C 'E R R A D 0

Ecologia,e
Sue~i Matiko Sano Semramis Pedrosa de Almeida 'Jos Felipe Ribeiro
Editres Tcnios

Flora

\;

Sumrio
.

Captulo 1-_0 conceito de savana e de seu componente Cerrado

Introduo : , ~ Histrico sobre o termo, seus conceitos e definies Amplitude e diversidade de conceitos desavana Definies desavana : : Tipos de savana ,' ' Distribuio geogrfica das savanas: , Fatores ambientais 9.ue determinam as savanas '," O Cernido un1a savana? ' ; .
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19 21

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24 25 27

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29
32 :

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Rferncias

39 41 47

Captulo 2:... Ocupao indgena do Cerrad: esb9Ode uma histria .:

Introduo : : Ocupao do Cerrado por bandos de caadores e coletores Procssos culturais associados ocupao inicial .................................. , Processos- de adaptao : : : ~ Ocupao do interior do continente no Holoceno Inicial ..: Modelo de planejamento ambiental : Ciclos de' absteeimento '.................................................. 'Modelo das rel~es espaciais e comportamento cultural . Ocupao do Cerrado por horticultores de aldeias : : Ligao de fases arqueolgicas com as tribos coloniais ';- ~ .. Grupos lndlgenas sobrevIventes :..' Idias para uma histria :;. :: Referncias ::.: ' :
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49 . 51
52 54 56 : 58 60 62 ~...... 64 65 67
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Captulo3-

Caracterizao

climtica do bioma Cerrado

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69

Introd\lo , : : : A plu,viometria e as caractersticas das massas de ar que atuam sobre o Cerr~do Variao espao-temporal das temperaturas (mxima, mnima e mdia) : Varia,o espao-temporal da radiao global : Variao espao-temporal da evapotranspirao potencial, Variao espao-temporal da umidade relativa do ar Cl ifilcaao c limatlca do b'loma Cerra dQ .......................................... - ,. . ,ass Consideraes. [mais Referncias . ; ~
,

71
71 .
77

79
82 83
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85
87 87

Captulo 4 - Recursos hdricos do bioma Cerrado:'importncia

-.

e situao
.

,. 89
; 91 , . 91

Introduo :.............................................................. :: Caractersticas hidrolgicas do Cerrado . Contribuio hdrica do Cerrado para as bacias brasileiras
\

~ ; ' :

: : : : : ; : : , :

Situao geral dos recursos hdrios no Cerrado Zons de conflitos im,inentes ou potenciais Gesto dos recursos hdricos no Cerrad : CQnsideraes [mais ........................................ Referncias , : , ~ : ::

92 94 95 ..
97

: : 1.05
.105 .

~ ..:.'

.'

Captulo 5':" Solos do bioma Cerrado: aspectos pedolgicos

'Introduo / . ..:' ;:'~ ;................ : : , : ~ ~ Caractersticas paia distinguir as classes de solos. Classes de-~olos ~ ~ ;~_ Principais classes de s~los do bioma Cerrdo .." :; - Sntese das principais clsses de solos do bioma Cerrado , Pedodiversidade em rela escala de observao Consideraes [mais Referncias :: Anexo.: , 1 : ' : , :
o o o ~

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107-

109 109 112 ,.

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128 131

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132
132 134

-. Captulo 6 -As principais fitofisionomias do bioma Cerrado

. Os biomas do Brasil ~ . O biomaCerrado -:.
I : ,

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151 156 157 : .. 159

} 160, " : : , :
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I..... ~::....................... ~. 153 :

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Ongem das formaes florestais Origem das formae(s savnicas e campestres Cerrado: definio de termose expresses Trabalhos sobre.terminologia fitofisionmica Pdronizao de termos fitofisionmicos Principais tiposfi'tofisionmicos do Cerrado .

: ,
.

: ~ ; :
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Anl;e geral dos termos, expresses e :;tecologia do Cerrado Anlis.e das fitofisionomiaS consideradas .' ~ Chave de identificao ds tipos fitofisionmicos .A..gradeiments Referncias .: , : ~ '. do Cerrado : : :

162 163 164 187

183
197

: : : ,

o;

198

199

Captulo 7 -, Padres fito geogrficos e sua relao, com sistemas. de terra no bioma Cerrado. '., ;
o" o~ "

213
,.:.'.. 215 , ;. 2 t 6

Introduo .: : Sistemas de:terra

: ~ :

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Veg~ta~ Anlise multivariada pelo Mtodo Twinspan Diversidade beta ..- ..... : Similaridade'florstica
y estrutural

i
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~ : ' ,

:........ : 216
217 .. 221
o :

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~: do Cerrado : :
o o o o o

Subsdios para manejo e conservao Agradecimentos, ., ..: : Referncias :

\ I

221 223
225'

o o

226

,
: :..: ~

Captulo 8 - EcQrregis, unidades de' conservao ecolgie-a do bioma Cerrado :

Introduo ..~ Base conceitual .. :

f representatiyidade
:
, : ~ : , : - , ecolgica

:-.
; ;

229
231 231

M~todos utilizados na definio de ecortegies e da representatividade

236
239 '.:.:

~c6rregies e representatividad~ ecolgica no bioma Cerrado : : Dados compltimentres sobre a diversidade dos biomas, ectonos e ecorregies brasileiros, e suarepresentatividade ecolgica, por reas naturais protegidas Concluso : : : , ~ ~ Referricis : '-. : :

265 268
,.. 270

,
_ Captlo 9 - Fenologiaebiologia reprodutiva das espcies do Cerrado ;~
: ~ :" : .'1
: :

273
: ;' 275 275

Introdu<t.o .j ..... : .... Fenologia e savanas tropicais

Determi:1antes ambientais e diversidade fenolgica E'stabe 1 . , '". ecrrnento ~: .. . . \. Frutl'fi"caao e d" lspersao..........................................................................

,
0 :.

~'."'''' 277

277
.'. 2.7 9

. .

,~::~~~ :::::::::':':::::::::::::::::::::::::::::::::::.::::::::::::: i~~

Modelo geral
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284 285 286

Fenologia e estrutura da comunidade Concluso Agrad~c~entQs Refernci~

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: , :................ ; : :
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:
~..............

..: -;
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:
_

287 287 .

Captulo 10- Biologiareprodutiva de plantas herbceo-arbustivas de uma rea de Campo S':'jo' de CerradQ
.Introduo : : ~ : : ;.. : : : : ; : : Sistemas de polinizao

I
,1 : ;

291
293 294'

: :.......:: ,'.:

~:~~~~~~~~~~~;::: :::::::::::::>::::: :::::::::::::::;:::: ::::::::::.:::::: : : : : ::::::::::::::::~ :::::::::::::::::::::: :::::::::::::::::~~~ : :

Sistema reprodutivo Concluses ;
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,

~ : ' , :

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---

"

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305 30,6 .307 307

Agradecimentos Referncias :

Captulo
Introduo

11- Coleta,
;

propagao

e desenvolvimento .
' , : : : : :.: .:..,

.
o' :.

inicial de plantas do Cerrado

: : : " :: : : :' : : : ~ : , Coleta d~ tnaterial de propagao :: Mtodos para superar a dormncia : Fatores que influenciam a gernnao .de sementes Propagao sexuada em condies naturais Propagao assexuada Propagao in vitro Agradecimentos Referncias '.; _::

319 321 321

_ ....... 3,28 3 29 332 .

:..:
,' :
o' :

: : 335 ;.................................................................. 337

. : :

342 342

.Captulo 12- Frutas nativas do Cerrdo: caracterizao 'potencial de nutriente, ' ;

Introdo .: :.: : : Classificao,fonte~, funes e inter-relaes dos alimentos Umidade, protena e extrato etreo ' Carboidtatos totais e vaor calri~o Slidos solvei's totais, acares totais, redutores e pectina Composio em cidos'graxos Composio mineral das'frutas do Cerrado Alluoxidntes "~.: Ef~ito do processamento O protllema da fome :

fsico-qumica e fonte 351 :..................... 353 353

0,: : :' : ,

:........... 356 357

: : :.: ~ :, : :

359 ~ ................ ,.. 360 363 366 374 377

na qualidade nutricional das frutas ~

Agradecimentos , Referncias :

~ '.-

~ :

,' ; ,

"

378 378

Captulo 13- Conseqncias ambientais da fragmentao de habita~s n$)Cerrado : :

Fragmentao de origemnatural versus fragmentao antrpica Conseqncias da fragmentao antrpica Uso da matriz adjacente ,' reas protegidas no Cerrado : ,' -'fi' o'. . , C onSl ~raoes lnms . d , Referncias . >, : , .
o ~ o o

,'

383 385. 386 393 394 394 395

.
Captulo 14 - Conservao dos re.cursos naturais em terras privadas - O papel \ das reservas legais noarranjo funcional das paisagens produtivas do bioma Cerrado : : ~ :
. Introduo : Importncia econmica e biolgica do biomaCrradoemescalaglobai A estratgia de conservab em terr'as privadas no Cerrado A conservao em escala regional: aplicao das lies aprendidas para a sustentabilidade ~ocioambiental do agronegcio no bioma Cerrado Referncias :, ~ ,
.

'

399 401 401 402 404' ,406

: : . :..:

'

Cantulo1
A.. .

de Savana. e de seu CO.ll1poJ)ente Cerrado'

o Conceito

Bruno Machado Teles Walter Arminda Moreira de Carvalho Jos Felipe lJ,ibeiro

"

conceito de savana e de seu componente Cerrado

21

Introduo! ,. '.

Cerrado, contan'do com participao 35 especialistas, a maioria deles brasileiros.

. Entre os principais biomas ou domnios A d;iscsso o.nceitual sobre o terin~ savana fitogeogrficos mundiais, a savana pode ser' no possui meio interesse acadmico, pois tem considerada a 'mais polmica, em virtude do . implicaes nas prticas' de copservao da alts~simo nmero d~ definies, baseadas em conceitos diferenciados. A diversidade de tratamento e interpretaao fez que a literatura - mundial s(')breolemase tomasse extremamente vasta. O termo aplicado em todos os continent~s e em difen;ntes latitudes do globo terrestre, com abordagens que focalizam critrios variados. Como oS autores nem sempre comentam o ,vegetao pels continentes. Difer~ntes autores, em distintas partes do mundd, imputam significadosdiferenciadosflo termo, obscurecendo a noo precisa do tipo de vegetao tratado, o que toma quaseimpossvel qualquer comparao direta (Richards, 1976, 1996; Menaut, 1983; Eiten,' 986) e a formulao de polticas glob,;tls de conservao. Bourliere e Hadley (1983)

.conceitopor ele~usado e sua amplitude, isso causa . analisaramessa questo e concluram que o,t~rm? confuses. Dependendo do conceito adotado, savana, por ser interpretado de maneira to percebe-se ~ grand diversidade no tratamento diversa, no poderia ser usado satisfatoriamente. dos fatores que influenciariam a caracterizao de em um senso preciso de classificao. Apesar . uma savana, variando as propostas sobre sua disso, defenderam a utilidade do mesmo, que distribuio no planeta e variando tambm o grau agrupa diferentes tipos "de vegetao que de~ influncia hum~a sobre essa paisagem. .apresentam caractersticas estruturais funcionais , comuns. Sob vrios aspectos, as sav-anastropicais Uma imjJortante contribuio para o conhe. so muito inais s.imilaresa muitos ecossistmas da" cimento e o entendimento dassavanas mundiais, zona temperada do que floresta' tropical com a que compilou as informaes1disp.nveis at o incio d dcada de 1980, encontra-se no volume qual ~azcontato (Bourliere.e Hadley, 1983). editado por Bourliere (1983), que trata das Em um artigo que no pretendeu rsolv~r as savanas tropicais e subtropicais. Dele participaram confuses semnticas sobre o terrlo savana, mas 28 autoridades, que abordaram as caractersticas chamar a ateno para o pr<?blema,Eiten (1986) das savanasem todos os continentes, desde indicou dois grandes grupos ein que as acepes aspectos fsicos do ambiente, vegetao 'fauna, do termo se encaixariam: como uma fisionomia at a dinmica de mudanas e impactos antrpicos. de vegetao, aplicvel aqualqer parte do mundo, Em uma'proposta sirriilar,um ano antes,.Huntley e- ou como um tipo de vegetao em grande ~scala Walker (1982) ~ditararhum livro sobre as savanas nos t,rpicos e subtrpicos. Analisando tropicais, que contou com a co}aborao de 42 pormenorizadamente es,sasdiferenas e ,espectlistas. A,discusso sobre as savanas ~econhecendo que~os autores que adotam um brasileiras coube a Eiten (1982), que as agrupou sentido no iriam mudar para o outro, Eitim(1986) em categorias climtico-geogr~ficas. Propostas alertou para a necessidade de os autores similares tambm foram publicadas posteforescl,?"ecerem o sentido que utilizam. Fez isso o 'mente, podendo ser destacdo: 'o livro de Cole concluir que a possibilidade de um termo (1986), que m)ocou aspectos biogeogrficQs e totalmente novo para substituir um dos sentidos geobotnicos; a edio de Furley et aI. 0.992); .teria poucas.ch.ances de ser aceito. ,que; por meio da contribuio de 49 especialis. Este captulo faz uma'anlise dessas questes, tas, analisou o contato savana-flores;a; o livro~~ Mistry (2000), que, em dez captulos, analisou .aspectos ecolgicos e humanos das principais .enfocando a evoluo do conceito e sua histria, as definies correntes, a distribuio geral das savanas pelo mundo, os principais fatores que as

savanas munel,iais;e a c~ntribuio de Oliv~ira e . condicionam,encerrandocom brevediscussosobre Marquis (2002), que tratou especficamente do o Cerrado e a pertinncia de trat-Io como savana.

I'

Revisores tcnicos: Semramis P. de Almeida e Sueli M. Sano.

'22

\ Histrico sobre o termo, seus conceitos e definies

. Ce~rado: ecologia

e flora

o termo savana uma palavra de 'Origem amefndia, para o qual so registradas numerosas definies (Richards, 1976, 1996; Bourliere e Hadley, 1983; Cole, 1986; Eiten, 1986; Collinson, 1988; Veloso, 1992, Mistry, 2000; Marchiori, 20(4).Na l~gua espanhola' escrito como sabana (ou sabna2), em ingls, savanna(h), e, em francs, savane. Sabana 'uma palavra derivada de um termo caribenho antigo (habana, que derivou, na forma hispnica, para sabana3), cuja etimologia ainda objeto de'cont~ovrsla (Bourliere e Hadley, , 1983; Marchiori, 2004). Segundo vrios autores, deve-se a Gonzalo Femndez de Oviedo yValds 0478-1557), um cronis.t espanhol que publicotl , seus relatos de viagens ao Novo Mundo' no Sumario de la Natural Historia de las Indias, em 1526, ,e, pos(eriormente, na Historia General y Natural de las Indias, em 1535, onde aparece a
(

primeira citao do termo sabana. Femndez Oviedo (ou Oviedo y Valds4) usou o termo para designar "terra que est sem rvores, mas com muita erva alta e ba'xa"s. Depoi~ disso, at meados do sculo 19, o termo continuou a ser aplicado s vegetaes .caribenhas e sul-americanas, com) \ associao natural aos Uanos do NO!1eda Amrica do Sul. Embora, atualmente (no Brasil),o pblico leigo associe savana a um domnio vegetacional do continente africano (e no do continente sulamericano), onde vivem os grandes mamferos do planeta (Fig. 1), foi somente muito tempo depois de sua origem histrica que o termo foi aplicado quele continent~e.a outras partes do globo .. At o sculo'19,vrios naturalistas,entre os quais Alexander von Humboldt (1769-1859), utilizaram o termo savana em um sentido c?mum de campo ou estepe, para designar tipos de vegetao desprovidos de rvores. Contudo, aludindo aos Uanos vene,zuelanos, o prprio Humboldt referiuse s grandes plancies sem rvores (treefessplains)

Fig. 1. Trecho de savana africana mostrando vegtitao abyrta, em primeiro plano, vegeta'omais fechada com rvores, ao fundo, e a presena de uma ,girafa, espcie tpica da famosa fauna de grandes mamferos do continente.
2 3

Sabana ou sabna diferencia-se de sbana, que em espanhol significa "lenol" (Marchiori, 2004, p.33). Atribudo 'originalmente aos campos do Caribe e regio norte da Amrica do Sul, segundo Marchiori (2004, p. 33-34), o nome "pr6vm do tairro, pertencente ao grupo lingstica aruaque, cujas manifestaes se estendem desde a Flrida at o Paraguai, e do litoral peruano embocadura do Amazonas", -' Veloso (1992, p. '26) escreveu que "o termo 'savana', procedente da Venezuela, tendo sido empregado pela primeira 'vez por Oviedo e Valdez (185-1)". Essa informao traz um etTO de data e na grafia do nome do cronista, sugetindo que seriam duas pessoas. Alm do mais, erroneamente, Tansley (J 935) foi cit<\do como a fonte dessa informao, embora, nesse trabalho, nada seja mencionado. a esse respeito. " .. se dice (l Ia tierra que est J;in arboledas,. pero con mucha y alta hierba, o baja" (Marchiori, 2004, p. 35). Alguns autores j' traduziram como "grama" o terni hierba. Marchiori (2004) ainda registrou outra passagem em que o termo sabana foi usado: "L1aman sabana los ndios, como en otro lugar 10 tengo dieho, Ias vegas e cerros e costas de riberas, si no tienen rboles, e a todo terreno que est sin ellos, com hierba o sin ella". -

conceito

de savana ,e de seu componente

Cerrado

23

menciopando a presena de palmeiras arbreas (Mauritia)6 (Bourlie~ee Hadley, 1983). Mais tarde, comentando "aquelas Schi,mper (18987), observaes de ~umboldt, revelou que ele e outros viajantes que visitaram a.s regies percorridas por Humboldt no observaram os vastos campos descritos pelu grande fitDgegrafo.Verificaram,sim, uma vegetao de arvoredos (parque) que, embora aberta, continha elementos arbreos. A partir da; o termo tcnico.savana amplia-se para:-abarcar conceitualmente arbustos e rvores.. . Grisebach (1,872) paice ter sido o primeiro botnico a usar o termo com o sig~ificado mais difundido ato presentti,mencionando que "savanas diferem das estepes temperadas pela presena de', vegetao arborescente" (Bourli~re e Hadley, 1983). Autores clssicos posteriores, como Drude (1890) e S,chimper (1898), apoiaram esse ponto de vista, mas deram, cada um deles, uma, interpretao distinta.

tropfilos 10; a estepe (steppe), quando estes fossem xerfilos; e a savana (sava~na), que designaria campos xerfilos com rvores isola<4s. A partir de interpretaes como essa, vrias tentativas de defin.ircom exatido'o termo savana foram apresentadas. Porm, como o termo passou a ser aplicado em vrias partes do planeta (Fig. 2), acepes diferentes foram incorporadas literatura, com significados at~mesmo conflitantes em decorrncia de partic:ularidades de cada regi\o. Para Richards (1976),seriamuito difcil,talvezquase "impossvel dar [-lhe] u.ma conotao cientfica . precisa" (p. 322). Conforme registrou, "[s]avanas ... so muito heterogneas na fision"omia, composio florstica e status ecol~gico" (p. 323). Nos dias de hoje, o termo savana designa " ... formaes'vegetais muito ifer~ntes ..." (Huetz-deLemps, 1970; Bourliere, 1983) e tem sido usado em muitos sentidos (Eiten, 1968,1972, 1~82, 1986; Richards, 1976, 1996; Cole, 1986; Mistry,2000)1l.

Schimper (1898,"p. 162) definiu savana como Para Mistry (2000), as definies de savana'podem um tipo de vegetao subordinado sua forma08 ,ser enquadradas entre aquelas "climticas" ou as climtica campo (grassland).' Para -esse autor~ "vegetacionais". Para Eiten (1982,1986), entre as seriam trs as princip~is ("chefe" _ ehief.types) que se enquadram em uma "fisionomia" particular formaes climticas. p1meiradelas, chamolJ de ou em tim "tipo de vegetao" - conceito este que, "arvoredo" (woodland9), que -so locais almdafisionomia, considera,aspectos florsticos e de habitat. Em sentido amplo, Eiten (1972) indicou consti~udos essencialmente de plantas arbreas. A . . que o termo definidoe usado fisionmica,ecolgica essa se seguIriam o campo (gra.9'sland)" dommado e floristicamente, estando a includos o clima e a essencialmente por gramneas perenes, e o deserto ' ". ' . vegetao. ,-local cujas condies climticas so hostis a todo , Desde o final do sculo 19;houve um predotipo de vegetao. Subordinados ao campo, Schimper (1898) incluiu o prado..,( u pradaria - .rnrllodo sentidofisionmico,particularm7ntedo seu o _meadow), que designaria os campos higrfJ10sou componente estrutural. Exemplos so "expresses
Estritamente falando, palmeiras no so rvores (ou formas .de"vida lenhos,as), embora fisionomicamente vrios txons pertenam ao estrato arbreo - caso de Mauritia. " " '. Citada pelo ano da referncia original em alemo, de 1898, a fonte consultada foi uma edio americana reimpressa em 1960, a partir da traduo pari! o ingls ocorrida em 1903, por WiIliam Fisher. ' , Formao aqui usado no sentido original aplicado por G"isebach (1872), qual seja; o de uma unIdade fisionmica da vegetao, Esse termo tornou, se um conceito central na maioria das abordagens P'lra classificao de comunidades vegetais, s quais Whittaker (19(7) designou "tradio fisionmica", Na acepo moderna, fisionomia um conceito que inclui a estrutura da, vegetao, as formas de crescimento dominantes e eventuais mudanas estacionais que ,nela ocorram, "Mata" ou "floresta" poderiam ser formas dbias de se traduzir o termo ingls woodland, no sentido pretendido por Schimper (1898) e usado na traduo do' alemo para o ingls. Porm, Schimpe.r no pretendeu usar o termo floresta (jorest), que foi considerado, Somente um tipo de arvoredo qando as rvores ocorrem .em condies fechadas. Alm de jorest, estariam subordinadas ao woiJdland os tipos bushwood (rvores e arbustos em abundncia) e shrubwood (arbustos constituem o aspectopdncipal). "Em todos eles, plantas herbceas seriam somente acessrias,
10

Esse termo foi criado pelo prprio Schimper

(J 898) par~ designar

plantas de folhas caducas

nos pases temperados',

que ocupariam

um

lugar intermedirio entre higrfitos e xerfit~s ve,rdadeiros. O comportamento seria como O' de higrfitos n::l esyto favorvel e de xerfitos na desfavorvel. Segundo o. Glossrio (J 997), o termo designa vegetais que o~orrem em reas de clima tropical, e que, no perodo desfavorvel; perdem as folhas, entrando em estado latente. II Por certo que, aq.ui, a preocupao com as definies do termo se referem a condies naturais, e no quelas que resultam de reas ,derivadas de florestas perturbadas. .

24

Cerrado: ecologia e flora

. I

"

Escala aproximada:. 1:100.000.000 /"

Fig. 2. Mapa da vegetao,mundial. Savanas esto representadas pr linhas inclinadas.

. Fonte: Good (l964, p. 33). . .

como "savanaarbre'.l", "savana parque" e "savana Amplitude e diversidade, herbcea" (Huetz-de-Lemps, 1970).A essese segue' de conceitos de s#;}vana o sentido ecolgico, devido s condies ambientais determinantes' (clima, solo, hidrografia, Em sua obra sobre vegetao, Shimwell (1971, geomofologia), a exemplo das expresses "savan(;l p. 42) deu o seguinte ttulo ao captulo 2: estaciona!" e "savana hiperestacional" (Sarmlynto, Associao,formao, classificao e confuso. -1983). Quanto a tratamento florstico, 'geralmente Escreveu, na introduo, um texto que situava a ele designa plantas do estrato graminso, destacando gneros ou espcies dominantes. Exemplos So desordem reinante sobre esses tem~s, mas que "savana de,Trachypogon" (Ramia,] 967; Sarmiento, til em analogia dii-etaao tratmento que a ~teratur mundial reservou aQermo savana: .' 1983) ou "savana de Trachypogon ligularis.Paspalum carinatum" (Blydenstein, 1967). A nomenclatura tax~nmica de classificao da vegetao e snteses,metod()l'gicas Como senso comum para o conceito de savan, repleta tie uma confusa verbosidade pleonspode-se indicar a "paisagem com um estrato' tica, Assim como esta afirmao amplq., a graminosocontnuoou descontnuQ, ontendorvores c classificao da vegetao sofre imensamente o~ arbustos espalhadds". S~vana UIpapaisagem de exagero, de alguma ambigidade e, estruturalmente intermedifia entre. floresta (ou inevitavelmente, de interpretao incorreta. arvoredo, no sentido de Schimper, ~898) e campo. A histria da classificao da vegetao . A maioria -dos autores adota essa interpretao catica, .sendo parcialmente envolvida pelas fisionrnica, cujas nuanaspocer~o serconstatad~ - corri maior clareza nas definies apresentadas dif(culdades - de barreira lingi1Jstica, / adiante: . . . parcialmentepe!a inevitvel comparao de

o conceito

de savana'e de seu componente

Cerrado

25

mtodos ..., e parcialmente por uma aura de _ arbustiva .no i]J.undable, sabana arbustiva y / . msticq acadmica. 12 chaparrales), cada uma com 18 verbetes; alm de expresses como sabana graminosa, que. Neste cenrio, que fundamentalmente no se modificou nestas mais de trs dcadas do possui 10 verbetes para defini-Ia.
-

desaba~o de Shimwell (1;971), o(s) conceito(s) de savana enquadra(rn}se perfeitame~te, com desdobramentos sobre suas definies.

. extremamente alto o nmero de definies encontrado na literatura mundial para referir-se ao termo savana. Para corroborar essa afirmao, restrio ou no ~o uso do termo faixa tropical. so dados exemplos obtidos no primeiro volume Conforme Collinson(1988), em sentidofisi9ndo Glosario jitoecolgico de Ias Amricas, mio "savanas existem em todas as regies, editado por Hubr e 'Riina (1997). Nesse tropicais 'e so vizinhas de praticamente todas glossrio, foram listados 231 verbetes referindoas formaes tropicais tipo" (por exemplo, se ao termo,_ lembrando'que foi considerada florestas, brejos/marsh, desertos). As savanas . apenas a literatura tcnica dos pases de lngua cobrem perto de um tero da s-uperfiCie-terrestre hispnica da Amrica do SuL Sendo assim, no (WemeretaL, 1991,apudMistry;2000), ou 40 % foi contemplada a literatura de pases com outras lnguas no continente,' como o portugus e o da faixa tropical (Solbrig 1991, apud Mistry, 2000) (Fig. 3), revestindo reas desde altas ingls, alm, obviamente, de no considerar a montanhas at terras baix~s, sobre grande l.iteratura tcnica d outras partes -do planeta. variedade de solos (Cole, 1986; Collinson, 1988) .. I1uber e Riin,a (1997) co~pilra~ 24 verbe;s As savanas tm urillongo histrico de explorao designando a palavra purasabana (a forma em pelo' ser humano e atualmente acolhem cerca de espanhol), dois com o termo savanna e um como um quinto da populao mundial, da' qual boa savanah.-Esses 27 verbetes, acompanhados das parte 'sob~evive em atividades de subsistncia suas fontes de re'ferncia, fram aplicados no (Mistry, 2000, p. 25). sentido de se ter uma definio geral do termo. Como verbetes compostos, h 196 citaes em Definies de savna sabana (por exemplo, sabana abierta,sabana, arbolada, sabana arborada, etc.), quatro em H duas escolas de pensamento para agrupar savana (Por exemp~o,savana alberata a latifoglie decidue,- di clima tropicale) e quatro como definies de savana: a escola 'europia e' a americana (Collinson, 1988). A primeira trata savanna (por exemplo, savanna grassland). H desmembramentos tambm numerosos, entre savana como uma "formao tropical com os quais sabana arb.olada, (por exemplo, saban . domnio de gramneas, contendo urna proporo maior ou menor de vegetao lenhos a berta e . arbolada chaquenha, sabana arbolada-y .rvores associadas" (Collinson, 19,88).A escola arbustiva) e sabana higrfila (por exemplo, ,americana adota a mesma definio fisionmica, sabana higrfila megatrmica no inundable, mas expande o conceito para alm das fOrlnaes sabana higrfila mesotrmica), com 15 verbetes tropicais. Nas paavras de Solbrig (1991, apud cada; sabana abierta (por exemplo, sabana abierta inundable, sabnaabierta o lisa) e Mistry, 2000), "savanas so o tipo de vegetao sabana arbustiva (por exemplo, sabana mais comum no,s trpicos e subtrpicos". Por . ~ '

Por certo que o altssimo nmero de definies, decorre da amplitude e diversidade de habitats em que a formao!3 ocorre. Defini.es diferentes vinculam-se a onceitos diferentes, cujas dIferenas mais marcantes talvez sejam 'aincluso ou no de rvores no cond~ito e a

""The taxonomic nomenclature of. vegelation classificiltion and methodological synthesis is rife with cnfusing pleonastic verbosity. Like this opening statement, the classification of vegetation suffers greatly from overstatement, some ambiguity and, inevitably, misinterpretation. The _history of yegetation classification' is chaotic, beying partly shrouded by the difficulties of language barriers, partly by' the una'voidable . comparison of methods ..., and partly by an aura of academic mystique" . . 13Tambm nesse caso, "formao" est usado em sentidofisionmico, indicando uma vegetao intermediria entre floresta e campo (por exemplo, Cam, 1951; Ribeiro e Walter, 1998), ou. entre floresta e deserto (sensu Schimper, 1898).-Um tipo pnncipal de comumdade d um dad6 contmente, reconhecIdo pela fision9mia, chamadct"bioma" (sensu Whlttaker, 1975). "Frmao" usada quando somente a vegetao est sendo tratada, e "bioma", quando plantas e animais so includos. Ver tambm-a nota derodap 25.

26

Cerrado: ecolgia e flora

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Fig. 3. Mapa 'de savans tropicais no globo terrestre.

Fonte: contracapa de Bourl~re (1983).

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Definio 2: tipo de' vegetao tropical com predomnio de gramneas de alto porte e um perodo de repouso durante a estao seca (Cabrera e Willink, 1980).
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essa definio,_ vegetaes subtropicaiscorno algumas formas que ocorrem na Amrica do Norte, na Patagnia, ou o Chaca sul-mericano tambm so consideradas savan'. A seguir, so apresentadas 12 definies obtidas de autores influentes, ou de referncias importante~, sendo as sete primeiras pertenc~ntes escola europia eas restantes enquadradas na escola americana. Em itlico, esto destacdos conceitos que bus:cam .limitar a aplicao ~o termo, sob, aquela definio, ~ que mostram 'acepes diferenciadas; mais amplas ou ~ais restritivas, no havendo necessidade de apresen:. , . -, ta- 1as em urna pOSSlve1 or d em crono 1" OglCa. A pnmelra de fi . - 'J:'. '. .. llllao lormu 1"da por C o1e (1986) "', a ,. ' lretamente o enten'do ,\ e a que agrega d'" ' lmento gera l' e a idlamais difundiqa e consensl~La1'sobre9 termo. A ltima, apresentada por Mistry (2000), incorpora urna abordagem moderna' por incluir aspectos: temporais e funcionais qa vegetao. Definio 1: vegetao que compreende um \ estrato graminso contnuo,' sualmente com rvores e/ou arbustos exibindo caractersticas estrnturaise func{onais simil~res. Inc1ui'comunidades 'de composio jlorstica vrivel, variando fisionomiamente de um campo puro (...) at arvored6s, decduos ( .. .). Invari~velmente, a transio entre a sawma e a jloresta tropical bem definida e abrupta (..~) (Cole, 1986).

Definio 3: formao aberta com predo:'" mno ,de gramneas, normalmente intercaladas por rvores e/o~ arbustos, que' ~corre em reas' de clima; tropical (Glossrio, 1997). , Definio 4: t~po qe vegetao freqente.em ' pases tropicais, cujo clima comporta uma, estao seca. Sua oaracterstica fisionmica do~inante dada por um estrato degraminides (graminetum), ao qual pode acompanhar, mais . ou menos abundantemente, ervas perenes, subar, , , bustos, arbustos e ate arvores,(Font Quer; 1985). Defnio 5: campos' graminosos tropicais (tropical grasslands), com ou sem rvores e arbustos esparsos. So mais extensas na frica (...). Equivalentes, mas menos extensas e com comunidades menos ricas, tambm ocorrem na Austrlia, na Amrica do Sul e no Sudeste da sia. ( ... ) Sav,anas so sujeitas a fogo ( ...) (Whittakei:, 1975, 1977). Definio 6: plancie (Llanura) coberta por urna vegeta? baixa de gramn~s, arbqstos e, s vezes, rVores esparsas, em regies quentes com estao seca mais ou menos longa. Nos Llanos orientais da Colmbia e da Venezuela de

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o conceito

,de savana e'fe su componente

Cerrado

27

extenso consideryel. Espcies dominantes14: Bowdichia virgilioidese Byrsonima crassifolia, Curatella mertcana, Paltcourea rigida, [Jyptis dilata ta, Micpnia ruf?sens, ?ibouchincl'bipeniillata, Gramneas:' como Paspalum pectinatum e Alis,tida capillacea (Cuatrecasas, 1958? 1989, apud Huber e Riina,-1997). Definio 7: sistemas ecolgicos [rmdos;por pradarias tropicais, nas quais al~m~s espcies'

paisagem, h aqueles que imputam a prese:ria de savana ao resultado direto da presena humari. A ao antrpic~ deletria t~ria influncia especial no incremento de evento's de -, .,' fogo, com as atividades grpecurias reduzindo o' con;.ponente lenhoso. Hopkins (1992),p0f exemplo, afirmou que a 'floresta corre em reas' que nunca foram cultivadas, pu que,o fram h

muito tempo" enquanto a savana po'de ocorrer eni~reas cultivadas rec~htemente.' Para eSse '-oladasde lenhesas viyem em compe(io com ~autor; se houver_.proteo contra o fogo, a gramneas e outras herbceas fWalter, 1986). ' ,ve.getflo tender floresta, por meio de Definio 8: bosquy (floresta). abe;to com sucess~seound~ria. Autres que trabalham nQ' g,:amneas: As~rvores pdem estar espaadas Cerrado defenderam idia similar (por exemplo, ou em grupos, s~parados por gramneas. Tipo'de S'ares, 198; Rizzini, 1997), a partir ele hipt~ses rransio entit~ floresta (bosque) e pra,daria. 1evantada,s por Rawitsch:er, (1948). Entretanto, Caiu, 1951). estudos recentes india1ll'que isso nem sempre: - ser uma conseqncia i~exorve1, estando na ' Definio 9: campo gramlOso15 co,marvores dependncia da estrutura oginal. da vegetao . mJ arbustos ou arvoredos espa1~ados (Eiten, e da freqncia e intensidade dos eventos de fogo :968, 1972). (Moreira; 1996, 2000; Sato e Miranda, 199?; \ Definio 10: microfailerfitas ou plantas' Hoffmann, 2002; Miranda et aI., 2002). :enhosas altas, espalhdas individualmente sobre ~ estrato "baixo mais ou menos debso de ervas
ml liquens (Dauberupire, 1968).

Tipos de savana

Definio 11:teascomrvorese arbustos espa:lladossobre um estrato graminoso, sem aformqo de dossel contnuo '(Ribeiro e Wal.ter,) 998)16. ~ Definio 12: ec6ssistemas dinmicos deter;:-,inados pela umidad e nutr(entes disponveis ~::Ira as pl9ntas: pelo fogo e pela herbivoria, a ~e~tes

Emconseq.uencia do 'alto nmero de definies, tambm' elevada a proposio de tipos de savana entre os autores 17.Como critri geral de classificaO; muitos, fazem uma separa,o entre savanas lmidas e'secas (wet and dry s~asonal s'avannas),depen'd~i1do da ' quantidade de chuvas e da durao- do p~rodo

escalas espasials e temporais (Mistry, seco (por exemplo, Eit~n, 1972), ou entre savanas _/ climticas e edficas (Eiten, 198-2).Para ilustrar. Por essas definies_nota-se a preocupao essa discus~o, indicm-se, a ;eguir, alguns tipos ~ incluir aspectos fisionmicos, climticos de savanae suas definies sumrias, paseadas ~=-aconais), latitudinais, geogrficos, em cinco referncias. As duas primeiras (Huetz~,,-,-' , os, ecolgicos (competio), de eventos de-Lemps, 1970 e Glssrio,) 997) intetizam _ ,,-,-,,-ofogo, alm de sugerir dinmica (tempo). '; informaeS' retiradas da litertura, enquanto a's o b::T:oora nenhuma das definies apresentadas trs ltimas r~presentam, no primei~o, caso, uma -~ mencionado a influncia humana soqre a proposta termil1olgica: para os'"Llanos da

-.-= -'~fullo
- ::=

- ,~o des.sas espcies dominantes

nos Llanosfoi

in,cluda para/mostrar

a grande afinidade florstica,com

o Cerrado,

e na quirita (Whittaker, 1975), nota~se a influncia de- autores como Schiinper (1898), que subordinou savana aos campos', _ ~=2:;io 8 (Cain, 1951), ao contrrio, deu mais nfase li vegetaq lenhosa, Eiten (972, 19?7) chegou a usar I"savana" em um s~nti4o .. ~ ~ resrrito, como uma dlsformas naturais de variao de densidade da camada lenhosa do Cerrado (lto sensu) - ao lado de floresta, ' ~ ~53l, campo, etc,-Ou seja, em ul11sentido hierarquicamente. subordinado ao seu conceito de Cerrado, Isto ser novamente abordado no captulo, _,' \ ,"'. , {. . :::.= ;::""'furio,que se referiu a trechos do bioma Cerrado, assumiu enfaticamente o sentido estrutural (fisionmico):do termo, excluindo do ,f , , reas campestres puras; alm de. florestas, - ~ ~os semnticos, essa afirmao nQ deixa' de ser questionvel, pois {muito difcil indicar se o alto nmero de definies causa dos ~ ti:P()S de savana, ou uma conseqncia, /' .

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, 28

Cerrado: ecologia e flora

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Venezue"la, baseada na composi';o florstLca (Ramia, 1967); no segundo caso, o resultado de uma proposta geral d~ Cole (1986); e no 'terceiro uma proposta de Sanniento e Monasterio (1975), com refinamentos acrescidos" por Eiten (1982). Savana seca ou estacional-,representada por ~ vegetao de porte mdio, em reas com periodo seco, de 5 a 7 meses. '\
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Savana mida ou_no-estacional - representada por vegetao de porte arbreo grande, em reas com .perod seco. de 3a 4 meses. ,

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T~os de savana, segundo Huetz':de;,.Lemps (1970)
Savana herbcea' (grass sav~na) praticat}ente sem rvores e arbustos.
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Tipos de savanas nos Lla~os venezuelanos segundo Ramia (1967)

Sav~nasde Trachypogon (saqanas de Trachypogon) - distinguem-se pela grande abundncia' do gnero Trahypogon na cobertura herbcea,
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Savanas d~bancos, baixios e "charcos" . Savana embosque (sabana de bosquecillos) . (sabana' de bancQs, bajios e estero,s) - , - sem rvres isoladas, mas sim em pequenos constitudas por vegetao herbcea em reas bosques,(que ocorr~m em murundus). predominantemente plapas, com discretos stios ( . Savana parque (sabaiia Plrque)-; prxima da: altos.e baixo~. Os "ban~os"" so stios altos que anterior, em que trechos predominantemente no se cobre~ de gua no p~rodo chuvoso; os herbceos alternam-se com os rboreseentes. "baix,ios" so os stios que se encharcam no perodo chuvoso, alagapdose a uma altura ,Savanaflorestal (sa"bna arbqlada ou , inferior a 20 cm; e' os "charcos" (esteros) so woodland savanna) - importante a dens)dade stios qu~ se alagam p~ofun~amnte nos meses' d~ rvo~es, sem formar d6sser. ~ chlJvosos, permitindo at.nvegao.
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Savana arbrea (tree savqnna) - slpicada de rvores, mais ou menos reglilarmente repartidas.

Tipos d savana definidos em Glossri.o (1997)

S':lvanac1imtica - oorrncia originada pela falta de chuva suficiente para sustentar uma floresta, mesmo em solos favorveis.
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'Savanas d~ PqsjJalumjdscicuiatitm (sabanas de 'Paspalum jasciculatum) - caracterizam-se pela grande abundnCia dessa espcie de gramnea e alto nvel de inunda~o do terreno.

Til?os de savanas segundo Cole (1986)

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Savana de inundao ou .hiperestacional -' representada por gramneas de grande porte, em, 'solo"encharcado na maior/parte do ano. Savana de t~rmitas ~ mida ou seca; marcada pela presen~: de cupinzeiros e de murundus. Savana derivada - originada de ao de 'perturbao (corte, fog9, pastoreio), sobre uma vegetao natural majs alta e/ou fechada.
o

Savana arborizada (savanna woodland) aYoredos decduos e semidecduos de rvores altas (mais de 8 m de altura) e gramnea s mesofticas altas (mais de 80 cm de altura), ~ujos' ' espaos entre rvores maior que o dimetro' de" . suas copas. .,
I

S.avanedfic~ _\ originada de condies ,,' dsfavorv~,is de solo, tats como baixa /' Savana campo (savarma grassland) - campos fertilidade, peqvena espessura, acmulo de sais I (grassland) tropicais altos sem rvores ou ou metais ou m Elrenagem.' arbustos. Savana espinhnta - represenfada por Savana com rvores baixas e arbustos (low vegetao de porte arb.t:eo, em reas 60m tree and shrub 'savanna) - comunidades com perodo seco de 8 a IO'meses.
\ o

Savanaparque (savanna parkland) - campos '(gras~land)mesofticos 'a"ltos(gramneas de 40 cm a 80 cm de altura), com rvor~es decduas (menos de 8 Ih de altura) espalhadas.

o conceito

de savana e de seu componente

Cerrado

29

gramneas perenes de baixo crescimento (menos _ao mesmo. tempo em que se notam variaes no de 80 cm de altura), largamente espaadas, com peso dos critrios. fisionmicos, florsticosou . . abundncia de plantas anuais, e salpicad~ de ambientais nas definies dos tipo's. Isso se reflete rvores e arbustos de baixo crescimento, freqijen- no entendimento e nas consideraes que os autores tm sobre as savanas mundiais. Como temente com menos de 2 m de altura, largamente espaados .. Capoeira arbrea e arbustiva (thicket and scrub) - comunidades de rvore.s e arbustos sem estratificao. exemplo, Eitn (1982) considerou quase todas as savanas naturais africanas e australianas como

sendo "climticas", enquanto as savanas sulamericanas, com poucas excees"s~riarri "edficas". Nesse mesmo artigo, Eiten~(1982) analisou as savanas ocorreltes no Brasil, que ele Tipos de savanas segundo agrupou em cinco cate'gorias climticoSarmiento e Monasterio (1975) geogrficas: Brasil Sul (southern Brazif), regio de Campos Lirp.pos; Floresta Atlntica (Atlantic Savana climtica (climatic) - quan'do no h Forest region), onde ocorrem campos de altitude chuva suficiente para sustentar floresta:, em stios e/ou rupestres; Brasil Central (central Brazif), bem drenados em terras altas (... on drained . no domnio do Cerrado e Pantanal; Brasil. upland sites), mesmo onde a profundidade dos Nordeste '(north-eastern Br-azif), no domnio da solos seja favorvel. Caatin_ga;e Amaznia (the Amazon region), onde ocorrem as "savanas amaznicas". Nessas cinco Savana no-estacional (nonseasonal) categorias de Eiten (1982), pode-se perceber, com quando razes edficas de qualquer ~ipo (exceto clareza, os d?mnios flor,sticos de Martius saturao permanente que possa produzir brej o (1840/1 '869, 1943), delineados no incio do [marsh]) impedem a ocorrncia de floresta em sculo 19, sendo interessante peJ;ceber que um clima sem estao' seca 18. . savanas so ericontra~as em todos -eles. Para Savana estacional (seasonaf) - quando h uma Rizzini (1997), porm, no Brasil a palavra savana estao seca definida e o solo bem drenado, "s devia-se empregar, restritamente, para indicar mas outras razes edficas, como solos pouco o Cerrado". Mais u,ma vez,'ficam aqui explcitas profund~s, infertilidade o~ alto contedo de as diferenas de interpretao. alumnio disponvel, impedem a ocorrncia de floresta~ o solo no fica saturado por longos Distribuio geogrfica per~dos na estao chuvosa.

das savanas

Savana hiperestacional

(hyperseasnaf)

A distribuio geogrfica das savana's mundiais deve ser analisada conforme o conceito

quando os solos ficamsaturados continuamente por semanas ou meses durante a estao chuvosa .(por inundao, por m drenagni) e

adotado, cujo entendimento permite que se permanecem abaixo do ponto de murcha (... and tracem mapas diferenciados. Em fac'e da goes. below the..wilting point) por se~anas ou 'fragilidade d~ uma' i~dicao direta, considemeses na- estao seca .. . chamado hiperesta- . rando as numerosas acepes, definies e. cional, pois a saturao por longos perodos na estao chuvosa exagera o efeito das chuvas e causa falta de aerao do solo. Por certo que h alguma uniformidade de pensamento entre os autores, mas no consenso, interpretaes do conceito, o mapa da Fjg. 3 fornece somente umpanoramageral das savanas tropicais pelo mundo, em escala pequena. Por essa figura, as savanas estendt:;m-se nas latitudes 15 o a 20 o entre os trpios dos dois
2" de Cabrera e WiUink

18 Note que. esse tipo de savana est em conflito com algumas definies mostradas no item ante'rior, como a "definio , (1980).

30

.Cerrado: ecologia e flor!\

hemisfrios. ifedida qu a e.scala aumenta, mapas mais detalhados fornecem indicaes mais prec!sas, tenham ou no sido feitos comentrio's sobre o necessrio balizamento conceitual do tipo de vegetao tratado. De _modo geral, as savanas. so consideradas o quarto bioma, ou domnio vegetacional em rea ocupada no globo terrestre, sendo precedidas nos trpicos apenas pela florestatropical (rainforest). De maneira indireta, Whittaker (1975) estimou em cerca de 15 milhes de quilmetros quadrados a rea coberta por savanas. Referindose somente faixatropica1, Col (1986) informou que seriam 23 milhes de qu~lmetros quadrados, localizados entre a -floresta pluvial equatorial e os desertos e semidesertos de mdia latitude. Isso representaria cerca de 20 % da supedcie terrestre, estando a frica coberta por 65 % de savanas, a Austrlia por 60 %, a Amrica do Sul por 45 % e o Sudeste Asitico e a ndia poi 10%. Destaque-se que ,Col (19~6) considera' savana formaes brasileiras como o.Cerrado,o Pantanal. e a Caatinga, o que, conceitualmente, uma das formas corretas de interpret-Ias19 Pelo mapa da fig. 3, nota-se que a caatinga no-foi includa entre as savanas tropicais, o que mo.stra a variao de acepes aqui comentada. Alm disso, variam tambm os nmeros, lembrando que Solbrig (1991) estimou que as savanas cobrem 40 % da faixa tropical.

tipos. Segundo o autor, freqentemente so excludos os campos de grande altitude (alpine meadows - prados alpinos), mas certos tipos de brejos e pntanos (marshes) so includos. NoJese que o conceito indicado abrange desde os campos puros at a vegetao _florestal. Cole (1986) destacou a incluso de arvoredos decduos, localmente designados miombo. Miombo uma savana arborizada (savanna woodland) encontrada em sete pases centro e sul-africanos, sendo considerado um dos tipos de vegetao mais uniformes -e extensivos da / frica (Mistry, 2000). Menaut (1983)apresentou um mapa do continente' africano o qual mostra -seusquatro tipos principais de vegetao (savana, florestas. midas, comunidades montanas e desertos), cujo destaque, em rea coberta, s\>as savanas. No continente asitico, savanas esto present~s na ndia e em trechos do Sudeste Asitio, na regio do Camboja, na Tailndia, no Mianmar (Myanma ou Burma), no Laos e no Vietn (Blasco, 1983; Misra, 1983; Mistry, 2000). A "ndia um grande pas com paisagens de savana" (Misra, 1983). Uma vez que todos os campos tropi,cais (tropical grasslands) daquefe pas seriam savanas, em sentido fisionmico, Misra (1983) destacou que, at

aquele momento, toda literatura deveria ser lida adicionando-se o componente arbreo-arbustivo para cada regio, de modo a proporcionar um Eiten (1972) e Cole (1986) forneceram informaes relevantes que indicam a quadro mais realista das savanas indianas. distribuio desse biomapelos continentes, sob Considerando esse tipo de limitao, o autor no os critrios aceitos e adotados por cada um deles. apresentou um mapa daquela regilo, tal qual fizeram seus colegas da edio de Bourliere Os pargrafos que se seguem trazem os (1983). Blasco (1983) tambm mencionou a principais comentrios feitos por esses autores, crncia de mapas de vegetao detalhqdos no acrescidos de informaes encontradas em outras Sudeste Asitico, apresentado apenas uma figura referncias. indicando pequenas manchas de-savana arbustiva no Vietn. Recentemente, Mistry (2000)fomeceu Na frica, Eiten (1972) indicou tada vegeta. o de terras altas entre a flotesta tropical seJ;npre um mapa que mostra a distribuio das savan~s secas de Diptercarpaceae (...dry dipterocarp verde e o deserto, incluindo florestas semidecduas e decduas, arvoredos, call1pos com rvores svanna), no Sudeste Asitico e que do uma e arbustos espalhados, e campos puros de vrios idia da ocupao de savanas naquela regio.
19

H muito se discute se o Cerrado seria ou no savana -(p.ex., Eiten, -1972, 1977), mas menos freqente, no Brasil, a discusso se ~ Caatinga seria uma savana, como tratado por Cole (1986), e que est .em desacordo com Rizzini (1997). Em livros de divulgao sobre savanas, a incluso da Caatinga como savana dbia, como se verifica no artigo de Bucher (1982), que a considerou um arvoredo (woodland). Com relao ao Cerrado, na parte finaldeste captulo, esse assunto ser novamente abordado.
, I

o conceito

de savana e de seu componente

Cerrado

31

Cole (1986) anotou que alguims formas de vegtao da sia,:semelhantes' aos arV~redos mesfilos- decduos e parques (parkland) da frica, eram tidas)como sava~as derivadas de . florestas decduas, perturbadas durante muitos sculos', por cortes, queirpadas, pastejos e cultivos. Nesse caso, tais .trechos de savna' teriam ihflunCia humana direta, o que no a impediu de inclu-los n ,conceito de savna;. . NaAustrliaevizinhanas, tanto Eiten (1972) quanto Cole (1986) mencionaram que os autors daquelaregio restringem a aplica~o do termo a trehos cOf!1rvores e arbustos espalhados s~bre um estrato gqminoso, seguindo exatamente o conceito estrutural do termo.

no .entanto, no incluiu savana entre os tipos de campo analisados na publicao Perspectives in grass land ecology20" que tratou eSsencialmente de vegetaes su15tropicais ou temperadas da Am~rica do Norte. Pode-se dizer que Laycoc1<:. (1979Y seguiu a escola europia, j comentada .. Por essa mesma, perspectiva, porm, sob ~ tica tropical, Sarmiento (1983) obviamente no considerou reas alm do Mxico e de. Cuba, ao norte, quando discorreu sobre as savanas da .mrica TropIcal.

Alm da Amrica Central e do Caribe, a, distribuio de savanas neotropicais omplementada ao sul por "arbustais densos" (dense scrubs) e "savanas arbustivas e florestadas" . (savanna scrub e savannajorest), segundo Eiten Campos puros, local,mentedenominados tussock (1972). Compreende, portanto, os Llan'os grasS tands ("campo de touceira") 'e hummock venezuelanos e os i Llanos de Mojos na Bolvia grasslands ("campo \ de murundu"), estariam (ou a "regio de savanas de Santa Cruz de La excludos (Cole, 1986). Por essa tic~ Sierra a Corumb,MS", com 'matas' de savana fisionmica,Gillison .(1983) fez longa e palmeirais -, Hueck, 1972); as "savanas de. apresentao das savanas da Austrlia e de parte altitude" e a Gran Sabana nas Guianas; s do Pacfico Sul, eonsiderando, em suas anlises, savanas amaznicas e o Pantanal no' territrio somente tipos desavanas com. componentes brasileiro; assim como, certamente~ as formas lenhosos significativos, ou maiores que 2 %. pertencentes ao conceito de Cerrado sentido Como mencionado, excluiu os campos puros ou amplo (lato sensu)21, s~gundoHueck (.1972), "savanas graminosas" (grsslands. ou grass Sarmiento (1983) e Cole (1986). Exatamente o savannd~), indicando que as savanas na Austrlia Cerrado e' os, Llanos compreendem' as maiores , e na Nova Guin situar-se-iam entre 10 oS e 20 oS, reas contnuas de savana nas Amricas - podendo ser enquadradas dentro de provncias e (Sarmient, 1983; Mis,try, 2000),' r . reg;ies_bioclimticas especficas. Mistry (2000) J foi comentado antes (yer nota 'de rodap informou ainda que as savanas so predominantes 19) que Cole (1958, 1986) incluiu a Caatinga e na regio norte da Austrlia, cobrindo aproximao PantanaF2 entre as savanas brasileiras, ou suldamente 20 %. do continente, e forneceu um ,americanas. Como tambm h aque~es que . mlpacom sua distribuio. interpretam outras vegetaes, como o Chaco, Na Amrica Tropical, particularmente em sua como sendo' savana (Fretes e Dwyer, 1969 apud poro n()rte, Eiten( 1972) e Cole (1986) AlIem e ValIs,.1987), observa-se desuniformidade entre os mapas de~distribuio de diferentes indicaram a aplicao Tisionmica do te~o a campos graminosos ,(grassjields e grasslands) trabalhos (comparar, por exemplo, Sarmiento, puros, ou a campos com rvores e arbusto.s 1983, p. 245, e Cole, 1986, p. 66). Para dar mais espalhados, ou ainda com pequenos bosques ou . dois exemplos, no mapa de vegetao arvoredos (graves), tant naturais quanto apresentado por Whittaker (1975), a Regio do decorrentes de ao antrpica. Laycock (1979), Cerrado brasileiro indicada como sendo em
. I

\ '

Layco'ck (1979) indicou sete tipos de campos (grasslanls): (I) pradarias (verdadeiras) de grama-alta (tallgrass (t~e) prai~ie); (2) pr~darias de grama-curta (shortgrass prairie); (3) pradaria mista (mixed-grass prairie); (4) estepe.arbustiva (shrub steppe); (5) campo anual (annual grassland); (6) campo (rido) deserto (desert (arid) grassland); e (7) campo de alta montanha (high mountais grassland). ,. 21 Seguindo os influentes trabalhos d Coutinho{1978) e Rizzini (1997), a maioria dos autores brasileiros contemporneos excJuiria'o Cerrado do conceito de savana, pois o considerariam uma floresta. 22Sarmiento (1983).tambm Incluiu o Pantanal. , .
20

32
(

Cerrado: ecologia e flora

,"

parte um arvoredo (woodland) e em parte uma' floresta estacioriaJ tropic,al' (tropical seasonal jorest). Na recente edio do livro de Townsend ,\ et aI. (2006), baseadfi en,trabalho~deAudesirk e

interagem para slJa formao (Brady e Weil, 1996) e, conseqentemente, tambm afetam indiretamente a ocorrncia e a distribuio de savanas.

,Audesirk, de1996, a regio foi indicadaparcil-' Vrios autore~ citados por Cole (1986) , Jil~nte como "campo temperado" (~oa parte do observaiam que, na Austrlia,' no Sudoeste Brasil Central), como "savana t~opical, campo e ' Africano" na Nambl, em Botsuana, na frica vegetao arbustiva" (nas transies com a do Sul e no 21mbbue,e tambm no Brasil e na Caatinga e a FloresfaAmaznica) e como "floresta Venezuela, as diferentes formas fisionmicas de estacional tropical" (que seria correspondente , sav'anas refleteIl) o importante papel das Caatinga). , condies fsicas do ambiente na distribuio e " Em sntese, fica clar 'que traar um mapa na 'composio florstic. a da veget~o. Isso .' , global, consensua1, de distribuio geogrfica de savanas no uma t~refa elementar, particularmente nas Amricas, onde as interpretaes do , conceito so muito variadas.Quanto a isso, Cole (1986) constatou que h grande comparabilidade das svanas da frica com as d~ Austrlia, mas isso no se verifica entre aquelas e as da Amrica do Sul. A grande riqueza vegetacional, das Amricas, onde oc'orre um mosaico de formas revla a grand~ sensib,ilidade _das comunidades vegetais ou das espcies s variaes das condies ambientais, notadamente o status de nutrientes miner,ais d solo, bem como seu regime de midade.

A seguir, so comentados os principais fatores que condicionam savanas, incluindo-se, ao final de c,ada um, as cjlracterstic.s do Cerrado, especialmente no Planalto Central brasileiro. _. Assim como nas demais savanas mJ.mdiais, o de vegetao diferentes, sob um mesmo cliJ,na, como caracterstico dos biomas Caatinga e I clima, a biota e o'solo contribuem para o aspecto Certado,'associada ao tratamento mais amplo do geral d,! sua vegetao, t~nto em escala evolutiva (tempo geolgico) quanto em escala sucessional termo ne!,sa regio, ajuda a explicar esse fato. (tempo ecolgico).

Ftores ambientais que determinam as savanas

Os principai~ fatores que determinam a . existncia -desavanas foram sintetizados por Cole (1986), Collinson (1988)e Mistry (2000), tendo . . sido analisados detalhadamente em captulos de Huntley e Wal~er'(1982) e Bourliere (1983). Embora sejam variveis de lugar para lugar, entre

,Clbna.
clima atua ,na formao e na distribuio das savanas, principalmente por meio da pluviosidade e la temperatura, seguindo-se" outros fatores, como a umidade relativa. Segundo Walter (1986), a precipitao 'e sua distribuio ao longo das estaes (comprimento d~s estaes seca e chuvosa) que tm reflexos diretos na

os princjpais fatores listados incluem-se o clima, ~corrncia ~e savanas .. Diferentes savanas, em o solo, a hidrologia, a geomorfologia,o fogo e o.' distintas partes ~o planeta, tm pluviosidade pastejo. Segundo Cole (1986), o clima e o solo' mdia anual que variam de cerca le 2.000 mm exerceriam os efeitos mais significativos 'na s margens ~a floresta tropical, at cerca doe fisionomia e,na distribuio das savanas: 250 mm ~s margens dos desertos, sendo que a , o Considerando somente as savanas tropicais, . precipitailoanual diminui com o aumento da latitude. como elas se estendem nas latitudes 15 a 20 Sul e Norte (Fig. 3); sob diferentes altitudes, h O perodo seco pod variar de intervalos de 3 considerveis variaes climticas que resultam a 4 me,ses, para 8 ou 9 meses" tomando-se, neste ltimo cas; mais claramente definido e severo. na diver~idade fislonmica desse bio~; Quanto ao solo, a natureza do )TIaterial de origerp, Q As temperturas variam com a latitude; altitude e exposio. A variao entre a mxima diria e relevo, o clima, os organismos e o temp~

"

onceito de savana e de seu componente

Cerrado

33

a mnima noturna aumenta em direo s margens dos deserto~, onde as geadas, nas noites de inverno, particularmente nos vales, podem limitar o crescimento de rv:ores. De maneira geral, a temperatura mdia mensal para os meses mais quentes varia de 25C a30 C, nas margens' das florestas, ede 30C' a 35C, prximo .s margens dos desertos. Nos meses mais frios, a temperatura variade 13 oCa 18 Ge de 8 C a 18C, respectivamente (Nix, 1983). enezuela parecem apresentar Q mesmo clima semi-mido e quente desde 7.000 AP23 (Ledru; 1993,2002; Salgado-Labouriau, 1997), ou seja, um clima com 3 a 4 meses de 'perodo seco, dependendo do locaL ParaCole (1986), a seca mais determinante n d~senvolvimento de, urna savana do que fatores corno o fogo, sendo que Hopkins (1992) tambm exaltou a severidade d estao seca corno principal fator de controle.

. A textura - de furi.dame~tal importncia na reteno de umidade. Sua influncia tambm exercida na capacidade de drenagem e na disponibilidade de nutrientes no solo. Para Barch et aI. (1996), medida que aumenta a . disponibilidade de gua e. de nutrientes essenciais, tambm aumenta o nmero de espcies . lenhosas, particularmente s do estrato arbreo: ----A distribuio do gradiente ,fisionmico, desde .o mais aberto ao mais denso, tambm segue este As savanas do Brasil Central e o 'Llanos da padro. Em estudos sobre os fatores que influenciam os limites entre savana e floresta, Longman e J e~ik (1992) afirmaram que a ocorrncia de solos ricos e~ xidos de ferro pode ,favorecer o estabetecimento de savanas, tanto no topo!quanto na base de escarpas. Indicaram ainda que solos.. ricos em metais pesados (AI e Mn, por exemplo) favorecem o crescimento de savanas sobre as

florestas, co~o em Kat:nga, no Zaire. Para p O Cerrado caracterizado pela presena de nordeste do Mato' Grosso, no Brasil, em regio invernos secos e veres chuvosos, cujo clima de transio entre flrestae savan,a,Askevy et aI-: (1971) afirmaram que somente .as condies de principal classificado como Ayv de Kppen tropical chuvoso) - clima Aw, que coincide c'om . umidade do solo no s~riani suficientes para explicar o abrupto limite entre estas formaes, a distribuio da maioria dassavanas (Richards, ~ 1976, p.150). A precipitao mdia anual 'gira e apontaram a textura dq solo (mais arenoso na em torno de 1.590 rnrn, variando de 750 rnrn a savana) corno um impprtante fator a separ-Ias. _.000 rnrn. As chuvas conc~ntram-se de outubro A topografia e a geomorfologia so agentes' a maro (estao chuvosa) e a temperatura mdia que atuam irrdire~amente na distribuio dos do ms mais frio superior'a 18C (ver captulo 6 padres vegetacionais, cuja arodireta yiria das deste livro). A ocorrncia de duas estaes bem , caracterstias e'dficas locais (Cole, 1986). definidas, (com a -de s~ca de abril a setembro) A altura e a estratificao da vegetao so caracteriza a distribuio concentrada das chuvas influenciadas principalmente pelas oondies de em toda a regio, com influncia direta sobre a um.idade do sdlo, enquanto a composio florstiyegetao. O 'clima tambm tem influncia ca, deI!tro de cada fisionomia, decorreria da temporal na origem dessa vegetao, pois as disponbilidade de nutrientes (Cole, 1986; chuvas, ao longo do tempo/geolgio, intemperi- . Ernrnerich, 1990). zaram os solos, deixando-Qspobtes em nutgentes Para reas de savanas no Brasil, observou-se eSSenCIaiS. que a profundida~e do solo tambm assume um papel importante (EJ;Ilmerich,1990). Nos plnos Solos intermontanos, ocorrem geralmente florestas estacionais (decduas), embora, em algumas . partes, tambm oorram savanas, sendo que A textura, a baixa disponibilidade de nutrientes Emmerich (1990) no observou diferenas e a pequena profundidade de alguns solos constituem importantes elementos na distri~uio nutricionais entre os solos dessas duas formas de vegeta. Desse modo,' as vegetaes esto . das diferentes paisagens dentro das savanas.
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:3 Antes do pre~ente.

34

Cerrado: ecologia e flora

"

distribudas conforme a profundidade efetiva do solo, ocorrendo as formaes florestais nos solos mais J?rofundos e as savnicas nos mqis rasos. '

'pe maneita geral, a grande maioria dos fipos

de solos nas regies de savan'.l so os arenos()s 'altamente lixiviados, os laterticos e, em menor . I proporo, os solos monunprilonticos ricos em' , bases (Cqle, 1986). Pelo Sistema Btasileiro~de .". \ Clssificao de Solos' (Embrapa Solos, 1999), 'osLatossolos esto in~ludos no grupo dos late_rticos, e os montmorilonticos nos Vertissolos. No existem registros de Vertissolos nas savanas d~ Brasil, sendo os principais solos os Latossolos , e' su'as variaes, pri~cipalmente Latoss'olo Vetmelho:.Amardo e Ltossolo Vermelho, seguidos de Neossolos Quartzarnicos (textura areia ou areia franca); Afgissolos (horizonte B textUral) e outras classe;de solos em menores propores, merecendnota os Plintossolos e os solos de caractersticas hidromrficas, como os ( Gleissolos. Al~m do material de origem rico em ',clcio e magnsio, os Vrtiss610s tambm requerem, para a sua formao, condies climticas e/onde relevo que impeam a remoo pronunciada desses Ctions do sol., ,Essas combinae,s no ocorrem nas regies savn~cas brasileiras (ver Captulo 5). ,
.
-

de matria orgnica, a fon:).ae o contedo de xidos de ferro do solo, alm da textura, comos tipos fisionm~cos do Cerrado. Esses au~ores/ indicaram l ocorrncia de Mata Seca e Cerrado nos solos derivados de rohas ricas em minerais ferromagnesianos (ferro e magn1:>o),cOlno basalto,diabsio, gabro e granulitos ortoderi-' vads. Solos originados de rochas, arenicas e quartzticas so geralmente muito pobres em macro e micronutrientes e em matria orgnica;. Quanto s condies fsicas, so, porosos e de ~strutura solta, susceptveis eroso hdrica e elica,principalmente quando destitudos de vegetao: Grande parte do Cerrado est,/ re~oberta por crostas ferruginosas, laterticas, . que, em mistura com material quartzt~co, formam solos reno-argilosos, muito pobres em nutrientes e com ,altos teores de xidos de ferro .. Fitofisionomias variando desde Campo at Mata

SeG~ podem ser observadas em solos derivados , da mistura de rochas ricas e pobres. Sobre rdchas calcrias, pouco resistentes ao intemprisrno, desenvolvem-se. solos com teores mais elevados de' bases trocyeis, cbmo.~ c,cio e~magnsio, 'associados vegetao de: Mata 'Seca Decdua. Se, porm, esses solos calcrios ocorrem em ' posies Inis aplainadas da paisagerri, sendo muito intemperizados, pr,ofun,dos' e de baixa Alm da capacidade de, reteno de gua fertilidade'(bases como () clcio emagnsio' drenagem dos solos, fatores relacionado~ aos teores foram perdidas por lixiviao), a vegetao de nutrientes tambm so utilizados/ para identificar encontrada o Cerrado sentido restrito (oustricto dif((Fenas entre ,zonas de savanas (Cole, 1986).' sl1SU). :/ Diferenas entre os solos ca1crios e no-calc~" rios e entre os solos distrficos, mesotrficos e Geomorfologia e hidrologia eutrficos tamb~m ~o citadas comp catact~riI zadoras' da vegetao. .Regionalmente, Cole/". . / Em cada continente, as ~avanas so caracte~ (1986) apontou que as, savanas midas ocupam rizadas 'pelas seqncias 'similares de feies de os solos distrficos alguns mesotrficos nO- ' ( , I terras, representando aevoluo geomorfolgica ca1crios, el;1quantoas savanas secas ocupam os da paisagem,' sob a influncia das intera5es,de solos ridos e etrficos, podendo ser ca1crios mudanas nas ondies c~nticase dos eventos ou no. Sva.nas.midas podem ocorrer dentro geolgicos (Cole, 1986). Collinson Cl988) citou das~savanassecas, onde areIas cidas e distrficas os trabalhos. de Moni~a Cole, que apontam aI . . recobrem rochas cristalinas ou arenosas.. J;nportncia da histria geomorfolgica como a EntIetanto, a distribuio spacal de algumas ch.avepara compreender os padres de vegetao 1\ espcies de savanas secas pode se estendera das, savanas. Aquela autora identificou quatro reas d.e savanas midas,' ricas em substratos unidades'solo-vegetao principais (campo purol org}iicosproduzidos por agentes como os cupins. pure grassland; 'savana-parquelsavanna Reatto et aI. (1998) 'estabeleceram relaes parkland., savana arborizadal savanna woodlCmd; e savana COl'D rvores baixas e.arbustos/low tree entre a cor, que reflete a drenagem, .o contedo .

o oonceilo

~
de savana e de seu co_mponente Cerrado

35

andshrub savanna) como sucessoras dasNastas fatores como"esses podem induzir problemas s plancies desenvolvidas durante Q pleistoceno e savanas, que foram analisados por Gillon(1983) destru das pelas mudanas i~duzidasl p,elas e, para o Cerrado, por vrios autores no livro de. ircunstncias erosionais do'Quatemario. D~ntro Miranda etal. (1996). \ de cada uma ,das ass0ciaes miores (unidades) A vgetao do Cerrad est adaptada ao fogo, ocorrem- ass9ciaes menores, rfletindo (Eiten, 1972). Incndios tm 'ocorrido na regio diferenas no microclima, .no rele\io, no solo, na . textura e no- status mineral. Essa' anlise das com histrica freqncia e mesmo eventos severo~ de fogo, durante vrios anos, no chegam relaes da paisagem cQm a ':'.egetao contrasta adestrui:c essa vegetao: H registros de 'fogo fortemente com a aproximao puramente no errado desde ofinql do pleistoceno, h ecolgica d.e outrOs autores, que relacionam, 32.400AP (Miranda etal.; 2002). Portanto, para padres de comunidades de savanas,.' que o fogo possa eXercer efeitos significativos Collnson (1988) comentou que, alm da sobre as fisionomias do Cerrado, Eiten (1972) histria geomorfolgica, algunsautores associam sugeriu que seria necessria a 'ocorrncia de os limites entre floresta e campo s caractersticas, eventos dIrios, sucessivamente, durante I a hidrolgicas do ambiente. Onde a inundao. _ 2 <;tns-: freqente, a composio e a estrutura campestre Eventos 'de fogo eregistro~ de incndios so yariam de acordo com o perodo de inundao, . e a ocorrncia de arbustos ou rvores tambni ,comuns na maioria das savanas do inundo (Lacey poder ser relacionada com esse fator. ._~ Porm,' et aI., 1982; Gillo11,1983), chegando-se a imputar . '. savanas como resultantes diretas do fogo. Em / solos arenosos o}lareno-argilosos ssociados ao resumo, pode-se afirmar que o fogo influencia a lenol fretico permanentemente elevado, m~s que no sofrem efeitOs de inundao, tambm' distribui"o e a composio, flodstica das apresentam padres de vegetao decorrentes das savans, afetando a 'estrutura dos trech~s de condies hidrolgicas. Na Amrica do Sul e na vegetao, agindo positivamente sobre grupos' :fri~a, a floresta substituda poi savana mais d espcies adaptadas e negativamente nas. aberta nesses stios: No Brasil, a distribuio de espcies no adaptadas a ele (por exemplo, florestas e de savans d~peIde das feies da Moreira~ 1996, 2000). Alm disso., even:tos de, fogo afetam a cicfagem de nutrientes, com terra, sendo os mais elevados e. antigos pediplanos dominados pouavana. Onde o lenol conseqJ:.lciassobre a flora. ,
_, _ 1. /

pmanentemente alto, s rvores normalmente . so excludas da paisagem. Biomassa, produtividade e ciClagem

io

Fogo

;A produtividade primria das savanas /apresenta ampla variabilidade (Tabela 1) graas

Algumas savanas do norte da ~ri~a do Sul maior ou menor contribuio dos fatores que parecem ser relquias do pleistoceno mantidas' " condicionam' suas diversas fisionomias pelo fogo (Collinson, 1988): Esse argumento ( (Collinson, 1988} A produtividade primria tambm tem sido usado para justificar a mdia bastante baixa (900 g/m2/ano) se ocorrncia das' savanas na Amrica Central cO!llpara<Ja floresta: tropical (2.200 g/m2/ano). (Nicargua), il oeste da frica, na Indochinae .Conforme se observa na Tabela 1, a bromassa_ em '.Borneo. Collinson (i 988) relacionou of produzida por unidade de rea axesenta ' impacto do fogo sobre a vegetao a inmeros comportamento semelhante ao da produtividade fatores, entre os quais: a poca de ocorrncia (osptimria, tant9 e~ relao variabilidade quanto -prejpzos do fogo -'so mais srios no final da produo mdia.. ~ua produtividade mdia ' estao seca); a hora do dia em que o fogo ocorre baiXa em relao " 'produtividade mdia dos (perodos de umidade mais elevada ,produzem ecos sistemas florestais (Tropical, Tropical incndios mais brandos );e a for~ e a direo Estacional, Temperada Sempre Ve,rde, Decdua do vento. Mestno 'estando adaptadas ao Jogo, Sempre Verde e Boreal). ,/

36
,

Cerrado: ecologia e flora

"

Tabelal. Produo primria e biomassa das principais paisagens vegetacionais do planeta. Unidades
em
km2,

g ou kg de matria seca/m2,e t de matria orgnica.

),

'

400 354.qOO 17510a 602.000 361 210aa0;023.500 1.000 76550,7201.500 1.837 2406,5aaa2.00a' 1414-45,1.500 200 305 3.500 800 3.500 30 200 900 60,4 5cf100,'0212250 600 100 1.200 6a40 400 800 170O8,400,04360 1.841ia21.000 250 '~005500 ,26 200 60 2606,/609,01 600 15'.1 600 1.000 a 1.600 700 0.001aO)a2.000', 0,91 333773 . . 332,0 0,2 1,29,aa2aI50,02 1,4 13,5_0,00390 15,0 41,54;0a4 2.500 1,0 12,0 3,9 100 510 9,0 0,5 1,6 .a 3.500 0,1 0,005120061.200 3,6 152 0,008 0,01 504 2.500 0,27 0,6 400 0,4 0,2 5,4 12,0 7,0 55,0 1,62.500 14,0 17,0 8,5 O13 -.6337,4 a4 125 6,0~ O,la 1,1 0,6 149,0 26,6 2,0 115/ \\0,52,10,21.300 0,04 a2 1 103 1,4 5,0 '0,051,6"'(250 500 350,1650 24,0 , 7,5 6 -0.079,6'0aa340014012,3 18,0 8;0 Algal beds e. recifesaa.802.iM Fnte:Whit~aker shrubland; 224). upwelling zones; (J)cdntinental shelf. (I) woodland and (1975, p. (2) Biomassa mundial.
,

Collinson (1988) relacionou a baixa produo : de biomassa das savanas. pobreza em nutrientes da njaioria de seus solos. Os dados relativos area de superfcie foliar e elorofila,.apreserttados na 'Tabela"2, colocam a savana na tercira posio, ap6s as Florestas Tropical e Boreal. /A \ produo de serapilhira sell(elHante ..s q~antidades produzidas pelas Florestas Tropical
,/
'::-.

efitien!e iclagem d nutrientes. U~~ quantidade ~ elevada .de 'seraplhira com qualidade, SOD cndi5es de atividade biolgica adequada m'iner~lizao .e bsoro dos nutrientes, permite oficiente uso dos ~minerais essenciais: que so escassos nesses solos.

, A 'o' antrpica \ e Tropical Estacional, e bastante infer~or / ',i produo: da' Flresta Bon~al, da Florest~ Te~perada Sempre Verde e da F~oresta Decdua Em todo o planeta, as reqs de savana tm Sempre Vere (Tabela 2). Aproduo.animal e a sido ampl.amente utiliz~das 'para atividades biomassaanimal so elevadas, conforme dados "agropecurias e demais formas de ocupao tambm expressos na Tabela 2, se'ndo superadas 'qumana. Savanas esto diretamente associadas . apenas pelas quantidades da Floresta Tropical. evoluo. da espcie humana, tendo ,sido a A serapilheira produzida, a produ'o "e a formao vegetal que~abrigou'osprimeiros Homo biomassa\ animal so fatores ~ndam~rttais para sapiens (Leakey e Lewin, 1981; Bronowski, amnutenoi:la vegetao d~sse biom~ .. , 198'3). Desde ento, o ser humano sempre
Considerando a p~breza em nutrientes da '. 'utilizou: savanas com)reas preferenciais para a maioria Idos solos sob, vegetao savnica, para sua sobrevivncia, partino delas para desbravar, a manuteno desse ecssistema,

essyllCtaluma'

e ocupar' outras formas de v~getao.

o ~ilceito

,de savana 'e de seu componente Cerrado

'ec,

37

Tabela 2. Algumas 'caractersticas da biosfera relacionadas produtividade. Unidades em km2 e tonelada_declorifila e matria rgnica seca.

"
"

111 644 20. 10. 10. 32 10.0. 860. 48 14 30.0. 540. 40. 32 30 144 50. 260. 26 3.0.25 34 136 11 4 70. 224 110. 21 7.810. 1.0.0.5 220 16.60.0. 9330. 0. 16 60. 57 80. 18 2.60.0. 90.9 no. _38. 12 90. 2.0.0.2 35 3.934 28.0.40 3.0.0.0. 12 48 36 320. 361 6380. 160. 0.,5 5,0. 3,5226 11,7430. 3,6,260. 48,0. 0.,0.2 21,0. 1,23 0.,0.3 0.,2 13,6 4,0. 22,5 ~,I2,50.0 51,0. 0.,1 5,0. 510. ,1,40.,5 149,0. 1,49 320.. 8,0.' 3,0.42 9,0.' 0.,36 9,0. 0.,0.2 24,0. 14,0. 15,0. 15;50. 14,0.997 .5,3 7,0. 420 1,2 0.,6 1,4 ,36,0. 1\0.33 638 10.,0. 0.,4 18,0. 8,0. Floresta' 2.00.0. " ''20c32o. ,12,0. 240. TropicaL 18,8 800. 3,856 14,0.7 2,0. 7,5 17;q 18,0. 3,~ '3"32,0. L' 8,5 26,6: ter mass); C. anim: -6,0.~o.o. Consumo animal; P. . anim, -Prduonimal; Biomassa (3)cpntinental shelf " (I) woodland nd shrubland;B."anim.(2)upwellingzones; animal: '

"-.-j

At a segunda metade do 'sculo passado, no havia preocupao efetiva com a degradao ambiental causada pelos seres humanos .. Na prtica, 'o ser humano julgdU (~ muitas pessoas ainda julgam) que os recursos naturis seriam inesgotveis. Isso comeou a mudr com a atuao dmovimentos ecolgicos,~spalhados por todo o mundo, estimulados pelo alerta de bilogos e eclogosao . longo do sculo 20. Um } smbolo acadmico desse,movimento encontrase no livro Biodive!sity editado por Wilson e - Peter (1988)" trad~lzido posteriormente para o portugus (Wilson e Peter, 1997), que alerta sobre o modo irracional de ocupho ,dos ambientes pel ser 'humano. Smbotos' guef sensipilizam o. grande pblico - a exemplo da ameaa de extin'o das baleias e' de, certas, espcies qe' focas e tartarugas, ou a destruio _da. camada de oznio e das' florestas tropicais tornaram-se ternas e pr~otupaes dirias, . certamente, \.J sem serem unnimes (ver Beckerman,2000).

Tanto 'no Brasil quanto em outnis partes do globQ, domnios de vegetao no florestais, destacahdp-se a as.savanas, ainda no sensibilizm suficientemente o pblico leigo, mesmo aquele pr~ocpado com 4uests anibientais, o qual tem dispensado / ateno espec'ialpara as , ! . ' florestas tropicais (Klink et aI., 1993; Solbrig e Young, 1993; Ratter et aI:, 1997; Klink e~, Machado, 2005). Os dados de degradaodas savanas ~oalarmantes e, para comentar sobre _ , r isso, alguns nmerbs e a 'situao do Cerrado sero usados corno exemplos.' )" " Segundo o documento Aes .... (1999), nas ltimas dcadas , O Cerrado tem sido visto como uma alt'erna;.
/
"

tiva odesmatamento

da\ Amaznia, rsendo \

proposta a explrCl mais imensa dessa regi!i, seja por expanso' dg~cola, seja por plntios florestais para Jixa'r carbono , '~tmosfrico. Oproces~o df!.ocupao chegou, a tal ponto que no mais apropriado

38

Cerrado: ecologia e flora

A acelerada e desordenada ocupao do Cerrado (Ratter et aI., 1997; Aes ... , 1999; Vegetao ..., 2000; Klink e Machado', 2005) ' um .exemplo real dos impactos humanos negativos sobre reas de savana.O uso da terra N~sse contexto, unindo Cerrado.e Pantanal, tem' se caracterizado aquele documento indicou que a integridade da . naquele ambiente predominantemente pelos sistemas de produo cobertura vegetal j estaria comprometida em 49,11 %, classificados como no-Cerrado, sendo intensivos, com utilizao de elevadas doses de fertilizantes e pesticidas, alm de mecanizao que 16,72 % /estariam cobertos por Cerrado pesada, buscando produtividades mximas. O fortemente antropizado, 17,45 % seriam Cerrado antropizado e restariam somente 16,77 % de uso excessivo e inadequado de implementos agrcolas de preparo do solo, como a grade reas com Cerrado nM antropizado. aradora,. tem aumentado Os problems com Somente em relao ao Cenado, Klink e eroso, compactao e destruio doS agregados Machado (2005) registraram, corno .principais do solo',promovendo tambm redues drsticas formas de uso da 'terra, a implantao de nos', teores. de matria orgnic~, principal pastagens (ocupando 41,56 % da, rea nuclear componente de fertilidade dos solos sob essa. do' bioma), atividades agrcolas (11,35. %), vegetao (Silva et aI., 1994). ,florestas artificiais (0;07 %) e reas urbanas Os sistemas agrcolas mantidos com altos (1,90 %), as quais modificaram profundamente a paisagem de mais da metade dos cerca~ de custos monetrio e energtico proporcionam, em um perodo , relativamente. ' I curto, certa 2 milhes de quilmetros quadrados originalestabilidade na/produo vegetal. Por.m, com o mente ocupados peo errado. Isso, basicamente nos ltimos 35 anos (Klink e Machado, 2005). esgotamento dos recursos naturais, que afetam Dados similares so registrados em regi.es principalmente b solo e a gua, alm da poluio ambiental, essa produtividade no se sustenta ao especficas do bioma, como no DistritO' Federal, 0l\de os nmeros indicam perdas superiores a longo dos anos. Segunlo Blancaneaux et aI. 57 % da cobertura vegetl. Apenas 'a fitofisio-. (1998), o Cerrado.de Gois perde aproximadanomia Cerrado 'sentido restrito j teria sido m~nte 21 milhes de tQneladas de solo/ano, reduzida em 73 % da sua cobertura original' juntamente c0!TIfertilizantes e pesticidas, em reas cultivadas com soja, milho e pastagens. (Vegetao ... 2000). Esses sedimentos so carreados para os cursos Um dos efeitos da interveno humana na d'gua e causam problemas de assoreament de natureza a reduO'na diversidade das comuni-, crregos, rios e reservatrios, provocando,~ dades de p1<:~ntas,animais microrganismos. Isto e inundes e diminuio considervel do volume ocorre principalmente pela implantao de dos reservatrios, poluio dos mananciais pastagens, agricultura e refloreStamentos hdricos e agravamento das secas (estao seca monoespecficos, mas tambm pela eliminao mais longa, reduo no total de precipitao de reas pata dar lugar a zonas urbanas, hidreltricas, estradas e minerao. Alm desses, pluvial e veranicos mais freqentes e lopgos). '.
"

consider-Io como fronteira. A ocupao hmana e a construo de estradas fizeram com qu a massa contnua de redcom biota natural se transformasse numa paisagem cada vez maisfragmentada, composta por ilhas inseridas numa matriz de agroeosSistemas.

fauna e da flora (Solbrig' e Young, 1993; Ratter et aI., 1997). ' '

h outros fatores culturais humanos, como as guerras (Kanyamibwa, 1998), cujos efeitos foram comentados para as savanas do planeta por Mistry (2000). Dos fatores de interveno anteriores, normalmente, quanto mai9r o nvel, tecnolgio aplicadO' durante o pr,ocesso de us.o dO'solo, maior a simplificao dos ecossiste~as, prindpalmente no que se refere diversidade da

Diante da atual situao de ocupao do Cerrado, onde, do total de 204, mil:b,es de hectares, 35 milhes j esto ocupados com pastagens cultivjidas, 10 milhes com culturas anuais e 2 milhes de hectars com culturas perenes e florestais (Embrapa, 1998; Embrapa Solos, 1999), prticas sustentveis de uso e manejo do solo tomaram-se relevantes. Por essa

o conceito

de savana e de seu componente

,
Cerrado

39

perspectiva, -pr~cas como o uso de plantas condicionadoras do solo (adubos verdes/e plantas' de cobertura), diversificao nos sistemas de cultivos c~m associao de, espcie~ vegetais, adubao'verde e o empregD do sistema de planfio direto, 'so aes que visam recuperar sols j degradados'e abandonados, mantendo a/ qual~dade daqueles q~e esto em uso: evitando, assim, a abertura de novas reas consideradas de fronteira agrcola (Carvalho et al., 2000)./
,"

, interpretao conceitual ampfa de autore~ como ,Cole (1958, 1.986),RizZini (1970) ou Collinson (1988). Cole (1958) intitulou seu clssico artigo de A saVana br.aslleira, no qual aborda o Cerrado, o Pantanal e a Caqtinga, enquanto Rizzini (1970) ' afirmou que "por cerrado ente~de~&e a forma brasilei~a da formao geral chamada savana". Essa discusso complementar ainda tem'espao para que dvi~as acadmicas recorrentes possam ser esclarecidas. O Cerrado um "complexo vegetacio,nal que possui relaes ecolgicas e fisionmicas com outras savanas da Amrica Tropical ede continentes c~mo a frica e a Austrlia". Oorre em altitudes que variam de cerca de, 300 ma, mais de 1.600 m (ver Captulo 6). Vrios autore~

Em sntese, embora as sayanas sejam a casa d~ cerca de 1 bilho de pessoas (Mi&try,.2000), elas, tm sido/sistematicamente ,destrudas para "dar lugar a outras formas de uso da terra: Existe uma preqcupao mundial comas florests, que despertam no grande pblico muito mais interesse

que/qualqu~r ,outra vegetao., Das savana's" (Eiten, 1972, '1982,1994; Rleiro e Walter, 1998; /erro~eam.ente ainda tidas comp vegetaes de e outros) anotram que, alm do clima, lfluei'Iciaram na distribuio, da flora alguns importncia mno'r24, 'foi pinado'o trmo "savanizao" - ainda ausente da maioria dos efeitos devidos ,ao,solo (qumica e fsica do solo, dici~rios que identifica os processos de ' disponibilidad,e de gua e nutrie.ntes), a -transformao de reas ()riginalmenteflorestgeomorfologia e a topografia, a latitude, a ds. Como o seu termo irmo "d~sertificao" - ' 'freqncia das queimadas, a profundidade do ' .este; h muito dicionarizado -, a savanizao lenol fretfco, o pastejoe inmeros fatores tratada como algo a ser combatido. Se, para as antrpicos; como a abe~tura de reas para a floresta~, correto que se combatam esses pr()cessos, incorreto que a associao ao termo savana impute algo que sempre' deve ser combatido. Isso um erro! Savanas haturais so umfatobiolgico e ~oimportantes pr'cobrirem vastas supefei~s do planeta, pod~ndo ser to 'ricas qu~nto as mais ricas florestas. tropicais; . como o caso do Cerrado brasileiro. agropecuria, de pastagens' out~os. Todos aqui, 'partindo a extrao de madeira, o manejo por meio de que,imadas; entre ~ esses aspectos foram comentados do pressuposto de qUt:f Cerrado, o

o Cerrado uma savana?.

,

At aqui o Cerrado fot tratado diretamente como uma savana, tendo sido usado no item anterior para exemplificar a degradao antrp~ca nas"savanas. No entanto; ainda cabe uma breve discusso sobre ,a pergunta que d ttulo a este item: ,o Cerrado, uma savana? Alm da j" mecncinada ao antrpica, essa pergunta fi positivamente respondida ao longo do texto em consideraes sobre fatores condicionantes e p/ela
24

fosse uma savana. No entanto"trabalh9s antigos, de autores como Waibel (1948, 1948a),-Santo~_ \ (1951)e Sick(1960), ou mais recent~s; como, Eiten (1972, 1977) e Santos et ajo ~1977), questionam essa subordinao e ainda angariam 4efensores no presente. S~gundo Sahtos (1951), Q Cerrado "[N]ose trata pro1?riamente de uma savana, embora o seu aspecto ,geral possa dar essa , impresso.". Para Waibel(1948a), o Cerradno , savna, pois esta "basicamente uma campina; ... :uma cllmpina com rvores esparsas". Santos et al. (1977), por sua vez, concluram que "devese evitar enquadrar os Cerrados na classificao mundial, das formas veget:::j.is,como um subtipo do's modelos j reconhecids, mas, sim, consider~lo'-como um termo autnomo, individualizado e sui gene(is".

I,'
.De sia as flor.estas he

No Dicionrit~,taldas Aulete, por exe~plo, savana definidi como um "lugar~e~tenso e inculto, na Amrica: negaram sombra, a savana s~m fim negou-lhe a alfombra, ",' II plancie que produz s erva ou mato: ",",

40

;-

Cerrado: ecologia e flora

,Para responder questo se Cerrado savana, sui generis". Ao delImitar o conceito de cerrad~, Eiten (1977) o definiu como uma "vegetao o primeiro aspecto a 'considerar conceitual. Cerrado uma palavra que, hoje, possui trs xeromorfa d,e arvoredos, comunidades arbustivas, savanas aberts e campos graminosos do acepes tcnicas (ver, Captulo 6):- A mais abrangente o bioma~5 do Brasil Central, Brasil Central". Por essa definio, aplicou o seguindo-se o senti'do amplo (Coutinho, 1978; termo savana como uma forma subordinada ao' Eiten, W94) e, finalmente, o ,sentido restrito (um conceito de Cerrado (vcr nota de rodap 15), dos,tipos fitofisionmicos que ocorrem na 'quando o mais usual e intuitivo , considerar , formao savanica do bioma). exatamente o contrrio (por exemplo, Waibel, 1948a, 19498b; Cole, 1958, 1986; Rizzini 1970). Considerando as trs acepes indicadas, Para dissociar o conceito de Cerrado do de pode-se afi-rmar,neste caso, que o bioma Cerrado savana, seu princip~l argUmento foi florstico, , caracterizado principalmente por uma tpica baseado na grande riqueza e na diversidade em savana, em s,eu sentido fisionmico mais espcies por rea dos trechos de Cerrado (lato difundido - conforme Collinson -(1988), uma sensu), em comparao. com 3;S savanas "formao tropical com domnio de gramneas, mundiais. Apesar de Eiten (1972) anotar a contendo uma proporo maior ou menor de incluso de campos puros no conceito de savana vegetao lenhosa' aberta e rvo~es associadas" adotado na Amrica Tropical, ele argumentou (ver tambm outras definies apresentadas neste que, se o Cerrado (lato sensu) fosse includo captulo). Esta sa-vana o' Cerrado sentido , como savana, os Campos Limpos ou determi,restrito. b Cerrado, por ser uma floresta, no nados trechos de mata decd;ua tambm teriam pode ser includo como savana, assim como no que ser includos sob, o termo - o que ilo deve. ser includo o Campo Limpo, pois esta consideramos qu,eseja uma obrigao conceitual, paisagem . de um campo puro: Por essa seno for o bioma que estiver sob anlise. - interpretao, somente o Cerrado sentido restrito Na verd~de,Eiten (1977) fez llnajnterpretao e o Campo Sujo (ou uma parte' do Cerrado excessivamente rgida da palavra Cerrado, ao sentido amplo) estariam enqu_adrados na contrri dq que permitiria a prpria histria do definio fisionmica de savana26, cujo conceito termo, que foi aplicac!o de modo muito varivel exclui os campos puros: (representados . , por diferentes autores ao longo dos'sculos 19 e perfeitament~ pelo Campo Limpo). O bioma 20. Como Eiten (1972, 1977) julgou o Cerrado como um todo no savana, uma vez que nele, (jato sensu) um tipoflorstico nico, de ,carter o~orrem ,florestas (por exemplo". as Mtas de individuaF7, sugeriu qUe fosse colocado no - Galeria, as Matas Secas e 6 Cerr,,:do) e campo,s mesmo nvel de formaes pFirrcipais(chiei tyjJes puros, mas caracterizado primordialmente por sensu Schimper, 1898), como a floresta tropical uma tpica vegetao de savana, que o ocupa a ou o/deserto. Seu desejo que a palavra Cerrado , /' maior parte da rea; de 80 % a 90 % do Brasil no fosse" ... meramente um sinnimo brasileiro ' Central, segundo ~iten(1912, 1977, 1978). de sa~ana" (Eiten, 1977;, p. 132). Porm,

fisionomicamente no h como excluir o Cerrado Por sua qualidade, ainda tm muita influncia os textos de George Eiten (Eiten 1972, 1977, sentido restrIto do conceito geral de savaila, 1978, 1982, 1986, 1994), autor que sugeriu qualquer que seja a definio dotaga; exceto se separar cerra~o do conceito de savana: Essa idia .savana for' considerada um campo puro - O.que de separao no original, pois autores cOrno preferimos evitar. J o ,Cerrado sentido amplo e Sick (1 Q60) j a defendiam: cerrado " vegetaao o bioma so realmente de anlises mais complexas,
Bioma usado aqui no sentido de uma grande rea geogrfica, ou biossistema regional ou subcontinental, caracterizado por um tipo principal de vegetao, Com esse sentido, deve ser entendido como 'sinnimo de dominio vegetacional ou provncia, na acepo adotada por autores co!1o Leopoldo Magno Coutinho e Aziz Ab'Sber. Ver tambm nota de rodap 13 e Captulo 6. , . . 26Por certo que esta anlise restringe-se ao conceito de Cerrado lato.sensu,.confonne interpretado p'Or Coutinho (1978), excluindo outros tipos de vegetao savnica, como o Parque de Cerrado ou os Palmeirais (Captulo 6). ._ Embora isso esteja correto floristicamente, ainda assim grande a afinidade florstica com outras savanas sul-americanas, como os Llanos, ou as prprias savanas amaznicas da Regio Norte'do Brasil, que possuem baixa diversidade (por exemplo, Miranda, 1993; Miran9a e Absy, 2000). Fisionomicamente, no entanto, o argume(lto fragiliza-se diante do conceito mais difundid~) de savana: .

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27

"

o conceito

de savana e de' seu comp~nente

Cerrado

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No primeiro caso, h a presena de reas puras de campo (cuja forma campo - embora, como mencionado, algumas definies de savana o incluam) e do Cerrado (G.ujaforma floresta). No segundo caso, alm daquelas fisionomias, devem ser acrescidas florestas (secas, ciliares, de galeria). Portanto, realmente Cerrado no um mero sinnimo brasileiro de savana, mas sim um comp9nente desse conceito, tal qual os Llanos da Venezuela e da Colmbia ou o Miombo africano.

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(1987), ou, indiretamente, por autores corpo/ Renn (1971).Mod~mamente,a maioria dos autores'considera as principais form~ de vegetao do Cerrado (ou parte do bioma, da provncia, ou do domnio) subordinada ao conceito de savana, como Felfili e Silva Jnior (1993), que anotaram: "A vegetao de Cerrado considerada uma savana sazonal mida" (The cerrado vegetation is considered a wet seasnal savam:za);ou Ratter et aI. .(1997), que escreveram que "A savana brasileira chamada cerrado" (The Brazilian savanna vegeiation is called cerrado"); ou, ain~a, o recente livro de Oliveira e Marquis (2002), intitulado The cerrados of Brazil:

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o conceito

de savana e de seu componente

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