Insecta

Los insectos (Insecta), son una clase de animales invertebrados, del filo de los artrpodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar). La ciencia que estudia los insectos se denomina entomologa. Su nombre proviene del latn insectum , calco del griego , 'cortado en medio Los insectos comprenden el grupo de animales ms diverso de la Tierra, con aproximadamente 1 milln especies descritas, 2 ms que todos los otros grupos de animales juntos, y con estimaciones de hasta 30 millones de especies no descritas, con lo que, potencialmente, representaran ms del 90% de las formas de vida del planeta. 3 Otros estudios ms recientes rebajan la cifra de insectos por descubrir a entre 6 y 10 millones. 4 5 Los insectos pueden encontrarse en casi todos los ambientes del planeta, aunque slo un pequeo nmero de especies se ha adaptado a la vida en los ocanos. Hay aproximadamente 5.000 especies de odonatos (liblulas, caballitos del diablo), 20.000 de ortpteros (saltamontes, grillos), 120.000 de lepidpteros (mariposas y polillas), 120.000 de dpteros (moscas, mosquitos), 82.000 de hempteros (chinches, pulgones, cigarras), 350.000 de colepteros (escarabajos, mariquitas), y 110.000 especies de himenpteros (abejas, avispas, hormigas). Los insectos no slo presentan una gran diversidad sino que tambin son increblemente abundantes. Se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano. Algunos hormigueros contienen ms de 20 millones de individuos. Se calcula que hay 10 15 hormigas viviendo sobre la Tierra. En la selva amaznica se estima que hay unas 60.000 especies y 3,2 x 108 individuos por hectrea. Artrpodos terrestres tales como los ciempis, milpis, escorpiones y araas se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras corporales similares, pero son fcilmente diferenciables ya que los insectos presentan tres pares de patas mientras que los escorpiones y araas tienen cuatro pares y carecen de antenas, y los ciempis y milpis tienen muchos pares de patas.

Anatoma externa
El cuerpo de los insectos est formado por tres regiones principales (denominadas tagmas): cabeza, trax y abdomen, uniformemente recubiertas por un exoesqueleto.

Esquema de un coleptero en vista dorsal para mostrar la morfologa externa de un insecto. Referencias: A: Cabeza, B; Trax, C: Abdomen; 1: antena, 2: mandbula; 3: Labro; 4: Palpo maxilar; 5: Clpeo, 6: Frente; 7: Vrtex; 8: Pronoto; 9: Escutelo; 10 litro (= primer par de alas); 11: abdomen; 12: estigma; 13, 14 y 15: patas (pares anterior, medio y posterior).

Exoesqueleto
El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el cuerpo de los insectos y dems artrpodos y que tambin se conoce como integumento. En insectos est formado por una sucesin de capas; de adentro hacia afuera stas son: la membrana basal, la epidermis o hipodermis y la cutcula; la nica capa celular es la epidermis; el resto no posee clulas y est compuesto por algunas de las siguientes sustancias: quitina, artropodina, esclerotina, cera y melanina. El componente rgido, la esclerotina, cumple varios papeles funcionales que incluyen la proteccin mecnica del insecto y el apoyo de los msculos esquelticos, a travs del llamado endoesqueleto; en los insectos terrestres, el exoesqueleto tambin acta como una barrera para evitar la desecacin o prdida del agua interna. El exoesqueleto apareci por primera vez en el registro fsil hace unos 550 millones de aos y su evolucin ha sido crtica para la radiacin adaptativa y la conquista de casi todos los nichos ecolgicos del planeta que los artrpodos han venido realizando desde el Cmbrico.

Cabeza
La cabeza es la regin anterior del cuerpo, en forma de cpsula, que contiene los ojos, antenas y piezas bucales. La forma de la cabeza vara considerablemente entre los insectos para dar espacio a los rganos sensoriales y a las piezas bucales. La parte externa endurecida o esclerosada de la cabeza se llama crneo. La cabeza de los insectos est subdividida por suturas en un nmero de escleritos ms o menos diferenciados que varan entre los diferentes grupos. Tpicamente hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendindose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcndose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de los insectos est constituida de una regin preoral y de una regin postoral. La regin preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y reas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandbulas, las maxilas y los labios.

Internamente, el exoesqueleto de la cpsula ceflica de los insectos se invagina para formar las ramas del tentorio que sirven como sitios de insercin muscular. [editar] Ojos

Ojos compuestos de un odonato. La mayora de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto est dividida en un cierto nmero de reas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios; cada faceta es una lente de una nica unidad visual. En adicin a los ojos compuestos, la mayora de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos. Antenas Son apndices mviles multiarticulados. Se presentan en nmero par en los insectos adultos y la mayora de las larvas. Estn formadas por un nmero variable de artejos denominados antenmeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente sensorial, desempeando varias funciones. La funcin tctil es la principal, gracias a los pelos tctiles que recubren casi todos los antenmeros; tambin desempean una funcin olfativa, proporcionada por reas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscpicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenmeros terminales. Tambin poseen una funcin auditiva y a veces una funcin prensora durante la cpula, al sujetar a la hembra. Estn formadas por tres partes, siendo las dos primeras nicas y uniarticuladas y la tercera comprende un nmero variable de antenmeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funculo. Piezas bucales Son piezas mviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentacin; trituran, roen o mastican los alimentos slidos o duros y absorben lquidos o semilquidos. Las piezas bucales son las siguientes:

Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clpeo. En su parte ventral o interna est localizada la epifaringe, que no es una pieza libre, est levemente esclerosada; su funcin es gustativa. Mandbulas. Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su funcin es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidpteros y efemerpteros. Maxilas. En nmero de dos, estn situadas detrs de las mandbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentacin. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentn con funcin gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen un palpo maxilar cada una. Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusin de dos apndices situada bajo las maxilas y que representa el suelo de la boca; presenta dos pequeos palpos labiales.

Anatoma de un insecto. A.- Cabeza; B.- Trax; C.- Abdomen; 1.- Antena; 2.- ocelo inferior; 3.- Ocelo superior; 4.- Ojo compuesto; 5.- Cerebro; 6.- Protrax; 7.- Arteria dorsal (aorta); 8.- Trqueas; 9.- Mesotrax; 10.- Metatrax; 11.- Alas anteriores; 12.- Alas posteriores; 13.- Estmago; 14.- Corazn; 15.- Ovarios; 16.- Intestino; 17.- Ano; 18.Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.- Tubos de Malpighi; 21.- Tarsmero; 22.- Ua; 23.- Tarso; 24.- Tibia; 25.- Fmur; 26.- Trocnter; 27.- Buche; 28.- Ganglio torcico; 29.Coxas; 30.- Glndula salival; 31.- Collar periesofgico; 32.- Piezas bucales; de izquierda a derecha: labro, mandbulas, maxilas y labio. Tipos principales de aparatos bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestin de diferentes tipos de alimentos y por diferentes mtodos. Aqu se citan los tipos ms diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homlogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aqu citados.

Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apndices son esencialmente las mandbulas, las maxilas y el labio. Las mandbulas cortan y trituran los alimentos slidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esfago. El aparato bucal de tipo masticador es el ms generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el ms semejante en su estructura al de los miripodos que son los parientes ms cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los rdenes de insectos como los ortpteros, los colepteros y las larvas de lepidpteros.

Radiacin adaptativa de las piezas bucales de los insectos. A: tipo masticador, B: tipo cortador-chupador, C: en espiritrompa, D: tipo picador-suctor. a:antena, c: ojo compuesto lr (rojo): labro, md (verde): mandbulas, mx (amarillo): maxilas, lb (azul): labio, hp (azul oscuro): hipofaringe.

Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tbanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dpteros, las mandbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a travs del cual la sangre es aspirada hacia el esfago. Tipo chupador. Un gran nmero de moscas no picadoras, entre ellas la mosca domstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado slo para la ingestin de

alimentos lquidos o fcilmente solubles en saliva. Este tipo es el ms similar al cortador chupador, pero las mandbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probscide con un pice en forma de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos lquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio tambin est formado por la trabazn alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esfago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir tambin alimentos slidos como el azcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solucin es succionada hacia la boca.

Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorcin de lquidos, se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja comn. Las mandbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un rgano extensible acanalado. Este ltimo se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento. Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos est modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos los hempteros (pulgones, chinches, cochinillas, chicharritas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de mamferos y aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandbulas y las maxilas son delgados y largos, y se renen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rgida esta aguja. La totalidad del rgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a travs de la aguja hasta el interior del esfago. Tipo tubo de sifn. Los lepidpteros adultos se alimentan de nctar y otros alimentos lquidos. stos son succionados por medio de una larga probscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esfago.

Trax
El trax es la regin media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El trax est compuesto de tres segmentos, protrax, mesotrax, y metatrax, cada segmento torcico tiene tpicamente un par de patas y meso y metatrax un par de las alas cada uno (cuando estn presentes); cuando hay un solo par de alas, estn situadas en el mesotrax, excepto en los estrepspteros que solo conservan las alas metatorcicas; el protrax nunca tiene alas.

El trax est unido a la cabeza por una regin del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos escleritos pequeos en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protrax. Cada segmento torcico est compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esternn ventralmente. Cualquier esclerito torcico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protrax es llamado pronoto. Los notos del mesotrax y metatrax estn frecuentemente subdivididos por suturas en dos o ms escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostn para el movimiento del ala. En cada lado del trax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protrax y el mesotrax y la otra entre el meso y el metatrax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas del sistema traqueal. [editar] Patas

Pata de un insecto 1: Coxa; 2: Trocnter; 3: Fmur; 4: Tibia; 5: Tarso (5a-e: tarsmeros); 6: Ua.

Consisten tpicamente en los segmentos siguientes:

Coxa, segmento basal Trocnter, segmento pequeo, (raramente dos segmentos), siguiendo a la coxa Fmur, primer segmento largo de la pata Tibia, es el segmento largo de la pata Tarsos, una serie de pequeos segmentos (tarsmeros) despus de la tibia. El nmero de segmentos tarsales en los insectos diferentes vara de uno a cinco. El ltimo segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o uas y frecuentemente uno o ms estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uas. Una almohada o lbulo entre las uas es generalmente llamada arolium y almohadas localizadas en la base de las uas son llamadas pulvillos.

[editar] Alas

Anatoma del movimiento alar; a: alas; b: articulaciones de las alas; c: msculos transversales; d: msculos longitudinales.

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorsolateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible el movimiento del ala. Las alas de los insectos varan en nmero, tamao, forma, textura, nerviacin, y en la posicin en que son mantenidas en reposo. La mayora de los insectos adultos tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatrax; algunos, como los dpteros, tienen un solo par (siempre situado en el mesotrax salvo en estrepspteros que las poseen en el metatrax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas pteras de los pulgones, hormigas obreras, pulgas, etc.). En la mayora de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeos pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriceas o duras y en forma de vaina, esa estructura es conocida como litro (en los colepteros). Las chinches tienen el primer par de alas engrosado en su base; a este tipo de alas se les llama hemilitros. Las langostas, grillos, cucarachas, entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto y con la consistencia de un pergamino; stas reciben el nombre de tegminas. Las alas membranosas de los insectos son usadas para volar, aqullas endurecidas como es el caso de los litros, hemilitros, tegminas, cuando plegadas sirven de proteccin al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y tambin al abdomen. Las alas son tambin importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseo, tienen importancia en el camuflaje y el mimetismo. La mayora de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando estn en reposo, pero los grupos ms primitivos, como liblulas y efmeras, no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas para afuera, o reunidas encima del cuerpo. Algunos insectos como grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido caracterstico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre s, o las alas anteriores con las patas posteriores. Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rpidamente que se produce un zumbido. El zumbido, por su frecuencia sonora, es un caracter especfico y en

insectos como los mosquitos o zancudos hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre. Los insectos son los nicos invertebrados capaces de volar. En el Carbonfero, algunas Meganeura (un grupo relacionado con las liblulas actuales) tenan una envergadura de 75 cm.; la aparicin de insectos gigantes parece tener una relacin directa con el contenido de oxgeno de la atmsfera, que en aquella poca era del 35%, comparado con el 21% actual; el sistema traqueal de los insectos limita su tamao, de modo que elevadas concentraciones de oxgeno permitieron tamaos mayores.6 Los mayores insectos voladores actuales, como algunas mariposas nocturnas (Attacus atlas, Thysania agrippina) son mucho menores. Adems del vuelo activo, muchos pequeos insectos son tambin dispersados por el viento. ste es el caso de los pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire.7

Abdomen
El abdomen de los insectos posee tpicamente 11 segmentos, pero el ltimo est muy reducido, de modo que el nmero de segmentos raramente parece ser ms de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cpula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las hembras estn relacionados con la oviposicin. En el extremo del abdomen puede haber apndices, los cuales surgen del segmento 10 y son los cercos, que son de valor taxonmico.

Anatoma interna
Aparato digestivo
Artculo principal: Aparato digestivo (insectos)

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesentern y el proctodeo. Algunas porciones estn ensanchadas, sirviendo de almacenaje, por ejemplo el Buche. Separando estas regiones hay vlvulas y esfnteres que regulan el paso del alimento de una a otra. Hay tambin una serie de glndulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestin.

Aparato respiratorio
El aparato respiratorio de los insectos est compuesto por trqueas, una serie de tubos vacos muy ramificados que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a travs de l. Las trqueas se abren al exterior a travs de los estigmas o espirculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van

reduciendo progresivamente su dimetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxgeno a las clulas. En la respiracin traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxgeno.

Aparato circulatorio
Como en los dems artrpodos, la circulacin es abierta y lagunar, y en los insectos est simplificada. El lquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razn se denomina hemocele que est subdividida en tres senos (pericrdico, perivisceral y perineural). El corazn se sita en posicin dorsal en el abdomen dentro del seno pericrdico; tiene una vlvula en cada metmero que delimita varios compartimentos o ventrculos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazn se dilata (distole). El corazn se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazn se contrae (sstole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la regin ceflica. Pueden existir rganos pulstiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos ms distales (antenas, patas).

Aparato excretor
El aparato excretor de los insectos est constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que flotan en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hdrico y osmtico. Su nmero oscila entre cuatro a ms de cien. Los insectos son uricotlicos, es decir, excretan principalmente cido rico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glndulas productoras de seda u rganos productores de luz. Algunos insectos poseen rganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glndulas labiales o maxilares, y los riones de acumulacin (cuerpos pericrdicos, nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidrmicos y clulas del urato).

Sistema nervioso
El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro est en la cabeza, se subdivide en protocerebro, deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofgico. Todos estn conectados por comisuras nerviosas. La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto. Adems hay rganos sensoriales: antenas para la olfaccin, ojos compuestos y simples, rganos auditivos, mecanorreceptores, quimiorreceptores, etc.

Percepcin

Muchos insectos poseen rganos muy refinados de percepcin; en algunos casos sus sentidos pueden percibir cosas fuera del rango de percepcin de los sentidos de los humanos. Por ejemplo, las abejas pueden ver en el espectro ultravioleta y captar los patrones de polarizacin de la luz, y ciertas polillas macho tienen un sentido especializado del olfato que las ayuda a detectar las feromonas de las hembras a muchos kilmetros de distancia; las hormigas pueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus compaeras. Debido al pequeo tamao y la simplicidad de su sistema nervioso, el procesamiento que puedan hacer de las percepciones es muy limitado. Por ejemplo, en general se acepta que la visin de los insectos ofrece muy baja resolucin de los detalles, especialmente a grandes distancias. Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rpidas ante estmulos especficos. Por ejemplo, el reflejo de correr de las cucarachas al percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata la presencia de un peligro a su alrededor, o el reflejo de las moscas y liblulas durante el vuelo de esquivar obstculos a alta velocidad.

Reproduccin

Plecpteros aparendose.

Ooteca de Mantodea. La mayora de las especies de insectos tienen sexos separados, morfolgicamente diferenciados entre s, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, adems de este

tipo de reproduccin sexual, existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, ste puede ser el proceso tpico de reproduccin en varias de ellas. Estas especies se denominan partenogenticas y su tipo de reproduccin es eminentemente asexual. Este mecanismo de reproduccin est bastante distribuida en la mayora de los rdenes de apterigotos. Aunque todava mucho menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo (como por ejemplo Icerya purchasi y Perla marginata). Un buen ejemplo de especie partenogentica es el insecto palo (Dixppus morosus). Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran. Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad, dando origen a nuevas hembras. De este modo una generacin de hembras, genticamente idntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente. Este tipo de partenognesis, en la cual los vulos se producen sin reduccin del nmero cromosmico (sin meiosis) y las hembras dan origen a ms hembras, se denomina partenognesis telitquica y es el mecanismo usual de reproduccin entre los fidos. De un modo algo diferente, una abeja reina (Apis mellifera) puede poner huevos fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin fecundar (haploides) de los que surgirn machos (los znganos). En este caso, en el que la partenognesis se produce a partir de vulos que han surgido por meiosis por lo que hay reduccin del nmero cromosmico, la partenognesis se denomina arrenotquica. Este sistema de determinacin de sexo en el que las hembras son diploides y los machos son haploides se denomina haplodiploida. El mismo combina la reproduccin sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los himenpteros. La mayora de las especies de insectos ponen huevos (son ovparas). No obstante, hay casos en los que las hembras paren a sus cras, como por ejemplo en los fidos. Los ejemplos de viviparidad, si bien escasos, son tambin muy diversos. En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en la mosca tse-tse, se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cra no nace sino hasta el estado de pupa. En algunos insectos parsitos (Strepsiptera, himenpteros parsitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2.000 individuos, de igual genotipo y sexo, fenmeno conocido como poliembriona. Las larvas poliembrinicas son a menudo canbales, por lo que se logran establecer pocos adultos. Un mtodo muy singular de reproduccin es el proceso conocido como paidognesis. Las larvas de Miastor metraloas, por ejemplo, pueden reproducirse por s mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una gran larva viva. Las nuevas larvas crecen como parsitos en el cuerpo de su semejante y cuando se hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las cras repiten el proceso, de modo que el nmero de larvas contina incrementando, hasta que se transforman en insectos adultos. 8 9 Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamada ooteca. La forma y el tamao de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Los huevos de las mariposas, por ejemplo, suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos realces y nerviaciones.

Muchos insectos ponen sus huevos en las races, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de los cereales e incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los huevos, si bien variado, no es de ningn modo aleatorio. El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el lugar dnde las larvas recin nacidas estn rodeadas de alimento. En la mayora de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rpida sucesin en un lapso muy corto. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres aos. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, da y noche, durante un perodo de 10 aos. Como en la comunidad es el nico adulto procreador, la poblacin del termitero decrecera rpidamente sin ese ritmo de fertilidad. 8

Diferentes estadios del desarrollo postembrionario de un himenptero.

Metamorfosis
La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en los

pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:

Ametbolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamao. Hemimetbolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los rganos sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre s y el adulto, los cambios en la ltima muda son ms marcados (e.g. aparicin de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estado de pupa. Holometbolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa e imago), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de clulas llamadas discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.

Las larvas de los lepidpteros consumen grandes cantidades de hojas. En la imagen se observa a la larva de Macrothylacia rubi devorando una hoja.

Ecologa
Alimentacin
El rgimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes:

Fitfagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan plagas en los cultivos; destacan los comedores de hojas (filfagos, como muchas orugas de lepidpteros, ortpteros y colepteros crisomlidos) y madera donde excavan galeras (xilfagos, corticcolas, ligncolas, como las carcomas); tambin los hay granvoros (comen grano y otras semillas, como muchos gorgojos) o carpfilos que comen polen y nctar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin (himenpteros, lepidpteros). Otros comen frutos (larvas de lepidpteros, dpteros y colepteros) o races (rizfagos), y muchos hempteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los

tejidos vegetales. Diversas especies de dpteros y colepteros son micetfagos y viven sobre hongos, alimentndose de sus hifas y esporas.

Carabus auratus devorando una lombriz.

Zofagos. Los carnvoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los colepteros carbidos) o bien de sus fluidos, como la sangre (hematfagos, como dpteros, hempteros). En esta categora debe tambin contemplarse los parsitos, tanto ectoparsitos, que se alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endoparsitos, que penetran en el interior de sus hospedadores (estrepspteros, algunos himenpteros). Cabe destacar tambin algunas especies con regmenes particulares, como Aethina tumida, pequeo escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas (aethinosis), los colepteros dermstidos que comen queratina (plumas, pelo, lana, cuernos) o las larvas de lepidpteros que devoran telas.

Escarabajo pelotero.

Omnvoros. Tienen un rgimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales. Saprfagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgnica, animal o vegetal, en descomposicin. Entre ellos destacan los necrfagos, que descomponen cadveres, los saproxilfagos que comen madera en descomposicin, y los coprfagos que reciclan los excrementos.

Relaciones interespecficas

Hormiga cuidando de sus pulgones.

Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relacin, pueden distinguirse varios niveles de asociacin, aunque muchas veces el lmite entre ellos es difcil de establecer. Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmecfilos y termitfilos. Los insectos folefilos viven en madrigueras de mamferos y los nidcolas en nidos de aves, siendo a veces difcil de precisar si se trata de comensales o de parsitos. El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relacin, est tambin presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un lquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas cran hongos en sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinizacin puede tambin considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales. Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi, gnadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestin de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

Una ladilla, ectoparsito de los humanos. El parasitismo est tambin muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parsito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparsitos viven fuera del hospedador y generalmente son hematfagos (se alimentan de sangre) o dermatfagos (se alimentan de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparsitos (pulgas, piojos, chinches); cabe destacar tambin los parsitos sociales, en que especies de himenpteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Los endoparsitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus rganos o lquidos internos; es un fenmeno corriente entre las larvas de ciertos dpteros, colepteros y estrepspteros y de muchos himenpteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parasita a otro insecto que a su vez es parsito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulacin de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biolgico de plagas.

Estrategias defensivas

Un insecto hoja (Phasmatodea). La reaccin ms comn frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defienden produciendo secreciones repugnatorias (malolientes, irritantes, etc., como muchos colepteros y ortpteros), mediante actitudes intimidatorias (como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos) o inmovilizacin refleja. Otros inoculan substancias txicas mediante sus piezas bucales (hempteros) u ovipositores modificados para tal fin (himenpteros). Algunas larvas de lepidpteros

poseen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepidpteros, ortpteros y colepteros acumulan en sus tejidos sustancias txicas, generalmente procedentes de su alimentacin.10

Avispa o mosca? Un Syrphidae (dptero inofensivo) que parece una avispa

Muchos insectos txicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fenmeno es conocido como aposematismo, y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinacin de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engaan a sus depredadores, que los evitan (por ejemplo, dpteros, lepidpteros y colepteros que parecen avispas); este fenmeno se denomina mimetismo mlleriano y est muy extendido entre los insectos. Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptacin que consiste pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologas que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja) y algunos ortpteros y lepidpteros que se asemejan tambin a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocroma), lo que se acompaa con frecuencia de una inmovilizacin refleja ante situaciones de peligro.

Importancia de los insectos para el ser humano

Un himenptero cargado de polen.

Anopheles stephensi chupando sangre.

Larvas de escarabajo de la patata devorando una hoja.

Madera daada por un escoltido o escarabajo de la corteza.

Los insectos constituyen una de las clases de animales que ms interrelacionados se hallan con las actividades humanas. Desde los insectos tiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnmero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano.8

Insectos polinizadores
Desde hace millones de aos que las plantas con flor y los insectos han iniciado una asociacin sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevolucin muy singular. Las plantas, por su condicin de organismos ssiles, necesitan que sus gametos masculinos (los granos de polen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir la polinizacin y, por ende, la generacin de nuevos descendientes. En muchsimas especies de plantas (las que se denominan entomfilas, o "amantes de los insectos")

pertenecientes a muy diversas familias este transporte est a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que stos se cubran de granos de polen, los que ms tarde sern transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la forma de la corola, el color de los ptalos o tpalos y la fragancia de sus flores, si bien el ms importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles: el nctar, utilizado como "recompensa" por su funcin. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe, justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. La funcin de polinizacin de los insectos se utiliza en agricultura ya que permite la produccin de muchos cultivos, entre ellos el girasol, muchas especies hortcolas y frutales.

Plagas de los granos almacenados

Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo los gorgojos) perforan los granos de cereales (trigo, maz, arroz, cebada, entre otros) y leguminosas (garbanzos, porotos, por ejemplo) para depositar en ellos sus huevos. Luego de un perodo de incubacin de algunos das, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse del endosperma y del embrin de las semillas, causando cuantiosas prdidas econmicas.11

Insectos que transmiten enfermedades

Muchas especies de insectos hematfagos (esto es, que se alimentan de sangre) son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser humano, tales como el paludismo (transmitida por los mosquitos del gnero Anopheles), la enfermedad de Chagas (transmitida por la familia Reduviidae), la enfermedad del sueo o tripanosomiasis africana (cuyo vector es la mosca tse-tse), la fiebre amarilla y el dengue (el mosquito Stegomyia aegypti), tifus (transmitido por las piojos, pulgas y garrapatas), peste bubnica (pulgas de las ratas), leishmaniosis (mosquitos Phlebotomus), filariasis y elefantiasis (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia, Mansonia), etc.12

Plagas para la agricultura

Desde los orgenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen aproximadamente 5.000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies de lepidpteros o los adultos de los ortpteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de los tallos, races, flores y frutos de las especies cultivadas. Los daos que ocasionan pueden ser indirectos (disminucin de la superficie fotosinttica, reduccin de la capacidad de extraccin de agua y nutrientes del suelo) como directos (prdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos). Adems, muchas especies (tales como los fidos) se alimentan de la savia de las plantas (un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberan dirigirse a las hojas y frutos) y tambin transmiten un sinnmero de enfermedades, particularmente virosis que tienden a deprimir an ms los rendimientos potenciales de los cultivos. Algunas de las plagas ms devastadoras han sido la filoxera (vid) y el escarabajo de la patata, sin olvidar las plagas de langostas que peridicamente asolan muchos pases africanos8

Plagas de la madera y los bosques

La produccin y recoleccin de madera no es ms que una cosecha a largo plazo y, debido a los aos en que esta "cosecha" tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el ms serio es el ataque de los insectos. Durante sus crecimiento los rboles son atacados por dos grandes grupos de insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de mariposas e himenpteros. El segundo grupo est constituido por insectos perforadores, en su mayora larvas de colepteros, como los buprstidos, anbidos, bostrquidos, cerambcidos y escoltidos. Los ms dainos de los insectos que atacan la madera, sin embargo, son las termitas.8

Insectos como alimento

Gusanos de maguey en un restaurante en Polanco, ciudad de Mxico. Artculo principal: Entomofagia En Europa se sabe que los romanos y los griegos tenan costumbres entomofgicas, e incluso Aristteles hace mencin del uso culinario de las cigarras. Se sabe que los romanos coman Lucanus cervus.13 No obstante, hoy en occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia, si bien la degustacin de otros artrpodos, como la langosta de mar, se considera un manjar. Sin embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos (costumbre denominada entomofagia) y para algunos animales domsticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del mundo incluyen a frica, Asia, Australia y Amrica Latina.14 Algunos ispteros son ingeridos en Angola, ciertas especies de orugas en Camern, una especie de hormiga llamada coloquialmente hormiga culona (Atta laevigata) es asimismo ingerida en el departamento de Santander (Colombia) y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico, grasas, niacina y riboflavina.15

Insectos como medicina

La utilizacin de insectos y de sus productos como remedio para usos teraputicos se conoce como entomoterapia; se trata de un sistema mdico tradicional en el cual estn tambin involucradas prcticas como amuletos, hechizos, etc.

Musca domestica. Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extrados de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del mundo. El papiro Ebers, un tratado mdico egipcio datado del siglo XVI antes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos y araas. El gusano de seda ha sido usado en medicina tradicional china desde hace por lo menos 3.000 aos; las larvas de las moscas de la carne (Calliphoridae) han sido apreciadas desde hace siglos para la curacin de heridas infectadas. Muchas especies se usan vivas, cocidas, molidas, en infusin, pomadas y ungentos, tanto en medicina preventiva como curativa, as como en rituales mgico-religiosos destinados a mantener o mejorar la salud del paciente.16 Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afecciones respiratorias, renales, hepticas, estomacales, cardcas, endocrinas, neuronales, circulatorias, dermatolgicas, oftalmolgicas, pancreticas, del aparato reproductor, etc.16

Lytta vesicatoria Segn Medeiros et. al.16 estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas: Las hormigas son tiles para aliviar numerosas afecciones, como el asma, bronquitis, citica, cefalea, faringitis, tuberculosis escorbuto, gota, parlisis, reumatismo, lepra y verrugas. Las moscas comunes (Musca domestica) aplastadas se usan para eliminar los fornculos inmaduros y para tratar la calvicie. El aceite obtenido de las larvas del coleptero Melolontha vulgaris se ha usado tpicamente en rasguos y heridas y como tratamiento para el reumatismo, y los adultos embebidos en vino se creen tiles para tratar la anemia. Las cucarachas cocidas o molidas con aceite se han empleado en el tratamiento de la epilepsia y el dolor de odo, las tijeretas para curar la otitis y las cigarras fritas en las dolencias de la vejiga urinaria. La miel de Apis mellifera se usaba durante las Cruzadas para tratar dolencias del estmago, de la piel y de los ojos. La chinche de cama Cimex

lectularius para tratar la obstruccin de las vas urinarias y la fiebre cuaternaria. El coleptero Lytta vesicatoria se ha usado tradicionalmente de forma tpica como vesicante y para tratar la alopecia y, por va oral, se ha prescrito como diurtico y contra la incontinencia urinaria; durante la Edad Media fue el afrodisaco por excelencia por su accin sobre el aparato urogenital que, entre otros efectos, produce priapismo (ereccin espontnea del pene). Se sabe que los insectos son especialmente hbiles en la sntesis de compuestos qumicos (feromonas, substancias repugantorias, venenos, toxinas) y en secuestro de txicos de las plantas que son luego acumulados, concentrados y/o transformados; adems, dada su enorme diversidad gentica, cabe suponer que encierran valiosos compuestos farmacolgicamente activos; no obstante la investigacin farmacolgica moderna ha prestado poca atencin a este inagotable potencial.

Desventajas de los insectos para el ser humano

La gigantesca batalla que el hombre libra contra sus diminutos enemigos. Desde su origen, la humanidad ha sido afectada, directa o indirectamente, por los insectos. Al transcurrir los siglos y evolucionar el hombre, estos pequeos seres lo han hecho tambin, convirtindose en sus competidores ms eficientes y poniendo a prueba la habilidad de aqul para sobrevivir. Los insectos hicieron su aparicin en la Tierra hace aproximadamente 300 millones de aos, mientras que el hombre es tan joven que apenas cuenta con un milln de aos. En la actualidad, las tres cuartas partes de todos los animales vivientes son insectos; se conocen aproximadamente ms de un milln de especies, pero an quedan muchas por descubrirse y clasificarse. De esta cifra, se calcula que menos del uno por ciento de las especies son perjudiciales para el hombre y sus pertenencias: los cultivos, los animales domsticos, los granos almacenados, etc. Este nmero relativamente pequeo de especies nocivas resulta, sin embargo, de mucha importancia econmica cuando se considera su gran habilidad para adaptarse, la capacidad de reproducirse rpidamente en muy corto tiempo y su gran poder de dispersin; factores todos ellos que influyen para que los insectos desarrollen poblaciones enormes, que afectan a la salud del hombre y compiten con l para arrebatarle lo que necesita y desea. A ttulo de ejemplo, se puede citar que una hembra de la mosca domstica (Mosca domstica L.), eficaz diseminadora de grmenes patgenos, en condiciones favorables y en el paso de slo tres semanas ha completado su ciclo de huevo adulto y, en slo nueve generaciones (ms o menos seis meses), considerando que no haya mortalidad, sus descendientes dan lugar a la fantstica cifra de 324,000,000,000,000 (324 billones) de individuos. Asimismo, se ha estimado que la descendencia de una pareja del [[Anthonomus grandis|picudo del algodonero] (Anthonomus grandis) es aproximadamente de 13 millones de seres en una estacin, suficientes para destruir muchos campos de ese cultivo. La lucha contra los insectos nocivos ha evolucionado desde la recoleccin manual, que an se practica en algunos lugares, hasta mtodos tan modernos como la aplicacin area de insecticidas, el desarrollo de variedades predadoras resistentes, el uso de enemigos naturales, la liberacin de insectos sexualmente estriles y el establecimiento de cuarentenas y reglas de limiten la introduccin o dispersin de plagas. Tales mtodos de lucha se pueden agrupar de la siguiente manera: a) Culturales; b) Por medio de insecticidas; c) Biolgicos ; y d) Preventivos y cuarentenas.17

Medios culturales
La lucha cultural incluye las prcticas rutinarias o espordicas usadas consciente o inconscientemente, que destruyen mecnicamente los insectos perjudiciales o evitan su dao. Conociendo el agricultor las plagas y sus hbitos, puede destruir buen nmero de ellas, a travs de las prcticas que sigue para la preparacin de su terreno. Muchos de los estados de desarrollo de los insectos nocivos a los diversos cultivos se efectan en el suelo; de esta manera el agricultor, a medida que barbecha, rastrea, ara y cultiva su terreno, saca muchas de esas delicadas especies a la superficie, dejndolas expuestas a la voracidad de los pjaros y a la accin del sol o de otros agentes desfavorables para su desarrollo. Los riegos por inundacin son tambin efectivos contra los insectos que viven en el suelo.

Por medio de insecticidas

La lucha contra los insectos por medio de sustancias qumicas data, por lo menos, desde Homerc (1,000 antes de C.) el cual ya hablaba de usar el azufre como fumigante para combatir las plagas. Los romanos llegaron a utilizar el veratro, planta de la familia de las liliceas, para destruir ratas o insectos. Hacia el ao 900 despus de C., los chinos usaban el arsnico contra las plagas que daaban sus jardines y fueron ellos quienes descubrieron las propiedades txicas de las races de la leguminosa Derris elliptica (Roxb). Antes de 1,800, los persas descubrieron las propiedades txicas del piretro. Este insecticida de origen vegetal que an tiene mucha importancia, se prepara pulverizando o extrayendo el principio txico de las flores de la planta Crysanthemun cinerariaefoliu, (Trev) de la familia de las compuestas. El progreso de la industria de los insecticidas en el mundo fue lento hasta el redescubrimiento, en 1939, por el qumico suizo Muller, del famoso DDT, sintetizado por primera vez por el qumico alemn Zeidler, en 1874.

Medio biolgicos
Entre los mtodos biolgicos figuran los encaminados a la reduccin o supresin de los insectos nocivos por medio del incremento artificial de sus enemigos naturales o por introduccin y fomento de stos. Los enemigos naturales pueden ser animales, como protozoarios, nematodos y otros insectos, o patgenos, como hongos, bacterias y virus. Este medio de lucha se ha extendido recientemente, y en la actualidad abarca tanto al desarrollo de plantas resistentes al ataque de las plagas como principio de autodestruccin de los insectos que se constituyen en plagas. Est dedicndose mucha atencin a este procedimiento y se llevan a cabo estudios en las diversas partes del mundo, en los siguientes aspectos: 1. Desarrollo y diseminacin de sustancias qumicas u otros agentes que provoquen esterilidad sexual, aunque no afecten e otra forma la vida del insecto. 2. Produccin y liberacin de individuos que posean genes letales que acten durante el desarrollo del insecto. 3. Liberacin de insectos que distribuyen agentes patgenos especficos a ellos mismos. 4. Distribucin de preparados hormonales que interfieran en el desarrollo del insecto y 5. Produccin y liberacin de insectos que han sido esterilizados sexualmente por medio de radiaciones gama. Este ltimo mtodo ha sido utilizado con gran xito en la lucha contra la mosca de las heridas en la isla de Curazao y en Florida (E.U.) regiones de las cuales ha sido erradicado este insecto, que tanto dao causa al ganado.

Medios preventivos y cuarentenas

En este apartado se consideran incluidas las actividades por medio de las cuales se restringe la introduccin y dispersin de los insectos nocivos. A tal fin, los diversos pases han establecido leyes que regulan el tratamiento, manejo y trfico de semillas, plantas, animales y productos derivados. A causa del mayor movimiento comercial y turstico y de la rapidez de los transportes modernos, existen muchas ms oportunidades para la introduccin de insectos en reas en las que puede prosperar y convertirse en plagas. Esto implica que un mayor nmero de inspectores, bien adiestrados y que cuenten con los elementos tcnicos necesarios, han de ejercer en cada pas estrecha vigilancia, cuidando de aplicar con rigor las normas dictadas y de establecer las leyes de cuarentena respectivas, Para que las cuarentenas sean efectivas, deben estar basadas en estudios que determinen la distribucin geogrfica, vehculos de transmisin y biologa del insecto. Se comprende que las cuarentenas pueden ser de carcter internacional, nacional o de ambos. Las de carcter internacional tienen por objeto impedir la introduccin de plagas de un pas a otro, las domsticas tratan de evitar la dispersin de insectos nocivos dentro del pas. Con objeto de dar una idea de la importancia que tienen estas medidas preventivas y del trabajo que implican, baste citar que en 1960 el servicio de cuarentena de los E.U. inspeccion 139,000 aviones, 60,000 barcos, 83,000 embarques de plantas y sus derivados y varios millones de vehculos provenientes de Mxico y del Canad. 18

Rcords
Se considera que los insectos ms grandes son los colepteros del gnero Goliathus por su tamao de adulto y su peso de larva, unos 100 g. El ms largo es Phobaeticus chani, midiendo 567 mm y el ms pequeo es el himenptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 m. El insecto de mayor tamao que haya existido fue Meganeura, un protodonato (similares a las liblulas actuales), con la envergadura de un guila (75 cm), que vivi en el Carbonfero hace ms de 300 millones de aos.

Registro fsil

Coleptero fsil.

Insectos fosilizados en mbar. Los primeros hexpodos conocidos son el colmbolo Rhyniella y el insecto Rhyniognatha, que datan del Devnico Inferior (hace unos 400 millones de aos); el primero es una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae; no est clara la posicin de Rhyniognatha, aunque posee unas mandbulas dicndilas similares a las de los monuros, tisanuros y pterigotos. Tambin de Devnico inferior son los restos de un arqueognato, Gaspea palaeoentognatha.19 Pero la diversificacin inicial de los insectos debi ocurrir mucho antes, tal vez en el Silrico; las alas fosilizadas ms antiguas son del Carbonfero pero, dado que hay indicios de que Rhyniognatha pudo tener alas, la radiacin de los insectos alados (Pterygota) debi ocurrir en el Devnico.20 21 Los primeros pterigotas (insectos alados) aparecieron en los inicios del Carbonfero. En el Carbonfero medio existan ya numerosos insectos, perfectamente diferenciados en al menos 11 rdenes entre los que destacan los Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea y Megasecoptera, que recuerdan a los odonatos actuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm, y los Ephemeroptera que llegaron a alcanzar los 45 cm de envergadura y de los que existen representantes actuales, mucho menores. 19

Del Carbonfero superior data el primer hallazgo de un insecto holometbolo; se trata de una larva eruciforme (en forma de oruga) de tipo mecopteroide-himenopteroide.22 Durante el Carbonfero superior y el Prmico inferior aparecen en el registro fsil grandes artrpodos terrestres (protodonatos de ms de 70 cm de envergadura, araas de ms de 50 cm y miripodos de ms de 1 m). 19 Este hecho se explica, segn Graham et al.,23 porque en aquella poca, los niveles de oxgeno atmosfrico eran muy superiores a los actuales (del orden del 35% frente al 21% actual); este valor tan alto favoreci el gigantismo de los artrpodos, al poder incrementar la dimensin de su sistema traqueal. A lo largo del Prmico se produjo una progresiva desertizacin, lo que condujo a importantes cambios en la flora y en la fauna. Los grandes bosques de licopodios se redujeron y fueron reemplazados por gimnospermas; los insectos sufrieron una rpida evolucin y se diversificaron mucho. As, a finales del Paleozoico existan ya 27 rdenes y tuvo lugar la radiacin de los insectos holometbolos y la extincin de los paleodictipteros.19 Durante el Mesozoico aparecieron nuevos rdenes como los dpteros, tisanpteros, odonatos en sentido estricto, himenpteros, ispteros, matodeos, etc., pero tambin se extinguieron rdenes paleozoicos (protodonatos, paraplecpteros, miompteros, etc.). La gran radiacin de los insectos modernos empez en el Trisico; durante el Jursico aparecen algunas de las familias actuales, y en el Cretcico, la mayora de las familias modernas ya existan. Hace 100 millones de aos, la organizacin trfica de los insectos estaba ya bien definida, antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fsil.24 Los insectos se vieron poco afectados por la extincin masiva del Cretcico-Terciario (la que extingui a los dinosaurios y a otras muchas criaturas); as, la entomofauna del Cenozoico est compuesta principalmente por las familias actuales, al igual que hace 100 m.a. Desde el Jursico, solo una familia se ha extinguido, los protelitrpteros.24

Reduccin de volumen
Los insectos alcanzaron su mximo tamao en el Carbonfero Superior y el Prmico Inferior (hace unos 300 millones de aos), debido a que en estos periodos el contenido de oxgeno en la atmsfera era muy superior al actual (un 35% frente al 21% de hoy) y dado que su aparato respiratorio es un sistema de tubos vacos que recorren todo el cuerpo (sistema traqueal). Si el tamao del animal aumenta mucho, el aire tiene dificultades en difundirse libremente y llegar a oxigenar todos los rganos internos; al haber ms concentracin de oxgeno en el aire puede aumentarse el tamao corporal, ya que, aunque llegue poco ste contiene una proporcin mayor de oxgeno. 19

Taxonoma
Los insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta (ver Tabla 1). La clasificacin de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y vara segn los autores, distando mucho de ser definitiva.

Tabla 1. Nmero de especies de insectos descritas en los 4 rdenes que incluyen mayor riqueza de especies segn diferentes autores (tomado de WCMC, 1992). 25 Brusca & Brusca rdenes Southwoood (1978) Arnett (1985) May (1988) (2005)26 Colepteros 350 000 290 000 300 000 350 000 Dpteros 120 000 98 500 85 000 150 000 Himenpteros 100 000 103 000 110 000 125 000 Lepidpteros 120 000 112 000 110 000 120 000

En la siguiente lista, de corte tradicional, se han sealado con un asterisco las agrupaciones que probablemente sean parafilticas, y por tanto, sin valor taxonmico:

Un tisanuro. (Subclase) Apterygota*. Son un grupo parafiltico que incluye a los insectos ms primitivos que en el curso de la evolucin nunca han estado provistos de alas ni experimentan metamorfosis (son ametbolos). Aparte de estas dos caractersticas, claramente plesiomrficas, no comparten ningn carcter derivado (apomorfa) que justifique la existencia de este grupo como entidad taxonmica. Los grupos parafilticos de esta ndole no son aceptados por la actual taxonoma cladstica. rdenes

Archaeognatha (=Microcoryphia + Monura ) Thysanura

Subclase: Pterygota (del griego pterigotos, alado) es el nombre que recibe el grupo de los insectos alados, los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en los segmentos torcico segundo (mesotrax) y tercero (metatrax). La presencia de alas siempre va acompaada de un refuerzo del exoesqueleto (esclerotizacin) en esos segmentos torcicos,

los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida como Pterotorax. Pueden tener desde una metamorfosis simple a una compleja.

Un odonato.

Mntidos aparendose.

Un ortptero.

(Infraclase): Palaeoptera* (del griego palaeos, "antiguo" y pteron, "ala") es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los insectos alados ms primitivos. La mayora estn extinguidos y se caracterizan porque no pueden plegar las alas sobre el abdomen y por ser hemimetbolos (metamorfosis incompleta).

rdenes

Ephemeroptera (efmeras) Odonata (liblulas y caballitos del diablo) Coxoplectoptera (moscas quimera o alas quimera) Diaphanopteroidea Palaeodictyoptera Megasecoptera Archodonata

Infraclase: Neoptera (del griego neos, nuevo y pteros alas; "alas nuevas") son una agrupacin taxonmica que a aqullos insectos alados, que pueden abatir las alas sobre el abdomen. (Superorden): Exopterygota*, incluye los insectos nepteros con metamorfosis simple o incompleta (hemimetbolos).

rdenes

Blattodea (cucarachas) Isoptera (termitas) Mantodea (mantis) Dermaptera (tijeretas) Plecoptera (moscas de la piedra) Orthoptera (langostas y saltamontes) Phasmatodea (insectos palo) Embioptera Zoraptera Grylloblattodea Mantophasmatodea Psocoptera (piojos de los libros) Thysanoptera Phthiraptera (piojos) Hemiptera (chinches)

Un coleptero.

Un himenptero.

Superorden: Endopterygota, incluye a todos los insectos con metamorfosis completa (holometbolos). Sin duda agrupa a los rdenes con mayor nmero de especies.

rdenes

Raphidioptera Megaloptera Neuroptera (hormigas len) Coleoptera (escarabajos) Strepsiptera Mecoptera (moscas escorpin) Siphonaptera (pulgas) Diptera (moscas) Trichoptera Lepidoptera (mariposas y polillas) Hymenoptera (abejas, hormigas, etc.) Miomoptera Protodiptera

[Filogenia
Con la aparicin de los primeros estudios basados en datos moleculares y anlisis combinados de datos morfolgicos y moleculares, parece que la antigua polmica sobre monofilia y polifilia de los artrpodos ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrpodos son un grupo monofiltico en el que incluyen tambin los tardgrados (el clado se ha dado en llamar panartrpodos); la mayora tambin proponen la existencia del clado mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hiptesis alternativas mutuamente excluyentes que estn siendo debatidas en numerosos artculos sobre filogenia y evolucin de artrpodos: atelocerados (miripodos + hexpodos) (Wheeler)27 (cladograma A) versus Pancrustceos (Crustceos + Hexpodos) (Giribert & Ribera)28 (cladograma B):