Endosimbiosis seriada

Endosimbiosis seriada

La Endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teora endosimbitica, describe la aparicin de las clulas eucariotascomo consecuencia de la sucesiva incorporacin simbiogentica de diferentes bacterias de vida libre (procariotas), tres en el caso de animales y hongos y cuatro en el caso de los vegetales. La endosimbisis seriada fue propuesta por Lynn Margulis en diferentes artculos y libros: On origen of mitosing cells (1967), Origins
1

of

Eukaryotic

Cells (1975)

y Symbiosis

in

Cell

Evolution (1981), llegndose a conocer por el acrnimo ingls SET (Serial EndosymbiosisTheory). En la actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenticos descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen simbiogentico de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes.2 3 Lynn Margulis public un artculo en The Biological Bulletin que prueba la incorporacin simbitica de una espiroqueta para formar losflagelos y cilios de los eucariontes,4 nico paso sobre el que, al da de hoy, existen discrepancias.5

[editar]Antecedentes

del origen simbiogentico de las eucariotas

En 1883,el botnico y fitogegrafo francs, Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosinttica de las clulas vegetales poda proceder de cianobacterias an presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos. 6

Las teoras de Margulis fueron prefiguradas ya en el siglo xix por el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky (1855-1921). Este cientfico olvidado, que naci antes de la publicacin de El origen de las especies y tena ya 27 aos cuando muri Darwin, fue el primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiognesis, segn la cual algunos rganos, e incluso algunos organismos, no surgan en la evolucin por el gradual mecanismo de la seleccin natural, sino mediante asociaciones simbiticas entre una especie animal o vegetal y algn tipo de microbio. Merezhkovsky lleg a postular que el ncleo de la clula eucariota provena de un antiguo microorganismo, lo que posiblemente es errneo, al menos dicho as, sin ms matices. En cualquier caso, sus ideas no tuvieron la menor repercusin. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.
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Merezhkovsky lleg a proponer que el ncleo de las clulas eucariotas tuvo su origen en una bacteria de vida libre; lo que hoy se considera errneo,8 9 pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer el origen simbitico de las clulas eucariotas. Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Aos despus, Ivan Wallin (anatomistaestadounidense) lleg a la misma conclusin, publicando en 1927 el libro Simbiosis y el origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas, costndole su prestigio profesional. En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, tambin lleg a conclusiones parecidas sobre el origen simbitico de las eucariotas. En este caso, Portier sufri los ataques del entonces influyente microbilogo August Lumire.10 Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyndose en ellos, poniendo nfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teora endosimbitica.11

[editar]La

teora

Modelos

quimricos

del

origen

de Eukarya.12 13 Arriba: 1-Fusin,

2-Simbiosis,

3-Ingestin

endosimbiosis. Abajo: Teora de la endosimbiosis serie: 4-Fusin de una arquea y una espiroqueta, 5-Adquisicin demitocondrias. 6-Adquisicin de cloroplastos.

La teora endosimbitica describe el paso de las clulas procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas) a las clulas eucariotas (clulas nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenticas. Lynn Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unin simbiogentica de bacterias, se originaron las clulas que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas). Segn la estimacin ms aceptada, hace 2.000 millones de aos (aunque una horquilla posible podra descender a la cifra de 1.500 millones de aos) la vida la componan multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Lynn Margulis destac tambin, la que debi ser una alta capacidad de adaptacin de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella poca. Hoy se conocen ms de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aerbico, que usa el oxgeno como fuente de energa -nico metabolismo utilizado por los animales- y la fotosntesis -presente en las plantas-. Para Linn Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.
A mediados de los sesenta, Margulis formul lo que se conoce como Teora de la endosimbiosis serial, que propone que la primera clula eucariota de la Tierra, aquella clula de la que provenimos todos los animales y las plantas, se form mediante la fusin de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aport los andamios de microtbulos, otra ciertas capacidades metablicas peculiares y la tercera (que se sum ms tarde a las otras dos) se convirti en las actuales mitocondrias. Esa clula eucariota primigenia empez a proliferar, y una de sus descendientes sufri an otra experiencia traumtica: se trag a una bacteria fotosinttica de la que provienen los actuales cloroplastos. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.
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Primera incorporacin simbiogentica:

En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o termoacidfila), se fusion con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusin se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las clulas animales, vegetales y fngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxgeno, viva en arenas y lodos donde abundaba la materia orgnica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso. Lynn Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.
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Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora

(espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma de la clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias. A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. ElADN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana. Sobre este primer paso, al da de hoy, todava existen discrepancias. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.16 17 18 19 Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relacin filogentica de ambos grupos".20 No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia del estudio de la biologa de estos organismos".20 Ya en los aos setenta surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de que ste se hubiese producido mediante invaginaciones, 21propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.22 Segunda incorporacin simbiogentica:
Despus de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusin: una bacteria que respiraba oxgeno. Surgieron clulas todava ms grandes, ms complejas. El triplemente complejo respirador de oxgeno (amante del calor y del cido, nadador y respirador de oxgeno) se volvi capaz de engullir alimento en forma de partculas. Estas clulas con ncleo, seres

complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxgeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quiz tan pronto como hace unos 2.000 millones de aos. Esta segunda fusin, en la que el anaerobio nadador adquiri un respirador de oxgeno, condujo a clulas con tres componentes cada vez ms preparadas para soportar los niveles de oxgeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al cido y el respirador de oxgeno, formaban ahora un nico y prolfico individuo que produjo nubes de prole. Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.

Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte,

originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporacin. Tercera incorporacin simbiogentica:
En la adquisicin final de la serie generadora de clulas complejas, los respiradores de oxgeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintticas de color verde brillante. La

incorporacin literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusin completa prevaleci. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los dems socios anteriormente independientes. Esta fusin final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no slo son los ancestros de las clulas vegetales actuales; todos sus componentes individuales todava estn vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxgeno. Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.

Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos. En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporacin, originar las clulas eucariotas; as como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.

[editar]Presentacin

y alcance de la teora

Margulis present en 1967 su teora sobre el origen de las clulas eucariotas mediante un artculo en la revista Journal of Theoretical Biology: Origin of Mitosing Cells;. Antes, diferentes trabajos sobre esa misma teora le haban sido rechazados en quince ocasiones y fue la directa intervencin de su editor James F. DaNelly lo que posibilitase al fin su publicacin. Max Taylor, especializado el protistas, profesor de la Universidad de British Columbia, la bautiz con el acrnimo SET (Serial Endosyrnbiosis Theory), nombre por el que hoy es conocida. Margulis tambin tuvo problemas para publicar un segundo texto ms extenso ya en forma de libro: Origin of Eukaryotic Cells, el que en 1970 publicara Yale University Press.
Quien no se dedique a la ciencia profesional pensar que, cuando un investigador tiene una idea de ese tipo, le resultar ms o menos fcil encontrar un editor que quiera publicrsela en una revista tcnica. Aunque slo sea para que otros

investigadores la lean y la refuten en el siguiente nmero. Pero no es as, ni siquiera cuando se trata de ideas ms convencionales. En el caso de Margulis, encima, la idea era una absoluta hereja, y sus escasos precedentes, sobre ser arcaicos, no haban causado ms que la ruina cientfica de sus proponentes. cuando no la burla general. El manuscrito fue rechazado quince veces por varias revistas, y slo pudo

publicarse en 1967. tras casi dos aos de peregrinacin, en el Journal of Theoretical Biology, una especie de ltimo recurso para cientficos desesperados (lo cual no le resta un pice de inters a la revista. como demuestra este caso). [] Dos aos despus de la publicacin de su artculo, Margulis se anim a extender su teora en un libro y mand el manuscrito a la prestigiosa editorial de Nueva York Academic Press. La editorial, como es costumbre, dio a leer el texto a terceros expertos, y su dictamen fue tan radicalmente negativo que, tras retener el manuscrito durante cinco meses, se lo devolvi a la autora sin pedir ni perdn. Javier Sampedro
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Margulis apoy su teora en numerosos datos sobre bioqumica y morfologa (investigaciones de otros cientficos y de ella misma), tambin la apoy en datos paleontolgicos y present un proceso coherente valindose de los descendientes (an entre nosotros) de aquellas bacterias que plausiblemente lo protagonizaron. En el momento en que Margulis presenta su teora, para el evolucionismo nicamente existen animales y plantas, las bacterias solo eran del inters de una rama de la medicina: la bacteriologa mdica. Y nicamente algunos protozoos y hongos eran clasificados por diversos botnicos errneamente como plantas. En este contexto, su trabajo es rechazado por la ortodoxia del evolucionismo; el paso de procariotas a eurocariotas no entraaba ningn problema especial de comprensin para el neodarwinismo: lo mismo que una especie puede aumentar paulatinamente de tamao, aumentar su complejidad y adquirir nuevas funcionalidades tambin paulatinamente; los procariotas habran aumentado su tamao,

aumentado su complejidad y adquirido nuevas funcionalidades, todo paulatinamente y como consecuencia de errores en la replicacin de su ADN. Cuando Margulis plantea su teora y surgen los primeros apoyos es cuando el neodarwinismo siente la necesidad de formular una teora alternativa ajustada a su paradigma, y para ello utiliza el escenario

descrito por ella para justificar tan paso: un medio "catico", inestable y cambiante; un medio que justificaba una alta competencia favorecedora de tan radicales cambios. La primera teora alternativa a la de la endosimbiosis seriada formulada por Margulis la postul Max Taylor (Universidad British Columbia) a principios de los aos setenta. Una teora basada en el modelo darwinista y que bautiz con el nombre de "filiacin directa".
La teora de Taylor, un buen ejemplo de la resistencia heroica del neodarwinismo a aceptar cualquier cosa que no encaje en sus preconcepciones, qued refutada al poco de formularse, cuando se comprob que el ADN de las mitocondrias y los cloroplastos es mucho ms parecido al material gentico de las bacterias que al del genoma nuclear eucariota. El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin. Javier Sampedro
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Mahler, en 1972, rechaz que las espiroquetas y el aparato mittico fuesen consecuencia de procesos simbiticos considerando que "tanto la sntesis de las protenas dirigida por el ncleo como la sntesis proteica dirigida por las mitocondrias, as como otras actividades metablicas se deben a presiones selectivas divergentes". En 1975 Bogart formul otra hiptesis segn la cual, "todo el ADN de las clulas eucariotas se encontraba originariamente en el rea nuclear, rodeado quizs por una membrana nuclear comn y posteriormente se separaron bloques de genes procedentes de protoncleo y se rodearon de sus propias membranas, con lo cual se formaron los plstidos y las mitocondrias".25 Desde entonces desde el neodarwinismo se han ofrecido numerosas teoras alternativas.

Existen otras teoras del origen simbiogentico de las eucariotas que tambin incluyen el ncleo, como en la teora expuesta por Margulis. Timan Hartman del Ames Research Center de la NASA y Radney Gupta de la Universidad MacMaster defienden ese origen simbitico del ncleo, pero mediante pasos y procesos diferentes a los defendidos por Margulis.26 27 Tambin existe, y tiene sus seguidores, una versin del paso de procariotas a eurocariotas que slo admite como posible adquisicin simbitica la capacidad fotosinttica; y en todo caso, desde el neodarwinismo, la capacidad motora de las eucariotas

(insuficientemente demostrado su origen simbiogentico) se considera producto de mutaciones al azar. Para Margulis el origen del ncleo se debe a la interaccin de los dos primeros simbiontes que elaboraran esas membranas a modo de barrera que impidiera su total fusin. La SET ha necesitado treinta aos para ser aceptada (solo en parte) mayoritariamente como plausible, cuando se ha considerado

demostrada la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes que Margulis propone como componentes de los eucariotas (la adquisicin de bacterias nadadoras no se considera probada).
Hoy me sorprende ver cmo en los institutos y en los textos universitarios se ensea una versin diluida, como si se tratara de una verdad descubierta. Encuentro, para mi desgracia aunque no para mi sorpresa, que la exposicin es dogmtica, lleva a la confusin, no est argumentada con lgica, y con frecuencia es francamente incorrecta Margulis, Planeta Simbitico.
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Margulis no se ha limitado a formular la SET, con ella se acepta como demostrada parte de un hito de la evolucin de la vida;29 desde entonces, intenta extender el alcance de la simbiognesis a otros mbitos de la Evolucin: la especiacin y la adquisicin de caracteres y rganos de los organismos (Teora simbiogentica).

[editar]Argumentos

que se esgrimieron a favor y en contra de la teora

[editar]Argumentos

a favor

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis son las siguientes:

El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias.

Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotasmientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.

Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula.

Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la clula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.

En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas

presentes en cianobacterias.

En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma.

Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la endosimbiosis. La mayora de los

genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir por separado.

En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas, mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s.

El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.

Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de alimentacin.
Las bacterias, fusionadas en simbiosis, nos dejan pistas de su anterior independencia. Tanto las mitocondrias como los plastos son bacterianos en su tamao y forma. Todava ms importante es que estos orgnulos se reproducen de manera que hay muchos presentes a la vez en el citoplasma pero nunca dentro del ncleo. Ambos tipos de orgnulos, los plastos y las mitocondrias, no slo proliferan dentro de las clulas sino que se reproducen de forma distinta y en momentos distintos a los del resto de la clula en la que residen. Ambos tipos, probablemente 1.000 millones de aos despus de su fusin inicial, retienen sus propias reservas reducidas de ADN. Los genes del cido desoxirribonucleico (ADN) de los ribosomas de las mitocondrias todava recuerdan sorprendentemente a los de las bacterias respiradoras de oxgeno que viven actualmente por su cuenta. Los genes ribosmicos de los plastos son muy parecidos a los de las cianobacterias. A principios de los setenta, cuando se compararon por primera vez las secuencias de nucletidos del ADN de los plastos de las clulas algales con las secuencias de las cianobacterias de vida libre, se descubri que el ADN del

cloroplasto era mucho ms parecido al ADN de la cianobacteria que al ADN del ncleo de la propia clula algal! Margulis, Planeta simbitico.
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[editar]Argumentos

en contra

Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una caracterstica exclusiva del ADN eucaritico. Por tanto debe de haber ocurrido algn tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplstico.

Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la clula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran nmero de aos que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgnulos fue transferido al genoma del anfitrin, permitiendo adems que la clula hospedadora regule la actividad mitocondrial.

La clula tampoco puede sobrevivir sin sus orgnulos: esto se debe a que a lo largo de la evolucin gracias a la mayor energa y carbono orgnico disponible, las clulas han desarrollado

metabolismos que no podran sustentarse solamente con las formas anteriores de sntesis y asimilacin.
Las membranas internas de las clulas eucariotas, sobre todo la membrana nuclear y el retculo endoplasmtico, se explican mejor como invaginaciones. Como el cromosoma de los procariotas se halla unido a la membrana celular durante su divisin (Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginacin de esta parte de la membrana celular situara automticamente a los cromosomas en el interior del ncleo. Las conexiones y la semejanza molecular entre los flagelos y centrolos podra explicarse suponiendo que en los primeros eucariotas la membrana nuclear continuara unida a la membrana celular externa durante la evolucin simultnea del aparato mittico y de los flagelos. Podra explicarse la existencia de DNA en el cuerpo basal del flagelo por adicin de un plsmido, tal como han sugerido Raff & Mahler.

Stebbins, Evolucin", 1980.

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[editar]Consideracin

actual

En la actualidad se considera probada la interaccin simbiogentica de tres de los cuatro simbiontes propuestos por Margulis. Existiendo discrepancias sobre la incorportacin de las espiroquetas, da a da va adquiriendo mayor consenso esa primera incorporacin propuesta por Margulis.
En mi opinin, los abrumadores datos de Gupta demuestran por encima de toda duda razonable la parte ms radical de la teora de Margulis. La clula eucariota original, incluso antes de la adicin de las mitocondrias y los cloroplastos, no se form por evolucin darwiniana desde una arquea, como siguen

sosteniendo Woese, Taylor y muchos otros cientficos y como explican pertinazmente cada vez ms libros de texto, sino por la fusin de una arquea con otra bacteria, una gram-negativa para ser exactos. Los genomas de ambas estn todava ah, en cada clula de su cuerpo, amable lector, constituyendo su sacrosanto genoma nuclear. A esa fusin simbitica inicial se aadieron luego las mitocondrias, y despus los cloroplastos. Sampedro, 2002, Deconstruyendo a Darwin
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Actualmente se consideran posibles alternativas a la propuesta por Margulis para explicar ese primer paso. Alternativas ms acorde con el paradigma neodarwinista, mediante procesos graduales de

transformacin de la clula originaria, y alternativas que contemplan, igualmente, el origen simbiogentico:

La presencia de genes (eu)bacterianos en el ncleo de Giardia sugiere que la ausencia de mitocondrias en este y otros diplomnadas representa una prdida secundaria. Esta

posibilidad se ve apoyada por la presencia de mitocondrias vestigiales en los microsponidios, cuya cercana filogentica con los hongos es conocida (Williams et al. 2002). Es decir, si las espiroquetas son de verdad los ancestros de la movilidad eucaritica y la mitosis (Margulis 1993), su adquisicin como

endosimbiontes no necesariamente tiene que haber tenido lugar antes de las mitocondrias. Es decir, me parece que la condicin eucarionte, que est ligada en forma directa a la adquisicin de endosimbiontes, comenz cuando el ancestro de las

mitocondrias contemporneas penetr en el interior de una arqueobactenia y comenz una transferencia masiva de genes eubacterianos al genoma del hospedero. Aunque sta es una versin ortodoxa que rescata buena parte de los postulados iniciales de Margulis, permite explicar la presencia de genes de mitocondnia y de mitocondnias vestigiales en eucaniontes antiguos cuya anaerobosis es de origen secundario. Esta versin de la teora endosimbitica no contradice el papel de las espiroquetas en el origen de la motilidad eucaritica, pero al mismo tiempo deja abierta la posibilidad de que el aparato mittico y, en general, la motilidad eucaritica, tengan un origen que nada tiene que ver con las espiroquetas a pesar del enorme atractivo que en lo personal me despierta esta imagen. Antonio Lazcano Araujo.
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En todo caso:
Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes

aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas. Isabel Esteve, UAB.
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Lynn Margulis en los prximos meses (a principios del ao 2010) public un artculo cientfico en Biological Bulletin con sus ltimos

descubrimentos sobre los cirios de las clulas eucariotas que probaran su origen simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia.

Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios. Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin. Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009

ORIGEN Y EVOLUCIN
El origen de las algas eucariotas y de todas las plantas ha sido uno de los objetivos prioritarios de la botnica, en la actualidad existe un amplio consenso en considerar que el proceso conocido como endosimbiosis, por el cual uno de los participantes penetra por completo en las clulas del otro y la estructura penetrante permanece cubierta por la membrana del hospedante. La teora endosimbitica propone que la adquisicin del cloroplato, y de otros orgnulos como mitocondrias y flagelos, es debida a la endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota no fotosinttico, este proceso es denominado como endosimbiosis primaria puede explicar los cloroplatos existentes en Glaucfitas, Rodfitas y Clorfitas, que comparten el que su cloroplastos estn provistos de una doble membrana. Posteriormente eucariotas originados por endosimbiosis primaria han podido ser englobado por otro eucariota por el mismo proceso de endosimbiosis, endosimbiosis secundaria, de tal forma que el cloroplasto contara con cuatro membranas. Esta segunda endosimbiosis explicara las caractersticas de los cloroplastos de Clorarachnifitas y Cryptfitas y, por desaparicin de una membrana, los de Euglenfitas, Dinfitas,Haptfitas y Ocrfitas.

Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareci hace unos 3500 millones de aos, denominado LUCA (en ingls, Last universal common ancestor). Esta clula debi ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular aument con la aparicin de las clulas eucariotas. Los primeros restos fsiles apuntan a que estas clulas estaban presentes hace unos 1500 millones de aos, pero se cree que aparecieron mucho antes. Las clulas eucariotas tienen compartimentos membranosos internos como el ncleo y diversos orgnulos. Esta compleja organizacin interna nos lleva a preguntarnos cmo llegaron a formarse las clulas eucariotas.

Sucesos que supuestamente llevaron a la aparicin de las mitocondrias y a los cloroplastos de las clulas eucariotas. Ocurri mediante dos procesos independientes de endosimbiosis de las clulas procariotas en las clulas protoeucariotas. Las clulas procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales.

De nuevo hay numerosas proposiciones. Una explicacin es la denominada teora autgena, que postula que la aparicin de las clulas eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana plasmtica que ira formando los orgnulos internos, mediante invaginaciones o pliegues que se introduciran en la clula y terminaran por desprenderse hasta formar compartimentos membranosos internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad intermedia entre procariotas y clulas eucariotas, aunque algunas cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la fotosntesis. Otra posibilidad es la de la fusin de dos tipos de procariotas: las bacterias y las arqueas. Explicara las semejanzas de algunos genes presentes en las clulas eucariotas con algunos propios de las bacterias y otros con los de las arqueas. Independientemente de cmo se formara este protoeucariota hoy en da se acepta que algunos orgnulos celulares se originaron por endosimbiosis. Las mitocondrias y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de clulas primitivas procariotas. Estas clulas fueron englobadas e incorporadas por clulas protoeucariotas. En realidad se cree que fue una mala digestin, es decir, que las clulas protoecuriotas las comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de digerirlas. As quedaron en el interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontes y llegaron hasta a nuestros das transformadas en orgnulos celulares. No todos los orgnulos celulares se pueden explicar por endosimbiosis por lo que la teora autgena an servira para explicar la formacin de algunos compartimentos membranosos como el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi o las vacuolas, mientras que la teora de la endosimbiosis servira para explicar la existencia de las mitocondrias y los cloroplastos. Algunos autores postulan que los peroxisomas, los cilios y los flagelos tambin se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental. La teora autgena se postula como firme candidata para la aparicin de los orgnulos que participan en el trfico vesicular por el descubrimiento de algunas evidencias. a) Existen procariotas que pueden tener membranas internas, no homlogas a los orgnulos de los eucariotas, pero sugieren que se pueden producir en las clulas procariotas. b) Estos orgnulos estn presentes en todas las clulas eucariotas por lo que es posible que estuvieran presentes en el ancestro comn. c) Se han encontrado en bacterias algunas de las protenas homlogas a aquellas que participan en el trfico vesicular de eucariotas como los translocadores del retculo endoplasmtico, los cuales tienen sus

homlogos en las membranas de las bacterias, indicando que la membrana del retculo sera derivada de la plasmtica de bacterias. La teora de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgnulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Adems, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular y la doble membrana de estos orgnulos sugiere una incorporacin por invaginacin de la membrana del protoeucariota, la membrana interna sera de origen procariota y la externa de origen protoeucariota. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron o se internaron en clulas mayores y que llegaron a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonoma.

Relaciones filogenticas de los distintos tipos celulares y cundo se supone que ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en da que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos, respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Ntese que no se coloca un ancestro comn. Este aspecto no est an resuelto. Modificado de Simpson et al. 2002

La teora de la endosimbiosis postula una primera invasin de procariotas que posean una gran capacidad de consumir oxgeno, de los cuales resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una segunda colonizacin por parte de procariotas con clorofila, se cree que fueron similares a las cianobacteras actuales, que dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las clulas fotosintticas como las de los vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos.Se habra producido una endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la clula eucariota vegetal como una comunidad microbiana bien organizada. La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270 milones de aos) y que suponen una gran alteracin del ADN de la bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para mantenerlas. Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Posteriormente se han producido otras endosimbiosis de cianobacterias en clulas eucariotas con mitocondrias denominadas endosimbiosis secundarias y terciarias. Una endosimbiosis secundaria ocurri cuando una clula eucariota con mitocondrias se "zamp" a otra eucariota que ya contena cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la clula incorporada

pas a ser endosimbionte. La clula "ingerida" perdi el ncleo, o se atrofi, y su cloroplasto pas a trabajar y a depender de la clula eucariota donde se incorpor. La endosimbiosis terciaria resulta cuando una clula eucariota que haba sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a otra eucariota que tambin era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.

Esquema del proceso de formacin de una endosimibiosis primaria y otra secundaria

Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los cloroplastos actuales slo poseen unos 100 o 200. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al ncleo, el cul se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que expresarse en un ambiente totalmente diferente y adems tienen que dirigir sus productos hacia dianas concretas dentro de la clula. La gran ventaja es que el ncleo celular coordina el funcionamiento y divisin de los cloroplastos. Un fenmeno similar ha ocurrido con las mitocondrias Hoy en da se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en clulas eucariotas a modo de simbiontes, aunque no han llegado al grado de integracin que observamos en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolucin en la cooperacin entre procariotas y eucariotas. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de proveer molculas que el hospedador necesita. En muchos invertebrados estas bacterias son intracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a travs de los gametos a su descendencia. Son simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las clulas del husped y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras necesarias. En realidad son infecciones que no producen daos a los hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias patgenas para su reproduccin. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar fotosntesis y de los productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes

secundarios no son permanentes y producen infecciones horizontales, entre individuos, aunque tambin por la lnea germinal, los gametos. Su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan pequeo como el otros simbiontes ms integrados.