Вы находитесь на странице: 1из 84

2

:
. .

2004

: 619:616.9


( :.
, , , -
).
: , ,
.. ( -
) DVM, PhD . (Food and Drug Administration,
Center for Biologics Evaluation and Research, Laboratory of Pediatric Respiratory Viral
Diseases. Bethesda, MD 20892, USA)
, ,
- ,
.
,
, .

.

.

.
.. (1892 . ), (1897 . - )
(1898 . - )
- -
, .. .
,
. (virus), ,


(1522-1597).

. (1957, 1962 .). Vira,
- .

.

: Flaviviridae.
1 .

Hog Holera, Classikal swine Fever, Svine Fiver (.); Schweinepest (.);
Pestes Porcine (.); Peste Porcina (.
( , ) - ,
, ,
-
. , Hanson, 1810 .
(). 1830 .
1822 ., - 1833 .,
, 1862 . ,
, .
1899 1890 . .
, , , , ,
, , , .
, ,
, .
, , , .

1908 .
. -
40-60 29 . 3
. 44, 33 55 . - -

12284 . . ,
, 3898 (12 kb), 4
(3 -VPI, VP2, VP3 1 -) 3-7
(125, 80, gp62, gp53, gp48, gp25 gp20). , VPI VP2
. ,
, , 1,12-1,17 /3.
140-180S..
.
.
. 37
11 . 18-20
. 56 60 , - .
(, ) ;
. ,
, 2-4, 4-6 ..
2--.
-20-25.
5 10. ,
, , MgCl2
.
2%- - NaOH, 1:20 3-6%- .
-
- 2456 (
). ,
. 10
60,
30 8. 5-10,
.
, .
-, - - . ,
,
"" .
..
. . 331.
- .
,
.
: AT , AT
.
. , ,
, ,
.
.
. . 6-10
. 3-
. ,

per os, 7 , 16 . 3- 7- , , ,
105 /. ,
, , ,
3- ; , , ,
, - 4- 103,2-105 /.
, , ,
, , , , .
,
. 6-
, , .
.
3 ,
,
95- .
.

. -
, ,
4-6 .
.

.
. .
. -
, . , 3-
: 2, 150 12. AT
. , 6-8- ,
7-10- ,
3-4 . AT 2-3
.. AT , , 55
, ,
.
, , 86 ,
.
.
40-50 .
.

,
,
1 5 .
4-8 .

,
, (-15).


,
24

3 ,
15, 10 RPTY
. , (
) - (. ). , ,
(), , ,
. ,

(. )
,

.
- - .
. .
,
. 65-
30% .
. 94
101 . . 65-
.

. - ,
,
, . ,
, .
, ,
,
. -
,
,
, .
2 .
,
.
- .
. 100 ,
, , 8
. Aedes, Anopheles,
Psorophora Culex .
,
- .

. " - -"
.
.
.
:
-
. ,
-
- - - .
;
- , ,

, ,
;
- ,
, ,
;
-
(
10-20 ). .
, ,
.
1901.
.
, ,
.
.
.
3-9
, - 12, - 20 . , ,
. , - .
.
, (41-42),
, , ,
, - . 1-2 .
.
40,5-41, , . ,
, . , , ,
( ). .
- . .
- , -
. , ,
, ,
- , -

, .
, ,
, ,
.
. 35-36.
7-10- .

, ,
, , . -
40,5-41. - 24-48 .
, 3
. , . .
; .

( ). , ,
, .
,
.

( ). , ,
, , - ;
40. ,
(
). .
(
), - , .
, , , ,
; .
, , ,
. , .
, .
.
: .
,
(, ,
). , ,
, ,
. ,
.

. ,
, ,
.
. ,

10

, .
, 3-8 .
, .
.

(, .)
, (Van Oirshot J.T. ,
1994)
.

, ,

,,
, ,
, ,

,
:
1, ,
;
2.
;
3.

,
,
,

10-20

1-.

2-11 .


,
, ,
"",

,

,

11

, ( ), -
(, , )
, "" ,
. , ,
, ,

,
,
( , . )
,
,
(, , ,
.) , ,
, ,
, . , ,
, - ,

,
, . (7090%) ,
,
( )
. 2-
. ,
- , - -.
,
, ,
in vitro. ()

() - (
) - (16-24 ) -
(, , ,
) 4-6- . - 4- . .

.
, , ,
.


,
,
, ,
. ,

12

,
(, ) .


, ,
,
. , ()
, ,
( ).

.

in vitro, in vivo.
, in vitro -
- . (
) ,
- ()
(, ,
.). ,

.
,

,
, ,
, ,
6 :
1)

- ;
2)
;
3)
,
4)

;
5)

;
6)
()
- .
, , ,
.
, -
, (
, ).

. , , ,
.
, .

13

,
- - .

, ,
.
,
,
.
, ,
, , ,
,
. ,
, ,
, - , .
,
.
(),
, , .
.
.
- .

, .
""
. .
. .
, , , , ,
2-3 2 .
, ,
5%- - 20%- -
, , -,
. ,

. 20%- 0,85%-
- NaCI, , 3-4 .
-1 20-30 . 1 37
.

14

.
.
, , ,
. . (70-93%)

, (
) . , ,
, -, , .
6-12- .
,
, .
;
.
.

.
.
2-3 .. 20-30 . 10%-
, (, , )
. ,
4 4,
. 1 2
. ,
. , ,
.
21 .
, 2 3- ,
, , 2
(1-4 .)
( 41).
,
,
.
, .
, 3-6
, ()
.

( )
. 2 2
() , .

, .
. ,

15

,

(). ,

.
:
- ( -)
. - ,
- (12-15 )
, ;
- ( )
. 15-20 ,
35 , .
.
;
- 30
, 40% .
.
.

.
: . -
,
. -
. in vivo in vitro
( 4 .)

. -
, ,
..


. (, , ,
) .
- . ,
,
.
15 ,
, 1 ,
10 1000 -1, (
) 2-3 . ( )
10 , 15-20
7,2 37 30 ,
: 3 1 ,
10
.
(9 1 8),

16

. : )
; )
. , ,
.

.
, ,
. .
.
,
: -
( , , ,
), (
2-3 ,
).
, .
,
15 .
.
: ) - ;
) - - ; ) () ; ) 1%-
- - 7,2; )
- ; ) .
0,075
. ( 1:2 1:512)
0,05 ( ).
0,025 3%- .
, ; ) 0,05 1%- -
0,025 ; ) 0,05
0,025
. 1,5-2
. .
1:8 .
. :
- AT
, AT
,
.
,
300.
,
30 . ,
.

17

. AT. ,
, .


AT :
(), .
AT
. AT
96,5%.
AT .
. AT
. (-15)
, 2- 1:20
1:640
-Ig. AT
, ( 2 )

- .
().
-15,
. ,
Titertek. ( 1 10-800 . )
(MEM) 5%
HEPES. ,
(28).
AT. 15 .
. 56 30 .
1:2 1:2560
100 5 (- ),
60 37. 0,4
4 -15 . 2 37.
- , , 2
37. 48 .
, 0,01 7,2-7,4 ,
. (
, ). (
) ,
1:2 ,
AT. AT
,
.

, AT.
BHA 21 .

18

.
,
,
.

, . - -15.
BHA, .
( 200-300
. 331) 50% . AT . .
BHA ,

, JBRS-2
. -15 38
2.
AT,
. :
; ;
; .
.
. 1%- AT
. , -15. ,
,
. , 2-3 .

. , 2-16 ,
.
, , ,
, . ,
3 1- . .
AT AT ;
.
. ( ,
0,3 ), 0,6 , - ,
. - IgG ( IgG ),
RZ=3,0. 3,3-. ,
. .
ELISA. AT ,
. ELISA . , -15.
ELISA . ELISA , ,

19

,
.
, ,
-,
.
100% .
8-10 ,
- 72-96 .
(, , )
, 100 .
-15.
BALB/c 4 (.). ""
Sp2/0. 20%
- 37 5% 02. AT
AT
BALB/c.
,
.


,
(), .
.

, , ,
, , -, .
,
, . ,
, , .
,
. , -
.
, . , ,
, .

,
, , , . ,
.

( ) , ,
.
. .

.
1-5-. . ,

20

, "",
.
.
,
( ,
, -).
.
. ,
125 ,
gm53 .

- , . - 10-12 .
. .
, , -
.

.
- (), .
,
. ,
AT ,
, ( ) (
). 70- .
. . -. -, . ,
- .
,
. -
GPE () Phiverval (),
. - -

. - -
100%
48 1- 6,0 lg 50/.

. .
,
.
.

1- .
, 30 .
AT, ,
. ,
- .

21

, , ,
AT
.
, AT,
. ,
, .
, ..
,
.

,
, ,
. , ,
,
,
, .
. , ,
AT
( ) .
, 1-
- (-) ,
.
. , , ,
. 1967 .
,

. , , .. .. . , , ,
(3-5 ) 37 98
. (,
, -100)
( ).
, . -,
.
100%-
(1000-10000 ), . ,
, 30%- .
. (0,01-0,001%-
25-35 4-7 ), .
. ,
-15,
.
. 75-100%-
/10000 5 . ,
.

22

. 1991 .
( ).
.
2.
,
, () 2 .
, gp55 (E2) .
.
2, - ,
.
.
. ,
AT 45% ,
( 6-7- ).
7-10- , (1:128 ) .,
.
, AT , 2-5 ..
, 1:20 .
, ,
.
AT. AT 1:32 .
2-3-. AT 1:4-1:8. 20 .
-
60- , . 3-
, , , ,
4 9.
, .
.
, 7- ,
2 ..
, . , ,
, 10 . ,
5 . -
.. AT
4 . , ,
1 . , 5, 7 9 .
,
AT, :
, AT.
, 9 .
, 1:4

104 , 1:2 -
.
. 30- AT 1:16
30%, .

23

16%, 140-200
50%.
9-90 . ,
,
. 12-18- .
AT 30-40
. , AT ,
.
. ,
AT
.
,
.
1- . ,
2-
. ,
, ,
AT . ,
. ,

. ,
30-35 . ,
30-35 .
AT , 9
5 . 85 , 10 ; AT

. , 55
, AT 6 ; AT
AT
. , ,
2 ., ,
10 . , 5 .
80% . 9 ,
4 .
, , ,
,
.
..
.
-15.
.

. , 8 .
,

24

. -
104 50/. .,
1-2 .
,
- - .
(, ,
..) (
).
1:16-1:64 .
.
. ,
- (
-) 7 . 20000 50
100% 2-4 . . (711 . ) 14- .
(4 log2 ) .
,
.

.
,

.
,

,
.
"-", 100%
, 4 . .
.
.

.


. ,
.

, , .

: Coronaviridae.
.
: Nidovirales. : Coronaviridae :Coronavirus, Torovirus
:Coronavirus.:Infectious bronchitis virus(IBV)( - ).
. . , ,
120-160 ; , ,
( 65 ) .
, ()
. ( -) 20 .

25

, Bovine coronavirus (BoCV) Murine hepatitis virus


(MHV) .
.
. ,
N.
Mr () 400 x 106; 1,15-1,20 /3, CsCl 1,23-1,24
3
/ , S20w 300-500S. ,
, , ,
. 37 24
. (1)
MHV.
3,0.
. : , , , , ;
27,6-31,0 kb ( ). 5- ,
65-98
(200-400 ). 3- (200-500 )
().
. 7-10 , 4-5
. : 5--(HE)-SE-M-N-3 ,
(NS), .
(MHV, TGEV, HCoV-229E).
. (, S, Mr 180-220 x 103), (, Mr 23-35 x 103),
3-4 , (, Mr
9-12 x 103) (N, Mr 50-60 x 103).
S/E/M/N TGEV 20:1:300:100. S (1160-1452
), S1 S2.
, ,
. S
(TGEV, MHV).
. 225-260
-.
- (, Mr 65x103),
. , -, ,
- 9-- ,

-
(--)
.
- . (80-109
), , .
N (377-455 ) , ,
.

in vivo. ,
1, 2/3 (18-22 kb). ,

26

Mr 740-800 103,
. pol ORFs 1a 1b,
. pol
: 2
; 3 ; , ; - -;
(NTP)/;
(zinc-finger).

. , .
N 3- , TGEV,
FCoV, CoV, 1-2 .
.
. S (MHV, BCoV) (MHV) . S
N- , S .
N- - , .
. 2/3
. ORF1 1b
(7 ),
( )
ORF1b. 3- ,
. ,
, .
3- .
- ,
.
UCUAAAC (
MHV) .
.
6-8 , .
, ORF1a
1b; . ,
1 7. - (nested-set structure),
. , .
, 5-ORF . :
, , -5 MHV, -3 IBV BcoV
2-3 .
: 5 ( 65-98 ), 5 .
, 3- .
.

( ). ,
,
. 5- (U).

27

.
, :

. ,
, ,
, .
3-
,
. ,
()
. , ()
,
,
, , ,
. ()
, ,
, ,
- 5- ,
.
MHV 3- 1.
,
.

. MHV.
IBV TGEV.

(RNP), .

- .
. S
.
. 4-
(S, M, N HE, ). ,
, S .
, , , ,
. (MHV, TGEV)
( )
S. , M N in
vivo.
S N.
S ,
- () .
(, MHV).
-, .
, ,
, - .

28

S1 S , ,
. N .
,
( )
- FCoV.
. ,
.
- , ,
, , , .
. , ,
.
,
. ,
, TGEV. .
, .

,
.
3 . 2 , MHV,
(bgp),
.
1 ( TGEV HCoV-229E)
N (APN CD13).
,
oV HCoV-43, , ,
(N--9-- ). , bgp APN

. ,
S (
).
(,
).
.
Coronavirus :
; ; S
S1 S2; .
( ) .
Pol S, S M, M N N.
2 MHV CoV ORF2 3-1, 260
, , 1 3 .
ORFs M N IBV,
ORFs N. ,
N MHV, BCoV, HCoV-229E, PEDV IBV.
1 3- ,
TGEV, CCoV FCoV, HCoV-229E PEDV,

29

. S S1 S2 1 (TGEV,
CoV, FCoV, oV-229 PEDV) , 2 (MHV,
BCoV, HCoV-43) 3 (IBV) S .. (12 ):




1-
Canine coronavirus
Feline coronavirus
Feline infectious peritonitis virus
Human coronavirus 229
Porcine epidemic diarrhea virus
Transmissible gastroenteritis virus
Porcine respiratory coronavirus

2-
Bovine coronavirus
Human coronavirus OC43
Murine hepatitis virus
Porcine hemagglutinating
encephalomyelitis virus

Rat coronavirus
Sialodacryoadenitis virus





229
.


DL3096
---

CCoV
FCoV
FIPV

69721
Z35758
Z24675, Z34093,
D00118, X06371

oV-229
PEDV
TGEV


( )
43

--

coV

--

AF029248
--

oV43
MHV
HEV

---

RTCoV
SDAV

PRCoV

3-
Infectious bronchitis virus
Turkey coronavirus

95169
--

IBV
TCoV

: Rabbit coronavirus (RbCoV).


: Torovirus. : Equine torovirus (EqTV) ( ).
. .
, .
(EqTV) Berne, (BTV) Breda.
4 : N, M, S HE.
in vitro; EqTV ( Berne), ,
3- (426 ). 30%

1 .
.
. . , ;
, .
(),
, ()
, .
. 1,16,
1,18 1,14 /3, EqTV, BoTV ( 2) HuTV.
. : , , , , ;
; 20-25 kb ( EqTV). , , 6 ORFs. 3 200 , ()-.

30

-
40-45% ( Coronavirus 70-90%).
. 4 :
S (-, Mr 180103), 1581 (
S1 S2); (, Mr
27103), 233 ; - (, Mr 65103);
(N, Mr 19103), 160 . S N-
, - ,
,
. , 13%
N- .
30%
- .
N 80% (EqTV),
.
. .
S (EqTV) 18 N-.
. (BoTV) 7 .
. ORFs 1a 1b, 5 , . ORF1a
825-827. ORFs 2, 3, 4
5 3 (-, 3-coterminal nested set of 4 vRNAs).
, AU-
(5-uaUcUUUACa-3),
. , -,
- .
:
( EqTV) , ,
.
.
ORF4, . -
ORF1a (EqTV), 31-36%
N- 190
Mr 30-32 103.
ORF 2, 3, 4 5, , ,
- , 3-
EqTV ORF5, 264
N, , (MR 10103).
EqTV ,
, ( ,
ORF, N)
(BCoV). ()
1 kb , ,
, EqTV ( , ,
), , .

31

N-
S.
EqTV , ,
.
. S
.
. BoTV ,
, , . BoTV-
, . EqTV
. ,
(, , , , ), ,
(feral) .
, .
BoTV .
. ,
BoTV .
,
. , BoTV (
): , ,
, .
,
, .
,
, -. .
. EqTV, BoTV, PoTV HuTV
, , ,
. EqTV BoTV
3- (3 kb) 84%. PoTV ,
, 68% EqTV
BoTV. oTV EqTV BoTV
ORF, N. ORF,
Mr 10103, oTV
. - - N 3 93% HuTV, BoTV
EqTV. , ,
HuTV EqTV. BoTV, PoTV HuTV ,
BoTV, , . EqTV
- .
(4 ):


32

Bovine torovirus

Y10866
BoTV
Breda virus

BRV
Equine torovirus

-EqTV
Berne virus

BEV
Human torovirus

-HuTV
Porcine torovirus

-PoTV
- .
5- , .
, ,
() .
(), ,
. N
, ; .
- .
.
S, N . , 1
, .
, 2 ; ,
HCoV-229E PEDV. 2
(MHV, HCoV-OC43, BoV, TCoV), ,
.
, , , ,
. , ,
, -
, .
,
, ,
, , .

Transmissible Gastroenteritis (TGE) (.); Gastroenteritis infectiosa suum (.);
Transmissible Gastroenteritis des Schweines, Virusdiarrhea der Schweine (.)
() ( -,
) - ,
3- , ,
( 100%) 2- .
() 1946 .
(1956), (1957), (1964) , ..
. , 19-54%
(46).
100%. ,
(),
1986

Doyle Hutchings,
. Coronaviridae Coronavirus.

33

()
(1970). ,
- .
. ,
-777,
.
.
. , , 60160 , 1225 . , , .
1,18-1,20 /3. -
, , ,
, . 3
: (N), ()
(S). N- "" ,
.
. , , . -. 0,03%-
- , 1%- Lysovet ( ), 0,01%- - , , , .
- 2-
Perdue . .
5-8 , -18 - 18 , -20, -40
-80 - 365 ; 56 30 50
1 MgCLz - 1 , 37
4 . (4-9). 6 ,
- 3 . .
3,0,
.
. 4 - (, , D)
11 , 8 .
, ,
-,
- .
. ,
, , .
.
. 1977 . - ,
(). 1 ,
- .

(RSCV/PKBC),

, -
.
. -
- (N, S, ).
, S , .

34

,
.

.
2- : - (PEDV)
(CV777). , , , AT
. , . , 3
.
S, N
, , .

.
. 2 , 7-10 . .
, . , ,
,
. .
.
5 . 9-12
, 16-18 .
24 , 3 - ,
7- .
2 .
(106 -107 50/).
.
, ,
, , - .
, .
. ,
, .
- .
- . ,
5 , 104 .
, 2-3 .
. 1,5-2
.
, .
2,5 .
. , IgA, - IgG.
, - , AT
.
,
, 4 . AT

35

, .
IgA
. , ;--
.
(),
, .
.
. per os .
- 1 15 ,
.
per os. 1-5-
; , 90%
.
1000 ,
. , - 1-5- ,
, .
. , ,
, , , ,
,
, .
;
. ,
2-4 ., .
-66.
.
, . ,
, -, .

. 4-
.

. 3 : ,
, , .
- , ,
( ). , ,
, .
.
10 . . .
,
. (Musca domestica).
104 .
, - 11 .
, , ,
, 12 20 .,
, .

36

, 1984 ,
AT
. , ,
.
.

,
. AT,
. : , ,
, , . .

AT.
.
; 2-1000 ,
, . , ,
. , ,
.
. ,
,
.
. ,
. ,
. .
. ,
, AT .
. 3-.
. .
.
, , (,
), , . 1-5. 12-18 , . 6-10-
- 18-36 , 67%.
, .

, ,
1- .
. AT ,
. ,
, -
, . .
, .
3 : , .
, ,
, (41-41,5) .
. - - ,
. .

37

, ,
.
,
. ,
3- . 3-4
, . 2-5 ,
.
. , ,
, , ,
. 7-10 .
. -
. 43 98%
. AT 15 . .
AT
AT. , ,
(37,9%), . 0-138,
0-103, 0-78, 0-86 0-1. ,

,
, 90- ,
15- .
-, 3 , ,
, .
, , , . . 2- . , , ,
, , . , ,
- .
, , , ,
. ,
, - .
-
. , , ,
, . ,
. , .
, . ,
, , -
. .
, , ,
.
2- , .
, 1-3 , ,
. 2-
. -
, , ,

38

.
. , , ,
.
. ,
, , ,
. ,
. ,
. ,
, ,
,
. -
"", .
. ,
. , .

, .
, ,
- , -
().
12-, .
,
, , . ,
.
,
. .
.

, .
,
AT . .

39

. .
( )

( ). ,
( , , , , ).
, 2 , .
8-9 3-5 ( 2-3
). 10 .
10-12 .
,
.
,
, 21 .
20:70. -28 3,5 . 4
1- .
.
( ) -30:-70
2-3,5 .
.
.
-
. (
) 10%- -

( , ).
.
(, . , ).
4-8 - .
, .
5-7 . 5-7 .
2-7 ,

. .
.
, , -
.
, .
, . 24-72
106 -107
50 /. , , 24
(
) .
24-48 , 101 -102
/, 105 -106 50/.

40

, , 2
( 104 50/), , 6-. ,
( 104 50/).
, 1- 3-5- , 2- (
) - 1-2 ..
3-5 . . 10%- ,
,
. per os 10 . 2 . , 24 (
48 ) , , .

.

. , , -,
( ) ,
- .
.
-

.
. ,
. 24 .
,
.
,
. ., , .

.
AT 1:2560. -
, . , AT 1:256.
, ,
- -
. - ,
, .
. . ,
-.
AT , ,
,
. ,
, .
AT .
, ,

41

. ,
, . AT
, .
, (52, 111).
,
,
.
.
, 1000 20 .
, ,
1-5 ..
. 1-2

. (
) ( ), .

. ,
. (100-1000 5) ,
30 56.
, 3-4 .. AT 1:8 1:1280. 7-8-
18 .. 14- ,
3-. 3- . 1:128 - 1:1024, a y 1:32 - 1:256. 3-4 .. , 2-3
. , , AT .
AT o6 3-4 .,
.
AT . ( 1:4
1:256) 0,05 , 0,05 , 100 50.
0,05
300 . 1 , 30%
. 37 4
. 5% CO2 . 8 .
48-96 ,
10-1 10-2, , , ,
, , .
, 1:4 100
50 . , .
AT 1:100 1:5000, - 1:10 1:160.
. AT ,
-

42

. 5% 2
AT . -
. ,
1:16 .
, PH. AT 4- .
,
. 2
, . ,
AT .
. , AT .
, .

. , 16-18
, 5% CO2.
, ,

.
20. ,
, :
(3 4-6 ); ;
;
.
, ,
, .
. AT .
, .
ELISA. AT . ,
, ELISA AT 3
, ,
, 1 ,
, AT ELISA .
ELISA , ,
. 1981 .
- () -
. ,
Ig 3 : G, .
. ,
, .
4. ,
.
.
- ( 7,2)
0,6% 4, 1,5-2 .
.

43

AT
. AT.
AT, , .
. - , .
.

, AT
.
2 . .
.
IgA
.
.
. IgA
, .
,
, , .

, .
- ,
,
.
, ,
IgA IgG ,
.
.

.
100 .
, .
1

. .
6- . , - 3 . .
,
.
.
. N,
.
. Nuzilly
6-7 . 7-15 . .

,

44

. .

, .
( 4-6 .
2 . ) -.
. ,
, , , .
0,01% -
37 NP 40 2, 3,
4 . .
7-10
2-4 . .
1 2-3 . .
.
.
.

.


.
. 70-75 , 2
. - .

. ,
,
G-200,
, -, (1,20 3; 25000 ).

.
.
(,).
.
- .
. AT ,
. 7 .
AT 1:8, , (1:64) 42-49-
. ( 14-21- ), , , ,
3 . ( 2 . ). 3-.
AT
(1,6 log2). 3 . :
4,5 log2 .

45

AT . ,


. .
, ,
.
- . ,
AT ,
.
. ,
, ,
.

. ,
.

, , .
21 , - 28 .,
. 56- .
.
.

.
.
,
. ,
, .

: Picornaviridae.
2 .

Encephalomyelitis enzootica suum (.); Tesin disease, Talphan disease (.); Teschener
Schweinelahmung, An-steckende Schweinelahme (.); Maladie de Teschen (.)
- ,

(,
, , , - , "
", , )
: ,
, , .
(1958) , .
(1930, 1931) ,
(1931, 1933).

46

, (1940), (1939),
(1945). , ,
, . -
.
.

(1930) .
. , 25-30 .
, CsCI 1,34 / 3, 1 , .
.
. , , (2,8-9,5). 11,8
50%. 125-1250 /
10 ( 37
56) . 60 15 ,
20 . 70 10
. 37 17 ,
.
-
. 4 - 79, 50%-
0 20 , -
3 . 3
. , ,
0,15%- .
2- (--) - . 10
70%-
. 15 168
. ,
;
.
.
.
.
.
, :
. Bozen, Konratice, Repo-ryie, - . Tyrol, Sweden Ug, Talfan.

, .
. 48
4-6 ,
. ,
24-72 5-7
(106 50/) 9 .
. ,
48 6-8 .

47

. ( 105,5 - 10 6,6 50/)




,
. 5-
,
.
( ), - .
, , 2 .
.
1-2 . 2- , ,
- , 3-
- 3-5- , .



-
.
. , , , , . 3-8 . , , .
, 3-5-
. ""
( 2-16 ).
, ,
, .
,
. (IBRS-2) (SST)
HeLa, BHK-21.
1 3
BHK-21, HeLa Vero 4- .

. , ,
, , .
, .
, -, .
.
,
(Potamochoerus larvatus) - .
.
1-4 . , 72 ,
, , , ,

48

.
.
, ,
, , . .
- ,
, , ,
, . -
.
. ,
. , ,

, ,
, .
,
, , ,
, ,
, , , , ,
, .
32-34.
.
.
,
,
.
.
("" , ,
).
.
.
( - ),


, (
), , ,
, -
,
, - .
.
,
. ,
,

, .
.
, ( )
.

49

.
, ,

, -
.

, ,
,
,
,
(-
, - ).
.
. ,
, 2- 44 ( 10-12), 3- 247-395 109/
(<0,001), . 3-4 ,
- 2-3 ,
.


.
.
, .
- ,
. AT ELISA.
, , ,
. ,
AT

, -80.
,
. 3
,
, ,
, . 4 .
, 5-7- .
.
( , ),
,
.

AT - .

, () - 2 .

50



, . Konratice
, .
.
.

.
, .
, ,
.

Morbis vesicularis suum (a.);Vesikulare Scshwinekrankheit, Blaschenkrankheit des
Schweines (.); Swine vesicular disease (.); Maladie vesiculeuse du pore ().
() - , , ,
, , .
() 1966 . 1972 . .
. 1973 . 83
. , , .


, (1968) ,
(1972). . (1968) (1972), .
. .
VP1, VP2 VP3 .. 33, 29 32 . VP1
VP2 .
.
.
8 ,
5 - 38 .
( 2,0 12,5). , 12-17,
138 . ,
, 20, 11 .
,
, .
.
, 60 30 .
, ,
1 MgCl2,

51

(0,5 %)
(0,2%), NaOH .
.
150 S 80 S.
1,34 /3, - 1,30 /3. 30-32 .
. ,
. 4- .
. ,
( 0,2-0,3). . /72, /72,
/73 /73. , 19721973 ., , 1966 . ,
, 1972-1973 . , ,
1966 , .
5 (5) 5,
- . 5,
,
. , 16
, /72
( ) ,
.
, .
- .
.
, , ( 4 lg/ )
.
. 14-16
.
, 13 .
. , 45 .
110 . ,
90,
80 65 . .
.
. ,
,
, ,
( ). , ,

52

36 .
, , , .
10- . UKG 27/72
7-8- 16 .
2-4- , AT 8- .
, 4-7
, , ,
6 ,
, 24-30
(, , 7- - ).
(
, )
.
. ,
.
.
.
-15 IB-RS-2
.
3
. 8
- .
24-36 .
:
.

.
. ,
.
.
. . . ,
, ,
. ,
. ,
, ,
, -. AT
, 5.

53

. .
-.
, . , , .
.
3-7 ., .
, .
40-41 1-2 .
.
, , 3-4
. , . ,
.
, ,
. . 5-10%
.
.
, .
.
. , ,
. ,
. , , .
.
,
, , , ,
. .
,
, .
.

. .
.
.
2- ; 6-
, 12-
,
.

54

. 3-11
2-4 . 5
. 2-4 . 6 .
10 . , , ,
, , .

(, , , )
. , .
(IB-RS-2) .
.

. ( 12, 24 48
1 IB-RS-2). ()
. .
,
, .
AT , , .
, AT
. ,
,
. ,
AT ,
, .
- ,
,
(RS- ); -
5,0 MgCl2 50; - - . :
, (1,32-1,34)
(1,43-1,44).
, .

. (. -27)
IB-RS-2, ,
, . , 73-100%
. (8,0-9,0 lg 50/ ),

55

.
, , ( ) , () -
; - " "
IBRS- 2 , (. ) -
.
,
. ,
2 ,
8 .
2-6 .
.
.

.
, .
, ,
.

: Artriviridae.
.
: Nidovirales :
Arteriviridae
:
Arterivirus.
. . ; 45-60 ;
25-35 ,
. () ,
.
1,13-1,17 /3, S20w 214-230S.
.
70 . 6,0-7,5.
(, , )
. ,
, 0,01% NP40 Triton X-100,
( LDV).
.:1, , , ; 12,7-15,7 kb.
5- - I(SHFV) ()- 3-.
.
(N, Mr 12-15 103). 3-
ORF. : ,
, ()
, ORF5 (ORF7 SHFV),
. ORF5
. ,
ORF2 I .
ORF2. ,
ORF3 4,

56

PRRSV. , LDV PRRSV, ,


ORF3 . SHFV
3-ORFs, ORFs 2-4.
2 : ORF1a
(Mr 187-260 103) ORF1b (Mr 345-421 103),
nsp1, nsp1 (nsp EAV) nsp 2-12. -
() nsp1. ORF1 SHFV 3
, PRRSV LDV 2 , EAV . ()
nsp2. (SP),
3- , nsp4. SP
10 . Nsp9 , nsp10 - -/- .
.
. , ORFs 2-4 EAV, LDV PRRSV, ORFs
2-7 SHFV, N-.
ORF5 (EAV , , LDV)
.
.
.
() , ORFs 1a 1b,
. ORF1b
.
.
ORF1
. 4 ,
cis- 3-NTR,
.
3 ORFs ( nested set) 3- 5-
. 5- 5-
() .
.
, 5- ORF,
(2 EAV, PRRSV LDV; 4 SHFV) .
SHFV.
, PRRSV
( ).
. /
.
.
. , ORF5 (EAV, LDV,
PRRSV), .
. ,

ORF4
(PRRSV),

.
ORF4 39 79

57

.
. LDV- PRRSV- - .
.
. EAV , LDV , PRRSV , SHFV
(, , patas)
() . .
(EAV,
PRRSV), (EAV, PRRSV)
(LDV, SHFV). (
) PRRSV.
, (PRSSV),
(EAV, PRSSV), ( ) (LDV)
(SHFV).
. LDV
. LDV
, SHFV PRRSV
( , ),
-104 (
), EAV
, BHK, RK-13, Vero -104.


. ORF5
, Bcl-2.
, -104
, PRRSV.
: Arterivitus. : Equine arteritis virus (EAV) ( ).
. Arterivirus
. 2 5 ORFs 1a 1b,
. ORF1b
. 3 ORFs 3- 5 . 1 1-3
. .
,
. M , , N
Coronaviridae.
. Arterivirus 4 :
EAV, LDV, PRRSV SHFV.
. LDV, PRRSV SHFV
, EAV. 12,7 kb (EAV) 15,7 kb
(SHFV). PRRSV .
ORF 1b (VR2332)
(LV) PRRSV 75,7%,
ORF 1b PRRSV (LV) LDV (LDV-P) 55,2%.
EAV ()
22-33,3%. N- ORF 1a
,

58

. 4 .
, .
(4 ):



Equine arteritis virus

X53459
EAV
Lactate dehydrogenase-elevating virus L13298,
LDV

U15146
Porcine respiratory and reproductive
U87392,
PRRSV
syndrome virus
M96262

Simian hemorrhagic fever virus



U63121
SHFV

.
Arteriviridae

Coronaviridae,
, .
SDD GDD, -
- ORF 1b.
Potyviridae.
.
(, " , ",
) -
, , ,
, ,
. 1987 .

, , ,
. .
1980- . , .
.
,
.
,
.
. .
,
- .
" " 1991 .

.
, . , , .
, ( 1991 .) 2-
(1992 .) -
(), PRRS .

59

. ,
.
.
.
. 19 .
364 , 7-
(, , , ,
). 2- :
. ,
, .
1991 .
- , .

,
, .
169 1991 .
1992 ., , . 1991 .
,
. , ,
. AT
, .
.
Wensvoort Terpstra (
) ,
, " ", . , - ,
.
. - - 45-65 . .
- ,
( ). ,
( ) (VR-2332), ,
.

2-4 .
, ,
, . .
. ,
AT
. Plagemann (1992) ,
, ,
- .
. . 5 7.
Benfield et Welson (1992) , SIRS, ,
-70 1,5 ,

60

+4 - 1 , 37 - 2- . 55 45
. Friey et.al. (1992) , 3-
.
AT . 4 AT 12 . AT
AT 2 . AT,
4-10 . 12 18
. 40-50-
120 ( ).
.
() . 4-6- ,
. 2-
,
(, , ),
( 500 ).
, ,
. 1500 . - 15 .
0,83%- - 5-

. 2-24 2-
.
24, 48, 72, 96 120 . AT ELISA.
1:8-1:16. ,
,
.

MARC-145 ( , 104 ).
100-120 . /1
3-4- .
.
.
41,5, .
1-5% - -
, .
, ,
, 2-3
. ,
, ,
. - .
, . 2
60-70%, 3 - 50 18 - 10%.

.
100%.
214 ,

61

37% 100-112 , 49% - 113-11 14% - 117-120


. 113-117
, 120
,
, . , ,
.
, ,
. 2%.

" ". ,
. ,
(114,71,7 ) 100%
,
, ,
30-40% , 30% 30% .
,
, . 1
, ,
.
. 1-1,5
,
. :
.
, ,
. .
, , . 4-6
;
, .
. ,
.
.
.
, .
, , , .
. Terpstra .. (1991)
8- 84- . 2-
1- 39,6. 2- -
. 10-
7 4 .
116- 117- 10 19
, 5 5
113-115- .
58 , 26 (40%)
1- 31 (30%
). 2-5-

62

( 0,5-1,5)
. 2- 10-12- .
.
4-
28-30 / 2-3 . ,
, 18-19-,
6- . 5 14
.
.
.

. 4-
40,5, 3 ,
,

.

. 3- 24 9-181-93,
, . 1995 .
, .
, ""
.
.
. , 1990 . . -
, ,
, , .
, ,
( ).

1991 .
,
.
.
.

99 . ,
2-
.
. 50-200
50% .
1991-1993 . ,
, . 1993 .
40
10 AT
. 10

63

. 40 38
, (72,5%)
AT (1:640 ).

. , , .

.
AT - - -.

,
-,

-
.
, , ,
.
, (6-8 ) -.
, ,
-2, -15 -6
. -
.

, , ,
Ames . .
AT. (1:20 ) 14-
, 28- 1:1280.
,
-145 FL.
,
2- . 6000
(7000 -1 6 ). CsCl-
100 . 96,5%.
.
AT .
.
10 , ( ),
.
12-15 .
1992 . 118
31 , .
, , ,
25%. Benfield et. al. (1992)
,
. ,
,

64

AT.
, AT
, .

, , .
, , , , , ,
, .
,
.
.


. AT , ,
.
.
95200877.9 Akzo Nobel ()
, .
.
.
. . .
- .
:
, ;
8
. , ,
.
(, ) .
, .
.
.

: Asfaviridae.
.
e:
Asfaviridae
:
Asfavirus
: Asfavirus. : African swine fever virus (ASFV) ( ).
..
, 70-100 , ,
, 172-191 ,
. (=189-217) 1892-2172 ,
(13 )
. 7,4-8,1 .
175-215 .
1,095 /3, CsCl 1,19-1,24 /3, S20w 3500S.

65

, , , ,
60 30 , 20 4 .
4-13. (1% 6 , 2%- NaOH 1 ),
.
. , 170-190 kbp. 1 , , ,
. , ,
2,1 kbp. 150 ORFs.
. 50 ,
( , ()-, ).
: 72, 30; 150, 37, 14 34
Mr 220103; 35 15,
Mr 62103. , 10 14,5; ,
(12, 17, 22, 54 j13L, j18L, j5R EP402R).
.
().
(EP402R) .
, N-.
. 150
( 200 bp)
.
.
, , in vivo in vitro
.
- ,
,
.
. 8- .
. 3-
5-.
. ,
.
GlyGlyX,
(10, 32) N-.
,
.
, , ,
.
.
,
.
.
. ,
,
, .
. 72, 12, 30 54

66

, 30 .
, 150, 14 12
. (, 54 j13L B602L 9RL)
, .
.
(Sus scrofa domesticus S. s. ferus ), (Phacochoerus
aethiopicus) (Potamochoerus porcus).
Ornithdoros (O. moubata , O. erraticus-
). ,
. .
.
, .
,
( ), .
, , ,
.
. 1957 ( ),
1995 .
, , , ,
, , .
. 100% 7-10
. .
-
.

, .
(1): African swine fever virus (ASFV), .
. .
.

Pestis africana suum (.); African swine fever (.); Peste porcine africaine (.);
Peste porcina africana (.)
(, ) - ,
, ,

, , , , .
.

1921 . .
. ,
175-215 , 2-
. -
1892-2172 .

.

67

- . CsCl 1,19-1,24 /3, 1800-8000 S. 5


5-7 , - 18 , 37 - 10-30 .
3-10, 56 30
. . 54
. ,
.
,
. 106
, 35 ( )
71 ( ).
.
Ornithodoros.
, .
100 , .
, .
.
, ,
AT.
, , ,
. ,
,
,
-,
.
- .
100 , 30
. , , .. 73 37
- -,
. 2- . 1010,
170 . .. 58 .
20- , 175-215 , 2-
, .
3- ,
, .
. ,

. , , .
28-37
, 100 162
.. 11,5-245 . ,
, - . -,
,
.

68

. ,
, , , ,
. , , , . 1991 .
. .. ,
.
, ,
.
.
, ,
, ,
- , ,
2 , - 16 ,
- 190 , -30-60 - 6 10
(, , )
12 .
24 120
0,5%- . ,
.
.
5-6
,
3 ,
, .
, ,
, ,
. 5 5-7 ,
- 18 , 37 -10-30 . 37
50% 24 25%
8 . 56
1 , 30-
56 60
20 ,
(, , 1,5% - NaOH) .

(5%- - , 1-2% ,
) 4- . 3%- -
( 80-85).

,
.

69

. . -,
. ,
, . ,
AT, . -
, .
.
- - () . -, -
- .
7 - .
6 , - 4
3 .
, ,
, . . -12,
,
,
. ,
, . -
ELISA . .
, ,
.
.
, .
. .
10' 108 /. , ( 480 ) ( )
10 , (I8)

, ,

1- ,

2 ,
.
, ,
, , , , .

, , ,
. 2-4-
. -
.
. Ornithodoas

70

.
3- ,
.
.
, -
. ,
AT,
, , AT, ,
.
. . -
,
. AT 35-42 .

, .
AT.
- AT - ,
.
- ,
.
,
, -
.
AT,
+ . ,
(+) ,
. in
vitro -
-.

1.128 1:64 . AT
. AT
.
.
, , , , , , , , , . Ornithodoros turicata
.
.
. 24
. 2-3 , 6-7- -
.
. 3-4- , . 104-10 5. 4-6-

71

, 106-8 50
.

. 3-4- 103 1
. 48-72 106
/. 4%
. - -,
.
, .
,
, .
,
. ,
, 13-14 . ,
.

. 18-24 ,
- 48-72
(-) . ""
, .
,
.
. -
: ( ),
(MS, CV), Vero- .
, 50
90% , :
(gp 120) ()
, 50% "" ,
, , , AT ,
. ""
. ,
.

. 1986 .
""
.
. . in vitro

.
,
, .

4 , - 18-48 , - 72
. ,

72

, .
.

104 5/. ,
.
.
""
,
,
.
50 .

.
tnoubata, .
,
.
.
, .
,
, , . ,
, ,


. -
.
.
( , , ,
, ) - , ,
, , , ..
; , ,
, , ,
.
97% .
. ,

, -
.
,
, ,

1 128 1 64

,
, , AT
AT

73


AT 5-
2-5 ,
1 16-1 32 1 2-1 4 ,

.
, m vitro .

(Phaco choerus) (Patomochoerus),
moubata porcinus -
( )
9 , tuncata
, , , , , -,
, 8
tuncata,
puertonceusis, tolaje, dugersi
, 70-75% 13-15 ,
, , ,
, ,
,
,
. ,
-

,

. (10-12
)
, ,

,
, , , -

-

.



- ( Ormthodonis)
, ,
, , ,
,

74

,
Vero




, , ,
,
.
.
-
, ,
.
5-7 ,
, , ,
.
40,5-42, .
, 24 -72 . ( )
40,5-42 1
.
, . , , , .
,
, , .
,
, . .
, 24-48
, 4-10 . ,
. 15-20 ,
. ,
, , ,
, , ,
, , . 2-15
, , .
,
.
, .
, ,
, , .
, ,
,
, AT
20 , , - ,
, .

75

- ,
.
.
. 3 ,
, . , ,
.
, ,
. (, ) AT,
.
, AT .
, , ,
, , ,
, - .

, . , . ,
- , , ,
, . ,
, -
- ,

. ,
- , - . ,
.
, , -
, ,
, ,
( )
.
, , .

.

.
.
;
- .
, ,
, - , ,
,

. ,

76

- - .
.

, - -
.

(70-80%) -

103 5-4
5/ ,
,
.
.
, ,

,


, ,
. ,
, ,
- .

,
, -
, , . ,
( , ,
), (
, , ,
, ) ,
.
(, ,
), , ,
.
,
-. .
,
.

, .
30-40
.

77

12-14 ,
.

.
107 5/ ,
. ,
-
, .
-
.
.
, -,
.
24-48 ,
,
10 40
3 150- 68,7% .
,
.


-

,


, ,

,
- , , ,
I 100%, ,
-
,
.
2 ,
, - AT.
- .
-,
,
10 32- .
,
740 ,

78

.
,

,
-.
.

,


,

125g AT
. -

, -
.
- ,
( ) ( )
,

2-4- 25-30 ,
.
. 2-3
-, , -,
"" ,
"" . ,
,
.
-. - ,
.

1-3
, ,
, , - 3-
.

, 1, 2, 3 4, , ("-57" -1- , "-73" - 2- ,
"-78" - 3- , "-60" - 4- ). 104-106 5/, - 1 50. 37-

79

38 2
, ,
.
(, ), . - , 24 ,
.
,
. ,
,
. ,

, , ,

50%. ,
( ) 12-24

. -
. -, , , .
,
, , Ig 4620-81
, , , 24-72

, (
)
AT (
)

.

2-4- , , , 4- -
(, ) ( 10 ), ,


,
8
. 2-4- 25
40 (4 , 4 - )

80

( )
,
, , 8
-
,

,

, ,

. AT

. AT
.
.
AT .
. AT -
100% - 74,5% .
4-5- , . 24-48
, 60
30 .
- .
, .
1976 . , AT
. AT IgG.
AT , . --IgG (, ,
, , , , ) 12-14
. :
AT 1.5 1.5000.
AT - ,
. , 2-3 .
, AT 100%, - 74,5% . ,

AT ,
, (20%) ,
;
, .
. (ELISA) AT
. ,
() ( Ig ,
); , AT ,
() ; ; . -

81

, ,
0,5 - -.
20
492 . ,
25 2,5 H2SO4

, 1:125 0,1
.

(1:5-1.25) (3-5 ).
, AT
,


( ) 50%

, 2
,
. AT
.
.

- AT 3
, ,
AT , , (15 )
, .



AT 2-3


,
,
, 1-15
,
( 30-50%)
AT , 1-3 (5-15 )

82

,
,

,

-,



() -15 1-5 - 1-
,

-15 4
3

AT (20%- )
,
()
, -


. -
AT, -, ,
, -
,
,

( )

.
,

(
)
( ), , )
, ,
.
Anderson

AT .
, AT

83

( , ),
- -
- - (28, 29)

, AT
,
,
, .

()
, , -
, ,


,
,
.
, ,
50-90% ,
- ,
,
,

-




,
.
(1978-1987)
, ,
-
,

,

. .
.

84

.
: Flaviviridae..4
Coronaviridae.25
Picornaviridae45
Arteriviridae...55
Asfaviridae..64

.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.

.., .., ..
. . . 1997.
. .. . .. 1948.
., ., ., .
.. .1961.
.., .. . .
.1982.
., ..
. . 2002.
. . . . . 1981.
. . . 1972.
. . 1973.
... . . 1965.
. . .. . 1984.
., ., . . .
. 1991.

., . .
..1998.
. . . .1998.
., . . . .1977.
. ., . . . . 1999.



: . .