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EVOLUCIN DE LOS UNGULADOS SUDAMERICANOS Jhon Ramiro Maldonado Cdigo: 113604 Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional

de Colombia. Bogot. Los ungulados Sur Americanos incluyen los pequeos condylarthros (Didolodontodos), parecidos a rinocerontes (Xenungulados y Astrapotherios), parecidos a proboscidios pirotherios, litopterna formas parecidas a caballos y camellos, y notoungulados parecidos a roedores o rinocerontes, son representativos de paleoceno temprano de Sudamrica. En el paleoceno medio aparecieron ms formas derivadas de ungulados, como lo son formas con mesodontes (dientes de la mandbula con coronas moderadamente altas) lo cual sugiere un cambio a una temperatura mayor y hbitats abiertos con pocos bosques. (Janis, 1993) La aparicin de la fauna de mamferos ungulados se da desde el Eoceno temprano, en este periodo estn los ungulados arcaicos Condylarthra, en el oligoceno se da la diversificacin de este orden en los diferentes tipos de herbvoros terrestres, en Pleistoceno hay intercambio de los mamferos de Norte Amrica con los de Sur Amrica, algunos ungulados se extinguieron tal ves porque no se lograron adaptar frente a las nuevas condiciones climticas, pero a pesar de que las investigaciones puedan de alguna considerar como valida esta posible hiptesis, hay controversia y incertidumbre en la forma en la que pudo darse la gran extincin. Segn los estudios y las investigaciones paleontolgicas los diversos grupos de ungulados parecen evolucionar a partir de los condylarthras, algunas evidencias que apoyan esta hiptesis de la posible evolucin se basan en restos de estructuras morfolgicas fosilizadas tales como tipos de denticin, una reduccin de los dgitos tanto en las manos como en los pies, un rasgos de principal trascendencia en la evolucin de los vertebrados se le atribuye a la aparicin de la escpula para los vertebrados tetrpodos, hay similitudes en esta estructura en mamferos pequeos como roedores, lagomorfos y tambin se ha evidenciado en ungulados. la forma en que apareci los dientes de tipo hipsodonte aparece desde los condylarthras, estos mamferos ungulados arcaicos tenan hbitos herbvoros y frugvoros, aunque tambin se les atribuye como una transicin entre los cambios de hbitos carnvoros a omnvoros, los cambios de dieta se reflejan en los distintos tipos de denticin, esto relacionado con grandes cambios climticos en cada uno de los perodos geolgicos, la evidencia en la flora tambin ayuda a confirmar la posible evolucin del grupo como una forma de adaptacin ante un ambiente con transformaciones drsticas, donde se pas a hbitat estriles donde comenzaba a primar las formas ridas tipo sabana, aqu se desarrollan praderas y conllevo a que los mamferos se convirtieron en herbvoros. La radiacin de los mamferos ungulados en cada uno de los periodos se da por el desarrollo de estrategias de evasin ante los predadores, se puede hipotetizar que adems de desarrollar un tipo de extremidades aptas para la locomocin rpida

tambin se dio la aparicin de estructuras de defensa como los cuernos en grupos de perisodctilos, los cuales pudieron mantenerse ms tiempo sin extinguirse con respecto a los otros ungulados. Los condilartros parecen como los ancestros de todos los grupos de ungulados, es un orden extinto conocido en el paleoceno a eoceno. Xenungulata es un grupo dentro de los ungulados de Sur Amrica, su gnero ms representativo es Carodnia del cual se han encontrado fsiles en Brasil y en la Patagonia. Los posibles descendientes de los Xenungulados parece ser los Pyrotheria ungulados parecidos a elefantes. El orden de ungulados ms abundante de Sudamrica fue notoungulata, estos mamferos vivieron a lo largo del cenozoico, de este orden se reconocen dos grupos Toxodon y Typotheria, algunos registros fsiles encontrados en Asia parecen indicar que se originaron en el este de Asia. el grupo se extingui cuando se dio la conexin entre las Amricas, formacin del istmo. Los notoungulados fueron herbvoros de gran tamao con 14 subordenes que vivieron desde el Paleoceno hasta Eoceno temprano, su crneo era pequeo, el cerebro no sufri un cambio significativo en el transcurso de la evolucin del orden. La estructura del odo es diferente a la de los otros ungulados la osificacin de la bulla timpnica es inflada y tiene desarrollada una segunda cmara formada en el escamoso, parece que este era unrasgo propio de aniales de ambientes deserticos. La denticin esta formada por 44 dientes, los molares son parecidos a los de un rinoceronte. En Bolivia se ha hallados restos de Archaerohyrax. Fig 1. Mandibula de Toxodonte platiense( Agnolin F.L & Chimento N.R, 2011) Dinocerata pudo ser el que produjera la colonizacin de meridiungulata, pero es difcil de establecer la posible filogenia. Dinocerata demuestra los posibles hbitos omnvoros y herbvoros de los meridiungulados. provenan de los condilartros del paleoceno. los primeros ungulados se sospecha que fueran pentadctilos con desplazamiento digitgrado es decir sobre los dedos. se cree que hay una posible relacin de los dinocerados con otros grupos de ungulados como Afroterios, pero es una relacin muy distante. La fragmentacin del continente Gondwana en frica y sur Amrica se dio hace 95-105 MA, despus se produjo la radiacin de aves y mamferos en el cretcico temprano, hace 100 ma, donde aparecieron grupos de mamferos tales como Xenarthas, roedores Sciurognatos, roedores Hystricognatos, Panaungulados entre otros. en el terciario tardo comenzaron a aparecer grupos de mamferos modernos. Es difcil encontrar a travs de los caracteres morfolgicos posibles relaciones de las formas unguladas, pero por medio de los estudios moleculares al menos se llega a encontrar una posible relacin de ungulados en el cretceo tardo para perisodctilos y artiodctilos.

Mesonichiidae relacionado filogenticamente con artiodctilos y cetceos, sin embargo hay incongruencia entre las evidencias morfolgicas y las moleculares para ratifican la posible relacin entre artiodctilos y cetceos. (Maureen A. OLeary) Al final del paleoceno comienza el calentamiento, tambin se da el acomodamiento de las placas tectnicas, un aumento del nivel del mar, aumento del nivel de CO2, la aparicin de las corrientes marinas crea un forma clima tropical apto para la radiacin de angiospermas y tambin fauna. en el eoceno hay una gran dominancia de ungulados frugvoros. En el terciario se retorno a las temperaturas bajas, en eoceno tardo las temperatura condujeron a la desaparicin de algunos anfibios y reptiles. este enfriamiento tambin produjo un cambio en la flora, as la vegetacin tropical fue reemplazada por bosques deciduos representados por conferas. este cambio de hbitat favoreci a los ungulados cursoriales y roedores con tipos de denticin hipsodonte en Norte Amrica. en Sur Amrica los Xenungulata fueron extintos, y los condylarthras disminuyeron, en tanto que los notoungulata y litopterna se diversificaron estos tenan formas medianas, mientras que Pyrotheria y Astrapotheria fueron grandes. En eoceno medio se incremento en el grado de hipsodoncia en los herbvoros. La transicin de eoceno-oligoceno se ve reflejada por un cambio climtico de un ambiente clido a un ambiente frio, la separacin de Australia de la Antrtida cambio el flujo de las corrientes ocenicas, durante esta transicin se da la extincin de condylarthras, y tambin la extincin de algunos artiodctilos primitivos y roedores. Pero algunos condylarthras lograron sobrevivir hasta el oligoceno medio (Janis). En el mioceno temprano se dio una novedad evolutiva en cuanto a la adquisicin de cuernos en los artiodctilos como una herramienta de defensa y territorialidad, reflejado en el dimorfismo temprano. De los grupos de artiodctilos en el oligoceno se desarrollan ungulados marinos como las ballenas, en el mioceno, los hbitats abiertos reflejan la evolucin de ungulados monodctilos (litopterna), tambin algunos notoungulados. En mioceno medio hay enfriamiento y aridificacin del ambiente, una disminucin de la diversidad de ungulados pero se mantienen los hipsodontes. cambio de predadores de los ungulados desaparece los felinos con dientes de sable pero aparecen nuevos predadores como los coyotes de NA y aves carnvoras phoruscidae. EL aislamiento del continente produce evolucin convergente ya que en cada de los nuevos continentes se desarrollaron diferentes tipos ecomorfolgicos. (Janis, 1993) Los herbvoros modernos tienen dientes con corona baja (braquiodontos) como el tapir (Tapirus) adaptados a dietas suaves se alimentan de hojas y por lo tanto son ramoneadores, en contraste con herbvoros de corona alta como la cebra que son pasteadores. Tambin hay mamferos herbvoros con dientes de corona alta y crecimiento limitado como en los caballos, en contraste con otro tipo de crecimiento dental que se da en todo el tiempo de vida del animal (hipsolodonte), estos dientes propios de roedores. la adaptacin de la corona alta es una estrategia adaptativa

frente a la presencia de fitolitos en la hierba que producen el desgaste dental, debido a los cuerpos microscpicos de silicio que actan como abrasivos (MacFadden, 2000) Bolivia tiene un gran potencial en fauna, en regiones como Tiupampa se han encontrado bastante fsil que sirven para interpretar los estados iniciales en la evolucin de los mamferos del cenozoico en sur Amrica. al comparar los ungulados de las montaas con los de las tierras bajas y pampas, se pude ver como a lo largo de la cordillera de los andes se encuentran gneros representativos como macrochenia, hippidae, equus andinum, y fsiles de camlidos. En Venezuela se encuentra algo de la extensin de la cordillera de los andes acompaada de sierras y regiones bajas, en Colombia estn las tres cordilleras, pero en los regiones formadas por valles y sabanas es donde se encuentra gran diversidad de fsiles. (L.A. Borrero) Del orden litopterna se han encontrado los gneros Macrouchenia, Didolodus, Diadiaphorus, Protheroterium, Thoatherium.( RJG Savage & MR Long) Pyrotheria se han encontrado restos desde Argentina hasta Venezuela durnate el Eoceno-Oligoceno temprano. Phyroterium son animales grandes, un poco mas pequeos que los elefantes, el crneo tiene dos incisivos superiores y dos inferiores bien desarrollados, tiene un set de dientes de tipo bilofodonte. Macrouchenia es la ltima genero del orden litopterna y el mas representativo, posea patas largas y tres dgitos, tiene una retraccin de los senos nasales y trompa corta, este gnero fue encontrado por Charles Darwin en la formacin Lujaniana en Argentina. Este litopterna tenia un aspecto similar a una llama, en las manos y los pies tienen 3 dedos, tenia una altura de 1.8 m. La abertura nasal se estableci en lo alto del crneo, lo que probablemente desarrollaba una trompa corta. Algunos de los macrauchenidos sobrevivieron a la intrusin de los mamferos ms avanzados de Amrica del Norte y persistieron hasta bien entrada la poca del Pleistoceno. La evolucin de los litopterna se dio paralela con los mamferos con pezuas de Norte Amrica. Una lnea de litopterna, se pareca mucho a los caballos. Sus extremidades fueron modificadas para correr y tambin tena caractersticas especiales de bloqueo de las rodillas, lo que les permite reposar durante largos perodos de tiempo. Didolodus es conocido para el Eoceno temprano, se ha encontrado en Argentina, este litopterna tiene una denticin muy relacionada con los fenacodontes de Norte Amrica, este genero pertenece a la familia Didolodontidae, ha controversia en cuanto si los fenocondontes puedan ser agrupados dentro del orden Condylarthra como una familia o un orden de Litopterna. Diadiaphorus y Protheroterium son prototheridos parecidos a caballos surgieron en el Paleoceno y se vivieron hasta finales del Plioceno, estos generos presentaban pies reducidos a tres dedos.

Thoatherium es un pequeo litopterna muy similar a una gacela, vivi en el Mioceno tardo se ha encontrado fsiles en la Patagonia, a diferencia de los caballos modernos no tiene fusionada la fbula y la ulna. Hippidion se supone que llego a Suramrica en el gran intercambio del pleistoceno, a finales del plioceno hace 2.5 ma, se sospecha que esta emparentado con Pleohippus y Dinohippus del terciario de Norte Amrica. En las pampas como Argentina tiene una alta representatividad de mamferos de la era cuaternaria, aqu se ha encontrado fsiles de los gneros Mylodon, Hemiauchenia Paradoxa, Toxodon platensis, Macrauchenia patachonica. De las investigaciones en equinos se ha encontrado que los caballos son especies holorticas que pasaron a sur Amrica despus del intercambio, habitaron principalmente las pampas.

Fig 1. Partes del crneo, mandbula, dientes y esqueleto de diadophorus provincia de Santa Cruz (Vizcaino et al 2010).

de la

Desarrollo de estructuras morfolgicas para la locomocin en litopternas como macrouchenia fue el resultado de la presin selectiva, es decir se hizo necesario adquirir una forma de desplazamiento rpido para evadir la predacin ante los dientes de sable smilodon bonarienses, los estudios confirman esta adaptacion la cual es corroborada mediante el analisis de la biomecanica de extremidades. ( Thomason, 1986) La forma de la superficie articular de la union de la mano esta relacionada con la cinematica de la extremidad y con la probable anatomia del tejido blando ya asi ser una estructura adaptada para desplazamiento, la reduccion de digitos y el incremento

en la curva metacarpofalangeal permite la rotacion de los digitos, esta reducion parecio ser innecesaria para un cambio funcional de la mano. Smilodon tenian mayor fuerza en el humero que en el femur, ya que las presas las sofocaba abrazandolas despues de que recibieran heridas en el cuello. Animales grandes podian evadir el ataque de los grandes felinos mediante movimiento circulares de cambio de direccion, asi la velocidad centripeta era mayor en los herbivoros y asi tenia la oportunidad de evadir el ataque. Aunque esto es dificil de evaluar, se hace una comparacion como cuando en bicicleta nos inclinamos para tomar una curva, aqu el movimiento esta limitado por la friccion. En los ungulados el esquive esta limitado por la friccin de sus cascos con el suelo. Tambien dependiendo de como la presa realice el esquive el predador puede interceptarla. (Farina et al,2005) Hay similitud en el crneo de pyrotherium que pueden compararse con los otros ungulados. Estas similitudes se ven en el proceso nasal de el premaxilar y la fisura esfeno timpnica, el agujero estilo mastoideo entre la cresta del meato y el proceso posterior del escamoso al timpano.aunque incierto en Pyrotherium. Pyrotheria incluye a gneros del norte de Suramrica como Colombiaterium y Proticia representativos del eoceno, caracterizados con dientes mandibulares bunodontes y buno- lofodontes. las hiptesis consideran que Pyrotheria es estrictamente bilofodonte, estos dientes tienen cspides lineal. parecer ser que este tipo de diente corresponde a una simplesiomorfia pero no hay evidencias de que sean bilofodontes. (Billet, 2010) Los protoungulados parecen ser los ms pequeos condylarthros avanzados que se prolongaron hasta fin del Cretcico. Notoungulata, pudo haber surgido de inmigracin de condylarthros dentro del continente. Los condilartos parecen ser los ancestros de mayor importancia de los ungulados, pero debido a que se encuentran muy pocos gneros se conoce muy poco de ellos. Trigonostylopoidea se incluye dentro de Astrapoteria debido a que de colmillos superiores e inferiores son moderadamente alargados seguidos por la diastema. (Kest et al, 1972) Xenungulata es un orden conocido esencialmente del genero carodnia de Riochican, el cual tiene dientes bifolodontes, fuertes. Es pentadidactilos. Entre los ungulados extintos, hay tres categoras de herbvoros: ramonedores (comedores de hojas), dieta mezclada (ramoneador- pastos) y pasteros. (Guillaume Billet et al; 2009) Una de las principales evidencias de la adaptacin de los mamferos herbvoros se reconoce durante el cenozoico temprano (paleoceno-Eoceno) reflejado en la denticin. La evidencia en isotopos radiactivos de los dientes fsiles indican que haba una predominancia de las plantas C3 hasta el Mioceno tardo(Bruce J., 2000) durante el

cenozoico hubo cambios climticos que afectaron a algunos grupos de plantas y para otros beneficiaron, frente a estos cambios los mamferos pudieron diversificarse por medio al desarrollo de estrategias de adaptacin para adquirir nuevos hbitos alimenticios, as los investigadores argumentan que morfologa dental fue importante para explicar las dietas de los herbvoros, por tanto la diversificacin de los ungulados pudo darse dependiendo a las condiciones ambientales de las cuales favorecieron a la aparicin de las praderas, lo que hace que los herbvoros. Algunos autores defiende su hiptesis en que la aparicin de dientes hipsodontes es correlacionada con la aparicin de las praderas, en contraposicin esta la hiptesis de que no hay una correlacin entre el desarrollo de los dientes y la aparicin de las praderas, se le atribuyen a que los cambios en el hbitat y el clima durante el oligoceno favoreci a la adaptacin de los herbvoros en el desarrollo de dientes hipsodontes , como tambin esmalte y resistencia ante los fitolitos presentes en las gramneas, donde se ha encontrado una dureza en los fitolitos que en esmalte de los dientes hipsodontes. La fauna ms antigua encontrada de mamferos herbvoros se encuentro en la fauna de Tinguiririca en Bolivia, y dentro de los mamferos herbvoros se encontr una gran evidencia en notoungulados. Algunos de los patrones morfolgicos utilizados para comparar los distintos factores evolutivos de los herbvoros ungulados se basan en observaciones microscpicas de microdesgaste de los dientes, esto se observan en caractersticas como rasguos y agujeros en los dientes. Se encontr que los ungulados experimentaron la extincin correlacionada con el enfriamiento al final de Eoceno pero no afecto a todos los tipos de ungulados. (Blois and Hadly, 2009) la denticin es usada para reconocer cambios fundamentales en cada una de las comunidades. Como lo es la tendencia de dientes hipsodontes representativa en la fauna de sur Amrica. Se ha comparado modelos de desarrollo en dientes de roedores murinos para explicar la proporciones de molares en mamferos en relacin con modelos de evolucin dental para tratar de evidenciar como se produjo la radiacin de los mamferos extintos en sur Amrica, a travs de la morfologa molar se evala la posible filogenia dentro de grupos como notoungulata, typotheria y toxodontia. En varios trabajos se pone como inters la discusin en los patrones molares con sus respectivas morfologas que pueden o no ser independientes en la adquisicin de dientes hipsodontes, este rasgo es un carcter evolutivo importante para los meridiungulados. (Wilson et al, 2012)

CONCLUSIONES La evolucin de los ungulados de Suramrica se ve influenciada por los diferentes cambios ambientales en cada uno de los grandes periodos geocronolgicos, adems

de estos debieron desarrollar estrategias para evadir sus enemigos naturales, en algunos casos el poder adquirir unas extremidades que les permitirn movimientos ligeros, aunque no estn claro como se fueron perdiendo los dgitos hasta quedar uno solo como en los caballos, parece que esa reduccin fue muy favorable y quiz algunas formas morfolgicas de los ancestros de los equinos se mantengan hoy en da, en la actualidad siguen teniendo los equinos sus enemigos naturales, por ejemplo en frica las cebras tienen que evadir los ataques de los leopardos y lo logran tal vez por la forma de ungulada de sus patas y tambin a su capacidad para cambiar de direccin durante el desplazamiento. En los artiodctilos el desarrollo de los cuernos les permiti defenderse del enemigo, y tambin para los machos ser mas llamativos para el acoplamiento sexual. Cmo un ungulado terrestre continuo su evolucin en ambientes acuticos? Se supone que los cetceos estn emparentados con los ungulados artiodctilos, tal vez en su evolucin el cambio mas transcendental sea formacin de aletas esto es muy controversial. Los mega mamferos desaparecieron quiz porque los grandes tamaos no eran los eficientes para seguir en la evolucin y por lo tanto se produjo la reduccin de tamao, tal vez para un ambiente terrestre sea mejor poder desplazarse con facilidad, en tanto que en ambientes marinos pudieron desarrollar grandes formas y estas ser viables, por ejemplo las ballenas se ubican dentro de los ungulados, entonces son mas grandes de este grupo. La diversidad en los tipos de denticin de los ungulados fue importante en los cambios alimenticios que dependiendo de la disponibilidad del alimento les permitieron vivir, el tener un tipo de diente hipsodonte apropiado para alimentos desgastantes fue un desarrollo importante, ya que cuando comenzaron a surgir los ambientes de sabana con pastos quiz muy pequeos los dientes no solo se desgastaban por su uso para cortar la hierba sino que tambin por el contacto con el suelo. Es interesante como algunos herbvoros tienen dietas mezcladas, es decir se alimentan tanto de pasto como de hojas. Pero este hecho puede ser un supuesto del cambio de vegetacin.

Figura 3. Grupos de mamferos antes y despus del gran intercambio de las Amricas.

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