Si queremos destaca~ las dificultades producidas por el concepto moderno de especie,nos ser de utilidad recordar la herencia semntica de esta

palabra. E&pecie (species) la traduccin latina del es griego ei'dos. embargo, existe otra traSin

Acent pesa de10 las num crtic que selb han expre ae. loa largo de los ltimos dos dece el' ncl de lalos teora caus dom la evo cin, apen ha cam desd 193 Esta se basa fund n en dos propo la prim afirm que la evolu es "un cam en la comp gen tica de las pob nes"l yorga segu apoy idea de que selec natu la fuerz may que orien tal camb Estas dos afirm son uno retos mayo ala los que se enfr ontol espo de los bilo que cons tradi te,~ en cons individua -con su conf esp cial ytrata su desa com verd cosas sobre las cuale su cien Ahora bien, si la biolo de la evol se intere prior por entid des tales como los gene las pobl ycual las espe uno se asom de que haya dicho tan poco en relac con la forma En realid tales entid figu ran de mane paup el leng la forma sea fuere sent que se le d acon este trm El objet de texto es dem cmo visin mod de espe biolg yla su evolu se ha form do paga el prec una mar zaci cada vez ms profu del cepto de form el evol darw yal men fue, de hech ella que logr una antig emp que era la hace del conc espe un conc desp alus atoda forma y, en cons sign cado origin prop dich de palab espe
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duccin filosfica convencional de idos: es la de "fonna". En la lengua griega, la fonnacin de la constelacin semntica del tnnino eidos puede resumirse en las etapas siguientes.2Todo sucede en realidad en la lengua preplatnica. La signifi-

cacin conocida ms antigua es la que se refiere a una abstraccin en relacin con la faz humana, que en seguida se extendi a la designacin del aspedovisible del cuerpo, uso que los propios mdicos griegos radicalizaron cuando se silVieron

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del !idospara referirse a la constitucin interna del cuerpo.En una generalizacin posterior, eiaosdesign la forma espacial en general, en razn de la proximidad etimolgica con idea, que designaba la forma geomtrica abstracta de cierta cosa (por ejemplo, la forma de los tomos en Demcrito). Simultneamente, Hipcrates impuso el uso de iidos como tipo constitucional, uso que se generalizara una ltima vez entre los primeros filsofos y que desembocara en la nocin categrica de !idos como clase lgica. Vemos entonces bastante bien la compleja constelacin semntica de iidos y lo cercana que se encontr de un concepto de representacin del cuerpo vivo. El corpus aristotlico muestra, de hecho, cmo el discurso de la vida se volvi, desde temprano, una teora en favor de una tensin entre numerosos conceptos de iidos.En Aristteles, compiten fundamentalmente dos conceptos de eiaos en la representacin de lo vivo. Uno de ellos es el de clase lgica: utilizado en unin con el de gnero (genos)se aplica , en derecho a todos los dominios de la realidad y constituye un instrumento de jerarquizacin de los universales. Este concepto de eiaoscomo clase lgica, se aplica sin restricciones a los seres vivos, sobre todo cuando se trata precisamente de clases. Sin embargo, los tratados biolgicos muestran otro concepto, el de eiaoscomo alma del organismo individual, aquel por medio del cual Aristteles designa un principio organizador transmisible por medio de la generacin. A diferencia del primer sentido de iidos, el iidos como universal, esta segunda acepcin envuelve connotaciones espaciales y temporales (estructura [schema]forma en desarrollo [ruthmos]y , forma generativa [mo7phe]).Finalmente, en ciertos textos raros y extraos (Generacin de los animales,731a 31-732b 1), Aristteles utiliza iidos en un sentido que subordina el !idos lgico al iidosgenerativo. Nos dice, en efecto, que los seres vivos, si no son individualmente eternos, lo son sin embargo "por el eiaos"trans-

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mitido en la generacin, y que es en virtud de este proceso que existen "gneros" entre los hombres, los animales y las plantas. La subordinacin ordinaria del gnero y de la especie se encuentra as invertida; Aristteles parece admitir, al menos en un texto, que la coherencia propia de las entidades taxonmicas e~ tara fundada en la naturaleza de la continuidad genealgica. Vemos entonces cmo el estatuto ontolgico de la especie constituy desde temprana poca una pregunta comprometedora para los naturalistas. Tal ha sido el primigenio momento de la historia del concepto biolgico de especie,hi~ toria que ha consistido en gran parte en marginar cada vez ms las connotaciones de la claselgica y las de forma; en consecuencia, de las dos significaciones principalesy concurrentes del eiaos la lengua en culta de los griegos. Enseguida,resumir tres etapascrucialesde estahistoria.

El primer momento, conceptualmente decisivo, debe serbuscadoen la clebre controversia preevolucionista de Buffon con Lineo. Contra Lineo, que considerabaque cada especieera identificable a travs de una marca morfolgica unvoca, Buffon puso de relieve un nuevo concepto de especie, en ruptura con su representacin escolstica tradicional como un "universal" o "clases"bien definido de individuo. Para BufIon, la especie tiene el estano tuto absoluto de una claseintemporal sino el de una cosa fisicacuya coherencia estdefinida por la sucesin genealgica. Existeun bello texto que expresa claramente el paso del primer al segundo concepto.Se trata de un pasajedel artculo de la Histoire naturelle dedicado,en 1753, "Asno": al "un individuo es un ser aparte,aislado, separado, que no tiene nada en y

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ENCIAS

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comncon todoslos otros seres, no si fuera por el hechode que selesparece o bien que de ellos difiere: todos los individuos semejantes que existen sobre la superficie de la Tierra son vistoscomo componentes la especie de deindividuos"(subrayado m). por En estaprimera fase,"especie" toes mada en el sentidofilosfico tradicional de claselgica de objetos ("una especie de", "una clase de"). En seguida, Buffon escribe: "sin embargo,no esni el nmero la ni coleccin losindividuos de semejantes lo que hace a la especie,es la sucesin constante, como la renovacin as de estosindividuos que la constituyen (...) la comparacin nmero dela sedel y mejanza losindividuos esms de no que una ideaaccesoria a menudo y independiente la primera"3. de Buffonpostulaentonces que,entrelos seres vivos,la relacinde semejanza debe estar subordinada aquellade sucesin a en la generacin. efecto,sealacon insisEn tencia,que de todos los criterios utilizados intencionalmente los taxonomispor taspara definir la categorade especie, ninguno es verdaderamente universal:ni la morfologa,ni lascondiciones vida" de ni el comportamiento, siquierael aislani miento reproductivo, permitendefinir de manera unvoca la categora especie. a de As,el naturalista debereconocer absola luta prioridad de la continuidad de la descendencia la definicinde la cateen gonade especie viva. Con Buffon, nos encontramos de hechoante un giro mayorde la historia del conceptode especie, puestoque con l setratade reservar conceptode esel peciea este grupo de seres naturales que exigen que uno subordine la clasificacin a la genealoga. Buffon, de manera muy coherente,invita a los cientficosa no utilizar el trmino de especie paralos minerales; por ejemplo, esta reflexin de Buffon sobrelas especies como entidadesgenealgicas an ms notable es cuanto que se produjo en un contexto preevolucionista.

La segundaetapa,consisteen la forgrafosse encontraban, razn,con el con macin del conceptomoderno de espe- hecho enigmtico de que tantas especie biolgica,tal como seligaraprecisa- cies, con susespecializaciones adaptatimente con el transformismo del siglo vas propias, estuvieran confinadas en XIX. Mientrasque Buffon habaemanci- reas geogrficas estrechas, pesarde la a pado a las especies biolgicasdel estatu- existencia de hbitats semejantes en to de universales, pensamiento el natura- otras partes del mundo: una tipologa lista del siglo XIX margin al otro puramente funcional yano eraentonces aspectodel iidos, de forma. No quiero el suficiente. decir aqu que la morfologa hayasido Uno de los mritos mayores Darde despreciableen la edificacin de la viwin, consisti en haber propuesto una sin evolucionista de la historia de la interpretacin terica coherente de vida. Con toda seguridad, fueron numeestas paradojas.4 stas puedenreducir se rososlos morflogos del siglo XIX que en dos proposiciones sencillas; primela pensaronpoder dar cuentade la suce- ra es una respuesta directaal problema sin geolgica de las forma vivas por del desacuerdo entre estructuras profunmedio de una lgica de las formas.Los das y especializaciones adaptativas:las naturalistasalemanesde la escuelade estructurasprofundas son las trazas de Gottingen (Blumenbach, Treviranus), un pasado lejano de la especie; espelas los trascendentalistasalemanesy des- cializaciones adaptativas deben compusfranceses (Goethe,GeoffroySt.-Hi- prendersea partir de las condiciones de laire, etc.), Owen en Inglaterra,Agassiz vida actuales. inteligibilidadesse soDos en Suizay despusen los Estados Unibreponenentonces dos escalas a tempodos,se adhirieron a estaidea, fundada rales diferentes: aquella de la descensobre un mtodo de ordenacinde las dencia (o "herencia") y aquella de las formas por medio de la transformacin adaptaciones, siemprerelativas. topolgica de un plan de organizacin El segundo pilar de la visin darwifundamental. niana de las especies, encuentraen el se Sin embargo, este mtodo entr en postuladode la universalidad la variade conflicto con otra imagendel orden nacin: estaes la norma para todoslos catural, desarrollada mismo tiempo por al racteres, todaslas especies en todo en y aquellosque estudiaban formasvivas momento.El postuladoes universal las para en sucontextogeogrfico. fundado- garantizarla eficaciadel procesode seLos res de la fitogeografa (A. von Humleccin natural,basefundamentalde la boldt, A. P. de Candolle) atrajeron la teora de la descendencia modificacon atencinde los naturalistas sobrelas sicin. En efecto,si todaslasespecies premilitudes entre los seresvivos en razn sentancontinuamente una variacinhede su hbitat. ah provienela idea de De redable por un gran nmero de una tipologa funcional de las formas, caracteres, siempre hay lugar para una muydiferentede la tipologade los mortransformacin oportunista la especie. de fologistastrascendentalistas, interems En consecuencia, con Darwin, la sados los problemas las seIVidum- metaontolgicade la explicacinnatupor de bres topolgicas. Los biogegrafos ralistasedesplaza la formahaciala esde insistieron, entre otras cosas, sobre el pecie. especiedarwiniana no es una La hecho de que las estructuras anatmicas forma:es un grupo de individuos variarecientessemejantes, podan serasocia- bles cuyacoherencia propia esprincipaldas con especializaciones adaptativas exmente reproductiva. Este grupo reprotremadamente diferentes (por ejemplo, ductivo es, propiamente dicho, la cosa el miembro tetrpodo:a veces una pata, fsicaque semodifica: estacosano tiene a veces una ala,a veces una aleta).Pero, el estatutode una claselgica; solo una al mismo tiempo, los primeros biogecosa, un abstracto, no puedecambiar.
CIENCIAS

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En cuanto a la forma en el sentido de configuracin, no es un atributo de la especie propiamente dicha, sino de los organismos ,individuales que componen a la especie. Es de hecho extremadamente difcil concebir a una especie biolgica darwiniana en trminos de organizacin espacial. De todas las entidades biolgicas reales, las especies daIWinianas son probablemente aquellas que tienen el ms bajo grado de organizacin; no por ello dejan, sin embargo, de ser el campo fenomnico al interior del cual se encuentra controlado el cambio evolutivo. Tenemos ah una situacin epistemolgica en verdad bastante extraa. Muchos bilogos y filsofos se han equivocado en relacin con la implicacin filosfica de la visin daIWiniana del origen de las especies para la comprensin de la historia de la vida. DaIWin no ha construido una leona de la gnesis las formas,aunque a veces haya de sugerido una interpretacin de su obra en semejantes trminos. El daIWinismo no es una metodologa capaz de decirnos cules formas son posibles y cules

son las leyessusceptibles dar cuenta de de la gnesis tal o tal forma; es una de hiptesissobre las condicionesmsgeneralesbajo las cualeslas formas vivas van a ser localmente modificadas. De ah el estatusmuy particular del principio de seleccinnatural, que nunca es representablems que en referencia a una acumulacin contingencias de locales (a diferencia de los grandesprincipios fsicos,la seleccinnatural no es una "ley-origen", sino una "ley-consecuencia"). Nosquedaun ltimo pasoa dar para concebirplenamentela marginacin de la forma en la biologa evolutiva moderna. En la prime~ mitad del siglo xx, la teora dawinianase encontr reformulada en el vocabulariode la genticay de la biologade laspoblaciones. este En nuevocontexto,aunmsque en Dawin, el procesoevolutivono afecta los orgaa nismosindividuales; afectaa las poblaciones mendelianas en el seno de las cuales genesseencuentran los muestreados, combinados,mutados,seleccionados. (El paradigmade Dobzhansky de c
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1937: evolution is a changein the genetic composition population). 01 No quiero aqu ms que sealar las implicaciones de semejante paradigma de investigacin en la perspectivade una reflexin sobre la forma biolgica. Al hacer de la gentica de las poblaciones el ncleo de la teora causal de la evolucin, la biologa moderna ha escogido privilegiar aquellos sujetos cuya significacin morfolgica es la ms tenue. La cosa es bastante evidente en relacin con las poblaciones; lo es todava ms para las especies, que no son ms que reservasde poblaciones virtualmente in terfecundas. Pero esto es verdadero tambin para los genes. Por supuesto, sabemos desde hace 40 aos que los genes tienen una composicin y una conformacin molecular definidas rgidamente. Sin embargo, en la cadena causal que conduce a la forma observable de un individuo, los genes ocupan una posicin muy alejada. Por eso,la gentica de las poblaciones aparece como una ciencia que no tiene nada que decir sobre la forma de los individuos, aunque

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las condiciones de posibilidad del cambio local. Por el conb"ario, se interesar ms en la descripcin de lo posible: es decir, en saber cules son los lmites de lo posible en materia de organizacin del genoma, en materia de programacin de desarrollo o en materia de estrategia ecolgica a la escalade la biosferay de los tiempos geolgicos. El filsofo no puede aqu ms que registrar las tendencias manifiestasque obselVaen el campo de la embriologa, de la ecologa y de la dinmica de los sistemas complejos. Si semejantes tendencias se confirmaran, podramos apostar que la futura teora de la evolucin sera tanto ms una teora sobre el origen de la vida en grande (macrovida) que una teora sobre el origen de las especies.Pero es muy temprano para que el bho de Minerva emprenda suvuelo sobre este paisaje.6 .

Agradecimientos
El autor agradece a Jorge Martnez ContreTas, profesor de la UAM-Iztapalapa,el generoso apoyo en la organizacin de la mesa redonda "El darwinismo hoy", realizada en la uAM-Xochimilco, el 28 de octubre de 1993.

seala teora central de la biologa causal de la evolucin. Para utilizar una expresin de Lotka de los aos 1920, la gentica de las poblaciones es una pura cinemtica formal, que hace abstraccin de las cualidades de los objetos que evolucionan, y que se contenta con describir su ritmo evolutivo, bajo ciertas condiciones especficas.5 Llegamos as al trmino de una empresa que ha pretendido dejar de lado a la forma en las teoras biolgicas, aquella de la teora causal de la evolucin que pretende aun ms que todas las dems, dar cuenta de la unidad profunda de las ciencias de la vida. Nacida hace cerca de dos siglos,la ciencia de la modificacin de las especies se ha liberado poco a poco de la inteligibilidad geomtrlca y se ha construido alrededor de entidades -los genes, la poblacin, la especie- que eliminan toda referencia (o

casi) a la fonDa aparente de los organi&mos. Al mismo tiempo, la teora de la descendencia ha tenninado por especificar al concepto de especie como tipo, o clase homognea de individuos. Me parece entonces bastante claro que la biologa de la evolucin se ha orientado cada vez ms, hasta una poca reciente, hacia un divorcio entre las significaciones diversasde eso que los griegos llamaban ei'dos:ni tipo, ni forma, la especie darwiniana no se concibe ms que como una singularidad histrica, dotada sin duda de una fabulosa memoria, pero una memoria que no podemos comprender ms que de manera local. Esto dibuja sensucontrarioel perfil de lo que podra convertirse en la biologa futura de la evolucin; hay que esperar que ella se desplace, en relacin con su futuro, hacia un nivel de comprensin ms general y que se interese menos en
CIENCIAS

Referencias
l. Dobzhansky, Th., Genelicsand lhe Origin of species, New York, Columbia University Press,p. 11. 2. Sandoz, Charles, 1971Les noms grecsde la fonne, tesis,Neuchatel. 3. Buffon, G. Leclerd de, Histoire naturel/e,t m [1753],L'asne. 4. Canguilhem, G. et al, Cf. Du dveloppement ii l'uolution,Pars, PressesUniversitaires de France. 5. Gayon, J., Cf. 1992,Da1Winel l'apre's-Da1Win: une histOirede l'hypothese sefction de naturellt, Pars, Editions Kim, Chap. IX. 6. Para una versin desarrollada de este texto, ver: "L'espece sansla forme", enJ. Gayon&J.J. Wunenburger, eds. 1992, Lesfigures de la fO1mB, Pars, L'Harmattan, pp. 4~1. Tambin: "L'individualit de l'espece: une fuese transformiste?", enJ. Gayon, ed., Buffon 88, Paro, Vrin, 1992,pp. 475-489.