TEMA 1: VISION I (Procesamiento de la informacin visual en la retina.

Vas visuales)
Proporciona informacin sobre la forma, el color, la localizacin, el movimiento y la identidad de los objetos

1. El estimulo visual
La luz es el estmulo de la vista. La luz es la estrecha banda de radiacin electromagntica visible para nuestros ojos, de 380 a 760nm. Otros animales detectan rangos diferentes . Radiacin electromagntica como una onda de energa Como veremos en la retina las clulas fotorreceptoras sensibles a la luz contienen pigmentos y utilizan la energa absorbida a partir de la luz para generar cambios del potencial de membrana El color de la luz que percibimos viene determinado por tres dimensiones fsicas que se corresponden con tres dimensiones perceptivas.

Dimensin fsica Longitud de onda Pureza Intensidad

Dimensin perceptiva Tono o color Saturacin Luminosidad

Carlson 2005. Arriba a la derecha tenemos un ejemplo de estmulos en los que predomina la misma longitud de onda, pero que difieren en brillo y saturacin.

2. El ojo. Anatoma y formacin de la imagen

El ojo se encuentra situado en las orbitas que son cavidades seas en la zona anterior del crneo. Se mantienen en su lugar y se mueven gracias a los 6 msculos extraoculares que se encuentran unidos a la cubierta externa del globo ocular rgida y blanca (esclertica). No vemos estos msculos porque existe una membrana (conjuntiva) que se une con el interior del prpado y se pliega hacia atrs para unirse al globo ocular. La pupila es la abertura que permite que la luz alcance la retina; aparece en color oscuro debido a los pigmentos que absorben la luz de la retina. El tamao de la pupila est controlado por un msculo circular, el iris, cuya pigmentacin representa lo que denominamos el color de los ojos. La pupila y el iris estn recubiertos por superficie externa transparente y

vtrea del ojo, la crnea, que deja pasar la luz; sta carece de vasos sanguneos y est nutrida por el humor acuoso o vtreo, situado detrs, y en su superficie externa est baada por la pelcula de lgrimas que el parpadeo repone continuamente. La crnea se contina con la esclertica, el blanco del ojo, que forma la pared dura del globo ocular. En el interior de la esclertica se insertan tres pares de msculos, los msculos extraoculares. Estos msculos no se ven porque estn cubiertos por la conjuntiva, una membrana que se repliega desde el interior de los prpados y se une a la esclertica. La retina, el rgano receptor de la visin, est localizada en la regin posterior del ojo. La disposicin de la retina permite que los estmulos visuales se focalicen sobre ella con la mnima distorsin. A ello contribuyen los distintos componentes del ojo, cuya funcin es optimizar la llegada de luz a la retina. La fvea o regin central de la retina, media la visin ms aguda solo contiene conos. Los axones que abandonan la retina para formar el nervio ptico se concentran en un punto de la parte posterior del ojo. La zona de salida de los axones, la papila ptica, carece de fotorreceptores (no se percibe la luz). Esta regin ciega da lugar al punto ciego en nuestro campo visual. Movimiento de los ojos: Movimientos sacdicos: movimientos bruscos y rpidos de los ojos que se emplean para explorar la escena visual. Los dos ojos se mueven al mismo lugar. Movimientos de seguimiento o bsqueda: movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fvea la imagen de un objeto en movimiento. La velocidad de los ojos viene determinada por la velocidad del objeto. Movimientos de vergencia (convergencia y divergencia): movimientos conjugados de los ojos que aseguran que la imagen de un objeto se proyecte en la misma zona de ambas retinas. La acomodacin permite enfocar objetos cercanos e implica la contraccin del msculo ciliar, que permite la elasticidad de las lentes para aumentar su curvatura. Campo visual de un ojo: El campo visual es la cantidad total de espacio que puede visualizar la retina cuando el ojo se fija en lnea recta. La estructura de los ojos y su localizacin en la cabeza limita lo que podemos ver del mundo en un momento determinado La figura muestra cmo la luz reflejada por este lpiz incide sobre la retina. Observe que la imagen est invertida. Esta inversin de la imagen del objeto es consecuencia de la refraccin que se produce cuando la luz atraviesa la crnea (Refraccin: cambio de direccin del rayo de luz al pasar oblicuamente de un medio a otro en el cual cambia la velocidad de propagacin). Agudeza visual: es la capacidad del ojo para distinguir entre dos puntos cercanos en el espacio. La agudeza visual depende de varios factores, pero especialmente del espaciado de los fotorreceptores en la retina y de la precisin de la refraccin del ojo. Podemos hablar de la capacidad del ojo para resolver puntos que estn separados por determinado nmero de grados de ngulo visual

3. La retina
Receptores visuales: (Conos y bastones) Los fotorreceptores son clulas receptoras. Hay dos tipos: bastones( clulas alargadas con forma de cilindro) y los conos. Son las nicas clulas del cuerpo que responden a la luz.

Diferencias entre conos y bastones: 1. En la retina hay mas bastones (120 millones) que conos. 2. Los bastones estn especializados en visin nocturna; poseen sensibilidad a niveles bajos de luz; mientras que los conos estn especializados en visin diurna. 3. Los bastones son sensibles a la cantidad de luz mientras que los conos son sensibles a la longitud de onda. 4. Los bastones son monocromticos (responden a un solo tipo de pigmento) mientras que los conos son tricromticos. 5. Los bastones estn ausentes en la fvea, predominan en la periferia de la retina, los conos predominan en la zona central de la retina, estn concentrados en la fvea. 6. Los bastones aportan un agudeza visual media o baja (mucha convergencia retinal), mientras que los conos aportan informacin de los detalles finos, aportan una excelente agudeza visual (poca convergencia). 7. Los bastones poseen mas fotopigmento que los conos 8. La resolucin temporal de los bastones es alta (tiempo de integracin corto) mientras que la de los conos es baja (respuesta de integracin larga)

9. Los bastones son sensibles a la luz dispersa mientras que los conos poseen mayor sensibilidad a rayos de luz directos.
Organizacin citoarquitectnica de la retina La retina est formada por varias capas de cuerpos celulares neuronales, sus axones y dendritas y por fotorreceptores. Hay 3 capas principales 1. La capa de fotorreceptores se sita en el fondo de la retina, la luz tiene que atravesar las capas que los recubren para llegar hasta ellos. Los fotorreceptores establecen sinapsis con las clulas bipolares. 2. Capa de clulas bipolares: son neuronas cuyas dos prolongaciones conectan la capa ms profunda y la ms superficial de la retina. A su vez, estas neuronas conectan con las clulas ganglionares. 3. Capa de clulas ganglionares: Son neuronas cuyos axones discurren a travs del nervio ptico (2 par craneal) y transfieren la informacin visual al resto del cerebro. Adems la retina contiene clulas horizontales y amacrinas. Ambas transmiten la informacin en una direccin paralela a la superficie de la retina

Fototransduccin El segmento externo contiene varios cientos de laminillas. La primera etapa en la cadena de acontecimientos que lleva a la percepcin visual implica a una sustancia qumica: los fotopigmentos. Los fotopigmentos son molculas encajadas en las laminillas, de las que un bastn posee unos 10 millones. Estas molculas constan de dos componentes: opsina y retineno. El fotopigmento de los bastones del ser humano es la rodopsina. En presencia de luz, sta se descompone en sus dos componentes: la opsina del bastn y el retineno. Esta escisin del fotopigmento provoca el potencial receptor: la hiperpolarizacin de la membrana del fotoreceptor.

La fototransduccin implica la hiperpolarizacin del receptor Los fotorreceptores estn despolarizados en la oscuridad Liberan glutamatoLa incidencia de un estmulo lumnico provoca la hiperpolarizacin de la membrana del fotoreceptor Disminuye la liberacin de glutamato despolarizacin membrana de clulas bipolares(aumenta liberacin neurotransmisor)despolarizacion membrana clulas ganglionares (eleva su frecuencia de disparo) CURIOSIDAD: Se dice que la luz blanquea al fotoreceptor, ya que la rodopsina anteriormente posee un color rosado. El retineno se sintetiza a partir de la vitamina A por eso se dice que las zanahorias son buenas para la vista. Circuito bsico de la retina En la retina los fotorreceptores aportan inputs a las clulas bipolares y horizontales. El sistema va desde un fotorreceptores a una clula ganglionar. Ni los fotorreceptores ni las clulas bipolares producen potenciales de accin, sino que la liberacin del neurotransmisor glutamato est regulada por el valor de su potencial de membrana (las despolarizaciones aumentan la liberacin del neurotransmisor y las hiperpolarizaciones la disminuyen) En condiciones de oscuridad, los fotorreceptores liberan continuamente su neurotransmisor pero cuando la luz incide en las molculas del fotopigmento, la hiperpolarizacin reduce la cantidad de neurotransmisor que libera el fotoreceptor. Puesto que el neurotransmisor normalmente hiperpolariza las dendritas de las clulas bipolares, la reduccin de su liberacin hace que la membrana de la clula bipolar se despolarice, as pues, la luz hiperpolariza al fotoreceptor y despolariza a la clula bipolar. La despolarizacin de la clula bipolar hace que esta libere ms cantidad de neurotransmisor, lo cual despolariza la membrana de la clula ganglionar y eleva su frecuencia de disparo.

4. Procesamiento de la informacin visual en la retina Campos receptivos de las clulas ganglionares

El campo receptor de una neurona del sistema visual es la parte del campo visual que ve una neurona determinada. Es decir, el lugar en el cual ha de localizarse un estimulo visual para producir una respuesta en dicha neurona. La localizacin del campo receptor de una neurona depende de la localizacin de los receptores que le aportan informacin visual. El punto de fijacin (lo que estamos mirando) es el campo receptivo de la clula de la fvea si juntamos todos los ampos receptivos de todas las clulas de la retina dara lugar al campo visual que podemos percibir.

En la periferia de la retina, muchos receptores individuales convergen en una nica neurona ganglionar, llevando as la informacin de un rea relativamente amplia del campo visual. La fvea contiene aproximadamente la misma cantidad de clulas ganglionares y de conos, esto explica el hecho de que nuestra visin mediante la fvea (visin central) sea muy aguda pero que la visin perifrica sea mucho menos precisa. Existen tres tipos de clulas ganglionares: 1. Clulas ON (o de centro conectado): se excitan cuando se ilumina la retina (cuando aumenta la luz) 2. Clulas OFF (o de centro desconectado): responden cuando cesa la iluminacin. 3. Clulas ON/OFF: responden al cambio de luz (cuando se enciende la luz y cuando se apaga) Los campos receptores estn formados por una zona central circular, rodeada por un anillo. Tienen efectos antagnicos (zonas de excitacin e inhibicin oponentes): - Las clulas ON se activan cuando la luz cae en la parte central, y se inhiben cuando cae en la periferia. - Las OFF responden de modo contrario - Las ONN/OFF se activan brevemente cuando se inicia o interrumpe la iluminacin. El efecto rebote se produce cuando la luz vuelve a apagarse y es la respuesta de la clula ganglionar con unas propiedades antagnicas a como lo estaba haciendo el estimulo (luz). Las clulas bipolares de los bastones han de ser todas de tipo ON La organizacin en centro-periferia mejora nuestra capacidad de detectar los bordes o contorno incluso cuando hay poco contraste entre el objeto y el fondo. Organizacin de los campos receptivos de las clulas ganglionares de la retina Las clulas ganglionares son relativamente insensibles a los cambios de iluminacin general Son especialmente sensibles a los cambios de iluminacin que se producen en el interior de sus campos receptivos La organizacin centro-periferia de los campos receptivos produce una respuesta neural que exagera el contraste de los bordes La retina detecta variaciones espaciales locales ms que magnitudes absolutas de luz Fenmeno de constancia perceptiva de contraste

Percepcin del color

El color de los objetos est determinado por las longitudes de onda que ese objeto absorbe o refleja. Solo las longitudes de onda reflejadas alcanzan el ojo y se perciben como color. Se denomina reflectancia espectral. Teoras sobre la visin del color Teora tricromtica: Thomas Young propuso que el ojo detecta distintos colores porque contiene tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a una determinada longitud de onda. Fue sugerida por el hecho de que para los observadores humanos cualquier color puede ser reproducido mezclando tres colores, seleccionndolos acertadamente de distintos puntos del espectro visible.

Teora oponente: Ewald Hering propuso que las tonalidades pueden ser representadas en el sistema visual como colores oponentes. Los colores amarillo, azul y rojo son colores primarios. Rojo frente a verde y azul frente amarillo. El sistema visual se sirve de ambos procesos, el tricromtico y el de colores oponentes para codificar la informacin referente al color. Es preciso no confundir mezcla de longitudes de onda distintas (mezcla de colores), con mezcla de pigmentos. As, proyectando tres haces de luz, uno verde, otro rojo y otro azul a un mismo punto del espacio, ste se percibe como de color blanco: el blanco es el producto de la mezcla aditiva de todas las longitudes de onda del espectro visible (el negro, es ausencia de luz). La mezcla de pigmentos del mismo color da como resultado un tono gris oscuro, porque se ha producido una mezcla sustractiva.

Fotorreceptores: codificacin tricromtica

Hay 3 tipos diferentes de fotorreceptores (3 tipos distintos de conos) son responsables de la visin del color. Se han estudiado las caractersticas de absorcin de cada tipo de fotorreceptor, determinando la cantidad de luz de diferente longitud de onda que absorben los fotopigmentos. Esta caracterstica la controla el tipo de opsina que contiene cada fotorreceptor (cada una de las opsinas absorbe ms fcilmente una longitud de onda determinada) Los conos azules responden a longitudes de onda corta Los conos verdes a longitudes de onda media Los conos rojos responden a longitudes de onda larga.

Clulas ganglionares: codificacin por procesos oponentes

Campos receptivos de las clulas ganglionares sensibles al color A nivel de las clulas ganglionares de la retina, el cdigo de tres colores se convierte en un sistema de colores oponentes . Dichas neuronas responden especficamente a pares de colores primarios, oponindose el rojo al verde y el azul al amarillo. La retina, por tanto tiene dos clases de clulas ganglionares que responden al color: rojo-verde y amarillo- azul. Algunas clulas ganglionares sensibles al color presentan las caractersticas de respuesta de centro-periferia. Por ejemplo: una clula amarillo on-azul off incrementa su tasa de disparo con el amarillo en el centro y la disminuye con el azul en el centro. Adems, aumenta su tasa de respuesta con el azul en la periferia y la disminuye con el amarillo en la periferia. Codificacin del color en la retina Los conos rojo, verde y azul detectan un tono particular y lo convierten en una activacin o inhibicin de las clulas ganglionares rojo-verde y amarillo-azul. La deteccin de luces monocromticas es la ms fcil de entender. Por ejemplo: la luz roja excita a los conos rojos lo que causa la excitacin de las clulas ganglionares rojo-verde y la luz verde excita a los conos verde, lo que causa la inhibicin de las clulas rojo- verde. Pero la deteccin de por ejemplo la luz amarilla es ms difcil; ya que la longitud de onda que produce la sensacin de tono amarillo es intermedia entre las que producen la

sensacin de rojo y la de verde. La luz amarilla estimula a los conos rojos y verdes por igual, estos excitaran a las clulas rojo-verde y amarillo-azul. Sin embargo las clulas rojo-verde son excitadas por el rojo e inhibidas por la verde, luego su frecuencia de disparo no vara. El cerebro detecta un aumento de la frecuencia de disparo procedente de los axones de las clulas ganglionares amarillo-azul, lo que interpreta como amarillo (pg 85)

Adaptacin: Efecto rebote La razn principal de las posimgenes negativas es la adaptacin de la frecuencia de disparo de las clulas ganglionares retinianas. As cuando estas clulas se activan o inhiben durante un largo periodo de tiempo muestran despus un efecto rebote, descargando ms rpida o ms lentamente de lo normal. Por ejemplo: el verde inhibe a algunas clulas ganglionares rojo-verde y cuando esta regin de la retina es estimulada posteriormente por la luz de color neutro, las clulas rojo-verde, que ya no estn inhibidas por la luz verde descargan ms rpidamente de lo normal, por eso vemos una posimagen roja.

5. Vas visuales
Va retino hipotalmica Los axones procedentes de la retina alcanzan ncleos hipotalmicos, por ejemplo el ncleo supraquiasmtico (NSQ), que interviene en el mantenimiento de los ritmos circadianos.

Va retino-pretectal Responsable del reflejo de adaptacin pupilar y de la respuesta conjugada de ambos ojos. Va retino tectal; Responsable de: Movimientos de orientacin atencin Retinotopa Mapas multisensoriales Mapa motor Interaccin multisensorial Tracto tectoreticular y tecto-espina

Va retino-genculo-estriada La va ms importante es la va retino-genculo-estriada; en donde cada hemisferio cerebral recibe informacin de los dos ojos y cada hemisferio lateral procesa el campo contralateral. Organizacin citoarquitectnica del NGL Los axones de las clulas ganglionares de la retina llevan la informacin al resto del encfalo, ascienden a travs del nervio ptico y alcanzan el ncleo geniculado lateral dorsal (NGL) del tlamo. Est formado por 6 capas de neuronas en la corteza estriada y cada una recibe aferencias solamente de uno de los ojos: - Capas magnocelulares: Se denominan as porque las neuronas de las dos capas internas tienen los somas celulares ms grandes que los de las neuronas de las 4 capas externas. - Capas parvocelulares: las cuatro capas externas, cuyas clulas son ms pequeas - Subcapas coniocelulares: un tercer grupo de neuronas constituyen esta capa, que se encuentra en la regin ventral de cada capa parvocelular y magnocelular. Cada uno de estos tres tipos de capas perteneces a sistemas diferentes que se encargan del anlisis de distintos tipos de informacin visual. Cada sistema recibe inputs de distintos tipos de clulas ganglionares retinianas. Las neuronas del NGL envan sus axones a la corteza visual primaria (la regin que rodea a la cisura calcarina). La corteza visual primaria tambin recibe el nombre de corteza estriada. Los nervios pticos convergen en la base del cerebro formando el quiasma ptico (forma de x) . Es en este punto, los axones que procedes de las clulas ganglionares de la mitad interna de cada retina (zona nasal) cruzan a travs del quiasma y ascienden al NGL del lado contrario del cerebro, mientras que los axones de la mitad externa de la retina (zona temporal) permanecen en el mismo lado del cerebro. El cristalino invierte la imagen que se proyecta en la retina. De este modo, ya que los axones procedentes de las mitades nasales de la retina cruzan al lado opuesto del cerebro, cada hemisferio recibe informacin de la mitad contralateral del la escena visual. De la retina al quiasma nervio Del quiasma al ncleo geniculado (tlamo)tracto ptico Del ncleo geniculado a la cortezaradiaciones

TEMA 2: VISION II (Procesamiento central de la informacin visual)

Las clulas ganglionares de la retina codifican informacin referente a la cantidad relativa de luz que incide en la regin del centro y de la periferia de su campo receptor. La corteza estriada lleva a cabo un procesamiento adicional de esta informacin, que a su vez transmite a la corteza visual de asociacin.

1.

La corteza estriada

La corteza estriada consta de 6 capas principales dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Estas capas contienen los ncleos de los somas neuronales y las arborizaciones dendrticas, que se distinguen como bandas claras y oscuras en las secciones del tejido

Campos receptivos de las clulas de V1. Anlisis de la orientacin y del movimiento

La mayora de las neuronas de la cortea estriada son sensibles a la orientacin. Clulas simples: neuronas localizadas en la corteza estriada, que responde a la orientacin del estimulo y cuyo campo receptor est organizado de forma oponente. Por ejemplo: una lnea oscura con orientacin 45 sobre un fondo blanco excitara a una clula si se sita en el centro de su campo receptor, pero la inhibira si se desplaza del centro. Clulas complejas: neurona de la corteza visual que responde cuando incide en su campo receptor un segmento lineal Clulas complejas de V1 con una orientacin particular, especialmente cuando este se mueve perpendicularmente a su orientacin. Es decir, responden preferentemente a una lnea con una orientacin determinada pero no presentan una periferia inhibidora; esto es, la clula segua respondiendo mientras la lnea se mova dentro de su campo receptor. Por lo tanto estas Clulas hipercomplejas de V1 neuronas operan tambin como detectores de movimiento; y adems responden por igual tanto a lneas blancas sobre fondo negro que lneas negras sobre fondo blanco. Clulas hipercomplejas: neurona de la corteza visual que responde cuando incide en su campo receptor un segmento lineal con una orientacin particular que finaliza en un punto determinado. Es decir, responden a lneas con una orientacin determinada pero poseen una regin inhibidora en el extremo de la lnea, lo que significa que las clulas detectaban la localizacin de los extremos de las lneas con una orientacin determinada.

Anlisis de la frecuencia espacial

Las neuronas de la corteza visual primaria responden mejor a enrejados sinusoidales que al de ondas cuadradas. El enrejado de ondas cuadradas consta de un conjunto de barras rectangulares que se diferencian en luminosidad, un enrejado sinusoidal tiene aspecto de una serie de barras paralelas borrosas. La frecuencia espacial de un enrejado sinusoidal se refiere a sus variaciones de luminosidad medidas en ciclos por grado de ngulo visual. El ngulo visual entre ondas sinusoidales adyacentes es ms estrecho Las clulas visuales responden mejor a retculas de ondas seno Barras alternas de luz y oscuridad Baja frecuencia: reas extensas de luz y oscuridad Alta frecuencia: detalles finos El ngulo visual entre ondas sinusoidales adyacentes es ms estrecho cuanto ms prximos estn entre s Considerando los tipos de informacin que aportan las frecuencias espaciales altas y las bajas. Los objetos pequeos, los detalles de los grandes objetos y los objetos grandes con bordes pronunciados proporcionan una seal con abundantes frecuencias altas, mientras que grandes reas de luz u oscuridad se representan mediante frecuencias bajas. Una imagen con escasa informacin de frecuencias altas aparece borrosa y desenfocada; por tanto la informacin visual ms importante es la que contienen las frecuencias espaciales bajas, de manera que cuando se suprime esta informacin es muy difcil percibir la forma de las imgenes.

El sistema visual humano est preparado para procesar frecuencias bajas, medias y altas por diferentes canales. Como se puede observar en la figura, las frecuencias bajas permitiran percibir la configuracin global de una cara, mientras que los detalles permaneceran desdibujados. Las frecuencias altas permitiran distinguir el detalle de los rasgos.

Anlisis de la profundidad: Disparidad retiniana

Percibimos la profundidad de varias formas, muchas de las cuales implican seales que pueden detectarse monocularmente. Sin embargo, la visin binocular proporciona una percepcin vvida de la profundidad mediante el proceso de visin estereoscpica o estereopsia. La mayora de las neuronas de la corteza estriada son binoculares(responden a la estimulacin visual de ambos ojos). Muchas de estas clulas binoculares (sobre todo las que estn en la capa que reciben informacin del sistema magnocelular) tienen patrones de respuesta que contribuyen a la percepcin de la profundidad; as en la mayora de los casos las neuronas responden a la disparidad retiniana, es decir, a los estmulos que producen imgenes en zonas algo diferentes de la retina de cada ojo (cada ojo ve una escena tridimensional distinta). La existencia de la disparidad retiniana indica diferencias en la distancia de los objetos respecto al observador .

Anlisis del color

En corteza estriada, la informacin procedente de las clulas ganglionares sensibles al color se transmite a travs de las capas parvocelulares y coniocelulares del NGL a unas clulas especificas que se agrupan en los blobs de dicromo oxidasa. El sistema parvocelular recibe informacin de los conos rojo y verde y el coniocelular se encarga de los conos azules.