II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO.

DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010

CARACTERIZACIN DE LOS ABEDULARES RELICTOS DE LOS MONTES DE TOLEDO

Csar Snchez del lamo Vernica Bouso Santiago Sardinero Gonzalo Hernndez Palacios Federico Fernndez-Gonzlez

Instituto de Ciencias Ambientales (ICAM) Universidad de Castilla-La Mancha Avda. Carlos III s/n 45071 Toledo Cesar.SanchezAlamo@uclm.es

Snchez del lamo, C., Bouso, V., Sardinero, S., Hernndez Palacios, G. & FernndezGonzlez, F. 2010. Caracterizacin de los abedulares relictos de los Montes de Toledo. II Congreso de Naturaleza de la Provincia de Toledo: 233-242. Diputacin Provincial de Toledo. ISBN: 978-84-96211-52-0 233

II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO. DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010 CARACTERIZACIN DE LOS ABEDULARES RELICTOS DE LOS MONTES DE TOLEDO Csar Snchez del lamo, Vernica Bouso, Santiago Sardinero, Gonzalo Hernndez Palacios, Federico Fernndez-Gonzlez Instituto de Ciencias Ambientales (ICAM), Universidad de Castilla-La Mancha, Avda. Carlos III s/n 45071 Toledo Cesar.SanchezAlamo@uclm.es

Resumen Los abedulares de los Montes de Toledo constituyen una de sus manifestaciones forestales ms originales, legalmente protegida en lo que respecta a las especies y al tipo de hbitat. Sus representaciones actuales son ciertamente escasas y estn muy fragmentadas. Por ello, la adopcin de estrategias adecuadas para la proteccin y conservacin de estas especies y su hbitat requiere conocer en detalle sus caractersticas y sobre todo los factores que pueden comprometer su supervivencia. Se presenta una revisin de su distribucin, demografa, estructura de la vegetacin, composicin florstica, microhbitats, indicadores de presin faunstica y sobre todo de su regeneracin natural, que parece el principal factor limitante para la supervivencia de estas especies, agravado por el reducido tamao de la mayora de sus poblaciones.

Palabras clave Betula, conservacin de flora, especies amenazadas, demografa, microhbitat, regeneracin, herbivoria.

Introduccin El gnero Betula contiene unas 50 especies distribuidas principalmente en las zonas templadas y fras del hemisferio boreal. En Europa se reconocen al menos dos especies arbreas de abedules blancos: Betula pendula y Betula pubescens, ambas presentes en Espaa, aparte de otras de porte arbustivo y ausentes de nuestro pas (Atkinson, 1992; Peinado & Moreno, 1990). A pesar de su porte arbreo, los abedules blancos son especies de crecimiento rpido, poco longevas (poco ms de un siglo) y con comportamientos relativamente pioneros, por lo que habitualmente son rboles secundarios (o formaciones forestales secundarias) en la mayora de los bosques templados y boreales europeos dominados por otras especies ms longevas. Colonizan con facilidad aquellas zonas alteradas por causas naturales (incendios, avalanchas, etc.) o artificiales (desmontes, cortas, entresacas, etc.), y slo forman abedulares estables con carcter de vegetacin potencial en algunas zonas del borde occidental y noroccidental de su distribucin (Atkinson, 1992), as como en aquellos sistemas montaosos en los que ocupan de forma natural el intervalo altitudinal superior del bosque. La sequa mediterrnea constituye un severo factor limitante para estas especies, cuya abundancia en el eje pirenaico-cantbrico y en Galicia se torna en una distribucin cada vez ms fragmentaria hacia el sur, acantonada en umbras y cursos fluviales de montaa a lo largo del Sistema Ibrico, el Sistema Central, los Montes de Toledo y las sierras andaluzas (Cazorla y Sierra Nevada). Por ello, actualmente estn catalogados entre las especies legalmente protegidas en las autonomas espaolas meridionales en las que se hallan 234

II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO. DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010 presentes (Devesa & Ortega, 2004). Su rareza y fragmentacin actuales en las montaas mediterrneas obedecen a tendencias regresivas, puesto que los registros paleopalinolgicos indican que experimentaron importantes expansiones y tuvieron mayores abundancias locales en la transicin plio-pleistocena y en algunas fases fras pero hmedas del Cuaternario, la ms reciente en los primeros pulsos de la ltima desglaciacin (Gmez Manzaneque & al., 2001; Palm, 2003; Riera, 2006; Maliouchenko & al., 2007). Los perodos de aislamiento en refugios montaosos meridionales, incluidas las cordilleras ibricas, posiblemente indujeron procesos de diferenciacin gentica y evolutiva en estas latitudes (Palm 2003). Los Montes de Toledo acogen 18 poblaciones de Betula pendula subsp. fontqueri var. parvibracteata y una de Betula pubescens subsp. celtiberica (sta ltima constituye el punto ms meridional de su rea de distribucin). De ellas, 12 se localizan en el Parque Nacional de Cabaeros, una en la Microrreserva de la Garganta de Las Lanchas y otra en la Reserva Fluvial de Riofro. La provincia de Toledo cuenta con 4 poblaciones naturales de Betula fontqueri, a las que hay que aadir una reintroducida en Los Quintos de Mora (arroyo de Valdeyernos). Ambas especies estn incluidas en el Catlogo Regional de Flora Amenazada con las categoras de vulnerable y de inters especial, respectivamente; los abedulares, adems, constituyen un tipo de hbitat de proteccin especial en la legislacin autonmica (Martn Herrero & al., 2003). La adopcin de estrategias adecuadas para la proteccin y conservacin de estas especies y su hbitat requiere conocer en detalle sus caractersticas y sobre todo los factores que pueden comprometer su supervivencia. Con este fin, y en el marco de un proyecto de investigacin financiado por el OAPN (74/2003), se presentan un conjunto de resultados preliminares sobre la distribucin y demografa de los abedulares oretanos, su estructura y composicin florstica, la distribucin de microhbitats favorables para la regeneracin dentro de los mismos, la presin de herbvoros -en especial grandes ungulados y jabales- y los patrones de regeneracin.

Mtodos En verano de 2005 se estudiaron los abedulares del Parque Nacional de Cabaeros y el abedular de Riofro. Se muestrearon una serie de transectos orientados en la direccin del gradiente de hidromorfa, desde el cauce de los arroyos o surgencias de agua hasta el exterior de las formaciones de abedul. Los transectos se subdividieron en cuadrados de 2 x 2 m2, en los que se estimaron las coberturas totales de los distintos estratos verticales y de cada una de las especies leosas, arbreas o arbustivas altas; la microtopografa; un indicador de herbivoria basado en los signos observables de ramoneo, pisoteo u hozado, y presencia de excrementos; y la cobertura de diferentes microhbitats (turberas TUR, pajonales de Molinia caerulea PAJ, grandes macollas de Carex CAR, juncales JUN, vegetacin fontinal FON, superficies de agua AQU, rocas sobre cauce RCA, suelo orgnico cenagoso CEN, pastizal PAS, vegetacin de megaforbias MEG, musgos MUS, lquenes LIQ, troncos y races TRO, suelo desnudo SUE, y hojarasca HOJ). Adems, se cuantific el regenerado de las especies arbreas y arbustivas leosas separando plntulas de menos de un ao e individuos juveniles. En el caso de las plntulas de abedul el censo represent a las supervivientes tras la aridez estival de las germinadas en primavera, ms las recin germinadas tras la dispersin estival de frutos que estaba producindose. Aparte de estos transectos, los abedulares se recorrieron exhaustivamente en busca de regenerados de abedul, que se censaron mediante cuadrados adicionales muestreados del mismo modo. En el verano de 2006 se llev a cabo un inventario florstico de los abedulares. Los anlisis aplicados han consistido en diversos procedimientos

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II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO. DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010 multivariables de ordenacin con el programa PC-ORD (McCune & Grace 2002) y, en el caso del regenerado, en un anlisis de varianza multivariable con el programa Statistica v. 6.1.

Resultados Distribucin y demografa Las 18 poblaciones localizadas en los Montes de Toledo se sealan en la Fig. 1, excepto el abedular de la Reserva Fluvial de Riofro, en el trmino municipal de Puebla de Don Rodrigo. Casi todos ellos se hallan en tramos de cabecera de arroyos de curso permanente, a menudo abruptos y encajados, o asociados a surgencias de ladera que se mantienen activas durante el verano. En la vertiente del Tajo se localizan en las cabeceras de los ros Pusa, Gvalo y Torcn, mientras que en la guadianesa el Bullaque y sobre todo el Estena concentran la mayor parte de los abedulares (Fig. 1). Los 16 abedulares naturales de los Montes de Toledo tienen tamaos de poblacin muy diversos (Tabla 1). Segn los tamaos estimados para las poblaciones mnimas viables de especies arbreas (Mace & Lande 1991, Blanca & Marrero 2003) y los criterios poblacionales utilizados en la categorizacin de especies amenazadas (UICN 2001, Blanca & Marrero 2003), slo las dos poblaciones mayores (Ventilla y Riofro) satisfaran los requerimientos de viabilidad y podran considerarse a lo sumo vulnerables. La distribucin diamtrica permite diferenciar aquellas poblaciones ms envejecidas, que son la mayora. As, Ventilla sera la poblacin de Cabaeros con mayor porcentaje de troncos jvenes (Fig. 2).

Estructura de los abedulares Las coberturas de los diferentes estratos verticales diferenciados permiten separar dos extremos de variacin en los abedulares: unos en los que el estrato arbustivo (hasta 4 m de altura) es dominante, y otros en los que el estrato arbreo predomina claramente sobre el arbustivo (Fig. 3). El anlisis de componentes principales (PCA, no mostrado) corrobora estas diferencias estructurales. Los primeros son tpicos de arroyos abruptos y encajados; los segundos estn ligados a topografas de fondo de valle o depresin, e incluyen las poblaciones ms importantes cuantitativamente.

Composicin florstica Los 40 inventarios florsticos realizados muestran la gran diversidad de especies que conviven en estos bosques, ricos en elementos arbreos ribereos (Salix atrocinerea, Frangula alnus, Fraxinus angustifolia ), caducifolios (Quercus pyrenaica, Quercus broteroi, Sorbus aria) y perennifolios (Quercus rotundifolia, Juniperus oxycedrus, Arbutus unedo, Taxus baccata, Ilex aquifolium,). El sotobosque encierra una amplia representacin de la flora nemoral propia de los bosques caducifolios. El cortejo propio de los bosques ribereos iberoatlnticos de la alianza Osmundo-Alnion est bien representado (Galium broterianum, Carex reuteriana, Osmunda regalis, Hypericum androsaemum, Athyrium filix-femina, Scrophularia scorodonia ). El nmero total de especies censadas asciende a 230, de las que unas 30 estn incluidas en el Catlogo Regional de Flora Amenazada. La ordenacin mediante DCA (no mostrada) diferencia dos extremos de variacin, que corresponden a los abedulares de valle fluvial o depresin higroturbosa, en los que el abedul cobra mayor porte y dominancia, y los de 236

II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO. DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010 barrancos abruptos, chorreras, etc, en los que tejos, acebos y enebros cobran importancia a la vez que son abundantes los elementos de Osmundo-Alnion.

Herbivora El ndice de Herbivora (IHE), con un rango comprendido entre 0 y 8, alcanza valores muy elevados en las poblaciones ubicadas en fincas cinegticas, valores medios-altos en la mayora y slo muestra valores moderados en aquellas poblaciones (Boquern de Estena, Chorrera de Muelas) ubicadas en las situaciones ms abruptas (Fig. 4). Microhbitats De los 15 tipos de microhbitats diferenciados, el suelo recubierto de hojarasca, el suelo desnudo y los afloramientos de roca son los ms frecuentes y los que suman ms del 75% del territorio ocupado por los abedulares (Fig. 5-6). El suelo cenagoso, un microhbitat importante para la germinacin, supone slo un 6%. Los dos tipos de abedulares comentados en los apartados precedentes tienen tambin diferentes abundancias relativas de microhbitats, con predominio de los afloramientos rocosos en unos y de la hojarasca y los suelos desnudos en otros.

Patrones de regeneracin de los abedules A excepcin de los abedulares de Riofro y Vallemolino, la regeneracin de los abedules es mucho menor que la de otras especies arbreas con las que convive, lo que podra favorecer la sustitucin progresiva del abedul. Las plntulas germinadas del ao dominan el conjunto del regenerado, puesto que muy pocas de ellas prosperarn como juveniles (que slo se lograron detectar en Riofro, donde el aclarado del pinar adyacente y las exclusiones con vallado cinegtico han favorecido la regeneracin; en Ventilla, con exclusin incompleta; y en Valle Molino, en un barranco abrupto). La casi totalidad de las plntulas parecen corresponder a la germinacin estivo-otoal, lo que indicara que la acusada sequa estival propia del territorio suprime el reclutamiento primaveral; este extremo se est confirmando con seguimientos de la supervivencia de los germinados de primavera. Las preferencias de microhbitat que muestra el regenerado de abedul se ha analizado mediante anlisis de varianza multivariable (MANOVA) aplicado a los 410 cuadrados de 4 m2 muestreados (Tabla 2). Los microhbitats con buenas disponibilidades hdricas son ms frecuentes en los cuadrados con regenerado, y las plntulas los prefieren, con diferencias altamente significativas en el caso de los suelos cenagosos, los cauces rocosos y las turberas (Fig. 8).

Conclusiones Se confirma la presencia de dos especies de abedul en los Montes de Toledo: Betula pubescens (subsp. celtiberica), con una sola poblacin, y B. pendula subsp. fontqueri var. parvibracteata, con 15 poblaciones naturales de las que slo una (Riofro) tiene un tamao relevante para su viabilidad. Atendiendo a la estructura de la vegetacin, la composicin florstica y la distribucin de microhbitats, se pueden distinguir dos extremos de variacin en los abedulares oretanos, que 237

II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO. DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010 corresponden a los desarrollados en fondos de valle fluvial o depresiones turbosas, y los ubicados en arroyos encajados y abruptos. En los primeros el abedul alcanza mayores desarrollos y representaciones, pero en contrapartida las presiones de ungulados a las que suelen estar sometidos son mayores. Los segundos, con menor presin de herbvoros, tienen caractersticas menos favorables para la regeneracin, por la elevada cobertura arbustiva y la menor proporcin de microhbitats favorables. La cuantificacin del regenerado confirma que la viabilidad de los abedulares de los Montes de Toledo est fuertemente condicionada por las bajas tasas de reclutamiento. El anlisis de las preferencias del regenerado muestra una fuerte seleccin de microhbitat a escala local, con preferencia por enclaves con buenas disponibilidades hdricas, como los suelos cenagosos y similares. Aunque la germinacin es moderada, el principal problema para la supervivencia de las plntulas es la sequa estival y la presin de los herbvoros, que, combinadas, terminan por aniquilar a los pocos individuos juveniles que prosperan. De hecho, slo se han observado juveniles en exclusiones para ungulados o en estaciones muy abruptas; parece que las grandes macollas de Molinia y Carex podran constituir tambin un refugio temporal efectivo frente a los herbvoros (Fig. 8). Como son especies que germinan fcilmente en vivero, la estrategia ms segura para asegurar su regeneracin consistira en introducir plantones con protecciones, que podran requerir alguna irrigacin de apoyo en la cancula. Un seguimiento de la supervivencia de una plantacin de este tipo en Quintos de Mora, en relacin con la disponibilidad hdrica edfica, se est completando en la actualidad. Esta estrategia debera complementarse con seguimientos sencillos de la respuesta regenerativa natural y la instalacin de exclusiones de tamao reducido cuando se detecten ncleos de regenerado en microhbitats favorables, que deben producirse de forma bastante espordica.

Referencias Atkinson, M.D. (1992). Betula pendula Roth (B. verrucosa Ehrh.) and B. pubescens Ehrh. Journal of Ecology 80: 837-870. Blanca G. & Marrero M. (2003). Las categoras de la UICN: algunas reflexiones y comentarios. In: Baares ., Blanca G., Gemes J., Moreno Saiz J.C. & Ortiz S. (Eds.). Devesa JA & Ortega A (2004) Especies vegetales protegidas en Espaa: plantas vasculares (Pennsula Ibrica y Baleares). Organismo Autnomo Parques Nacionales, Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. Gmez Manzaneque F. (coord.) et al. (2001). Los bosques ibricos: una interpretacin geobotnica. Editorial Planeta: 175-192. Maliouchenko O., Palme A. E., Buonamici A., Vendramin G.G. & Lascoux M. (2007). Comparative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. pendula and B. pubescens. Journal of Biogeography 34(9): 16011610. Martn Herrero J., Cirujano Bracamonte S., Moreno Prez M., Peris Gisbert J.B., Stbing Martnez G. (2003). La vegetacin protegida en Castilla- La Mancha. Descripcin, ecologa y conservacin de los hbitat de proteccin especial. Junta de Comunidades de Castilla- La Mancha. McCune B. & Grace J.B. (2002). Analysis of ecological communities. MjM Software, Gleneden Beach, OR, USA. Palm A. (2003). Evolutionary history and chloroplast DNA variation in three plant genera: Betula, Corylus and Salix. Acta Universitatis Upsaliensis.

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II CONGRESO DE NATURALEZA DE LA PROVINCIA DE TOLEDO. DIPUTACIN DE TOLEDO, 2010 Peinado M. & Moreno G. (1990). Betula L. In: S. Castroviejo et al. (eds.), Flora Iberica, 2: 37-43. Real Jardn Botnico, C.S.I.C. Riera Mora S. (2006). Cambios vegetales holocenos en la regin mediterrnea de la Pennsula Ibrica: ensayo de sntesis. Ecosistemas. UICN (2001). Categoras y criterios de la Lista Roja de la UICN. Comisin de Supervivencia de Especies de la UICN, Gland, Suiza.

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Figura 1. Localizacin de los abedulares de los Montes de Toledo. En gris oscuro se ha resaltado el Parque Nacional de Cabaeros. Las poblaciones toledanas se sealan en rojo (vase Tabla 1).
100 90 80 70 60 % 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 dbh (cm ) 70 80 90 100 110

Ventilla V Molino P Picadas Candilejo Chozuela Chorro Garbanzuelo Muelas Chopera Boquern Cabaeros

Figura 2. Estructura diamtrica (dbh: dimetro a la altura del pecho) de los abedulares del Parque Nacional de Cabaeros.
Cobertura total en cada estrato
100%

Hervibora
7

80% Cobertura total 60%

6
Estrato >8m

40% 20% 0% BOQ CAB CAN CHO CHP CHZ GAR MUE PPI RFR VEN VMO Poblaciones

Estrato 2-4m Estrato 0-2m

IHE

Estrato 4-8m

4 3 2 1 0 BOQ CAB CAN CHO CHP CHZ GAR MUE PPI RFR VEN VMO

Figura 3 (izda.). Cobertura total de cada estrato vertical de vegetacin en 12 abedulares. Figura 4 (dcha.). ndice de Herbivora en los mismos abedulares (abreviaturas en Tabla 1).

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Poblaciones Ventilla (VEN) Riofro (RFR) Valle Molino (VMO) P Picadas (PPI) Candilejo (CAN) Robledo de Montalbn (ROB) Chozuela (CHZ) Chorro (CHO)

N pies 809 1602 224 167 137 123 75 45

Especie B. pubescens B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula

Poblaciones Manojar (MAN) Chiquillas (CHI) Garbanzuelo (GAR) Muelas (MUE) Chopera (CHP) Boquern (BOQ) Robledo (ROB) Lanchas (LAN)

N pies 42 22 14 14 12 9 8 2

Especie B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula B. pendula

Tabla 1. Poblaciones de abedul de los Montes de Toledo.

Cobertura total microhbitat identificados (397 cuadrados de 4m 2)
LIQ TUR AQU JUN FON MEG TRO 5% CEN 6% ROC 14% SUE 21% PAJ CAR PAS MUS RCA TRO CEN ROC SUE HOJ

Microhbitat de abedulares muestreados (397 cuadrados de 4m2) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

AQU LIQ TUR FON JUN CAR PAJ RCA PAS MEG CEN MUS TRO ROC SUE HOJ

HOJ 41%

Figura 5 (izda.). Cobertura total de cada microhbitat en el conjunto de los abedulares estudiados. Figura 6 (dcha.). Frecuencia de los distintos microhbitats en los cuadrados de muestreo (2x2 m2).
Microhbitat abedulares
100%
AQU PAS MEG CAR PAJ

hojarasca suelo desnudo piedras suelo cenagoso races superf. macollas Carex pajonales Molinia musgos cspedes turbera otros*
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
% superficie en abedular % en cuadrados con regenerado % cuadrados con regenerado % plntulas (336) % juveniles (16)

80%

JUN FON

60%

CEN TUR

40%

LIQ MUS TRO

20%

RCA ROC

0%
RFR VEN VM O B OQ CA B CA N CHO CHP CHZ GA R M UE P P I

SUE HOJ

Figura 7 (izda.). Cobertura de los distintos microhbitats en los abedulares estudiados. Figura 8 (dcha.). Distribucin del regenerado de abedul censado por microhbitats.

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Microhbitat Hojarasca Rocas Suelo desnudo Troncos y races Megaforbios y pastos Musgos Cauces rocosos Suelo cenagoso Pajonales y caricetas Turberas y vegetacin fontinal Lambda de Wilks

Presencia de microhbitats en los cuadrados con (R) y sin (N) regenerado F 1,408 p signif. medias 27.639 0.000 *** 10.648 0.001 0.017 0.895 2.921 0.088 1.907 0.168 3.330 0.069 ** ns (*) ns ns N>R N>R N>R N>R N>R R>N R>N R>N R>N R>N

Proporcin de superficies de microhbitats usadas por el regenerado (U) vs superficies disponibles (D) F 1,452 p signif. medias 173.727 0.000 *** 46.412 0.000 *** 127.133 0.000 *** 51.215 0.000 *** 8.855 0.003 4.687 0.031 2.376 0.124 ** * ns D>U D>U D>U D>U D>U U>D U>D U>D U>D D>U

22.122 0.000 *** 69.248 0.000 *** 0.507 0.477 ns 19.725 0.000 ***

37.607 0.000 *** 0.002 0.962 ns 0.062 0.803 ns

0.7952 (F 10,399 =10.274; p<0.000)

0.1895 (F 10,443 =189.48; p<0.000)

Tabla 2. MANOVA aplicado a la regeneracin de Betula en los distintos tipos de microhbitats.

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