E

ARTIGO

DE

REVISO

cincia &
REVISTA BRASILEIRA DE

movimento

ISSN 0103-1716

Metabolismo dos lpides durante o exercicio fsico

Lipid metabolism on the physical exercise
BONIFCIO, N.P.; CSAR, T.B. Metabolismo dos lpides durante o exercicio fsico. R. bras. Mov. Ci e Mov. 2005; 13(4): 101-106. R ESUMO O triacilglicerol (TG) endgeno representa uma substancial fonte de energia para o exerccio fsico. A oxidao dos cidos graxos que fornece energia ao msculo obtida dos triacilgliceris armazenados no tecido muscular e adiposo e em menor proporo das lipoprotenas do plasma, e aumenta progressivamente no decorrer do exerccio. Durante o exerccio as catecolaminas estimulam o aumento da liplise dos TG, enquanto aumenta o fluxo sanguneo no tecido adiposo e no msculo. Simultaneamente, ocorre diminuio da re-esterificao dos cidos graxos em TG facilitando a disponibilidade dos cidos graxos livres que sero utilizados pelo msculo esqueltico. Vrios fatores relacionados ao exerccio, como a intensidade, durao, tipo do exerccio e condio de treinamento, podem modificar a mobilizao dos cidos graxos e TG para atender a necessidade energtica. A oxidao dos lpides maior em exerccios de intensidade leve ou moderada e de longa durao do que nos exerccios de alta intensidade e de curta durao e tambm em pessoas treinadas. P ALAVRAS- CHAVE: triacilglicerol, cidos graxos, exerccio fsico BONIFCIO, N.P.; CSAR, T.B. Lipid metabolism on the physical exercise. R. bras. Ci e Mov. Mov. 2005; 13(4): 101-106. A BSTRACT Endogenous triacylglycerol (TG) is an important source of fuel for the physical exercise. The oxidation of the fatty acids that supply energy is obtained from the stored TG inside the muscle, of the plasma free fatty acids, and, in small percentage, of blood lipoproteins, and increase progressively during the exercise. During the exercise the catecholamines stimulate the increase of the lipoprotein lipase activity, while it increases the blood flow in the muscle. Simultaneously, the re-synthesis of TG from fatty acid is decreased and the free fatty acids are mobilized to the skeletal muscle. Several factors, related to the exercise, as intensity, duration, exercise type and training condition, it can modify the mobilization of fatty acids and TG to cover the necessary energy. The oxidation of the lipids is larger in exercises of intensity low or moderate and of long duration than in the exercises of high intensity and of short duration and also in trained people. K EYWORDS: triacylglycerol, fatty acids, physical exercise

Nancy Preising A. Bonifcio Thais Borges Csar

Faculdade de Cincias Farmacuticas da UNESP Araraquara. Rod. Araraquara Ja Km. 1, CEP 14 801-902 Araraquara SP Departamento de Alimentos e Nutrio Telefone: 16-3301-6927

Recebimento: 15/12/2004 Aceite: 02/06/2005

Correspondncia: Nancy Preising A. Bonifcio. Endereo: Av. Minas Gerais, 434 Jardim do Bosque, Mato SP CEP 15990-000. Telefone: 16-3394-1994, Fax: 16-3394-1994. E-mail:nanyp@uol.com.br R. bras. Ci. e Mov. 2005; 13(4): 101-106

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Introduo
O organismo utiliza diariamente carboidratos, gorduras e protenas dos alimentos a fim de fornecer a energia necessria para manter as atividades orgnicas em repouso e durante o exerccio. No exerccio, os principais nutrientes utilizados para obter energia so as gorduras e os carboidratos, sendo que as protenas contribuem em menor proporo para a energia total utilizada 8, 11. As principais fontes de energia para o trabalho muscular so os carboidratos e lipdios, que fornecem 4 e 9kcal/g, respectivamente. Os lipdios so constitudos primariamente por molculas de triacilglicerol (TG), que aps digesto e absoro so reconstitudos e exportados para o plasma na forma de quilomcrons, onde so hidrolisados pela Lipase Lipoproteica, dando origem a trs cidos graxos livres (AGL) e um glicerol. Os AGL sero armazenados em grande parte no tecido adiposo e em menor proporo no tecido muscular, constituindo respectivamente o triacilglicerol do tecido adiposo (17500mmol) e intramuscular (300mmol). O total de energia estocada como TG (560MJ) 60 vezes maior que o estoque de glicognio (9MJ) 2, 8, 11. A forma de armazenamento dos lipdios organismo do homem e de outros mamferos se desenvolveu ao longo da evoluo, garantindo a sobrevivncia em perodos de jejum prolongado ou de pouco abastecimento alimentar. A capacidade de armazenamento corporal de energia limitada para os carboidratos, enquanto que para os lipdios pode ser considerada ilimitada. Portanto, durante o exerccio fsico, a quantidade de gordura disponvel no um fator limitante, e sua utilizao permite que o exerccio seja mantido por longos perodos, enquanto se retarda o esgotamento do glicognio que pode levar a hipoglicemia 7, 15. Entretanto, os processos envolvidos na mobilizao dos lpides do tecido muscular e as adaptaes perifricas relacionadas oxidao concomitante, tambm so fatores importantes na obteno de energia durante o exerccio fsico 4, 11. A proporo de energia derivada do TG durante o exerccio varia entre os indivduos e influenciada por diversos fatores, como o estado nutricional, o perfil hormonal, o tipo, a intensidade e a durao do exerccio, nvel de treinamento, tipo de fibras musculares e
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nmero de msculos envolvidos no exerccio 2, 11, 12, 22 . O modo de obteno de energia durante o exerccio tambm depende do tipo de estimulao do msculo. A demanda energtica provocada por uma estimulao muito intensa geralmente suprida pela degradao do glicognio muscular; a demanda de uma estimulao de intensidade mdia por um perodo de tempo prolongado suprida atravs de uma combinao da degradao aerbia de glcides e de lpides 2, 8, 11, 18 . Em casos de estimulao muito prolongada os depsitos de glicognio no so suficientes e os AG assumem um papel cada vez mais significativo conforme a extenso do exerccio. Os AG podem suprir durante horas de 70 a 90% da demanda energtica de um trabalho muscular 8. Baseados no fato de que o TG o principal substrato energtico para a realizao do exerccio fsico de baixa e moderada intensidade e longa durao (exerccio aerbio), o objetivo deste trabalho foi realizar uma reviso atualizada dos estudos da contribuio energtica dos lpides durante o exerccio fsico.

Os lpides como substrato para o exerccio fsico

A energia despendida para a realizao do exerccio fsico obtida pela oxidao do glicognio muscular, da glicose sangnea, e dos cidos graxos livres (AGL), provindos dos TG do tecido muscular (TGm), do tecido adiposo, do plasma, das lipoprotenas e em menor proporo dos aminocidos. H tecidos aptos a captar e oxidar os AG como o fgado, rins, tecido adiposo, corao e, principalmente, os msculos esquelticos 2, 4. Uma das etapas da produo de energia para o exerccio obtida pela hidrlise (ou liplise) dos TG que liberam trs molculas de AG e um glicerol. Em seguida, os AG sofrem oxidao nas mitocndrias do msculo esqueltico. Por sua vez, o glicerol liberado pela liplise no utilizado para a produo de energia no msculo, podendo ser transformado em glicose no fgado e posteriormente utilizado com fonte de energia para o crebro 14. Vrias etapas esto envolvidas na oxidao dos AG no msculo, sendo que algumas limitantes durante todo o processo. Aps a hidrlise os TG nos vasos sangneos, eles so transportados aos msculos, esqueltico e

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cardaco, pela albumina. Nas clulas musculares os AG so ativados a Acil-CoA, e em seguida transportados pela carnitina s mitocndrias onde sero oxidados por uma srie de enzimas num processo denominada beta-oxidao 8, 11. Cada uma destas etapas depende de enzimas especficas e protenas transportadoras que tm sua atividade e concentrao aumentada com o transcorrer do treinamento fsico, proporcionando maior eficincia na utilizao dos lpides como substrato energtico 11, 13. Os TG so estocados no tecido adiposo, mas tambm esto presentes no plasma, no msculo esqueltico e nas lipoprotenas. No msculo, os TGm so armazenados entre as fibras musculares, principalmente as do tipo I que tem grande capacidade para oxidar AG11, disponibilizando rapidamente a energia para as mitocndrias. Os TGm representam de 2000 a 3000 kcal de reserva energtica, constituindo reserva energtica muito superior ao glicognio heptico e muscular, que contribui com cerca de 1500kcal 3, 11, 22. O TGm pode fornecer energia durante um exerccio intenso por pelo menos um tero do total de energia fornecida pelo glicognio. Porm, durante treinamento muito intenso ou competio, a energia oriunda dos TG pode ser considerada suplementar quela fornecida pelo glicognio muscular. Estudos mostram que o treinamento provoca maior aumento nas taxas de liplise e oxidao do TGm em relao ao TG estocado no tecido adiposo 3, 4, 14,15. Outro estudo comparando pessoas no treinadas e que se exercitam com a mesma intensidade que indivduos treinados, apresentam maior oxidao de lpides durante o exerccio, sem contudo aumentar a liplise 11 . As evidncias sugerem que o aumento da oxidao de lpides induzida pelo treinamento devido ao aumento da oxidao dos cidos graxos do tecido adiposo e dos estoques de TGm, devido a adaptao proporcionada pelo treinamento 4, 7, 11, como o aumento do nmeros de mitocndrias, capilares sangneos, fibras musculares e bateria de enzimas lipolticas 7, 11, 22. No repouso, 70% dos AG liberados so re-esterificados em TG, pela via intracelular e extracelular, mas esta reciclagem reduzida a 25% durante o exerccio moderado, liberando mais AGL. Entretanto, ao final do exerccio, a taxa de re-esterificao aumenta para cerca de 90%, protegendo contra os nveis

extremamente altos de AGL que podem provocar acidez no plasma 11. Outros estudos evidenciam uma pequena frao de produo do total de energia derivado do TG do plasma durante o exerccio 7, 22. A hidrlise dos AG do tecido adiposo controlada por hormnios e neurotransmissores (catecolaminas) que so responsveis pelo controle do metabolismo dos adipcitos: a insulina inibe a liplise e estimula o processo de lipognese e esterificao, enquanto a adrenalina, noradrenalina, cortisol e hormnio do crescimento (GH) estimulam a liplise ativando a enzima lipase hormnio sensvel 1, 8 . Outro hormnio lipoltico que atua nos lpides a leptina, hormnio proteico produzido e secretado pelo tecido adiposo, que participa na regulao da ingesto alimentar e no gasto de energia. Portanto, o aumento da secreo de hormnios lipolticos um passo determinante para mobilizao dos AG, aumentando sua concentrao plasmtica e, conseqentemente, a oxidao nos msculos esquelticos 8. A maior reserva de TG presente no tecido adiposo mobilizada lentamente durante o exerccio. Neste processo, o exerccio estimula a enzima, lipase hormnio sensvel que hidrolisa as molculas de TG 1, 8. O glicerol liberado desta reao solvel em gua e se difunde livremente no sangue. A velocidade de aparecimento do glicerol no sangue fornece uma medida direta da quantidade de TG que foi hidrolisado pelo organismo 3. O primeiro fator responsvel pela liplise durante o exerccio fsico o aumento da concentrao plasmtica de epinefrina, a qual ativa os beta-receptores dos adipcitos 3. As molculas de AGL liberados dos tecidos durante a liplise no so hidrossolveis e, so transportadas no sangue pela albumina 12 . Alguns AGL so eventualmente liberados da albumina e ligados protena intramuscular, a qual, por sua vez, transporta os AGL para as mitocndrias onde so oxidados 2, 3.

Lipoprotenas do plasma e exerccio fsico

Os lpides so transportados na circulao na forma de lipoprotenas, que so macroagregados moleculares de forma esfrica que permitem a solubilizao destas substncias hidrofbicas no meio aquoso
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(sangue). As lipoprotenas so constitudas por um ncleo de lpides apolares, com TG e steres de colesterol, circundada por uma monocamada de fosfolpides e colesterol livre, alm de protenas especficas denominadas apolipoprotenas, na superfcie 5, 12, 17. As lipoprotenas so divididas em grandes classes de acordo com a sua densidade em soluo aquosa: - Quilomcrons (d<1,006g/mL): possuem contedo elevado de triglicerdios (cerca de 98%) e realizam basicamente o transporte dos TG e colesterol dos alimentos 6, 12,17. - VLDL (d<1,006g/mL): transportam principalmente TG de origem endgena, sintetizados no fgado 5, 12, 17. - LDL (1,006<d<1,021g/mL): responsvel pelo transporte do colesterol para os tecidos 5, 12, 17. - HDL (1,021<d<1,063g/mL): responsveis pelo transporte do colesterol dos tecidos perifricos ao fgado, tambm conhecido como transporte reverso do colesterol. Neste processo, a enzima lecitina-colesterol-aciltransferase (LCAT) do plasma, que se encontra acoplada com as HDL, esterifica o colesterol das clulas perifricas e das lipoprotenas adjacentes que imediatamente incorporado no ncleo das HDL, enriquecendo-as. Protenas de transferncia de TG e colesterol esterificado no plasma podem realizar trocas entre a HDL e outras lipoprotenas circulantes 5, 12, 17. O exerccio fsico de resistncia cclica (aerbio de longa durao), como caminhada, corrida, ciclismo, natao, entre outros, pode alterar o perfil dos lpides e lipoprotenas do plasma independentemente do efeito da dieta20. Estudos recentes relataram menor concentrao de colesterol total, de LDL e TG em indivduos que se exercitavam em comparao a sedentrios 13 . E ainda verificaram aumento de HDL e reduo do tecido adiposo subcutneo. Segundo alguns trabalhos, tais mudanas se devem influncia do exerccio fsico sobre a atividade da enzima lpase lipoprotica que aumentada nos indivduos ativos 1, 6, 16, 19. A associao entre um programa de atividade fsica e de nutrio saudvel reduz mltiplos fatores de risco para doena arterial
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coronariana (DAC), obesidade, hipertenso, diabetes, alguns tipos de cncer, levando a uma melhoria do perfil das lipoprotenas plasmticas. Um resumo de dados clnicos obtidos de 47 estudos com interveno diettica, mas sem exerccio e 13 estudos com interveno diettica e com exerccio fsico mostrou que a associao da dieta com o exerccio reduziu significativamente as lipoprotenas aterognicas (VLDL e LDL) e aumentou HDL, reduzindo, portanto o risco de DAC 21. Ao contrrio, a combinao entre a ingesto de gordura diettica e o sedentarismo foi fortemente associado com a DAC 6, 20, 22.

Intensidade e durao do exerccio no metabolismo de lpides

Estudos recentes mostraram que a utilizao dos estoques corpreos de glcides ou lpides est relacionada com a intensidade e a durao do exerccio fsico 18. Durante o exerccio prolongado a contribuio dos lpides para o metabolismo muscular aumentada 7, 11, 15. Vrios estudos sugerem que durante o exerccio de longa durao so oxidados os AG do tecido adiposo, do plasma, do TGm e das VLDL, que representam uma poro considervel dos lpides usados durante exerccio aerbio 15. Entretanto, a oxidao de AGL e TGm durante exerccios de intensidade moderada (60-75% do VO2max) no foi suficiente para manter a energia despendida. Assim, a metade da energia necessria provm da oxidao do glicognio muscular e da glicose sangunea. Exerccios com intensidade moderada duplicam o fluxo sanguneo no tecido adiposo, chegando a aumentar em dez vezes este fluxo no msculo esqueltico 7, 8. A mobilizao e maior utilizao dos AG nesta condio permitem que o glicognio seja poupado. A utilizao dos AG por msculos esquelticos ativos representa uma grande vantagem, j que a disponibilidade de lpides muito maior do que o glicognio. O estoque de glicognio muscular suficiente para pouco mais de uma hora de esforo de intensidade moderada, por isso os msculos dependem da captao de AG e glicose sangnea, sendo que os AG so mobilizados e oxidados mais lentamente do que o glicognio 11, 14, 15. Outros estudos mostram que o exerccio de intensidade leve ou moderada, de 25 a 65% do (VO2max), est associado com uma

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oxidao de lpides de 5 a 10 vezes maior em relao ao gasto em repouso. Isto se deve ao aumento da necessidade energtica muscular e da disponibilidade de AG. Os AG so supridos pelo aumento da atividade lipoltica sobre os TG do tecido adiposo e mediado pela elevao de estmulo -adrenrgico. Alm disso, a porcentagem de AG liberados, que so re-esterificados em TG, reduzida, provavelmente por causa de alteraes no fluxo sanguneo que facilitam a liberao de AG do tecido adiposo para o trabalho muscular 7, 8, 12. Quando o exerccio aumenta de baixa para moderada intensidade, ou seja, de 25% para 65% do VO2max, a mobilizao dos lpides do tecido adiposo para a corrente sangnea reduz, devido utilizao do TGm. Estes tambm se encontram aumentados como resultante de programas de treinamento de resistncia 3, 4, 8, 14. Por outro lado, o exerccio de alta intensidade (>70% de VO2max) requer grande quantidade de energia, levando ao rpido esgotamento do glicognio muscular 9. Apesar disso, a oxidao total de lpides relativamente menor e com menor participao do metabolismo dos AGL do que no exerccio de intensidade baixa ou moderada, onde o metabolismo dos lpides

aumenta gradativamente 7, 8, 15. Depois de um exerccio de alta intensidade, as reservas energticas musculares ficam deficientes ou esgotadas (glicognio e TGm), por isto, aumenta a oxidao dos lpides no perodo ps-exerccio 4, 9, 10. Estudos mostraram que depois de uma sesso de exerccio de alta intensidade, a oxidao dos lpides foi duplicada em condies basais ps-exerccio comparado ao repouso. Os dados mostraram ainda que a degradao do glicognio e do TGm ocasionada pelo exerccio, aumentou a oxidao dos lpides aps o exerccio para reposio das reservas energticas musculares (glicognio e TGm) 10, 11.

Consideraes Finais
Os lpides armazenados no organismo representam o principal substrato energtico utilizado durante o exerccio fsico aerbio, atravs da oxidao dos TG do tecido adiposo, intramuscular e plasmtico, contribuindo para a manuteno ou reduo do peso corporal e preveno de doenas crnicas degenerativas, como a obesidade. A associao entre um programa de exerccio fsico e uma nutrio saudvel modifica positivamente o perfil das lipoprotenas plasmticas e reduz fatores de risco associados Doena Arterial Coronariana (DAC).

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