico, se origina a partir del piso de la faringe, empieza a crecer y atraviesa la lengua a travs del agujero ciego hasta que se desprende, va creciendo en un primer