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Universidad Nacional

Seminario: Los Tetrpodos

Profesora: Licda. Giovanna Hernndez G.

Estudiantes: Luis Jos Schmidt M. Oriana Quirs V. Marion Martnez S.

Fecha de entrega: 21/05/2012

Indice

Portada 1 Indice.. 2 Marco terico.. 3-4 Desarrollo del tema.. 4-12 Conclusiones... 13 Literatura consultada.. 14

Marco Terico
Los tetrpodos son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades ambulatorias o manipulatorias1. La transicin evolutiva desde el agua a la tierra firme se produj en millones de aos: una serie larga de alteraciones acumuladas adapt el diseo orgnico de los vertebrados para la vida en tierra. La vida se origin en el agua, los animales estn compuestos principalmente de agua y todas las actividades celulares se desarrollan en este medio; los organismos invadieron la tierra, llevando con ellos su composicin acuosa. Aunque la invasin del medio terrestre requiri la modificacin de casi todos los sistemas corporales, tanto los terrestres como los acuticos mantienen muchas semejanzas estructurales y funcionales. Los tetrpodos surgieron en el perodo Devnico. Un importante conjunto de rasgos, que aparecieron originalmente en los hbitats acuticos, facultaron a sus poseedores para la exploracin del entorno terrestre. El aire es aproximadamente 1000 veces menos denso que el agua y 50 veces menos viscoso, por lo que proporciona un escaso soporte contra la gravedad. Esto provoc que los animales terrestres desarrollaran extremidades fuertes y remoldearan el esqueleto para conseguir un soporte estructural adecuado. Algunos vertebrados primeramente acuticos, desarrollaron dos caracteres que resultaran vitales para permitir la subsiguiente evolucin de la vida terrestre: pulmones y patas. Las cavidades areas llamadas pulmones y vejigas natatorias o gaseosas son homlogas y sus respectivas denominaciones se refieren a la funcin que realizan: respirar aire en las formas terrestres y flotar durante la natacin en las acuticas. Se dio la aparicin del linaje ancestral de todos los vertebrados tetrpodos, este linaje desarroll finalmente las caractersticas adaptaciones de los tetrpodos para la respiracin, como una mayor vascularizacin de la cavidad area con una rica red de capilares para formar un pulmn y una circulacin doble, que dirige la sangre desoxigenada hacia los pulmones para cargarla de oxgeno, y desde estos llevar la sangre oxigenada al resto de los tejidos corporales.

Clack, Jennifer A. (Junio de 2002). Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. pp. 400

En un estudio detenido de los elementos seos de las aletas pares de los peces de aletas lobuladas muestra que a grandes rasgos recuerdan a estructuras homlogas de las extremidades de los anfibios. El modelo pentadctilo se estableci ms tarde en la evolucin de los tetrpodos.2 Con el presente trabajo investigativo se pretende cumplir con los siguientes objetivos:

Objetivo General: Explicar el concepto y origen de los tetrpodos.

Objetivos Especficos: Dar a conocer la evolucin de los tetrpodos. Mencionar brevemente las clases originadas a partir de los tetrpodos. Describir los principales cambios fisiolgicos y anatmicos para la adaptacin a la vida terrestre.

Hickman, Roberts, Keen, Larson, lAnson, Eisenhour. Principios Integrales de zoologa. The McGraw-Hill Companies, Inc. 2009. Pp 543-544

Desarrollo del tema


Entre los animales vertebrados existe un clado conocido como los animales tetrpodos. Son los animales que constan de cuatro extremidades pentadctilas (5 dedos). Entre ellos estn los anfibios, reptiles, aves y mamferos. El antecesor La transicin requiri millones de aos. Las pruebas apuntan hacia los peces de aletas lobuladas como antecesores de los vertebrados terrestres. Los peces de aletas lobulares y los primeros tetrpodos, como Acanthostega e Ichthyostega comparten varias caractersticas del crneo, los dientes y la cintura pectoral. El primer paso para la adaptacin al medio terrestre lo dieron los Crosopterigios (subclase de peces que fueron abundantes en otras eras geolgicas principalmente el Devnico, hace 400 millones de aos aproximadamente, actualmente quedan muy pocas especies vivientes). Un ejemplo es el pez Eusthenopteron el cual poda arrastrarse en el fondo fangoso de los estanques ya que podan mover sus aletas hacia delante y hacia atrs en unos 20-25 grados. Invasin del medio terrestre El paso del agua a la tierra fue un cambio difcil ya que las condiciones fsicas en la tierra son diferentes. Esta invasin estuvo acompaada de la preadaptacin de los antecesores y la adaptacin de muchos sistemas corporales. Principales desafos del nuevo entorno: La tierra no proporciona la resistencia que proporciona el agua ya que el aire es aproximadamente 100 veces menos denso que el agua y 50 veces menos viscoso. El oxgeno es ms abundante en la tierra que en el agua. El medio terrestre brinda cantidades limitadas de agua corporal y sales. La regulacin de la temperatura es distinta en la tierra y en el agua. La densidad es distinta.

Un importante conjunto de rasgos, que aparecieron originalmente en los hbitats acuticos, facultaron a sus poseedores para la exploracin del entorno

terrestre. Entre estas caractersticas, existen dos relacionadas con la faringe: una cavidad llena de aire, que funcionaba como una vejiga gaseosa y narinas internas pares con facultades quimiorreceptoras. En tierra, estas estructuras combinadas se podan utilizar para introducir aire, rico en oxgeno, a travs de las narinas hasta la cavidad llena de aire, cuya superficie permitira un cierto intercambio respiratorio gaseoso con los fluidos corporales. Los elementos seos de las aletas pares, modificados para facilitar el soporte y el movimiento sobre las superficies sumergidas consiguieron la suficiente resistencia como para desarrollar las mismas funciones en tierra.

Ventajas del medio terrestre Alimento: Las plantas vasculares, los caracoles pulmonados y los artrpodos traqueados invadieron este medio mucho antes que los vertebrados y generaron una importante fuente de alimento. Poca competencia: Al ser un ambiente completamente nuevo donde muy pocas especies haban invadido, signific poca competencia. Variedad de hbitats: A pesar de los riesgos, la variedad de hbitats incluye bosques de conferas, bosques templados, selvas tropicales, praderas, desiertos, zonas polares, entre otros.

Evolucin de los primeros vertebrados terrestres La preadaptacin: Los peces desarrollaron respiracin pulmonar y aletas relativamente fuertes que les permitan a los animales serpentear de un hbitat a otro con mejores condiciones. Adems los peces seos contaban con ciertos rasgos que les permitieron explorar el medio terrestre como una vejiga gaseosa y narinas internas pares. Esto hizo posible que entrara aire por las narinas y llegara a la cavidad donde se daba cierto intercambio gaseoso. Las narinas internas, la cavidad llena de aire y las extremidades pares de un antecesor tetrpodo acutico estuvieron disponibles para ser modificadas mediante la evolucin posterior hasta adaptarlas a la respiracin y el soporte en tierra. La cavidad llena de aire ilustra un importante principio evolutivo, segn el cual, una estructura que se ha desarrollado por seleccin natural para una funcin inicial se dedica posteriormente (se coopta) a un nuevo papel.

Modificaciones a travs de los aos: Muchos linajes de tetrpodos han perdido uno o ambos pares de extremidades, de los que el grupo recibe su nombre. Aparicin de un cuello en la mayora de los casos, que se convirti ventajoso porque ahora la cabeza poda girar y esto facilit la alimentacin y la visin sin afectar los mecanismos de locomocin. Las aletas de los peces no fueron tiles, y las pares se convirtieron en extremidades. Al estar privado de flotabilidad o empuje del agua, el cuerpo debi estar soportado por miembros y apndices que fueran fuertes. Hubo una mayor vascularizacin de la cavidad area para formar un pulmn y una circulacin doble, que dirige la sangre desoxigenada hacia los pulmones para cargarla de oxgeno, y de aqu se lleva la sangre oxigenada al resto del cuerpo. Las capas superficiales de la piel se volvieron cornificadas para resistir la abrasin y resequedad. Los ojos, odos y nariz se debieron modificar para funcionar en el aire en vez del agua. Las glndulas orales se modificaron para humedecer la comida que ahora sera seca. Los huevos anteriormente contaban con el apoyo del agua y podan desechar los productos sobrantes de su metabolismo directamente hacia el ambiente. Antes de ser capaces de reproducirse completamente alejados del agua o ambientes hmedos, tuvieron que acoplarse a la difcil accin de envolver sus huevos con conchas y membranas fetales (amniotas) para proteger sus embriones de la disecacin y daos fsicos, y para recibir esos residuos metablicos. Desarrollo de huesos fuertes, largos y articulados. La cintura plvica y la cintura pectoral son ms amplias.

A travs de los aos el Eusthenopteron evolucion: Tiktaalik: Utilizaba sus miembros para mantener su cuerpo mientras se asomaban a la superficie para respirar aire. Los primeros tetrpodos conocidos: Acanthostega: Patas formadas con dedos completos, sin embargo, eran dbiles y no le permitan levantar su cuerpo

Ichthyostega: Posea extremidades articuladas, vertebras ms fuertes, musculatura ms potente, cinturas pectoral y pelviana reforzadas, caja torcica protectora, estructura auditiva ms evolucionada para captar sonidos areos, acortamiento del crneo y alargamiento de hocico. A pesar de esto tena forma de pez y cola de pez completa. Clases originadas Clase Amphibia: Entre los anfibios se encuentran los lisanfibios, que contienen a los anfibios modernos, y los temnospndilos, linajes extintos que tenan solo cuatro dedos en las patas anteriores. Los lisanfibios aparecen en el carbonfero y luego se modificaron para dar lugar a los antecesores de los tres grupos de anfibios actuales. Ranas y sapos (anuros), salamandras (caudados) y las cecilias (podos). Evolucionaron de los antecesores Crossopterygian unos 50 millones de aos despus de que los peces seos evolucionaran. La clase alcanz su ms grande expansin despus de otros 100 millones de aos para finales del Carbonfero, pero comenzaron a abundar hasta el final del periodo Trisico. Relativamente pocos tipos de estos anfibios han sobrevivido para el presente. Todava estn distribuidos mayoritariamente en las reas tropicales de todo el mundo y sus hbitos y hbitats son muy diversos. La piel de los anfibios modernos es incapaz de resistir una larga exposicin al aire seco y ya que las membranas embrionarias faltan, los huevos deben ser instalados ya sea en el agua o en lugares hmedos terrestres. Los anfibios adultos por lo general tienen boca grande y una lengua carnosa que se encuentra unida alrededor de la parte frontal de la mandbula inferior. Los pulmones usualmente estn presentes y otro tipo de respiracin ocurre a travs de la piel y el revestimiento de la boca y garganta. Utilizan prpados y glndulas evolucionadas para humedecer los ojos. Con cuerpos usualmente alargados, crneo slido y con frecuencia spero. Slo tienen 4 apndices en sus extremidades. Los anfibios son los nicos vertebrados actuales que pasan del ambiente acutico al terrestre tanto en su ontogenia como en su filogenia. Anfibios modernos: Esqueleto seo: vertebras articuladas Corazn con 3 cavidades: dos aurculas, un ventrculo y un cono arterial. Circulacin doble. Piel lisa, hmeda y con muchas glndulas. Respiracin cutnea, branquial o pulmonar.

Ectotrmicos: la temperatura corporal depende de la temperatura externa Odo con membrana timpnica y estribo para transmitir vibraciones al odo interno. Crnea (visin area), prpados y glndulas lacrimales que humedeces los ojos. Boca grande, dientes pequeos, narinas internas, epitelio olfativo. Diez pares de nervios craneales. Sexos separados, fecundacin externa (ranas, sapos) e interna (salamandras, cecilias). Ovparos, algunos ovovivparos y vivparos. Metamorfosis. Huevos mesolecitos (cantidad moderada de vitelo).

Clase Reptilia Los anfibios despus de un cambio evolutivo estaban rediseados para desarrollarse en etapas adultas en tierra. Los huevos de los anfibios carecan de cscara y sus larvas tenan branquias lo que significaba que el desarrollo era principalmente acutico. Un anfibio evolucion de modo tal que sus huevos los poda poner en tierra, este va a ser el antecesor de los reptiles y tetrpodos superiores. El huevo pas a tener cscara y as los reptiles quedan independientes del ambiente acutico. El huevo pasa a tener una membrana (amnios) que encierra una cavidad con lquido donde flota el embrin. Los reptiles evolucionaron de los anfibios Labyrinthodont unos 50 millones de aos despus de que los anfibios evolucionaron. Desde el Prmico hasta el Cretceo fueron los ms abundantes. Esta fue la primera clase de tetrpodos que cumple con todas las estructuras para una vida completamente terrestre, incluyendo las membranas fetales y un tegumento resistente al secado. Los gneros variaron desde pequeos hasta gigantes, desde herbvoros hasta carnvoros y desde lentos hasta rpidos. La mayora de ellos estn cubiertos por escamas crneas, garras, costillas que son utilizadas para transportar el aire hasta los pulmones y una columna vertebral que est ms diferenciada entre regiones y ms firmemente unido a la cintura plvica que en sus antecesores adultos. Clases Aves y Mamferos Las aves y mamferos evolucionaron a partir de los reptiles. Pasan a ser homotermos (animales de sangre caliente), o sea, desarrollaron mecanismos para conservar temperatura corporal alta y constante. Al poder mantener una temperatura constante (la temperatura externa cambia frecuentemente, pero al

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mantener temperatura interna constante no se ven afectados por estos cambios) su metabolismo tambin cambia hacindose ms efectivo, por lo tanto, los ritmos de intercambios de materiales con el medio y la distribucin de esos materiales en el interior del cuerpo son sumamente altos. Las aves evolucionaron a partir de arcosaurios bpedos primitivos y experimentaron especializaciones para volar. Ninguna otra adaptacin locomotriz requiere tanta especializacin como la modificada para el vuelo. Las aves son los ms homogneos y distintivos de todas las clases de tetrpodos. Evolucionaron a partir de los reptiles, se ha descubierto que los sistemas urogenitales, membranas fetales y rganos sensoriales son muy similares entre ellos. Tienen la capacidad de regular su temperatura corporal. Los dientes usualmente se encuentran ausentes y pueden presentar una cola larga o corta. Los mamferos se derivaron de un tronco de reptiles parecidos a los mamferos y se especializaron para la vida terrestre. En los mamferos se aprecia la presencia de pelo y glndulas mamarias. En muchos mamferos el embrin se va a desarrollar en el tero materno dentro de una placenta que se encarga de nutrir al embrin durante su desarrollo. Otros como el ornitorrinco son ovparos y como el canguro marsupial. Los mamferos presentan caractersticas nicas del crneo, mandbula, dientes, odos, cintura pectoral, pelvis, msculos, cerebro y otras estructuras. De esta clase no se tiene un claro conocimiento de su origen. Modificaciones de tejidos, estructuras y rganos Tegumento: Modificado para evitar la prdida de agua. Diversas estructuras duras de los tetrpodos son derivados de las escamas seas de los pescados. Algunos presentan osteodermos, los cuales corresponden a placas del hueso que derivaron de las escamas y se localizan debajo de los escudos crneos de los cocodrilos, algunos lagartos y otros ya extintos. Algunos huesos en el caparazn de las tortugas probablemente tuvieron el mismo origen. Desarrollo y crecimiento de huesos largos: Son los huesos ms largos de los apndices. Los tetrpodos se vieron en la necesidad de producir huesos fuertes y largos debido a sus tamaos, esto con el objetivo principal de soportar su peso en la tierra ya que en el agua se apoyaban de la flotabilidad con la que contaban. Los huesos se encuentran articulados unos

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con otros para lograr realizar movimientos ms efectivos y permitir mayor flexibilidad. Anatoma comparada de las cinturas de los tetrpodos: La cintura plvica es mucho ms amplia que la de los peces. Cada mitad de la cintura es una sola unidad cartilaginosa en el embrin, pero tres huesos son constantes en el adulto. Los huesos de los lados comnmente fusionados en el adulto para formar el hueso coxal. La cintura pectoral de los anfibios primitivos difiere de la de los peces en que sus huesos reemplazados fueron ms largos y los huesos de la membrana reducidos. Todos los huesos dorsales al cleithrum se perdieron, por lo tanto el contacto con el crneo se rompi y la cabeza fue liberada para abrir paso al cuello de la evolucin. Con un cuello y una cabeza ms flexible el movimiento se hace mucho ms efectivo, por consiguiente lograron evolucionar los rganos sensoriales y as los tetrpodos alcanzaran su xito en la alimentacin principalmente. Sistema respiratorio: El requerimiento bsico de un rgano respiratorio es una superficie atravez de la cual los gases intercambiados entre la sangre y el agua o el aire exterior puedan tener lugar por difusin. La superficie debe permanecer hmeda para mantener las clulas vivas, debe ser lo suficientemente grande para permitir que el gas fluya y debe ser lo suficientemente delgada para permitir adecuadamente una difusin rpida. Las estructura pares de los tetrpodos que corresponden a rganos internos que se encuentran llenos de aire y funcionan principalmente en la respiracin se conocen como pulmones. Los pulmones fueron inicialmente rganos laterales emparejados los cuales se desarrollaron en serie con las bolsas farngeas. Estos antiguos rganos se desplazaron ventralmente para formar las estructuras respiratorias de los tetrpodos. Tambin presentan trquea que colabora en las funciones respiratorias. La sangre venosa de los pulmones regresa directamente al corazn sin previa mezcla con la sangre de bajo contenido de oxgeno. Los pulmones efectivos estn asociados con una doble circulacin efectiva atravez del corazn.

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Sistema circulatorio: Los animales deben tener un sistema de transporte interno de sustancias a menos que su tamao y estructura ubique a todas sus clulas en estrecha proximidad a un entorno acuoso. Los vertebrados siendo grandes y slidos, tienen el sistema circulatorio ms altamente evolucionado dentro del reino animal. Sus funciones: Transportar gases respiratorios, nutrientes, desechos metablicos, hormonas y anticuerpos. Este rgano (en conjunto con los riones y algunos otros) sirve para mantener en equilibrio el ambiente interno. El sistema circulatorio (an ms complejo que el de los peces) de igual forma se encarga de remover materiales txicos y patgenos para el cuerpo y puede funcionar (junto con los msculos y el tegumento) en la regulacin de la temperatura corporal. Con dos componentes, un sistema vascular sanguneo y un sistema linftico, trabajando con diversas estructuras relacionadas. Por ejemplo, las arterias, las cuales distribuyen la sangre del corazn a los tejidos y las venas, que regresan la sangre de lo tejidos al corazn. Doble circulacin efectiva en los tetrpodos. Algunos animales que respiran exclusivamente con branquias pueden llevarse bien con un corazn que bombea un solo flujo de sangre, mientras que los tetrpodos activos que respiran exclusivamente con los pulmones, deben tener un corazn que bombee un flujo de sangre oxigenada y otro totalmente independiente de sangre no oxigenada. La evolucin de un bombeo de circulacin doble requiere de amplios cambios que debi esperar por un largo periodo de tiempo para ser completada. En animales como anfibios y reptiles pueden sobrevivir con bombeo de circulacin simple o doble porque ellos son menos activos que las aves o mamferos y porque para la mayora, los pulmones no son el nico rgano respiratorio. Adems, ellos se ven beneficiados adaptando su circulacin dependiendo al entorno que los rodea.

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Conclusiones

La evolucin de los tetrpodos requiri de millones de aos; se originaron el perodo Devnico. El paso del agua a la tierra fue un cambio difcil ya que las condiciones fsicas en la tierra son diferentes. Las teoras apuntan a que los peces son los antecesores de los vertebrados terrestres. Los organismos tuvieron que adaptarse al ambiente, para esto desarrollaron nuevas estructuras y cambios en las existentes. Una de las razones por las cuales se dio esta evolucin es por las ventajas que ofreca en ese momento el hbitat terrestre. Los primeros cambios que se dieron en los organismos fueron en su forma de respirar y en su locomocin. El principal antecesor de los tetrpodos fue un pez, de ste surgi la clase anfibia, la cual produjo la evolucin de los reptiles y estos a su vez originaron a aves y mamferos.

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Literatura consultada

1. Clack, Jennifer A. (Junio de 2002). Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. pp. 400 2. Hickman, Roberts, Keen, Larson, lAnson, Eisenhour. Principios Integrales de zoologa. The McGraw-Hill Companies, Inc. 2009. pp 5433. Hildebrand, M.1918. Analysis of vertebrate structure. USA. 679 pag. 4. Romer, A.; Parsons, T. 1977. The vertebrate body. USA. W.B Saunders Company. Fifth edition. 624 pag.

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