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com/2007/07/20/los-sistemas-sensoriales/ Generalidades de los Sistemas

Los sistemas sensoriales son conjuntos de rganos altamente especializados que permiten a los organismos captar una amplia gama de seales provenientes del medio ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese medio. Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger informacin desde su medio interno con lo cual logran regular eficazmente su homeostasis. Para estos fines existen igualmente sistemas de detectores que representan formas distintas de receptores, con una organizacin morfofuncional diferente y que podemos llamar receptores sensitivos. Ambos grupos grupos de receptores estn ligados a sistemas sensoriales/sensitivos que presentan un plan similar de organizacin funcional y ambos son capaces de transformar la energa de los estmulos en lenguaje de informacin que manejan los organismos (seales qumicas, potenciales locales y propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducir informacin. En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la clula receptora. Es ella la clula transductora, es decir, la que es capaz de traducir la energa del estmulo en seales reconocibles y manejables (procesamiento de la informacin) por el organismo. Esas seales son transportadas por vas nerviosas especficas (haces de axones) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa informacin provoca la sensacin y su posterior anlisis, por esos centros nerviosos, llevar a la percepcin. La sensacin y la percepcin son entonces, procesos ntimamente ligados a la funcin de los receptores. Los estmulos son cambios detectados de niveles de energa que se producen en los distintos sistemas fsicos que rodean a cada organismo.

Cada variedad de estmulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero para ello ocurra, el estmulo debe presentar una intensidad mnima (estmulo umbral). Pero ms all de ese nivel de intensidad los organismos son capaces de detectar modalidades de un mismo tipo de estmulo: de color, de sonido, etc..

Clulas, especialmente nerviosas, altamente especializadas, llamadas receptores sensoriales o sensitivos son las encargadas de reconocer y convertir en forma especfica diferentes formas de energa presentes en el medio ambiente o en el medio interno de un organismo y en seales bioelctricas que son transportados a centros nerviosos especficos. Segn el tipo de estmulo que excita las clulas sensoriales, se pueden clasificar los receptores en grandes grupos: 1. receptores mecnicos

2. receptores qumicos 3. receptores trmicos 4. receptores luminosos

1. Clula sensorial del corpsculo cartideo sensible a estmulos qumicos 2. Clula gustativa a molculas presentes en los alimentos 3. Neurona olfativa sensible a odgenos 4. Corpsculo de Pacini, sensible a estmulos mecnicos de presin

1. Terminales nerviosos de la piel sensibles a estmulos nocivos que provocan dolor 2. Clulas pilosas del odo interno sensibles a las ondas inducidas por los estmulos acsticos 3. Clulas de la retina (conos o bastoncitos) sensibles a los efectos de la luz 4. Primera neurona de la va sensorial de mecanorreceptors de elongacin presente en el huso muscular (msculo esqueltico)

En los rganos receptores, las clulas receptoras o procesos de ellas, se han adaptado para reconocer en forma especfica el estmulo adecuado que las excita. Las flechas pequeas indican los sitios donde actan los estmulos y las mayores el sentido del flujo de la informacin. Las zonas punteadas indican los sitios donde se produce la transduccin. Gases como el O2, el CO2 y protones son estmulos especficos para quimiorreceptores ubicados en el sistema nervioso central y en vasos sanguneos perifricos. Compuestos qumicos derivados de los alimentos actan sobre clulas gustativas que se agrupan en estructuras especiales de la lengua, las papilas gustativas. Tambin se les encuentra en el paladar blando, en la faringe y en la parte superior del esfago. Tradicionalmente se ha descrito los receptores gustativos para cuatro sabores bsicos: salado, dulce, cido y amargo. Sin embargo, se sabe que se pueden distinguir una gama mucho mayor de sabores. Es en las clulas gustativas donde se realiza el proceso de transduccin. Ellas se hallan rodeadas por clulas basales. Los estmulos qumicos actan sobre receptores ubicados en los cilios de las clulas gustativas desencadenando

en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo opuesto, la liberacin de seales que estimulan a los terminales nerviosos que las inervan. Ellos son fibras aferentes que se dirigen al sistema nervioso central a travs de tres nervios: el facial o VII par craneano, el glosofarngeo o IX par y el nervio vago o X par.

Olfato
El olfato depende de neuronas olfativas que son clulas bipolares que reciben estmulos de naturaleza qumica (odgenos) por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro extremo nace un axn amielnico que se dirige al sistema nervioso central. Los Corpsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen estmulos mecnicos de presin. Se les encuentra en la piel y en rganos viscerales. Al ser estimulados generan potenciales de accin que van al sistema nerviosos central. En diversos rganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados qumicamente por substancias peptdicas que se liberan por efecto de estmulos nocivos que daan la regin. Desde esos terminales se originan potenciales de accin hacia el sistema nervioso central y la sensacin que inducen es la de dolor. En los msculos esquelticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras intrafusales, que se ubican en una estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en paralelo con las fibras extrafusales, que son las responsables de la contraccin muscular. En las fibras intrafusales hay terminales nerviosos que la envuelven en su parte central, son las terminaciones anulo-espirales. Cuando el msculo se estira, se alargan las fibras intrafusales y ese cambio en longitud, estimula a los terminales nerviosos, desde los cuales se generan potenciales de accin que se dirigen hacia la mdula espinal. Clulas pilosas del odo interno son estimuladas mecnicamente por ondas de presin que actan sobre el Organo de Corti donde inducen la formacin de potenciales de accin, que codifican los estmulos sonoros que captan los odos. Los conos y los bastoncitos son clulas especializadas de la retina que son estimuladas por las ondas luminosas. Pigmentos que se ubican en esas clulas son modificados por la energa de la radiacin luminosa, generndose as una cadena de reacciones que llevan a la activacin de la va visual.

1. 2. 3. 4. 5.

Membrana plasmtica Odgeno Fosfodiesterasa Proteina G Receptor de membrana de una clula sensorial olfativa 6. IP3 7. DG

1. 2. 3. 4.

Adinelato ciclasa cAMP Canales inicos (Na+) Elementos del citoesqueleto en el terminal del axn de un corpsculo de Pacini 5. Rodopsina 6. cGMP

En el proceso de transduccin la energa del estmulo es transformada en una seal bioelctrica. A pesar de los diversos tipos de receptores que existen en un organismo es posible sin embargo, resumir en tres mecanismos bsicos de transduccin la aparente diversidad que para este proceso podra encontrarse en los receptores sensoriales. En los tres modelos se llega, con participacin en algunos de ellos de segundos mensajeros, a la modificacin de canales inicos lo que se traduce en cambios en el potencial de reposo en una regin dada o en toda la clula sensorial. Es el potencial receptor. Es un potencial local que a veces puede representar la nica respuesta que resulta del proceso de transduccin, por ejemplo en la clula sensorial gustativa. Otras veces, este potencial es la respuesta al estmulo que se da en una regin determinada de una clula, como es el caso del Corpsculo de Pacini. Este es un terminal nervioso encapsulado que en respuesta a un estmulo mecnico genera un potencial local, graduado, que induce en el primer ndulo de Ranvier de ese axn, potenciales de accin propagados. A estos potenciales locales capaces de producir potenciales de accin se les llama tambin potenciales generadores. En el modelo de transduccin esquematizado en A se representa, en un segmento de la membrana de los cilios de la clula sensorial olfativa, un quimio-receptor de membrana al cual se unir el estmulo (odgeno). Cuando ste se une al quimio-receptor, se activa la protena G, lo cual induce la formacin de segundos mensajeros, IP3, DG o cAMP, los cuales pueden modificar la permeabilidad inica de la membrana, generando as un potencial receptor.

En el esquema B, se esquematiza un segmento de membrana del extremo terminal, encapsulado, de un corpsculo de Pacini. El estmulo adecuado que acta sobre este tipo de receptor, es un estmulo mecnico de presin, el cual deforma la cpsula que envuelve el terminal deformando tambin su membrana, lo que estimula elementos del citoesqueleto conectados a canales para el Na+, inducindose as una despolarizacin local, el potencial receptor. En el esquema C se muestra el proceso de transduccin en la clula sensorial (cono o bastoncito) de un fotorreceptor de mamfero. El estmulo (energa de la luz) acta sobre un pigmento (rodopsina) ubicado en un sistema de membranas internas (discos) de la clula receptora. Por este efecto se inicia una cadena de reacciones que lleva finalmente a la reduccin de los niveles del segundo mensajero, el cGMP. En reposo, esta molcula es un activador de los canales de Na+, mantenindolos abiertos, lo cual se traduce en que las clulas sensoriales estn depolarizadas en la obscuridad. Al disminuir el nivel del cGMP, se cierran los canales de Na+, producindose una hiperpolarizacin de la clula. Al dejar de influir sta, inhibitoriamente sobre la clula bipolar, se inicia la activacin de la va.

1. Barra de luz que se le presenta al sujeto en la pantalla, con diferentes orientaciones 2. Potenciales de accin registrados en una neurona

1. Sujeto de experimentacin 2. Sistema de registro de la actividad elctrica de neuronas. Microelectrodo ubicado en la corteza visual primaria, sobre una clula simple o sobre una compleja 3. Representacin de campos receptivos de

de la corteza visual en respuesta a la barra amarilla (estmulo luminoso) que se le presenta en la pantalla 3. Duracin del estmulo (tiempo que la barra est presente en la pantalla) 4. Representa el segmento de la retina donde cae la imagen del estmulo (barra amarilla) representado por una barra con diferentes orientaciones 5. Pantalla donde se presenta el estmulo

clulas simples ubicadas en la corteza visual primaria. El campo receptivo es un rea de la retina que presenta una regin central (barra vertical rosada) que es excitada por el borde de la barra-estmulo luminosa. La zona central est limitada por zonas rectangulares que se bloquean al ser iluminadas 4. Clulas simples de la corteza visual con sus respectivos campos receptivos 5. Clula compleja inervada por axones excitadores de las clulas simples (convergencia). Su campo receptivo est formado por el de las clulas simples que la inervan 6. Esquema que representa el efecto de la posicin del estmulo en diferentes reas de un campo receptivo

En 1950 se encontr (V. Mountcastle) que hay neuronas de la corteza cerebral que son casi silentes, es decir, que su actividad espontnea es muy baja. Sin embargo, ellas respondan claramente cuando se estimulaban reas especficas de la piel, que se designaron como campos receptivos para esa clulas. En la piel se ha estudiado la organizacin bsica de un modelo simple de campo receptivo. En una regin dada de la piel podemos definir diferentes reas, cada una de la cuales es inervada por ramificaciones de terminales nerviosos que se originan de axones especficos. Una misma rea puede recibir terminales de diferentes axones pero hay uno de ellos, que la inerva preferencialmente. Al aplicar estmulos sobre la piel, por ejemplo de naturaleza mecnica, estos pueden activar simultneamente varias reas vecinas. Pero hay una que ser especialmente activada. Esta, como cualquiera de las otras, est conectada a diferentes neuronas a lo largo de la va sensitiva respectiva. Por lo tanto, esas neuronas respondern cada vez que se estimulen las reas correspondientes de la piel y una de ellas responder preferencialmente. Esas reas representan los campos receptivos de esas neuronas. Modelos ms complejos de campos receptivos los encontramos en el sistema visual. En el esquema se muestran los resultados del estudio del campo receptivo de una clula compleja de la corteza visual primaria. Para ello, se estudia la respuesta de este tipo de clula cuando se le presenta a un animal de experimentacin (un mono) unas barra de luz con diferentes orientaciones o posiciones en su campo visual (una pantalla). La barra de luz (barra amarilla) acta sobre la retina, membrana en la cual se pueden definir diversos campos receptivos de forma rectangular. El estmulo esta representado por uno de los bordes de una barra de luz que se hace caer en la pantalla en distintas posiciones y orientaciones. Para esta clula, cuya actividad elctrica se est registrando, existe un campo receptivo ptimo. Este corresponde al activado por el borde la barra, con una orientacin y posiciones tales, que la clula responde con la ms alta frecuencia. Es su campo receptivo. Ver registros en A1 y A2.

Con este tipo de experimentos se pueden definir campos receptivos para distintos tipos de clulas en el sistema. Por ejemplo, para clulas simples y/o complejas, dependiendo donde se est haciendo el registro de su actividad elctrica.

1. Neurona sensorial 2. Campo receptivo 3. Neuronas de primer orden 4. Neuronas de segundo orden 5. Corteza cerebral 6. Homnculo somatosensorial en la corteza cerebral 7. Divergencia (un axn se ramifica e inerva varias otras neuronas) 8. Convergencia (varios axones de diferente origen inervan la misma neurona) 9. Clulas accesorias en el rgano receptor

Adems de las clulas receptoras, en los receptores sensoriales pueden existir otros tipos de clulas que optimizan el proceso de excitacin del sistema sensorial. La clula sensorial (clula receptora) activada puede liberar un neurotransmisor que acta sobre el primer componente de la va sensorial. Esta es la va que va desde el receptor sensorial hasta el rea sensorial respectiva de la corteza sensorial. En esa va viajan potenciales de accin organizados en formas particulares de frecuencias o conjuntos (trenes) de potenciales con intervalos especficos que representan una forma de cdigo en cada modalidad sensorial. En ese recorrido, la informacin atraviesa varias sinapsis en las cuales puede aparecer modificaciones (procesamiento). En el sitio de destino de la informacin en la corteza cerebral, se ha descrito para varias modalidades sensoriales, la existencia de una representacin sensorial. Es decir, los campos receptivos de los rganos sensoriales (piel, Organo de Corti, retina) se encuentran representados en

ubicaciones definidas. As por ejemplo, en la zona somestsica de la corteza cerebral existe una representacin sensitiva de la regiones del cuerpo (homnculo sensitivo). En la va sensorial misma hay que tener presente algunas de sus propiedades. As por ejemplo, los estmulos al actuar sobre los receptores sensoriales actan sobre campos receptivos no sobre receptores individuales. Esto significa que en una va sensorial viajan simultneamente los potenciales de accin por varios axones de la va. Esos axones pueden pertenecer a las clulas sensoriales o a las primeras neuronas que inician la va. Ellos se pueden ramificar (divergencia) y alcanzar a varias otras neuronas (de primer orden) en la va. Pero estas tambin pueden recibir inervacin desde otros campos receptivos o desde otros sistemas sensoriales o de axones que no pertenezcan a sistemas sensoriales (convergencias). En todo caso, cada modalidad sensorial se identifica con una va especfica. La visin es una compleja forma de conducta, por la cual los organismos pueden percibir a distancias variables y en forma tridimensional, el mundo fsico que les rodea. A travs de complejos procesos, los organismos pueden extraer las caractersticas de los objetos de ese mundo fsico, las pueden clasificar e interpretar la informacin que ellas proporcionan. En forma paralela y como parte del complejo proceso, son capaces, adems, de integrar esa informacin y de reinterpretarla logrando as una apreciacin de los objetos, es la percepcin visual.

1. 2. 3. 4. 5.

Globos oculares Nervio ptico Quiasma ptico Tracto ptico Ganglio geniculado lateral

1. 2. 3. 4. 5.

Radiacin ptica Corteza visual primaria Campo visual del ojo derecho Campo visual del ojo izquierdo Campo binocular

El substrato fsico de la visin est en el sistema visual. Este es un conjunto de rganos, vas y centros nerviosos, que permiten la captacin, procesamiento y aprovechamiento

de la informacin visual, lo cual lleva a alcanzar una percepcin muy precisa del mundo fsico que nos rodea. La entrada al sistema visual es el globo ocular. En este rgano ocurre el proceso de transduccin de la informacin derivada del campo visual. Es decir, la energa electromagntica del estmulo representado por la imagen, se transforma en informacin codificada que se enva a centros nerviosos donde es procesada. Visto lateralmente desde el exterior, el globo ocular aparece como una esfera deformada, rodeada de una membrana blanca, la esclertica, que en la parte anterior del ojo es transparente. Esta zona transparente tiene la forma de un disco ligeramente curvado, la crnea, a travs del cual los rayos luminosos son orientados (refraccin) para que caigan exactamente en la retina. Detrs de la crnea existe una cavidad, la cmara anterior del ojo, llena de un lquido nutritivo para la crnea, el humor acuoso. Hacia el interior del ojo, esta cmara est limitada por una membrana circular de tejido muscular, el iris, que deja en su centro una apertura circular, la pupila. Gracias a su musculatura, el iris puede regular el dimetro de la pupila regulando as el paso de luz que llega a la retina. Detrs del iris y de la pupila excite un lente, el cristalino, que permite el enfoque fino de la imagen en los fotorreceptores de la retina. Pero la luz, despus de atravesar el cristalino debe cruzar una segunda cavidad o cmara antes de alcanzar a la retina. Esa cmara est llena de un lquido llamado humor vtreo y su parede esta limitada por una membrana, la retina. La retina presenta varias capas celulares en una de las cuales se encuentran los fotorreceptores, los conos y los bastoncitos. En ellos ocurre el proceso de transduccin. En otra de las capas se encuentra las clulas ganglionares que se comunican con las clulas receptoras a travs de las clulas bipolares. Son los axones de las clulas ganglionares los que constituyen el nervio ptico, que sale de cada globo ocular. Los nervios pticos alcanzan al quiasma ptico, estructura en la que se produce el cruce de parte de los axones de las clulas ganglionares al lado opuesto. Los axones que salen del quiasma ptico, forman los llamados los tractos pticos los cuales se dirigen a los tlamos ipsilaterales correspondientes. Alcanzan a los ganglios geniculados laterales de dichos ncleos. Los axones que llegan al tlamo hacen relevo de la informacin en neuronas talmicas. Estas, a travs de sus axones, inician una va que va a termina en la corteza cerebral ipsilateral del polo occipital. Es el rea visual primaria o corteza estriada o rea V1.

1. Corte de la retina 2. Epitelio pigmentario 3. Cono 4. Bastoncito 5. Clula horizontal 6. Clula bipolar 7. Clula amacrina 8. Clula ganglionar 9. Nervio ptico 10. Capa nuclear externa 11. Capa plexiforme externa 12. Capa plexiforme interna 13. Capa de las clulas ganglionares 14. Estmulo luminoso

Al obtener un corte de la retina y prepararlo adecuadamente se puede conseguir una visin de las clulas de la retina y de la organizacin cito-arquitectnica de ese rgano. Si ello se logra, se encuentra que los diversos tipos de clulas de la retina estn organizadas en capas: 1. La capa pigmentada. Es la ms externa (capa ms alejada del centro del globo ocular) y corresponde un epitelio pigmentado debido a que sus clulas tiene melanina. Esta capa cumple importantes funciones: absorbe el exceso de luz, evitando el efecto de su reflejo; renueva los fotopigmentos y fagocita los discos de los fotorreceptores, que deben ser recambiados a alta velocidad. 2. La capa de los fotorreceptores. Los conos y los bastoncitos son las clulas sensoriales que transducen la accin de las ondas luminosas que forman la imagen. Esta capa se ubica al interior de la pigmentada. Sin embargo, la distribucin de los receptores en la retina no es homognea. En la especie humana, existe una regin en ella donde se ubica la ms alta concentracin de conos, es la fvea. Por ello, la imagen que cae exactamente en ella proporciona una visin ms clara lo que significa que las imgenes que caen fuera de ella se vern con menos claridad. En nuestra especie existe slo una fvea en cada globo ocular, ubicada en el centro de la retina. La mayora de los mamferos no tiene fvea pero en algunos animales, como las aves y los caballos se describen dos fveas por ojo. 3. La capa de las clulas bipolares. Estas clulas son interneuronas que conectan a las clulas sensoriales con las clulas ganglionares. Hacia la regin externa de la retina hacen sinapsis con las clulas sensoriales y con otro tipo de interneuronas,

las clulas horizontales. La zona donde se dan estas interacciones se presenta como una capa que ha sido llamada la capa plexiforme externa. Viene, entonces, inmediatamente por dentro de la capa de los fotorreceptores. Por el otro extremo, las clulas bipolares hacen contactos con las clulas ganglionares y con otro tipo de interneuronas, las clulas amacrinas. La capa donde se dan estas interacciones es la capa plexiforme interna. 4. Capa de las clulas ganglionares. Viene a continuacin de la anterior. Los axones de estas neuronas forman el nervio ptico. La luz que viene entonces en la imagen, cae sobre la retina pero debe atravesarla desde el interior hacia el exterior, hasta alcanzar a la capa de los fotorreceptores. Estos responden desinhibiendo a las bipolares, lo cual activa a la clulas ganglionares.

1. Cono (segmento externo) 2. Cono (regin sinptica en el segmento interno) 3. Membrana plasmtica del cono 4. Canal de sodio en la membrana plasmtica (abierto) 5. Canal de sodio en la membrana plasmtica (cerrado)

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Disco en el interior del cono Energa luminosa (estmulo) Rodopsina unida a transducina Fosfodiesterasa activa (destruye por hidrlisis a cGMP) 5. Molculas de cGMP que mantienen abiertos a los canales de sodio

En la membrana del disco de la clula fotoreceptora (cono) se ubica el pigmento rodopsina (11-cis retinal + opsina). Este pigmento es estimulado por la luz, lo cual provoca la activacin de una variedad de proteina G, la transducina. La transducina activada estimula a la fosfodiesterasa, enzima que provoca la hidrlisis de c GMP, reduciendo, por lo tanto, su concentracin. Este mensajero mantiene abierto a los canales al Na+, ubicados en la membrana plasmtica del cono. Esto significa que en la obscuridad, los canales a ese in permanecen abiertos, por lo cual la clula se mantiene en un cierto nivel de despolarizacin. A esa corriente constante de sodio que se observa en ausencia de luz, se le llama corriente obscura.

Al cerrarse lo canales por efecto de la luz, el cono se hiperpolariza, lo cual provoca una disminucin de la liberacin del neurotransmisor inhibidor que se ha estado liberando constantemente en el obscuridad y que mantiene bloqueada a las clulas bipolares. Estas son entonces estimuladas por disminucin de un efecto inhibidor y responden despolarizndose, generando entonces un potencial receptor.

1. Cerebro visto por su cara inferior 2. Globo ocular 3. Nervio ptico 4. Quiasma ptico 5. Ncleo geniculado lateral 6. Radiacin ptica 7. Corteza estriada 8. Cisura interhemisfrica 9. Area visual primaria (V1)

1. Colliculus superior (ncleo relacionado con el movimiento de los ojos y de la cabeza) 2. Pretectum. Ncleo relacionado con el control reflejo de la pupila y del cristalino 3. Hipotlamo 4. Tracto ptico 5. Ganglio ciliar 6. Va preganglionar parasimptica 7. Ncleo de Edinger-Westphal 8. Pretectum 9. Colliculo superior

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Lbulo frontal Lbulo parietal Lbulo (polo) occipital Lbulo temporal Area visual primaria Va dorsal para la visin espacial 7. Va central de reconocimiento de objetos

Las clulas de la corteza visual responden en forma diferente a las neuronas de la retina y del tlamo. En efecto, muchas de neuronas corticales responden a estmulos presentados a ambos ojos. La corteza representara, entonces, el primer nivel del sistema visual donde ocurren interacciones binoculares y sera el substrato para la percepcin en profundidad. La mayora de las neuronas de la corteza visual responden a contornos lineales que poseen una orientacin definida. Hubel y Wiesel definieron en la corteza dos tipos de neuronas: las simples y las complejas, ambas sensibles selectivamente a la orientacin del estmulo. Sin embargo, estas dos categoras de clulas estaran jerrquicamente relacionadas. Las clulas simples recibiran inervacin directamente de las clulas talmicas y ellas seran las que proyectaran su informacin a las clulas complejas. Esta explicacin representara una de las hiptesis que explicara el procesamiento de la informacin visual, sera la hiptesis del modelo serial del procesamiento. Las clulas simples responden a estmulos luminosos con orientacin definida y con configuracin y ubicacin especfica en el campo visual. Las clulas complejas tambin responde al parmetro orientacin, pero su campo receptivo no parece ser segregado, se maneja como una unidad que es independiente al parmetro orientacin del estmulo. Las clulas simples son ms comunes en las capas corticales que reciben inervacin directamente del tlamo. Las clulas complejas se ubican en capas ms alejadas de aquellas que reciben inervacin talmica. La corteza visual tienen una arquitectura ordenadamente funcional. Presenta una organizacin columnar de sus neuronas y en cada columna ellas presentan caractersticas similares, es decir, las neuronas de una misma columna presentan los mismos atributos relacionados con el campo receptivo: selectividad de la orientacin, dominancia ocular y localizacin en el campo receptivo. Al igual que los bastones, los conos presentan pigmentos que tienen dos partes: una protena llamada opsina del cono y una molcula que absorbe la luz, que es la 11-cis retinal. La excitacin, degradacin y regeneracin de los pigmentos de los conos ocurriran por mecanismos similares a los descritos en relacin a los pigmentos de los bastoncitos.

Hay tres tipos de conos en la retina, cada uno de los cuales tiene pigmentos diferentes, que absorben ondas de diferente longitud, componentes del espectro de la luz blanca. Los tres tipos de pigmentos del cono presentan diferentes opsinas, cada una de las cuales interactan con el 11-cis retinal, de manera distinta. 1. Estmulo sonoro 2. Medio areo de conduccin del estmulo 3. Pabelln de la oreja, entrada al receptor auditivo 4. Conducto auditivo externo 5. Cadena de huesecillos en el odo medio 6. Coclea, rgano transductor para el estmulo auditivo 7. Canales semicirculares. Receptores de la aceleracin de rotacin de la cabeza 8. Trompa de Eustaquio

El estmulo adecuado para el receptor auditivo lo representan las ondas sonoras. Ellas se generan en una fuente sonora y se pueden propagar por un medio que puede ser areo, lquido o slido. Dicha fuente origina las ondas cuando es inducida a vibrar, por algn mecanismo adecuado. Su vibracin es comunicada al medio que le rodea, al cual comprime y descomprime, generando as un juego de presiones que se propagan como ondas. En el aire estas ondas sonoras se propagan a una velocidad de 332 m/seg (0 C). Cada onda sonora tiene una longitud (l) y una amplitud (a) o intensidad o fuerza, parmetros que se combinan y la caracterizan. As al aumentar l, el tono se escucha ms bajo. Cuando se reduce a el sonido se escucha menos. Otra propiedad de las ondas sonoras es su frecuencia (F) medida en Hertz (Hz). Cada sonido puro tiene una sola F, que lo define y que representa su tono (nmero de ciclos por segundo). Normalmente, los sonidos son mezclas de tonos diferentes. Hay una frecuencia fundamental (el tono ms bajo) sobre la cual se sobreponen frecuencias ms altas distintas, que constituyen el timbre del sonido. El umbral para la percepcin de un sonido, que depende de la frecuencia, es la presin mnima que necesita un sonido para inducir su audicin. La presin de un sonido se mide, como nivel de presin, en unidades prcticas, los decibeles (dB). Para cualquier sonido (Px), su intensidad se calcula comparndola con un nivel arbitrario de presin sonora (Po = 2*105 Pa, donde Po es la presin de referencia, Pa = Pascal). Su presin se calcula, entonces, aplicando la siguiente frmula:

Nivel de presin del sonido x (en dB) = 20 log Px/Po. Las ondas sonoras se propagan por el aire y alcanzan al odo externo, en el cual penetran a travs del conducto auditivo externo. Al hacerlo estimulan la membrana del tmpano, que cierra el extremo interno de dicho conducto. Al vibrar esta membrana, se induce la vibracin de una cadena de huesecillos ubicados en el odo medio. Estos huesecillos transmiten su vibracin a la ventana oval, que es una estructura membranosa que comunica el odo medio con la cclea del odo interno. Al moverse la membrana oval, mueve el lquido (perilinfa) que llena una de las tres cavidades de la cclea generando en l ondas. Estas ondas estimulan mecnicamente a las clulas sensoriales (clulas pilosas) ubicadas en el rgano de Corti, dentro de la cclea en la cavidad central, la rampa media. Esta cavidad est llena de un lquido rico en K+, la endolinfa. Las clulas embebidas en la endolinfa, cambian su permeabilidad al K+ por efecto del movimiento de los cilios y responden liberando un neurotransmisor que excita a los terminales nerviosos, que inician la va sensorial auditiva.

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Pabelln de la oreja Concha Pina Conducto auditiva externo Hueso Tmpano Conducto de Eustaquio Ventana redonda Ventana oval

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Coclea Nervio coclear Nervio vestbular Martillo Yunque Estribo Canales semicirculares. Receptores aceleracin de rotacin de la cabeza 8. Vestbulo

de

la

Es un conjunto complejo de rganos entre los cuales juega un papel fundamental la cclea, que es el rgano receptor que se ubica en el odo interno. Su nombre de cclea se debe a que tiene la forma de un caracol pequeo, formado por un tubito de unos 10 mm de ancho que se enrolla como un espiral. En su interior ese tubo esta dividido longitudinalmente por dos membranas, la membrana basilar y la tectoria, en tres cavidades o compartimientos, llenos de lquido. La cavidad superior es la escala vestibular, la central es la escala media y la inferior es la escala timpnica. Las ondas sonoras activan a la cclea luego de penetrar al odo externo y estimular a la membrana del tmpano, la cual esta conectada con una cadena de huesecillos ubicados en el odo medio y a los cuales transmite sus vibraciones. Los huesecillos transmiten sus movimientos al odo interno generando ondas que estimulan a las clulas pilosas, que son las clulas sensoriales. Estas transducen estos efectos mecnicos a los cuales responden elctricamente (potencial receptor) y secretando un neurotransmisor que excita a los terminales nerviosos que inician la va auditiva.. Los axones del nervio auditivo van desde la cclea al tronco cerebral, donde inervan al ncleo coclear. Desde este ncleo, la va asciende hasta el ncleo oliva superior, ipsilateral. En este ncleo, parte de las fibras cruzan al lado opuesto y alcanzan al ncleo homlogo contralateral. Desde estos ncleos, en ambos lados, las vas respectivas ascienden hasta el tlamo, desde donde alcanzan a la corteza auditiva primaria ipsilateral. 1. Clula pilosa en reposo 2. Sistemas de cilios (estereocilios) 3. Canales de K+ en la punta de los estereocilios 4. Canales de Ca2+ 5. Vesculas sinpticas con neurotransmisores 6. Terminal nervioso aferente (se dirige al sistema nervioso) 7. El sistema de estereocilios se desplaza en un sentido, lo cual provoca apertura de sus canales de K+

El proceso de transduccin en las clulas pilosas se ha estudiado con tcnicas electrofisiolgicas y otras que han permitido entender el mecanismo inico involucrado. En la punta de los cilios de las clulas pilosas existen canales de K+, catin que es muy abundante en la endolinfa, lquido que esta en contacto con dichas clulas. En condiciones de reposo ellas presentan un potencial de membrana que flucta entre 45 y 60 mV, con respecto a la endolinfa. Esos canales de K+ estn abiertos en bajo nmero lo que explicara la variabilidad del potencial de reposo ya que estara entrando ese catin y tendiendo a despolarizar a la clula.

Los cilios se mueven en dos direcciones debido a la influencia de las ondas que vienen por la perilinfa. Cuando de mueven en la direccin de estereocilio mayor se abren ms canales de transduccin lo que provoca un mayor entrada de K+, con la consiguiente despolarizacin de las clulas. Esta disminucin de su potencial de reposo abre canales de Ca2+-dependientes de voltaje lo cual gatilla la liberacin del neurotransmisor que excita a un grupo de terminales nerviosos que inervan dichas clulas. Estos responden generando potenciales de accin que viajan por la va auditiva hasta el sistema nervioso central. El desplazamiento de los cilios en sentido opuesto al estereocilio mayor induce hiperpolarizacin en las clulas pilosas.

1. Cerebro 2. Cerebro medio anterior 3. Cerebro medio caudal 4. Lmite puente-cerebro medio 5. Puente 6. Mdula sea 7. Coclea 8. Ganglio espinal 9. Nervio auditivo 10. Ncleo coclear 11. Oliva superior (ncleo)

12. Ncleo del lemnisco lateral 13. Colliculo inferior 14. Ncleo genculado lateral del tlamo 15. Corteza auditiva primaria El Olfato:

1. Membrana de los cilios de la clula olfativa 2. Odgeno (molcula que estimula al receptor olfativo) 3. Receptor qumico (protena ubicada en la membrana del cilio) 4. Protena G 5. GTP 6. Protena G odgeno especfica

1. 2. 3. 4. 5.

Adelinato ciclasa Segundo mensajero cAMP Canal de sodio y calcio Canal de Cl- controlado por calcio 6. Protena intercambiador sodio-calcio