Captulo 1 .

- Ecologa marina bsica

OBJETIVOS - Realizar una comparacin general entre ecosistemas terrestres, ms prximos al alumno en general, y marinos indicando los factores principales que afectan a la produccin primaria en el mar. - Estudiar someramente los flujos de energa en los ecosistemas marinos, a travs de las cadenas y redes trficas. - Estudiar las diferentes estrategias poblacionales de los organismos marinos.

1.1. Conceptos bsicos sobre ecologa marina 1.1.1. Ecologa Ecologa es la ciencia que estudia las relaciones que se establecen entre los organismos y el medio, as como entre los propios organismos. Tambin van a ser habituales los siguientes trminos a lo largo del presente curso: - Individuo: es un organismo que es fisiolgicamente independiente de otro individuo. Puede tratarse desde un pez o un caracol hasta una colonia interconectada de plipos de coral. - Poblacin: grupo de individuos que pertenece a la misma especie y que se encuentra en un rea geogrfica particular. - Especie: Una especie es una poblacin o un grupo de poblaciones de individuos que se reproducen entre s y que estn aislados reproductivamente de otros grupos, con lo que estn aislados genticamente de otras especies. Del estudio de la distribucin y abundancia de las especies se encarga la biogeografa. La riqueza de especies es el nmero total de especies de una comunidad. Cuando hablamos a nivel de ecosistemas o de toda la biosfera, es lo que se conoce como biodiversidad. Por otra parte, la diversidad de especies, o diversidad especfica es una medida que combina en un solo nmero tanto el nmero de especies (riqueza), como la distribucin del nmero de individuos en cada especie (equitatividad). Se puede expresar mediante varios ndices matemticos, y se utiliza para describir la complejidad de una comunidad o un ecosistema. - Comunidad: es un grupo de poblaciones de especies diferentes que viven en el mismo lugar fsico. Las comunidades no son unidades estticas. Pueden cambiar en su estructura y composicin a lo largo del tiempo. Algunas comunidades tienden a cambiar, al mismo tiempo que modifican el ambiente fsico en el que se encuentran, de una forma ordenada a lo largo del tiempo hasta que alcanzan una situacin estable, en que se perpetan a s mismas, mientras no se produzca ninguna perturbacin (un maremoto o un fenmeno de contaminacin aguda, por ejemplo), o ningn cambio a gran escala (climtico). Este proceso ordenado de cambio en las comunidades, controlado a travs de la modificacin del ambiente por parte de las propias comunidades que se suceden, se llama sucesin ecolgica, y la comunidad terminal y persistente es la comunidad clmax o climcica. - Hbitat: se trata del lugar donde vive un organismo; tambin puede referirse a una comunidad. - Ambiente: es todo aquello que envuelve a un organismo. Se compone de factores abiticos (fsicos y qumicos, como pueden ser la temperatura o la concentracin de elementos nutritivos

o txicos en el agua) y de factores biticos (los otros organismos y especies con los que el organismo en cuestin interacta: presas, depredadores, parsitos, pareja, competidores,...). - Ecosistema: es, finalmente, el mayor nivel de integracin ecolgica. Se define como la comunidad o la serie de comunidades de un rea geogrfica dada, junto con el ambiente abitico en el que se encuentran. El conjunto de ecosistemas de la Tierra recibe el nombre de biosfera. 1.1.2. Organismos marinos Como veremos, los organismos marinos son muy diferentes de los terrestres. Resulta muy til clasificarlos por su hbitat general, por lo que se definen las siguientes categoras: - Plancton: son aquellos organismos que viven en la columna de agua y cuya capacidad de movimiento es muy limitada, de manera que les resulta imposible desplazarse contra una corriente, por lo que son transportados pasivamente por las corrientes marinas. En general se trata de organismos de pequeo o muy pequeo tamao, y se suele clasificar en fitoplancton cuando son algas y zooplancton cuando son animales (de todos modos, ms adelante, en el captulo dedicado al plancton, haremos algunas consideraciones adicionales respecto a la precisin de estos dos trminos). - Neuston: son organismos que viven asociados con la superficie del mar, e incluye microorganismos que viven suspendidos de la capa superficial de agua marina. - Necton: son animales que viven en la columna de agua y cuentan con suficiente capacidad natatoria para desplazarse contra corriente o en aguas turbulentas. Si se mueven en las proximidades del fondo reciben el nombre de organismos demersales. Se incluyen en este concepto los peces, mamferos, aves y reptiles marinos, as como los moluscos cefalpodos (pulpos y calamares) y numerosos crustceos. - Bentos: son las plantas y animales que viven asociados con el fondo del mar. Los animales que se entierran en el sustrato reciben el nombre de infauna (por ejemplo, muchas almejas), mientras los que viven en la superficie del mismo constituyen la epifauna (como ostras y percebes). 1.1.3. Ambientes marinos Los ocanos del mundo se pueden subdividir en toda una serie de ambientes marinos. La divisin ms bsica separa el ambiente pelgico (de mar abierto), que se corresponde con la columna de agua, del ambiente bentnico (de fondo), que comprende el fondo del mar, desde la costa a las zonas ms profundas. Otra divisin bsica separa el ocano abierto, o ambiente ocenico, de la zona costera o nertica, que incluye el fondo marino y la columna de agua que hay entre el punto donde llega la marea y el borde externo de la plataforma continental, que suele presentarse a unos 200 m de profundidad. En algunas reas, como en la costa occidental de Sudamrica, la plataforma continental es muy estrecha, mientras en otras, como en la costa nororiental de los Estados Unidos, la zona nertica se prolonga centenares de km mar adentro. El conjunto de superficie ocupada por la plataforma continental a nivel mundial corresponde a un 8% del total del ocano, lo que equivale al rea combinada de Europa y Sudamrica juntas.

Figura 1.1: Zonacin de los ocanos. Tambin es muy comn clasificar los diferentes ambientes marinos en funcin de la profundidad. De esta forma, la zona intermareal o litoral es la que existe en el rango de profundidades definido entre la mayor y menor extensin de las mareas, y representa el rea de transicin entre las condiciones terrestres y marinas. Esta zona, como veremos ms adelante, puede subdividirse a su vez en franjas o bandas paralelas. La zona submareal o sublitoral es el ambiente bentnico que se corresponde con el nertico, es decir, la plataforma continental a partir del punto donde llega la marea baja. El ambiente pelgico puede dividirse, a su vez, al aumentar la profundidad. La zona epipelgica alcanza hasta los 200 m de profundidad, y se corresponde con la zona ftica o euftica, es decir, hasta donde llega la luz de forma que puede ser aprovechada por los productores primarios (bsicamente, las algas) para fotosintetizar. Por debajo encontramos la zona aftica, es decir, sin luz suficiente para fotosintetizar, que se puede subdividir sucesivamente en la zona mesopelgica, que llega hasta los 2.000 m de profundidad; la zona batipelgica, que va desde los 2.000 a los 4.000 m; y la zona abisopelgica, que alcanza los 6.000 m de profundidad y se extiende sobre las extenssimas llanuras abisales de las cuencas ocenicas. En correspondencia con estas categoras, los fondos batiales se encuentran entre los 2.000 y los 4.000 m de profundidad, y los abisales entre los 4.000 y 6.000 m Finalmente, los ambientes hadales incluyen las aguas y fondos de las fosas ocenicas profundas, entre 6.000 y 10.000 m de profundidad. 1.2. Comparacin entre ecosistemas marinos y terrestres Las condiciones de los medios marino y terrestre son muy diferentes, lo que da lugar a estrategias vitales muy diferentes en los organismos que viven en cada uno. Desde luego, a nosotros nos resultan mucho ms familiares las adaptaciones al medio terrestre, que es donde vivimos. Por ello, resultar ms fcil conocer a los ecosistemas marinos si tenemos en mente cmo funcionan los ecosistemas terrestres, para poder ver en qu aspectos se diferencian. 1.2.1. Diferentes factores fsicos y qumicos Una de las diferencias ms importantes entre ambos ecosistemas es la gran densidad del medio acutico, del agua, respecto al medio areo. Esta circunstancia permite la vida de organismos suspendidos en la columna de agua, el plancton, conjunto de seres extraordinariamente abundantes, cuyos cuerpos, de una densidad muy parecida a la del agua,

les permite mantenerse en flotacin sin ningn gasto de energa durante un tiempo ilimitado. En el medio areo, nicamente los animales voladores, que se mantienen en el aire gracias a un esfuerzo energtico muy grande, y algunos pequeos insectos y araas y determinadas formas de dispersin (quistes, esporas, etc.), que son transportados por el viento, pueden mantenerse temporalmente suspendidos en el aire. La existencia del plancton suspendido proporciona una enorme fuente de alimento a un gran nmero de organismos filtradores o suspensvoros, desde el zooplancton microscpico hasta las colosales ballenas. Pero, adems, permite la existencia de animales ssiles, es decir, fijos al sustrato, que tambin pueden alimentarse filtrando el agua en busca de microorganismos planctnicos. Esta estrategia vital, muy comn en el mar, no tiene ningn equivalente terrestre; lo que ms podra acercrsele son las araas, que tejen sus telaraas de seda para capturar insectos voladores. La gran densidad del agua permite la existencia de reproduccin externa en los organismos marinos. De la fecundacin se originan huevos flotantes, planctnicos, que con el tiempo dan origen a larvas mviles, las cuales se desarrollarn en la columna de agua. Esta posibilidad no existe en el medio terrestre, donde los organismos suelen tener reproduccin interna. La existencia de larvas planctnicas en el mar posibilita que haya grandes diferencias morfolgicas entre las formas larvarias, adaptadas a la vida en la columna de agua, y los organismos adultos, muchos de ellos bentnicos o demersales, y, por otro lado, permite una gran interconexin entre reas geogrficas muy distantes, ya que las larvas pueden dispersarse, siguiendo las corrientes, por reas geogrficas muy alejadas entre s. Esto hace que no haya comunidades aisladas en el mar como se pueden encontrar en tierra. La densidad del agua permite, asimismo, que la flotacin sea ms fcil en ella que el sostenimiento en tierra. En el mar no existen limitaciones al tamao de los organismos debidas a la fuerza de gravedad; estas limitaciones las impone exclusivamente la fisiologa. Esto explica que las grandes ballenas sean notablemente ms grandes que los mayores animales terrestres que hayan existido nunca, los enormes dinosaurios. A nivel de los organismos fotosintticos, esto se refleja en que la mayora son algas unicelulares, que carecen de complejas estructuras esquelticas o de soporte, a diferencia de las plantas terrestres, que s necesitan estas estructuras. Esta disminucin del soporte esqueltico tambin se da en los animales marinos, que, en general, tienen un mayor contenido en protenas que los animales terrestres. Adems, la facilidad de flotacin permite que el gasto energtico necesario para el movimiento en los animales sea muy bajo, por lo que se puede emplear un esfuerzo mucho mayor en el proceso reproductivo (produciendo un gran nmero de huevos, por ejemplo). Tambin es una caracterstica del medio acuoso la fuerte absorcin que se produce de la radiacin luminosa procedente del sol, energa necesaria para la fotosntesis y, por tanto, para el funcionamiento del ecosistema. Este hecho limita la fotosntesis y la vida vegetal a la zona ftica, que equivale ms o menos a los 100 primeros metros de profundidad (vara en funcin de la cercana a la costa y algunos factores que veremos ms adelante). Esta absorcin de la radiacin por parte del agua de mar tambin vara en funcin de la calidad de la luz, esto es, de su longitud de onda. Recordemos que la luz visible se puede descomponer en un espectro de colores, de diferentes longitudes de onda. El tipo de algas existentes en cada profundidad est en funcin de la cantidad de radiacin recibida. La gran profundidad del mar, y el hecho de que la fotosntesis slo pueda realizarse en las capas superficiales, junto a la fuerza de la gravedad, que hace que las partculas que contienen los elementos nutritivos necesarios para que las algas realicen la fotosntesis (bsicamente, nitrgeno y fsforo minerales), sedimenten, quedando fuera de la zona ftica, condicionan en gran medida el funcionamiento del ecosistema marino. En tierra, el ciclo de nutrientes es rpido y est controlado por los propios seres vivos: los rboles absorben la luz del sol por las hojas, al mismo tiempo que captan los nutrientes del suelo con sus races. En el mar esto no es posible, ya que no existen organismos capaces de retornar los nutrientes a la zona ftica (recordemos que la profundidad media de los ocanos es de 4.000 m). En el mar, por tanto, la produccin primaria y el ciclo de nutrientes van a estar controlados no por los organismos, sino por el medio fsico, en forma de corrientes y afloramientos de aguas profundas que fertilizan la zona ftica en determinadas reas.

Figura 1.2: Esquema que compara el funcionamiento de los ecosistemas marinos y terrestres. Fuente: Adaptado de Margalef, R. 1986. Ecologa. 4 Edicin. Ed. Planeta, S.A. Barcelona. Otra de las diferencias importantes entre el agua de mar y el aire es su contenido en gases de importancia para los seres vivos. Por ejemplo, el aire contiene un 21% de oxgeno, gas necesario para la respiracin de todos los organismos, mientras el agua de mar presenta un contenido menor, que adems es variable en proporcin. Por este motivo, los organismos marinos slo realizan un esfuerzo metablico un tercio menor que los terrestres. El dixido de carbono, necesario para la fotosntesis, por su parte, es mucho ms abundante en el agua de mar, unas 1.000 veces ms, que en el aire. Esto hace que los organismos fotosintticos marinos no estn limitados por la fuente de carbono, mientras s que lo pueden estar por los nutrientes, o por la luz 1.2.2. Diferencias en estructura y funcin de los ecosistemas Mientras los productores primarios terrestres son plantas, los marinos son algas unicelulares, carentes, como ya se ha mencionado, de estructuras esquelticas importantes. Esto hace que el esfuerzo que tiene que hacer un herbvoro marino sea mucho menor que el de un herbvoro terrestre, lo que posibilita la abundancia de herbvoros marinos de pequeo o muy pequeo tamao y de vida corta, y con gran potencial reproductor. La no existencia prcticamente de material no digerible en las algas del fitoplancton favorece una gran eficiencia en su digestin y transformacin en materia propia por parte de los animales herbvoros. Esto hace que se produzcan pocas prdidas a lo largo de las cadenas o redes trficas, haciendo que el nmero de niveles (herbvoro-depredador-superpredador) de la pirmide trfica marina pueda ser mucho mayor (de 5 a 7 escalones o niveles) que la de un ecosistema terrestre (sobre unos 3 escalones o niveles). Por otra parte, los animales marinos suelen ser ms omnvoros, es decir, menos especializados en la alimentacin que los animales terrestres. Esto ha hecho que en tierra, el grupo de los insectos (ausentes en el mar) se haya diversificado de forma extraordinaria -se piensa que existen varios millones de especies de insectos-, en parte gracias a su adaptacin a los sistemas de defensa de las plantas de las cuales se alimentan. En el mar no hay tanta especificidad alimentaria, lo que hace que no encontremos ningn grupo equiparable en riqueza de especies a los insectos, pero lo que s se da, por el contrario, es una mayor variabilidad morfolgica y estructural en los animales marinos que en los animales terrestres. Buena prueba de ello es que en el mar podemos encontrar representantes de todos los phyla (o grandes ramas del rbol de la vida animal) menos de uno (los onicforos, una especie de gusanitos con patas y antenas que viven entre la hojarasca de los suelos tropicales), mientras

que en tierra solamente viven miembros de aproximadamente la mitad de todos los phyla vivientes. 1.3. Ecologa trfica 1.3.1. La produccin primaria La produccin primaria se define como la formacin de molculas o compuestos orgnicos ricos en energa a partir de material inorgnico (minerales, gases) y de una fuente externa de energa (el sol, por ejemplo). Generalmente, la produccin primaria se considera sinnimo de la fotosntesis; esto no es conceptualmente correcto del todo, ya que una parte de la produccin primaria en determinadas circunstancias puede deberse a bacterias quimiosintticas, que no necesitan la luz del sol para producir. La produccin primaria es, de hecho, la puerta de entrada de energa al ecosistema para que ste pueda funcionar. Los organismos que llevan a cabo la produccin primaria reciben el nombre de productores primarios. En los ecosistemas terrestres los productores primarios principales son las plantas; en el mar hay muchos tipos de organismos diferentes capaces de fijar materia orgnica a partir de la energa del sol, como las algas unicelulares del fitoplancton y del bentos, las grandes algas pluricelulares, productores simbiticos como los corales, y plantas vasculares como las fanergamas marinas. Aproximadamente el 95% de toda la produccin primaria marina se debe al fitoplancton, que vive en las capas superficiales del ocano. Esto se debe a la gran superficie del planeta que est cubierta por mar abierto. En aguas poco profundas, cerca de las costas, tanto las algas bentnicas como las plantas vasculares marinas realizan una contribucin mucho ms importante a la produccin primaria marina. La cantidad total de materia orgnica fijada en la produccin primaria recibe el nombre de produccin primaria bruta. Parte de esta produccin es empleada por los propios organismos productores para el funcionamiento de sus propios procesos vitales, lo que recibe el nombre de respiracin. La respiracin, esto es, el consumo de materia orgnica para producir la energa necesaria para el mantenimiento de la vida de los organismos, es un proceso necesario tanto para los organismos productores como para los consumidores. Pues bien, la cantidad de produccin total que queda disponible, despus de la respiracin de los productores, para soportar a otros niveles trficos es la produccin primaria neta. Todos estos valores de produccin primaria se estiman en trminos de carbono (C) contenido en material o tejido vivo, y se expresan como gramos de carbono (g C) producidos por unidad de tiempo (generalmente 2 da o ao), en una columna de agua de un metro cuadrado (m ) de seccin, desde la superficie 2 hasta el fondo (g C/m /da). La produccin primaria no es un valor fijo ni estable; puede variar considerablemente en una escala de tiempo que va de das a aos, adems de geogrficamente. Esta variabilidad es el resultado de un buen nmero de factores que actan sobre el proceso fotosinttico y que veremos ms adelante. Uno de los condicionantes ms importantes para la produccin primaria en el mar es la capacidad de absorcin de la luz por parte del agua. Para los organismos productores esto quiere decir que existe una profundidad determinada en la que la luz solamente permite la formacin de materia orgnica a un ritmo igual al de consumo de sta para obtener energa por parte de los propios organismos productores. Es decir, una profundidad en la que el consumo de materia orgnica por la respiracin de los productores primarios iguala a la capacidad de su mecanismo fotosinttico para producir esta materia orgnica. Por debajo, los requerimientos de materia orgnica de la respiracin superan a la capacidad de producir. Esta profundidad se conoce como profundidad de compensacin. Por encima de la profundidad de compensacin existe una produccin primaria neta, mientras por debajo existe un consumo neto. Esta profundidad de compensacin se corresponde aproximadamente con la profundidad a la que penetra el 1% de la luz incidente en la superficie del mar. Bsicamente depende de la transparencia del agua, y vara geogrficamente (en general, las aguas son ms claras en mar abierto que en zonas costeras), as como tambin temporalmente.

Figura 1.3: Esquema de la profundidad de compensacin. Obsrvese que el mayor nivel de fotosntesis no se da en la superficie, sino unos metros ms abajo. Esto se debe al efecto inhibitorio que tiene la luz directa sobre la mayor parte del fitoplancton. Otro concepto interesante relacionado con la ecologa trfica es el de biomasa, que es la cantidad total de material vivo presente en la columna de agua en un momento determinado, y 2 se expresa como gramos de carbono por metro cuadrado de superficie (g C/m ). La produccin secundaria, por su parte, hace referencia a la produccin de los organismos consumidores de los productores primarios. Los nutrientes son aquellos elementos nutritivos (los ms importantes son el nitrgeno y fsforo) necesarios para que los productores primarios puedan realizar la fotosntesis. Cuando el aporte de alguno de los nutrientes esenciales es tan bajo que limita el crecimiento de los organismos productores, entonces hablamos de nutrientes limitantes. La mayor parte de los organismos productores son auttrofos, es decir, que son capaces de fotosintetizar y producir todos los constituyentes necesarios de las clulas usando simplemente la luz y los nutrientes inorgnicos. Otros productores, sin embargo, necesitan algn tipo de nutriente orgnico sintetizado previamente por otros organismos, como cidos grasos o vitaminas; en este caso se habla de organismos auxtrofos. Los organismos hetertrofos, por su parte, son aquellos que consumen exclusivamente materia orgnica producida por organismos productores; se incluyen aqu todos los animales y buena parte de los protistas (todos los protozoos y algunas algas no fotosintticas). Finalmente, dentro de los organismos hetertrofos estn los organismos saprfitos, que son los que se encargan de descomponer la materia orgnica para que sus componentes esenciales vuelvan en forma de nutrientes al ciclo de produccin natural, y son principalmente las bacterias y los hongos.

CMO SE MIDE LA PRODUCCIN PRIMARIA? Para medir la produccin primaria del fitoplancton se aprovechan los principales elementos que intervienen en el proceso de la fotosntesis. Como la ecuacin general de la fotosntesis es la siguiente:

Se puede medir la produccin de compuestos orgnicos utilizando la tasa de aparicin o de desaparicin de algn componente de la reaccin; en el mtodo clsico de medida de la produccin primaria se utiliza el oxgeno generado en el proceso qumico. Para ello se llenan dos frascos idnticos, uno transparente y otro opaco, con la misma suspensin de plancton en agua. Se mide el contenido de oxgeno disuelto (oxgeno inicial, O i), generalmente por el mtodo Winkler, y se ponen a incubar a la profundidad que se desea estudiar. Tras el tiempo de incubacin que se considere conveniente, se extraen ambas botellas, y se determina el contenido de oxgeno disuelto en las dos. En el frasco transparente (oxgeno con fotosntesis, Of), el fitoplancton habr realizado la fotosntesis, produciendo por consiguiente oxgeno pero tambin habr consumido oxgeno al respirar. En el frasco oscuro (oxgeno en oscuridad, Oo), en cambio, los organismos slo habrn podido respirar. De esta manera, mediante sencillas sumas y restas se puede conocer el oxgeno que interviene en cada proceso: Respiracin = Oi - Oo Produccin neta = Of - Oi Produccin total o bruta = Of - Oo Esta tasa de produccin de oxgeno puede convertirse en tasa de produccin de materia orgnica mediante un factor de conversin, que es diferente segn el compuesto orgnico concreto producido (carbohidrato, lpido o protena). Otro mtodo utilizado usualmente para medir la produccin primaria es el del carbono 14. Aqu se introduce, nuevamente en dos botellas con una suspensin de plancton en agua, una 14 cantidad conocida de C , radiactivo, en forma de bicarbonato (HCO 3 ), ya que aproximadamente un 90% del CO2 disuelto en los ocanos est en forma de bicarbonato. Una vez incubado se filtra el contenido de las botellas, de forma que el fitoplancton quede retenido en el filtro, y se mide su radiactividad mediante un contador, para ver la cantidad de carbono radiactivo que ha quedado fijado como materia orgnica. La botella oscura se utiliza 14 14 para corregir el posible consumo no fotosinttico de C . As, la cantidad de C , o de radiactividad, que es lo mismo, en las partculas filtradas es proporcional a la produccin primaria, que puede calcularse mediante la siguiente frmula:

El C total inorgnico disponible se determina independientemente por algn procedimiento 14 qumico, mientras que el 1,05 se aade para corregir el hecho que el fitoplancton absorbe C 12 ms lentamente que el istopo ms comn, C . Ambos mtodos presentan errores y problemas. En ambos casos, la utilizacin de botellas acelera el crecimiento de bacterias adheridas a la superficie de forma mucho mayor que si

estuvieran libres en la columna de agua, lo que incrementa la respiracin. Igualmente, los organismos del fitoplancton cerrados en una botella no reaccionan normalmente, lo que puede afectar a la actividad fotosinttica. El mtodo de oxgeno, adems, es poco sensible cuando la poblacin de fitoplancton es pequea, o cuando se trata de estudiar aguas contaminadas o con 14 grandes poblaciones bacterianas. Finalmente, el mtodo del C acostumbra a proporcionar menores estimaciones de produccin primaria que el del oxgeno, ya que el fitoplancton puede excretar material fotosintetizado, o respirarlo como CO 2 radiactivo, de forma que no queda retenido en el filtro y no se tiene en cuenta en el clculo. ltimamente se han empezado a utilizar nuevos mtodos para calcular la produccin primaria. Se ha introducido, por ejemplo, el uso de contadores electrnicos de partculas, que pueden medir directamente el incremento del nmero de partculas de un tamao determinado (del fitoplancton en este caso). Igualmente, tambin se ha popularizado la estimacin ptica a gran escala de la produccin primaria de diferentes ecosistemas mediante imgenes por satlite.

1.3.2. Factores que afectan a la produccin primaria Ya hemos mencionado anteriormente que el funcionamiento del ecosistema de los ocanos mundiales depende casi exclusivamente de la energa del Sol fijada por la actividad fotosinttica del pequeo fitoplancton confinado a la capa superficial del ocano. Los factores que van a condicionar la produccin por parte del fitoplancton son muy distintos a los que condicionan la produccin en las plantas terrestres. Para empezar, el fitoplancton no necesita agua ni suelo. La temperatura, por otra parte, vara mucho menos en los ambientes marinos que en los terrestres, debido a las propiedades fsicas del agua, y adems las variaciones son mucho ms graduales. Los factores esenciales para el funcionamiento de la maquinaria productiva en el ocano van a ser, pues, la luz y el aporte de nutrientes. Pero, para comprender el proceso, no hay que perder de vista en ningn momento que el fitoplancton se organiza en la columna de agua en un eje vertical definido por dos factores que actan en direcciones opuestas: la luz y la gravedad. La luz es necesaria para la produccin primaria, y va desapareciendo con la profundidad. Y por otro lado, la fuerza de gravedad hace que tanto las algas del fitoplancton como en general la materia orgnica vayan sedimentando paulatinamente hacia el fondo, alejando los nutrientes de la zona ftica. La produccin de los ocanos gira, pues, en torno a estos dos factores contrapuestos. 1.3.2.1. La luz La fotosntesis slo es posible si la clula productora o fotosinttica recibe una intensidad de luz suficiente. Es por esto que el fitoplancton y todos los dems organismos productores marinos se encuentran limitados a las capas ms superficiales de los mares y ocanos. La profundidad a la cual penetra la luz en el ocano y en la que es posible la produccin primaria depende bsicamente de tres factores: - La luz que llega a la superficie del mar. Depende de varios factores. Uno de los ms importantes es la latitud (la intensidad es mxima en los trpicos y mnima en los polos) y la estacionalidad (mnima en los trpicos, donde la luz incide con parecida intensidad todo el ao, y mxima en los polos, que solamente gozan de unos pocos meses de luz al ao). Tambin depende de la reflexin que ofrece la superficie del mar a los rayos de luz incidentes (cuanto ms perpendiculares sean los rayos lumnicos a la superficie del mar, mejor ser la penetracin), que vara fundamentalmente con la estacin del ao. Finalmente, tambin son condicionantes importantes de la luz incidente los factores meteorolgicos, como las nubes, la presencia de polvo en la atmsfera, etc. - La absorcin de la luz por parte del agua. El agua absorbe la luz que llega del sol, de forma que a partir de cierta profundidad nos encontramos en la ms completa oscuridad (zona aftica). Pero esta absorcin no es uniforme; est en funcin de la profundidad y de la longitud de onda de la luz. Recordemos que la luz blanca se compone de un espectro de radiacin de diferentes longitudes de onda, que van desde el infrarrojo al ultravioleta pasando por toda la

gama de colores. Pues bien, el agua absorbe de forma diferente las radiaciones de distinta longitud de onda. Los rojos y amarillos son rpidamente absorbidos, mientras que los azules y verdes se absorben con menor rapidez, penetrando a mayor profundidad, lo que hace que, si nos sumergimos unos pocos metros, slo podremos ver coloraciones azules y verdosas.

Figura 1.4: Esquema de la absorcin diferencial del espectro que compone la luz blanca por parte del agua. Se puede observar cmo la radiacin de color rojo es la primera en ser absorbida, mientras la azul es la que penetra a ms profundidad. Fuente: adaptado de Nybakken (1993). - La transparencia del agua. Est en funcin de la cantidad de partculas, vivas (el propio fitoplancton, por ejemplo) o muertas, presentes en el agua y que dispersan o absorben la luz. En las transparentes aguas ocenicas el nmero de partculas acostumbra a ser muy bajo, por lo que la fotosntesis se puede llevar a cabo en los primeros 100 o 150 metros de profundidad. Donde las partculas son muy numerosas, como en las zonas costeras, el agua suele ser ms turbia que en mar abierto, lo que hace que la zona ftica sea mucho ms restringida. Tradicionalmente la transparencia de las aguas se ha considerado un buen indicador de la riqueza o productividad de las mismas. La razn de este pensamiento es que, en la mayora de ocasiones, buena parte de la turbidez es atribuible al propio fitoplancton, es decir, a los organismos productores de la columna de agua. Este es el principio en el que se basan los eclogos para hacer una sencilla estimacin de la produccin primaria de una zona aprovechando el invento de un astrnomo jesuita de mediados del siglo XIX, Secchi, que consiste en observar la profundidad hasta donde es visible un disco blanco, de unos 30 cm de dimetro, colgado horizontalmente de una cuerda. Se acepta generalmente que la profundidad hasta donde llega el 1% de la radiacin de superficie (que, recordmoslo, coincide aproximadamente con la profundidad de compensacin) equivale a unas 2,7 veces la profundidad mxima a la que es visible el disco de Secchi, lo que proporciona una buena estimacin para el lmite de produccin del fitoplancton. En las aguas azules del Mediterrneo, por ejemplo, el disco de Secchi es visible hasta unos 40 m de profundidad, lo que indica una profundidad de compensacin de unos 110 m. 1.3.2.2. Los nutrientes El fitoplancton, como las plantas terrestres, requiere nutrientes, o elementos nutritivos, inorgnicos disueltos para su crecimiento y reproduccin. Entre ellos destacan el carbono, que disuelto en grandes cantidades en el agua de mar, nunca es limitante para la produccin

marina, el nitrgeno (en sus diferentes formas qumicas: nitrato, nitrito o amonio) y el fsforo (en forma de fosfato). Determinados grupos de organismos productores, como las diatomeas y los silicoflagelados cuentan, por sus especiales caractersticas, entre sus necesidades nutritivas con el silicio, que consumen en forma de silicato. Tambin son necesarios otros nutrientes orgnicos e inorgnicos, pero generalmente en cantidades muy pequeas. Como norma general, estos nutrientes se encuentran en concentraciones muy bajas en el agua de mar. Esto hace que se conviertan en los factores limitantes para la produccin del fitoplancton en muchas condiciones. De hecho, el ocano es prcticamente un desierto en nutrientes si lo comparamos con los ecosistemas terrestres. En tierra el suelo supone una gran reserva de nutrientes, que permite a las plantas crecer y acumular la materia orgnica producida hasta alcanzar el tamao de los rboles. En el mar, la reserva de nutrientes disueltos en el agua es enormemente inferior a la que se puede almacenar en los suelos, pero, por otra parte, el fitoplancton puede acceder a ellos a lo largo de toda la zona ftica, de unos 100 m. de profundidad. Hay que tener presente adems que el incremento del fitoplancton puede llegar a agotar los nutrientes de la zona ftica en determinadas condiciones. El gran problema de la produccin fitoplanctnica marina es que los nutrientes slo pueden usarse en la capa superficial mientras por debajo de la zona ftica la reserva de ellos es enorme. Esto es as porque al ser consumidos los nutrientes disueltos por los organismos fitoplanctnicos, pasan a formar parte del organismo, con lo que ya se integran en una partcula de mucho mayor tamao, y su probabilidad de sedimentar tambin aumenta en igual proporcin. Los organismos, tanto vivos como especialmente muertos, as como los detritus (restos) orgnicos, sedimentan con el tiempo, alejndose de la zona iluminada. Mientras sedimentan son consumidos por animales y bacterias, que oxidan y redisuelven los nutrientes que formaron parte de un organismo, y que vuelven a pasar al agua en forma disuelta, pero esta vez probablemente a una profundidad por debajo de la zona ftica. Por este motivo, las aguas profundas por debajo de la zona iluminada son ricas en nutrientes disueltos. Si esta reserva fuera accesible en la zona ftica permitira una produccin primaria muy importante, as como la existencia de grandes biomasas de fitoplancton. Pero lo cierto es que ciertos factores fsicos evitan el acceso a esta reserva de nutrientes en la mayor parte de los ocanos, y nicamente se rompe esta tendencia cuando se dan unas condiciones muy especiales, que trataremos de esbozar en el apartado siguiente. De todos modos, las cosas suelen ser ms complicadas. En la zona ftica se produce un cierto reciclaje de nutrientes antes de que stos desaparezcan hacia las aguas profundas no iluminadas. Algas fitoplanctnicas como las diatomeas excretan al medio que les envuelve material todava aprovechable por otras algas, o por protozoos o animales del zooplancton. Los consumidores, a su vez, excretan material, que tambin puede aprovecharse in situ, fomentando el reciclaje local de nutrientes en la zona ftica. La importancia de este reciclaje vara geogrfica y estacionalmente, pero acostumbra a ser mayor en mares pobres, con una produccin primaria baja. 1.3.2.3. La dinmica de las aguas y la produccin primaria El factor ms importante que impide el aprovechamiento de los nutrientes de la zona aftica en la mayor parte de los mares del mundo es el establecimiento de la estratificacin en capas de agua de diferentes densidades, en la que la capa de agua intermedia donde se produce el cambio de temperatura se denomina termoclina. La zona aftica es un inmenso volumen de agua fra, y por lo tanto ms densa, donde no llega la energa solar. Por encima de ella est la zona ftica, donde la temperatura del agua es variable, dependiendo de la zona geogrfica. En las reas tropicales, la zona ftica es clida, y por consiguiente menos densa que el agua fra de la zona aftica, durante todo el ao, lo que permite la existencia de una termoclina permanente entre las dos zonas evidenciando que no existe mezcla de agua entre ambas e impidiendo que los nutrientes puedan alcanzar las capas superiores. En climas templados, los clidos veranos impiden la mezcla, pero las bajas temperaturas invernales enfran las aguas, haciendo que la densidad del agua en la zona ftica y aftica sea parecida; esto debilita la estratificacin y permite una cierta mezcla de aguas, as como el acceso de nutrientes a la

zona ftica. Finalmente, en los climas polares el agua de la zona ftica es fra y densa todo el ao, por lo que no existe una termoclina y una estratificacin que impida la mezcla de aguas. De todos modos, es necesario un segundo componente para que se produzca la mezcla de aguas, una fuerza capaz de iniciar el movimiento de las aguas a gran escala. Esta fuerza es el viento, que puede producir la mezcla cuando ambas aguas tienen una densidad similar, arrastrando as los nutrientes a la zona ftica. Nuevamente, existen diferencias geogrficas. En los trpicos la diferencia de densidad entre ambas aguas es tan grande que ni la fuerza de huracanes o tormentas tropicales puede romper la estratificacin; esto hace que las capas superficiales de los mares tropicales sean pobres en nutrientes durante todo el ao, lo que genera una produccin fitoplanctnica baja y constante. Durante el verano encontramos en las reas templadas una situacin estratificada, muy similar a la de los trpicos, con producciones igualmente bajas. En invierno, sin embargo, se produce la mezcla de aguas y el enriquecimiento en nutrientes de la capa superficial, pero como la cantidad de luz que llega es muy baja, el fitoplancton no podr aprovechar esos nutrientes hasta la primavera siguiente, momento en que se produce el mayor pico de produccin fitoplanctnica de los mares templados. Finalmente, en los climas polares la produccin se restringe al corto perodo del verano polar, ya que no est limitada tanto por los nutrientes como por la ausencia de luz durante el resto del ao. Adems de los procesos generales de formacin y ruptura de la estratificacin, existe toda una serie de condiciones hidrogrficas especiales que pueden provocar el enriquecimiento en nutrientes de las capas superficiales del ocano. Probablemente, los ms conocidos de estos fenmenos hidrogrficos especiales son los afloramientos o surgencias, tambin conocidos por el trmino ingls "upwellings". A grandes rasgos, los afloramientos se producen cuando, por efecto del viento, una gran cantidad de agua superficial se aleja de la costa, y es reemplazada por aguas profundas, ms fras y ricas en nutrientes. Otro fenmeno hidrodinmico enriquecedor de las aguas superficiales es la divergencia. Las divergencias se producen cuando dos corrientes ocenicas transversales tienden a separarse, lo que ocasiona el ascenso de aguas profundas ricas en nutrientes. Quizs uno de los ejemplos ms conocidos de divergencias sea la que se produce entre la corriente ecuatorial norte y la contracorriente ecuatorial, en el ocano Pacfico, y que provoca una elevada produccin fitoplanctnica en este tramo de ocano abierto tropical. Todo movimiento de mezcla, o movimiento ascendente de aguas, es un movimiento turbulento, es una turbulencia en s mismo. La turbulencia tiene una doble vertiente respecto a la produccin del fitoplancton. Por un lado, permite el aporte de nutrientes desde las ricas capas profundas a las iluminadas capas superficiales, favoreciendo as el proceso de fotosntesis. Pero por otro, puede provocar el transporte de las clulas del fitoplancton a las profundidades. Si la mezcla vertical es muy fuerte, es posible que gran nmero de algas fitoplanctnicas pasen ms tiempo por debajo de la profundidad de compensacin que por encima, ocasionando que no haya produccin neta del fitoplancton en esa zona. Tambin, y finalmente, se puede producir el enriquecimiento en nutrientes de la zona ftica por causas ms relacionadas con la dinmica atmosfrica que con la hidrodinmica marina. ltimamente se ha venido detectando el efecto enriquecedor de la deposicin sobre las aguas ocenicas de polvo y otros contaminantes atmosfricos, como el nitrgeno, transportados por el viento desde sus lugares de emisin en tierra. Su efecto puede ser particularmente importante en mares pobres, como el mar Mediterrneo.

Figura 1.5: Estructura trmica de los mares del mundo. Como se puede ver, la mayor variabilidad se da en los mares templados, en los que la columna de agua est fuertemente estratificada durante la estacin clida, mientras que en la estacin fra la estratificacin desaparece. Las aguas tropicales se encuentran permanentemente estratificadas, y en los mares polares la estratificacin nunca impide la mezcla de agua de distintas profundidades. Fuente: adaptado de Nybakken (1993). 1.3.3. Distribucin geogrfica de la produccin primaria 1.3.3.1. reas de afloramiento de aguas profundas Las surgencias o afloramientos de aguas profundas y ricas en nutrientes, mencionadas ya con anterioridad, se encuentran entre las zonas ms productivas de los mares del mundo. Son, por tanto, reas eutrficas. Estos afloramientos pueden darse tanto en mar abierto como sobre la plataforma continental. Entre stos ltimos se encuentran algunas de las reas de surgencia ms conocidas del mundo, como las de las costas de Per y del norte de Chile, de frica noroccidental, la costa occidental de la India, de frica suroccidental y la costa occidental de los Estados Unidos. El fenmeno en cuestin se produce por efecto del viento persistente que sopla con un ngulo prcticamente paralelo a la costa. Por el efecto de Coriolis (que se debe a la rotacin de la Tierra), las aguas superficiales empujadas por el viento se desplazan hacia el Oeste, tanto en el hemisferio norte, como en el hemisferio sur. Este agua que se aleja de la costa es

reemplazada por aguas profundas fras y ricas en nutrientes. Los afloramientos se pueden producir desde profundidades de 200 m, pero generalmente se dan desde 100 m o menos, como en el afloramiento del Per. Tal aporte de nutrientes posibilita una produccin primaria muy alta, lo que explica que las grandes pesqueras del mundo estn localizadas precisamente en estas reas de surgencia. En estas regiones se producen densas aglomeraciones de fitoplancton, que son consumidas por enormes poblaciones de anchoas y sardinas, que a su vez sirven de alimento a grandes cardmenes de atunes y jureles. Ambos grupos, los herbvoros (anchoas y sardinas) y los piscvoros (atunes y jureles) conforman dos de las mayores pesqueras del mundo. Las ingentes cantidades de anchoas y sardinas tambin alimentan a grandes poblaciones de aves y mamferos marinos; en el Per, el guano de estas aves cubre las islas costeras y constituye un valioso recurso. Todas estas reas de afloramiento costero, por otra parte, se dan nicamente en las costas orientales de los ocanos. Son tambin afloramientos importantes los que enriquecen la produccin en los mares antrticos y en el Pacfico oriental ecuatorial. En determinadas reas, las surgencias pueden ser de carcter estacional. En las regiones monznicas del sur de Asia, por ejemplo, se alternan las estaciones de alta y las de baja produccin marina. En las reas de surgencia, la 2 produccin puede ser superior a 1,5 a 2 g C/m /da en perodos prolongados. Tambin se pueden producir afloramientos intensos en reas adyacentes a cordilleras submarinas, as como en reas de fuertes corrientes, como en la cordillera submarina que une Islandia con las 2 islas Faroe, donde la produccin primaria puede alcanzar los 2,5 g C/m /da.

Figura 1.6: Variaciones geogrficas de la produccin primaria en los mares y ocanos del mundo. Obsrvese que las partes centrales de los ocanos son, con diferencia, las de mayor pobreza biolgica. Fuente: FAO, tomado de Nybakken, 1993. 1.3.3.2. reas costeras Las aguas nerticas o costeras, por su poca profundidad (hasta 200 m), permiten la regeneracin de nutrientes desde el fondo, lo que las convierte generalmente en aguas muy productivas. Una parte del fitoplancton nertico no es consumido por el zooplancton, y se hunde hacia el fondo. En las plataformas continentales ms productivas, buena parte del alimento del

bentos proviene de esta sedimentacin del fitoplancton no consumido en la columna de agua. Es posible que parte de la produccin fitoplanctnica sobre el borde externo de la plataforma continental vaya a parar a los fondos marinos profundos, aunque posiblemente slo una nfima fraccin de este material alcance los fondos verdaderamente abisales. Unos de los ambientes ms productivos de las zonas costeras son los estuarios. All donde se mezclan las aguas de los ros con las marinas normalmente hay gran abundancia de nutrientes, aunque el agua es generalmente turbia, por lo que la profundidad en que se puede dar la fotosntesis suele ser restringida. Las aguas que se encuentran sobre el borde exterior de la plataforma continental, por el contrario, son transparentes pero pobres en nutrientes, resultando en una produccin primaria baja. Lo mejor de ambos mundos se combina en las aguas nerticas ms cercanas a la costa, donde el agua es relativamente clara, al mismo tiempo que rica en nutrientes. Se consiguen de esta manera mayores producciones primarias que en determinados estuarios y, por supuesto, que en las aguas nerticas ms externas. En las aguas costeras ms someras los productores primarios dominantes son las fanergamas marinas y las macroalgas bentnicas. Entre las primeras, las hierbas de tortuga (Thalassia testudinum) son muy comunes en los trpicos, mientras que las del gnero Zostera dominan en latitudes ms altas. Las praderas de estas plantas marinas se encuentran entre los ecosistemas marinos ms productivos del mundo. Los bosques de grandes algas laminariales, por otro lado, dominan las costas rocosas sometidas a fuerte oleaje de las zonas templadas, consiguiendo niveles de produccin muy similares a las de las praderas de fanergamas marinas. Finalmente, mencionar la importancia de una comunidad de organismos simbiontes, los corales, como productores en las aguas someras tropicales. 1.3.3.3. Frentes marinos, divergencias y convergencias ocenicas Un frente es cualquier cambio geogrfico rpido de las propiedades del agua de mar. Tanto las divergencias, mencionada ya con anterioridad, como las convergencias son frentes ocenicos. Las divergencias de corrientes marinas provocan el ascenso de aguas profundas que enriquecen las capas superficiales. El frente ms importante, que afecta a la produccin marina a escala planetaria, es el afloramiento causado por la divergencia de corrientes en el Pacfico ecuatorial. Las convergencias, por su parte, son reas donde convergen corrientes distintas para hundirse. Esto provoca una concentracin de nutrientes y plancton, aportados por las corrientes que se hunden. Se pueden detectar por la presencia de aves marinas, que se congregan en estas reas para alimentarse de peces que, a su vez, se han visto atrados por la produccin de la zona. Estos frentes pueden ser temporales, o permanentes, como algunos que se crean en el borde exterior de la plataforma continental en las cercanas de Nueva Escocia (Canad) o al sur del mar de Bering. Concretamente en esta ltima rea, una serie de frentes dividen el ocano en diferentes redes trficas. La zona media de la plataforma continental soporta la produccin de diatomeas de gran tamao, que no son consumidas completamente en la columna de agua, y que sedimentan hacia el fondo, proporcionando comida a los invertebrados bentnicos. Mientras tanto, el fitoplancton de la zona ms externa de la plataforma continental s es consumido de forma eficiente en la columna de agua por grandes poblaciones de peces, que proporcionan alimento a una gran cantidad de aves y mamferos marinos. 1.3.3.4. reas centrales de los ocanos Las reas centrales de los ocanos y los centros de los grandes giros tropicales de corrientes, entre los 10 y los 40 grados de latitud, como el mar de los Sargazos o el giro del Pacfico norte, soportan una produccin primaria extraordinariamente baja. Se trata, pues, de aguas oligotrficas. En estas reas el aporte de nutrientes es prcticamente nulo aunque, por otro lado, el poco fitoplancton existente pueda crecer durante todo el ao y disponga de una zona ftica muy profunda. La produccin primaria de estas extensas reas de mar abierto es del 2 orden de 50 g C/m /ao: el equivalente marino de los desiertos terrestres. Como ya hemos mencionado, tan extraordinaria pobreza en nutrientes se debe a la existencia de una estratificacin permanente, que impide el aporte de nutrientes desde aguas profundas hacia la

superficie. All donde, por cualquier motivo, la termoclina se rompe, como sucede en las proximidades de las islas Bermudas en invierno y primavera, el afloramiento resultante hace que se incremente de forma importante la produccin respecto a las aguas prximas. REA APROXIMADA (106 KM2) PROD. PRIMARIA PROD. PRIM. NETA MUNDIAL (G C/M2/AO) (109 TONELADAS)

ECOSISTEMA Terrestres Pluviselva tropical Bosque templado Bosque boreal Sabana

17,0 7,0 12,0 15,0

1000-3500 600-2500 400-2000 200-2000 10-400 10-250 100-3500 800-3500 100-1500

37,4 8,4 9,6 13,5 1,1 1,6 9,1 4,0 0,5

Tundra y zona alpina 8,0 Desierto matorral Cultivos Marismas pantanos Lagos y ros Marinos Ocano abierto Plataforma continental reas de surgencia Algas y arrecifes Estuarios 332,0 26,6 0,4 0,6 1,4 y con 18,0 14,0 2,0 2,0

2-400 200-600 400-1000 500-4000 200-3500

41,5 9,6 0,2 1,6 2,1

Tabla 1.1. Valores aproximados de produccin primaria en diferentes ecosistemas del planeta. Fuente: adaptado de Begon, Harper & Townsend (1988). Para poder enmarcar en sus justos trminos la informacin relativa a las producciones de las diferentes reas marinas, se ofrece a continuacin una tabla comparativa de los valores aproximados de produccin en diferentes ecosistemas del planeta, tanto marinos como terrestres (Tabla 1.1). En ella se muestra la extensin que ocupa cada ecosistema a nivel mundial, el rango aproximado en que se mueve la produccin primaria neta de cada ecosistema, y finalmente una estimacin de esta produccin primaria neta a nivel mundial para cada ecosistema. Si se suman los valores mostrados en la tabla anterior para todos los ecosistemas existentes en el planeta se puede hacer una comparacin de la contribucin relativa de los medios marino y terrestre a la produccin primaria neta global. Esto es lo que se muestra en la Tabla 1.2. Naturalmente, hay que pensar que se trata de estimaciones y no de cifras exactas. Obsrvese, no obstante, cmo la produccin terrestre, pese a contar con una superficie mucho menor que la marina, dobla aproximadamente a la de todos los ecosistemas marinos. Este dato puede dar una idea de cun incierta era la idea del mar como fuente inagotable de recursos alimenticios para la humanidad.

REA ECOSISTEMA APROXIMADA (106 KM2) Total terrestre Total marino Total global Tabla 1.2. 149 361 510

PROD. PRIMARIA NETA PROD. PRIMARIA NETA PROMEDIO MUNDIAL (GC/M2/AO) (109 TONS.) 770 150 330 115 55 170

Valores aproximados de produccin primaria de todos los ecosistemas marinos y terrestres. Fuente: adaptado de Begon, Harper & Townsend (1988).

1.3.4. Los flujos de energa en los ecosistemas Hasta este momento se ha estudiado la entrada de energa al ecosistema y su captacin en forma de materia orgnica, la produccin primaria. Parte de esa produccin va ser empleada por los propios organismos productores en sus procesos vitales, lo que se conoce como respiracin. El resto de la produccin fijada, la produccin neta, puede ser aprovechada por otros organismos que, incapaces de obtener la energa para su funcionamiento a partir de una fuente externa de energa, consiguen esta energa alimentndose de organismos productores. Estos consumidores pueden, a su vez, servir de alimento a otros organismos y as sucesivamente, de manera que se establecen toda una serie de relaciones de alimentacin trficas- entre ellos. De esta manera, la energa fijada en forma de materia orgnica por los productores primarios fluye por todos los miembros del ecosistema. 1.3.4.1. Cadenas y redes trficas Una cadena trfica es una secuencia linear que muestra qu organismo consume o es consumido por otro en un ambiente determinado. Una red trfica, por su parte, es un diagrama ms complicado de las interacciones alimentarias entre los organismos. Ambas son representaciones simplificadas de la realidad, aunque la red trfica sea una aproximacin algo ms realista a la misma. Como ejemplo, la Figura 1.7 muestra las interacciones trficas que se establecen con el arenque (Clupea harengus) del mar del Norte. La complicacin de una red trfica como la que se muestra puede simplificarse en una cadena trfica como la de la izquierda, donde solamente aparecen las especies ms importantes implicadas en el flujo de materia orgnica.

Figura 1.7: Esquema de las relaciones trficas que se establecen en la alimentacin del arenque (Clupea harengus) en el mar del Norte. Estas interacciones pueden representarse de manera detallada, en forma de red trfica (a la derecha), o bien de forma simplificada, como una cadena trfica (a la izquierda). Cada especie representa un nivel trfico, que se define como la especie o grupo de especies que se alimentan de una o ms especies diferentes (que se pueden agrupar en un nivel trfico inferior) y que tambin pueden servir de alimento a especies de un nivel trfico superior. En general, los estudios sobre relaciones trficas entre organismos se han centrado sobre las especies ms importantes o abundantes, lo que nicamente permite realizar una representacin muy simplificada de los procesos naturales. La complejidad aumenta cuando la mayor parte de organismos cambian de nivel trfico a lo largo de las diferentes fases de sus ciclos vitales. Por ejemplo, los bacalaos (Gadus morhua) adultos depredan sobre los arenques, pero se alimentan de coppodos y otros integrantes del zooplancton cuando tienen menos de 50 cm de longitud. Adems, para acabar de complicar la situacin, determinados consumidores pueden alimentarse de diferentes niveles trficos en la cadena. Los coppodos, por ejemplo, se alimentan de fitoplancton, aunque tambin pueden comer constituyentes menores del zooplancton, huevos de peces, y materia orgnica particulada.

Figura 1.8: Esquema de lo que se conoce como "bucle microbiano", debido al reciente descubrimiento de la gran importancia que tienen los productores y consumidores ms pequeos en las redes trficas marinas. En trazo contnuo se representan las relaciones trficas, y en discontinuo se indica la materia orgnica que no es aprovechada directamente por los consumidores. En el interior del recuadro continuo se representan los productores primarios. El eje horizontal indica el aumento del tamao corporal de los organismos representados. Fuente: adaptado de Nybakken (1993) y Lalli & Parsons (1993). Un ejemplo clsico de red trfica bsica es la que se establece en la columna de agua, como se puede ver en la Figura 1.8. Los productores primarios, el fitoplancton (bsicamente algas diatomeas y dinoflagelados), son consumidos por los componentes herbvoros del zooplancton, que a su vez son comidos por los depredadores del zooplancton, vctimas tambin de los peces zooplanctfagos, que finalmente pueden ser devorados por los superpredadores del sistema: grandes peces, cefalpodos, aves marinas o mamferos marinos. Los estudios recientes, no obstante, han abierto las puertas a una realidad hasta hace poco insospechada. Las nuevas evidencias indican que los productores primarios dominantes del fitoplancton no son las algas unicelulares de mayor tamao, diatomeas y dinoflagelados, sino los numerosos y diminutos componentes del nanofitoplancton, como los cocolitofridos, y del picoplancton, como las cianobacterias, suplementados por el bacterioplancton, que hace accesible y recupera materia orgnica particulada (como la nieve marina, restos gelatinosos de organismos planctnicos muertos que al sedimentar aglutinan en torno suyo partculas diversas y bacterias que lo descomponen) y tambin materia orgnica en forma disuelta. Estos productores son consumidos por varios tipos de pequeos protistas, sobre todo diminutos protozoos flagelados y ciliados, que sirven de alimento a su vez a miembros mayores del zooplancton. En el bentos las relaciones trficas funcionan de forma diferente. Los productores bentnicos estn limitados por la penetracin de la luz, y suponen apenas un 5% de la produccin primaria marina total. Esto quiere decir que buena parte del fondo del mar, y en particular los fondos profundos, carecen de organismos productores propios. Por ello, prcticamente todos los consumidores del bentos profundo, y buena parte de los del bentos litoral, utilizan directa o indirectamente materia orgnica producida en el sistema pelgico. De hecho, la relacin del bentos con el plancton se presenta a travs de dos vas principales:

- Los consumidores bentnicos adultos utilizan la materia orgnica particulada producida en la columna de agua, bien en forma de plancton vivo, o bien en forma de material detrtico que sedimenta hacia el fondo (cadveres, pelotas fecales de coppodos, etc.). Esto permite el desarrollo de estrategias alimentarias menos conocidas en los ecosistemas terrestres, como son los organismos suspensvoros, adaptados a capturar y consumir materiales en suspensin (como las esponjas, tunicados, corales, etc.). Del detritus sedimentado se nutre especficamente el nivel trfico de los organismos detritvoros, muy importantes en el bentos marino (holoturias, numerosos gusanos poliquetos, crustceos ispodos, etc.) y comparables a los organismos que viven en los suelos terrestres. Finalmente, las bacterias bentnicas, al igual que las planctnicas, se encargan de descomponer los restos orgnicos no digeridos, degradando la materia orgnica muerta hasta convertirla de nuevo en compuestos inorgnicos, en el proceso que se conoce como mineralizacin. Son los descomponedores del sistema. - Gran parte de los organismos bentnicos, especialmente en el bentos litoral, desarrollan sus larvas y fases juveniles en el plancton (se conoce como meroplancton, o plancton temporal). Estas larvas pasan as a formar parte de las redes trficas planctnicas, alimentndose de unos organismos y sirviendo de alimento a otros. Adems, de esta manera los organismos bentnicos consiguen una gran dispersin de su descendencia, incrementando as las probabilidades de supervivencia y de colonizacin de nuevos ambientes favorables. 1.3.4.2. Diferencias en las cadenas trficas marinas Las diferentes condiciones oceanogrficas y de produccin en diferentes ecosistemas planctnicos permite la existencia de varios tipos de redes o cadenas trficas. Nos referiremos a stas ltimas, porque es ms fcil trabajar con ellas. John Ryther, por ejemplo, clasific esquemticamente las cadenas trficas planctnicas marinas en 3 tipos bsicos: Las cadenas trficas planctnicas de sistemas ocenicos son menos productivas, pero tienen mayor nmero de niveles trficos, son muy largas. Las cadenas trficas planctnicas de sistemas costeros son ms productivas que las ocenicas, y poseen un nmero menor de niveles trficos. Finalmente, las cadenas trficas planctnicas de sistemas de afloramiento, como las que se dan en las costas de Per y Chile o en la Antrtida, son las ms productivas y las que menor nmero de niveles trficos presenta.

TIPO CADENA TRFICA Ocenica Costera

DE PROD. EFICIENCIA N NIVELES PRIMARIA (G ECOLGICA TRFICOS C/M2/AO) (%) 50 100 300 5 3 1o2 10 15 20

POTENCIAL PRODUCCIN PESQUERA C/M2/AO) 0,5 340 36000

DE (MG

Afloramiento

Tabla 1.3. Caractersticas ecolgicas de diferentes tipos de cadenas trficas marinas. Fuente: adaptado de Levinton (1995). La Tabla 1.3 muestra a continuacin las caractersticas de estos tres tipos de cadenas trficas. Los sistemas de surgencia son, de largo, los que tienen un mayor potencial para la produccin de peces, como se demuestra con las estadsticas pesqueras en la mano. Su elevado potencial productivo se incrementa por una mayor eficiencia ecolgica, relacionada con la facilidad de ingestin y asimilacin de las grandes diatomeas propias de estas surgencias por parte de los peces planctfagos. En el extremo opuesto, la baja produccin primaria y el gran nmero de

eslabones de las cadenas trficas existentes reduce mucho el potencial pesquero de los sistemas ocenicos, que son los ms extensos del mundo. La razn por la que unas cadenas trficas tienen ms niveles que otras se ha de buscar en las condiciones ambientales. La estabilidad ambiental y el mantenimiento de la columna de agua estable pueden favorecer la existencia redes trficas complejas en el ocano abierto. En los sistemas costeros y en las reas de surgencia, por el contrario, se producen variaciones importantes de la temperatura y del patrn de circulacin de las aguas, lo que hara que colapsase cualquier red compleja de interacciones trficas. En el sistema de afloramiento del Per, por ejemplo, los peridicos eventos El Nio causan importantes subidas de la temperatura de las aguas y sbitas reducciones en el aporte de nutrientes, lo que muy probablemente imposibilita la existencia de un mayor nmero de niveles trficos. 1.4. Dinmica de poblaciones El tamao de las poblaciones y su evolucin son claves en los estudios ecolgicos. La densidad de una poblacin determina la disponibilidad de recursos para los individuos en un medio con recursos limitados. La estructura demogrfica de una poblacin (su estructura de edades) es el reflejo de las fuerzas selectivas que determinan la evolucin de la reproduccin de la poblacin, su preferencia de hbitats, etc. El tamao y la densidad de poblacin determinan tambin la probabilidad de encontrar pareja, las relaciones depredador-presa y parsito-husped, as como la probabilidad de que perturbaciones ambientales puedan causar una extincin a escala local. Si se pretende profundizar ligeramente en este tema, hay que tener presentes algunos conceptos bsicos. Para empezar, es necesario conocer los siguientes: Tamao de la poblacin (N): es el nmero de individuos de una especie que se encuentran en un rea dada en un tiempo determinado. Densidad de poblacin: es el nmero de individuos de la poblacin/ unidad de espacio. El espacio puede ser un volumen, en el caso del plancton, o una superficie, cuando hablamos del bentos. 1.4.1. Crecimiento poblacional Las variaciones del tamao de una poblacin de organismos pueden representarse as:

Siendo N el nmero de individuos y: - B = nacimientos. - M = muertes. - I = inmigracin. - E = emigracin. An sabiendo que los movimientos migratorios pueden ser muy importantes, generalmente no se dispone de informacin suficiente sobre los mismos, ni siquiera para hacer una estimacin grosera, por lo que se acostumbra a simplificar la formulacin desechando la importancia de los parmetros poblacionales relacionados con la migracin. De esta manera, la variacin del tamao poblacional puede reducirse a la siguiente frmula:

Si queremos estudiar esta variacin del tamao poblacional para intervalos muy pequeos de tiempo (dt, diferencial de tiempo), esta misma frmula queda como sigue:

Donde: - dN/dt = la variacin instantnea de la poblacin, - b = tasa instantnea de nacimientos (nmero de nacimientos por cpita/ t), - d = tasa instantnea de mortalidad (nmero de muertes por cpita/ t), y - r = tasa intrnseca de crecimiento de la poblacin o parmetro de Malthus. Al integrar la frmula anterior, nos queda la siguiente expresin: (b - d).t r.t - Nt = N0.e = N0.e Donde: - Nt = tamao de la poblacin en el tiempo t, y - N0 = tamao inicial de la poblacin. En esta situacin, si r es mayor que 0, Nt crecer exponencialmente en el tiempo, mientras que si r es menor que 0 (y por consiguiente, negativa), la poblacin disminuir hasta desaparecer. Hasta ahora hemos considerado una r terica, en un ambiente ptimo, sin limitaciones al crecimiento. Pero siempre hay limitaciones, que no permiten que la poblacin objeto de estudio exceda de un nmero determinado de individuos. Este nmero mximo de individuos de una poblacin que el ambiente puede soportar se conoce como capacidad de carga (K) del ambiente. El modelo clsico de crecimiento, tambin conocido como modelo logstico, asume por este motivo que r (que es, recordmoslo, (b - d)) disminuye linealmente conforme Nt se aproxima a esta K, y que r se vuelve negativa cuando N t es mayor que K. Grficamente, se visualiza mediante la curva logstica:

Figura 1.9: Curva logstica. Representacin grfica del crecimiento de una poblacin con un nmero mximo de individuos que pueden ser sostenidos por el ambiente. Matemticamente, se expresa de esta manera:

Un ejemplo de este comportamiento poblacional lo proporcionan las diatomeas del fitoplancton, que consumen nutrientes en la columna de agua, y cuyo crecimiento poblacional disminuye conforme su poblacin se acerca a la K, impuesta por el agotamiento de estos nutrientes. Naturalmente, se trata de un modelo muy simplificado de lo que sucede realmente. Los recursos disponibles son variables en el tiempo y en el espacio, y la poblacin puede

sobrepasar este nivel K en determinados momentos (por ejemplo, en las pocas de reproduccin), para reducir sus niveles al poco tiempo. El ajuste hacia K se puede hacer mediante el aumento de la mortalidad, o bien por la disminucin de la natalidad; grficamente, este ajuste puede hacerse hacia arriba o hacia abajo, como muestra la siguiente grfica:

Figura 1.10: Caso hipottico de crecimiento logstico con picos debidos al reclutamiento de juveniles, seguidos de una fuerte mortalidad de los mismos, lo que hace que la poblacin se ajuste a la curva logstica. En cualquier caso, ante la existencia de un recurso limitante, el crecimiento poblacional demuestra ser un proceso denso-dependiente, esto es, que depende de la densidad de la poblacin. La reduccin del crecimiento poblacional, puede deberse a numerosos aspectos de la capacidad de carga del sistema. Uno de ellos es la disponibilidad de alimento, cuya limitacin puede afectar al esfuerzo reproductor de los individuos, as como a su supervivencia individual. Otro es el espacio disponible, que slo puede soportar a un nmero finito de individuos. Finalmente tambin pueden presentarse fenmenos de mortalidad densodependiente, ya que las enfermedades y parsitos pueden extenderse ms fcilmente en poblaciones muy densas y con pocos recursos, o bien a travs de comportamientos de canibalismo, o por un aumento de la depredacin.

1.4.2. Estrategias poblacionales Cada especie presenta unas caractersticas biolgicas y ecolgicas particulares que definen su estrategia vital. Se reconocen dos tipos de estrategias vitales muy diferentes, como representantes de los extremos a lo largo de un continuo de comportamientos poblacionales. Una es la practicada por los organismos conocidos como estrategas de la r (por r, tasa intrnseca de crecimiento poblacional), o especies oportunistas, y la otra es la practicada por los estrategas de la K (por K, capacidad de carga del ambiente), o especies de equilibrio. Ambas reciben estos nombres porque las poblaciones que se encuentran en densidades bajas, debido a factores ambientales biticos o abiticos, generalmente estn muy influenciadas por el parmetro de crecimiento poblacional r, mientras las que se encuentran sobre o cerca de la capacidad de carga del ambiente estn muy influenciadas por el parmetro K. Las especies oportunistas acostumbran a ser organismos de pequeo tamao, que viven en ambientes variables o impredecibles, capaces de responder rpidamente a condiciones favorables o a nuevos hbitats, gracias a que presentan una elevada capacidad de reproduccin y colonizacin. En su contra pesa que tienen poca capacidad de competir con otras especies, y suelen sufrir una alta mortalidad. Los estrategas de la r invierten una gran proporcin de su energa disponible en un rpido crecimiento y en la reproduccin. En el otro extremo, los hbitats relativamente constantes o predecibles favorecen a las especies estrategas de la K, generalmente ms grandes y de crecimiento ms lento, pero ms longevas que las anteriores. Alcanzan ms tarde la madurez sexual y tienen menos cras, pero

su mortalidad es tambin menor. Estn particularmente adaptadas a la vida en lugares no sujetos a perturbaciones frecuentes, ya que necesitan un tiempo mnimo para completar sus ciclos vitales. Sus poblaciones suelen mantenerse cerca de la K durante largos perodos, ya que utilizan los recursos disponibles con gran eficiencia. La Tabla 1.4 resume las diferencias ms importantes que se dan entre ambas estrategias. Es necesario, en cualquier caso, relativizar esta informacin. Por ejemplo, aunque todo el fitoplancton tiene ciclos de vida cortos en comparacin con las ballenas, dentro del grupo tambin hay especies estrategas de la r y de la K. En la realidad, adems, la mayora de organismos poseen una mezcla de caracteres propios de ambas estrategias. De todos modos, una visin de la estrategia vital empleada por cada organismo, en referencia a los patrones generales que acabamos de ver, nos permite reconocer cmo reacciona respecto a otros organismos y a cambios ambientales. ESTRATEGAS DE LA R (OPORTUNISTAS) Clima Tamao adulto individuo Variable/ impredecible. Pequeo. Rpida. ESTRATEGAS DE LA K (ESPECIES DE EQUILIBRIO) Constante/ predecible. Grande. Lenta. Largo. Pocos. Pocos. Baja.

Tasa crecimiento

Tiempo de madurez Corto. sexual Perodos reproductivos Nmero descendientes Capacidad dispersin de de Muchos. Muchos. Alta.

Tamao poblacional Capacidad competitiva Tasa de mortalidad Tiempo de vida Tabla 1.4.

Variable; generalmente por debajo Relativamente constante; sobre de K. o cerca de K Baja. Alta.

Alta, independiente de la densidad Ms baja, denso-dependiente. de poblacin. Corto (menos de un ao). Largo (ms de un ao).

Comparacin de las caractersticas de las dos estrategias poblacionales extremas que presentan los seres vivos. Fuente: adaptada de Lalli & Parsons (1993).

Puntos a destacar 1. Los organismos marinos son muy diferentes de los terrestres. Para su estudio resulta til clasificarlos en funcin de su hbitat general: Plancton (los que flotan en la columna de agua, a merced de las corrientes), Necton (los que pueden desplazarse en la columna de agua) y Bentos (aqullos que viven asociados al fondo del mar).

2. Los mares y ocanos del mundo tambin se pueden dividir en toda una serie de ambientes marinos. Clsicamente, encontramos ambientes pelgicos (en la columna de agua) y bentnicos (de fondo); ocenicos (de mar abierto) y nerticos (costeros); finalmente, tambin se pueden clasificar los ambientes en funcin de su profundidad. 3. Las condiciones de los medios marino y terrestre son muy diferentes, lo que permite la existencia de organismos y de estrategias vitales muy distintos en cada uno de ellos. 4. La produccin primaria es el proceso por el cual determinados organismos, los productores primarios, son capaces de fabricar compuestos orgnicos ricos en energa (de los que estamos formados todos los seres vivos) a partir de material inorgnico (minerales y gases) y de una fuente externa de energa (que en la inmensa mayora de los casos es la radiacin solar). Es la puerta de entrada de la energa necesaria para el funcionamiento de los ecosistemas. 5. Los productores primarios son organismos auttrofos, capaces de producir materia orgnica a partir de la luz y de nutrientes inorgnicos. Los organismos que no pueden sintetizar su propia materia orgnica, por lo que han de consumir la materia orgnica generada por los productores primarios, son organismos hetertrofos. 6. De los numerosos productores primarios marinos el ms importante, con diferencia, es el fitoplancton, al que se debe aproximadamente el 95% de toda la produccin primaria marina. 7. La luz es uno de los factores ms importantes que determinan la produccin primaria marina. El agua de mar absorbe la radiacin luminosa, por lo que todas las algas y plantas marinas se encuentran limitadas a las capas ms superficiales de mares y ocanos, que se conoce como zona ftica. 8. El fitoplancton, igual que las plantas terrestres, necesita nutrientes o elementos nutritivos inorgnicos, principalmente nitrgeno y fsforo. Sus concentraciones en el agua de mar son bajas, especialmente en la zona ftica. El retorno de estos nutrientes desde las aguas profundas hacia la zona ftica, donde pueden ser aprovechados por los productores primarios, depende bsicamente de la dinmica de las aguas. 9. La mezcla de la columna de agua marina es fundamental para que se produzcan aportes importantes de nutrientes a la zona ftica. El principal factor hidrogrfico en este sentido es la existencia o no de una termoclina permanente. Adems, se pueden dar toda una serie de condiciones hidrogrficas especiales capaces de provocar el enriquecimiento en nutrientes de la zona ftica: afloramientos o surgencias, divergencias, turbulencias locales, etc. 10. A nivel mundial, las zonas marinas ms productivas son las reas costeras, especialmente aqullas en las que se producen surgencias de aguas profundas, y las reas en las que la dinmica de las aguas marinas conduce a la existencia de frentes, divergencias y convergencias marinas. Contrasta esto con la extrema pobreza de las inmensas reas centrales ocenicas. 11. La energa fijada por los productores primarios en forma de materia orgnica es aprovechada por los organismos hetertrofos a travs de las cadenas y redes trficas. En estas cadenas y redes, los organismos se encuadran en distintos niveles trficos, segn las relaciones de alimentacin que presenten. 12. En el sistema pelgico se establecen complejas redes trficas, en las que recientemente se est empezando a comprender la gran importancia de los organismos planctnicos ms pequeos. Los ecosistemas bentnicos, por su parte, dependen en buena medida de las redes trficas pelgicas. 13. La transferencia de energa a lo largo de una cadena o red trfica nunca es completa. En general, cada nivel trfico slo puede aprovechar aproximadamente el 10% de la energa de que dispona el nivel trfico inferior. Es lo que se conoce como eficiencia ecolgica.

14. Las distintas condiciones oceanogrficas y productivas en diferentes ecosistemas pelgicos permiten la existencia de varios tipos de redes o cadenas trficas. En general, las cadenas trficas de los ecosistemas ocenicos pobres son muy largas, mientras que las de zonas de surgencia son las que menor nmero de niveles trficos presentan. 15. El tamao de las poblaciones de organismos es clave en los estudios ecolgicos. La densidad de una poblacin determina la disponibilidad de recursos para los individuos que componen dicha poblacin en un medio donde los recursos son limitados. 16. El modelo clsico de crecimiento de una poblacin establece que todo ambiente tiene un nmero mximo de individuos de una poblacin que puede soportar; este nmero se conoce como capacidad de carga (K) del sistema. Este modelo de crecimiento, conocido como modelo logstico, asume que la tasa intrnseca de crecimiento de una poblacin (r) disminuye conforme el tamao poblacional se aproxima a esta K. 17. La mayor parte de seres vivos se pueden clasificar en un espectro de estrategias vitales, cuyos extremos son los estrategas de la r y los estrategas de la K. Los estrategas de la r son especies oportunistas, que pueden responder rpidamente a condiciones favorables debido a su elevada capacidad de reproduccin y colonizacin. Los estrategas de la K, o especies de equilibrio, por su parte, viven en ambientes constantes, y son generalmente ms grandes, de crecimiento ms lento y menor capacidad reproductiva.

Captulo 2 .- Introduccin a los organismos marinos

OBJETIVOS - Conocer las generalidades del plancton, y mostrar someramente los grupos ms importantes. - Realizar una aproximacin a la vida de estos organismos, presentando las estrategias vitales ms importantes, as como sus adaptaciones a la vida en la columna de agua. - Presentar las generalidades del bentos: conocer someramente los grupos ms importantes de organismos bentnicos. - Realizar una aproximacin a las estrategias vitales y las adaptaciones de estos organismos a la vida en el fondo del mar. 2.1. Plancton "Plancton" es un trmino acuado en 1887 por Viktor Hensen, que hace referencia a todos los organismos vivos que flotan pasivamente en la columna de agua. Muchos de ellos tienen una cierta capacidad natatoria, pero por su reducido tamao slo pueden avanzar lentamente, lo que provoca que su distribucin en la columna de agua, generalmente a manchas, venga determinada por parmetros fsicos del medio (corrientes marinas, mareas, etc.). La mayora de organismos planctnicos son de tamao microscpico, aunque podemos encontrar organismos del plancton a lo largo de una gran variedad de tamaos, desde los virus hasta las grandes medusas, algunas de las cuales pueden tener umbrelas de hasta 2 metros de dimetro, con tentculos de ms de 20 m. de longitud. La clasificacin del plancton en base a su tamao es muy prctica, ya que el sistema de captura tradicional de estos organismos ha sido el uso redes de diferentes tamaos de malla. De esta forma, los organismos planctnicos pueden dividirse en: MTODOS CAPTURA* DE

CLASIFICACIN TAMAO Megaplancton Macroplancton Mesoplancton Microplancton Nanoplancton Picoplancton Femtoplancton

ORGANISMOS

Mayor de 20 Grandes medusas, sifonforos y Redes. cm. tunicados. 2 - 20 cm. 0,2 - 20 mm. 20 - 200 m. 2 - 20 m. 0,2 - 2 m. 0,02 - 0,2 m. Tunicados, sifonforos, medusas. Coppodos, meroplancton. Diatomeas, flagelados. Diatomeas, silicoflagelados. Bacterias, cianobacterias. Virus. hidromedusas, dinoflagelados, cocolitofridos, proclorfitos, Redes. Redes. Redes. Muestras de agua. Muestras de agua. Muestras de agua.

1. Los mayores componentes del plancton se capturan mediante las redes. 2. Los de menor tamao necesitaran para su captura por este mtodo una red de malla tan fina que, al ser arrastrada tras un bote, impedira el paso del agua a travs suyo. En estos

casos, las muestras de plancton se obtienen a partir de muestras de agua, por centrifugacin, filtrado o decantacin. Tambin clsica es la divisin del plancton en fitoplancton, o "plancton vegetal", y zooplancton, o "plancton animal"; esta clasificacin est ampliamente reconocida y es la que nosotros seguiremos aqu. No obstante, segn la divisin de los seres vivos en cinco reinos, la mayora de los organismos del fitoplancton no son plantas, como permitira suponer su nombre, sino protistas. A pesar de ello, la denominacin tradicional de fitoplancton para designar a los productores primarios planctnicos mantiene plenamente su vigencia, a pesar de su incorrecta clasificacin como "plancton vegetal". Lo mismo sera aplicable al zooplancton, o "plancton animal", tambin participado en buena medida por organismos protistas. 2.1.1. Fitoplancton El fitoplancton est compuesto por organismos unicelulares auttrofos y otros que, aunque totalmente o en parte hetertrofos (como los dinoflagelados carnvoros del gnero Noctiluca), derivan de organismos auttrofos. En general son organismos unicelulares de pequeo tamao (entre 2 y 200 m.), aunque en muchas especies las clulas independientes puedan unirse formando cadenas o filamentos, a veces cubiertos de muclago, visibles a simple vista. Los organismos fitoplanctnicos son, con mucho, los productores primarios ms importantes de los ocanos. Las diatomeas y los dinoflagelados, son los organismos del fitoplancton de mayor tamao y los ms conocidos. Actualmente, de todos modos, se considera que el grupo fitoplanctnico que mayor importancia tiene en la produccin primaria marina es el de menor tamao, el nanoplancton. La biomasa de los pequeos productores es a menudo ms importante que la de las especies de mayor tamao; en un estudio realizado en el Pacfico tropical, result que del total de clorofila presente en el agua (una forma indirecta de cuantificar la cantidad de fitoplancton), entre el 39 y el 63% corresponda al picoplancton, entre el 27 y el 42% al nanoplancton, y slo entre el 9 y el 16% corresponda al microplancton. Entre estos pequeos organismos productores destacan las cianobacterias, de tamao picoplanctnico, que suelen ser las formas numricamente ms importantes. En el fitoplancton se cumplen una serie de notables regularidades. Una de ellas es que la abundancia del fitoplancton disminuye desde la costa hacia el mar abierto, donde, como hemos visto, las condiciones son de una extrema pobreza. La otra regularidad hace referencia a la distribucin de los distintos grupos del fitoplancton: mientras las diatomeas dominan en las aguas ricas cercanas a la costa, la abundancia relativa de dinoflagelados y cocolitofridos se incrementa en las aguas pobres en nutrientes de mar abierto. 2.1.2. Bacterioplancton

Acabamos de ver que algunos organismos procariotas se consideran parte del fitoplancton, al ser organismos fotosintetizadores. En todos los mares hay, adems, otros grupos de bacterias pelgicas, que al no ser productores no pueden incluirse en el fitoplancton, y que por sus caractersticas biolgicas y papel ecolgico tampoco pueden considerarse miembros del zooplancton. Es el bacterioplancton. Estas bacterias pueden ser clulas individuales, bien mviles o bien adheridas a alguna superficie, o pueden formar largos filamentos con un elevado nmero de clulas. Aunque es el elemento menos conocido del plancton, el papel del bacterioplancton en el "ciclo microbiano" de las redes trficas ocenicas est claramente reconocido en la actualidad. Las bacterias planctnicas se extienden por toda la columna de agua, incluso por debajo de la zona ftica. Pueden ser muy abundantes en la superficie del mar, pero tambin se encuentran asociadas con partculas orgnicas (materia orgnica particulada) o sobre la "nieve marina". Esta "nieve marina" engloba a varios tipos de materia orgnica particulada amorfa, derivada de

organismos vivos pelgicos (como redes mucosas producidas por filtradores pelgicos, moluscos pterpodos, o apendicularios), o de restos muertos de zooplancton gelatinoso (salpas, medusas, etc.); su tamao es generalmente de 0,5 cm o menor. Estas partculas, descubiertas gracias a inmersiones ya que son destrozadas por las redes de plancton, son ncleos de aglomeracin para que se adhieran otras partculas (como pelotas fecales de coppodos o frstulas de diatomeas muertas) y organismos, como las bacterias y protozoos flagelados y ciliados, mientras sedimentan en la columna de agua. En conjunto constituyen un autntico microcosmos que sedimenta poco a poco, y permite una importante regeneracin de nutrientes en la propia columna de agua. Se estima que la biomasa del bacterioplancton puede ser del mismo orden de magnitud que la del fitoplancton, o un poco menor. En estas condiciones, se ha calculado que aproximadamente la mitad de toda la produccin primaria neta del fitoplancton es utilizada por las bacterias, lo que las convierte en el grupo de hetertrofos ms importante del mar. 2.1.3. Zooplancton El zooplancton est compuesto por organismos hetertrofos (aunque recientemente se ha observado que algunos tambin tienen capacidad auttrofa, gracias a relaciones simbiticas con microalgas) que viven en suspensin en las masas de agua, de cuya dinmica dependen, ya que carecen de la suficiente capacidad de desplazamiento para oponerse a ella. Son los organismos encargados de poner a disposicin de los grandes carnvoros pelgicos la materia orgnica generada por el fitoplancton, aunque su papel es bastante ms complejo en realidad, como demuestra la gran diversidad existente en este grupo, tanto de organismos como de estrategias vitales. El tamao de los organismos del zooplancton vara entre los 20 m. de los ms pequeos, como algunos protistas flagelados, y los ms de 2 m que pueden alcanzar determinadas especies de sifonforos y grandes medusas. A diferencia del fitoplancton, que est formado por una variedad relativamente reducida de algas y productores procariotas, el zooplancton es un grupo extraordinariamente diverso, compuesto por una multitud de formas adultas y larvales, representantes de la mayor parte de phyla animales y de muchos protistas. El zooplancton marino, adems, es mucho ms rico que el de las aguas continentales, cosa que no sucede con el fitoplancton, que presenta una riqueza similar de especies en ambos medios. Existen diferentes formas de clasificar los organismos del zooplancton. Tradicionalmente el zooplancton puede dividirse en holoplancton y meroplancton. El holoplancton est formado por aquellos organismos que pasan toda su vida como integrantes del plancton. Constituyen la mayor parte de la biomasa de estas comunidades; entre ellos destacan los coppodos como grupo dominante, ya que pueden llegar a constituir entre el 50 y el 90% de todos los individuos de estas comunidades. El meroplancton, por su parte, est constituido por organismos que colonizan el medio pelgico en alguna fase de su ciclo vital, como adultos o como larvas. Es una parte muy importante del zooplancton costero. Hay organismos que pueden pasar un largo perodo formando parte de este zooplancton temporal, como el ictioplancton (huevos y larvas de peces), las larvas de crustceos decpodos (que, en determinados casos pueden necesitar hasta 18 estadios larvales para convertirse en adultos), las larvas de algunos organismos bentnicos, como los equinodermos, o las fases de medusa de muchos cnidarios bentnicos. Otros, en cambio, viven en el plancton durante poco tiempo, como las larvas de esponjas, de briozoos, y las de determinados poliquetos.

Figura 2.1: Ejemplos de oganismos del meroplancton. De izq. a drcha.: larva zoea de crustceo decpodo, larva veliger de molusco gasterpodo y huevo de arenque (ictioplancton). Los dibujos no estn hechos a la misma escala. Fuente: Fincham, 1987. Determinados componentes del zooplancton pueden clasificarse tambin en funcin de caractersticas especficas. Ya hemos visto que los huevos y larvas de peces reciben el nombre de ictioplancton. Las medusas, sifonforos, ctenforos, moluscos pterpodos, salpas y taliceos, por su parte, son conocidos colectivamente como zooplancton gelatinoso, por su consistencia fsica gelatinosa. Su importancia en el zooplancton est generalmente subestimada, ya que, bien por sus grandes dimensiones o bien por que forman agrupaciones coloniales de gran tamao, las redes tradicionales de zooplancton no pueden efectuar capturas representativas de estos animales. En determinadas reas pueden llegar a ser muy abundantes y, como muchos de ellos son voraces carnvoros, pueden competir con las larvas de peces como depredadores del zooplancton de menor tamao. En el zooplancton dominan los organismos herbvoros, que filtran del agua las algas del fitoplancton y se alimentan de ellas, y los omnvoros, que adems de fitoplancton tambin se nutren de partculas inertes y pequeos organismos; entre ambos grupos constituyen ms del 70% de la biomasa del zooplancton en las aguas templadas y polares. En los trpicos, por el contrario, abundan los depredadores en el zooplancton: los organismos carnvoros pueden llegar a ser hasta el 40% de la biomasa total zooplanctnica. Esto puede deberse a la menor biomasa y produccin del fitoplancton de los mares tropicales, pobres en nutrientes. En las aguas prximas a arrecifes de coral, los herbvoros del zooplancton apenas constituyen el 10% de la biomasa total de estos organismos; esto se debe a que los arrecifes son verdaderas trampas de nutrientes, por la rica flora endobionte y simbionte que albergan, lo que impide la existencia de grandes poblaciones de fitoplancton. 2.1.4. Variacin estacional del plancton En el apartado anterior se pudieron observar las variaciones estacionales de las condiciones oceanogrficas, y cmo stas afectaba al fitoplancton. En las latitudes templadas, el incremento de horas de sol y de temperatura durante la primavera precede a una explosin poblacional del fitoplancton, seguido a su vez por un gran desarrollo del zooplancton que se alimenta de este fitoplancton. Este consumo del fitoplancton por parte del zooplancton herbvoro, junto a la disminucin de los nutrientes disueltos (debido a su consumo por el propio fitoplancton, as como a la paulatina estabilizacin de la termoclina estacional por la estratificacin de la columna de agua), provocan una reduccin importante de la poblacin de fitoplancton. En otoo, la estratificacin disminuye y la termoclina se rompe, producindose la mezcla en la columna de agua. Esto facilita la aparicin de nutrientes en la zona ftica, lo que permite la existencia de una segunda floracin otoal de fitoplancton, aunque de menor magnitud que la que se produce en primavera. En los trpicos no se producen este tipo de picos, de explosiones demogrficas, por la estabilidad de las condiciones oceanogrficas durante todo el ao. En los mares polares, por

su parte, no hay produccin fitoplanctnica durante los seis meses oscuros del ao, aunque haya gran cantidad de nutrientes disueltos, ya que el factor limitante es la luz; as pues, la produccin fitoplanctnica de los mares polares queda restringida al breve perodo del verano, y va seguida por un nico pico de zooplancton.

Figura 2.2: Abundancia Fuente: Fincham, 1987.

estacional

de

fitoplancton

zooplancton.

Adems de cambios marcados en la abundancia del fito y zooplancton, la estacionalidad de las condiciones oceanogrficas tambin produce cambios en la composicin por especies. Estos cambios estacionales de las especies dominantes, especialmente bien caracterizados en el fitoplancton, reciben el nombre de sucesin estacional. En la tpica sucesin ecolgica terrestre, diferentes comunidades vegetales se suceden hasta llegar a la "comunidad clmax", persistente en el tiempo; la sucesin estacional del fitoplancton, en cambio, es un patrn de sucesin que se repite cada ao.

"Mandala" del plancton, esquema donde se representa el tipo de fitoplancton dominante, segn las condiciones de turbulencia del agua y abundancia de nutrientes. En bahas y aguas estratificadas costeras, cuando hay aportes suplementarios de nutrientes, se producen proliferaciones de dinoflagelados nadadores y a menudo txicos, que producen las mareas rojas. Por el contrario en situaciones de elevada agitacin de las aguas y carencia de nutrientes, como sucede en primavera en los mares rtico y Antrtico, no hay apenas organismos (efecto Gran-Braarud). El fitoplancton marino se encuentra muy mezclado, pero se produce una notable alternancia, en el tiempo y en el espacio, del dominio por parte de diferentes grupos fitoplanctnicos. En general, el grupo de los dinoflagelados es el ms diversificado, y sus miembros pueden persistir siempre en poblaciones ms o menos ricas y fluctuantes. Cuando las condiciones externas facilitan una aceleracin de la produccin primaria (por una inyeccin de nutrientes, por ejemplo), se le aade a la flora preexistente el resultado de rpidas proliferaciones, a menudo muy locales, de diatomeas, cocolitofridos o microalgas del gnero Phaeocystis. El patrn general de la sucesin estacional del fitoplancton supone la progresin de un sistema dominado por diatomeas hacia otro donde la comunidad planctnica est dominada por cocolitofridos o dinoflagelados. En aguas templadas, la floracin primaveral del fitoplancton se inicia con especies de diatomeas de pequeo tamao y reproduccin rpida; se continua a finales de primavera con diatomeas de gran tamao; y culmina en verano, con la columna de agua completamente estratificada, con una comunidad de dinoflagelados. En las aguas tropicales y subtropicales, los cocolitofridos y dinoflagelados acostumbran a dominar durante todo el ao, aunque pueden verse interrumpidos por floraciones peridicas de diatomeas. MAREAS ROJAS Las mareas rojas son fenmenos de coloracin de aguas superficiales producidos por una intensa actividad reproductiva de organismos planctnicos, generalmente dinoflagelados. Se producen en aguas costeras, y no tienen nada que ver con las mareas reales. A pesar de su nombre, su coloracin es variable. En muchos casos los dinoflagelados causantes pueden ser txicos. As, cuando organismos filtradores, como los mejillones, se alimentan de estos dinoflagelados, retienen las toxinas en sus tejidos. Estas toxinas pueden no daar directamente a los organismos filtradores, pero se acumulan, pudiendo alcanzar concentraciones peligrosas. En tales situaciones, pueden darse intoxicaciones de personas o de mamferos marinos que se alimentan de peces o de moluscos bivalvos. Esta es la razn del control de pesca y marisqueo en caso de producirse una marea roja. Adems, los dinoflagelados causantes de mareas rojas pueden liberar sus toxinas al medio, provocando mortalidad directa de numerosos organismos marinos. Estas toxinas pueden ser igualmente transportadas a travs de las gotas de agua de mar, y causar as irritacin y problemas respiratorios en personas que vivan en las proximidades de playas afectadas. En definitiva, las mareas rojas pueden causar ingentes perjuicios econmicos a las

comunidades costeras, por prdidas en los sectores pesquero y turstico, adems de los perjuicios sobre la salud. Estos fenmenos son casos extremos de floraciones fitoplanctnicas. Slo se producen en condiciones extremadamente favorables. Esto sucede en casos de una repentina estabilidad de la columna de agua (resultado, por ejemplo, de intensas lluvias), unido a aportes excepcionales de nutrientes (que tambin pueden darse por la escorrenta provocada por fuertes lluvias). Con el tiempo, no obstante, el crecimiento sostenido de los dinoflagelados causantes de una marea roja acaba agotando los nutrientes disueltos en el agua, por lo que la marea roja desaparece tras unos pocos das. Si el aporte de nutrientes fuese continuo (debido a la contaminacin, por ejemplo), una marea roja podra persistir durante semanas o incluso meses. Otra posible fuente de mareas rojas son determinadas cianobacterias, capaces de fijar nitrgeno amoniacal (y, por tanto, aprovechable por los dinoflagelados) a partir de nitrgeno molecular disuelto en agua. Cuando coinciden estas cianobacterias con dinoflagelados formadores de mareas rojas, estos fenmenos pueden prolongarse varias semanas. Adems de por agotamiento de nutrientes, las mareas rojas pueden desaparecer tambin al dispersarse por corrientes o vientos, o debido a algn cambio en las condiciones favorables al crecimiento planctnico. Estos dinoflagelados pueden formar esporas, estadios de resistencia ante condiciones poco favorables. Las esporas sedimentan en el fondo, pudiendo permanecer en estado latente durante aos. Cuando se vuelven a presentar condiciones favorables, estas esporas dan lugar nuevamente a organismos flagelados, que pueden ser el origen de futuras mareas rojas. As, una vez un rea ha sufrido una marea roja puede padecer otras en el futuro. 2.2. Bentos 2.2.1. Productores bentnicos Existe una gran variedad de organismos productores que viven fijados al fondo del mar, o entre los sedimentos de zonas someras. Naturalmente, al igual que el fitoplancton, se encuentran restringidos a la zona ftica. Slo les encontraremos, pues, en la zona intermareal y en las regiones submareales someras. 2.2.1.1. Plantas marinas Ciertas comunidades intermareales y submareales estn dominadas por plantas angiospermas (plantas con flores); esto sucede generalmente en zonas resguardadas de la accin del oleaje, donde los sedimentos acumulados permiten el desarrollo de plantas con races.

Figura 2.3: Vegetacin de marismas salobres. La Camarga, delta del Rdano (sur de Francia). Entre ellas destacan los mangles tropicales, diferentes especies de rboles y arbustos que toleran una elevada salinidad, por lo que se denominan plantas halfitas, que dominan las

marismas salobres de los estuarios. Y finalmente, son igualmente plantas marinas las que conforman las praderas de fanergamas marinas, que se extienden por numerosas zonas de fondos blandos someros. Todas estas plantas son muy productivas, pero una elevada proporcin del material producido resulta indigerible para la mayor parte de los animales marinos. Esto hace que se generen grandes cantidades de detritus, que puede ser exportado por las corrientes de marea hacia otras reas marinas, contribuyendo de esta forma a aumentar la produccin de las zonas costeras. Trataremos todas estas comunidades en detalle ms adelante. 2.2.1.2. Algas Los otros organismos productores marinos de gran tamao son las macroalgas, ms abundantes en las costas rocosas de las zonas templadas del globo. Las algas carecen de races, por lo que han desarrollado diferentes estructuras de anclaje, como los rizoides de las algas laminariales. Los diferentes tipos de algas bentnicas ocupan diferentes profundidades. Esto es parcialmente debido a su capacidad para absorber muy bajas intensidades de determinadas longitudes de onda de la luz, mediante sus diferentes pigmentos fotosintticos, ya que, como se ha mencionado anteriormente, las diferentes longitudes de onda de la radiacin solar que penetra en el mar son absorbidas y dispersadas de forma diferente en la columna de agua. Esta particularidad en la absorcin cuantitativa de la luz permite establecer una estratificacin en profundidad de los grupos ms importantes de macroalgas bentnicas: - Las algas verdes, tambin llamadas clorfitos o clorofceas, crecen en aguas someras, ya que sus aparatos fotosintticos son resistentes a las grandes intensidades de luz. Un ejemplo caracterstico de alga verde es la "lechuga de mar" (Ulva).

Figura 2.4: Ejemplos de macroalgas bentnicas. De izq. a drcha.: Enteromorpha (alga verde, de hasta 0,5 m de longitud), Fucus (alga parda, de hasta 1 m de longitud) y Gigartina (alga roja, de hasta 20 cm de longitud). Fuente: Lalli y Parsons, 1993. - Probablemente el grupo ms importante de macroalgas es el de las algas pardas, fefitos o feofceas. Las algas de este grupo, al igual que las algas rojas, contienen clorofilas, como las anteriores, pero adems presentan pigmentos accesorios particulares, que les proporcionan su coloracin tpica y les permiten aprovechar otras longitudes de onda diferentes. Se encuentran en aguas ms profundas que las verdes; su pigmento principal, la fucoxantina, es ms eficiente que las clorofilas para capturar longitudes de onda ms cortas. Entre ellas destacan las grandes algas laminariales (como Macrocystis) que, ancladas en sustratos rocosos de las

zonas submareales templadas, crecen de forma tan extraordinaria que pueden llegar a formar verdaderos "bosques" submarinos. Otras algas pardas, como Fucus, son ms modestas en tamao y menos productivas que las laminariales, pero pueden ser muy abundantes en la zona intermareal. En general, estas grandes algas, igual que sucede con las plantas marinas, raramente suponen una fuente directa de alimento para los herbvoros, motivo por el cual generan grandes cantidades de detritus, que servirn de alimento a los organismos detritvoros. - Finalmente, la mayora de algas rojas, rodfitos o rodofceas, como Gigartina, son especies submareales. Los pigmentos rojos que poseen (ficoeritrina y ficocianina) son los ms eficientes para absorber la luz azul verdosa que penetra mejor en la columna de agua. Son las algas bentnicas que se pueden encontrar a una mayor profundidad. Sobre este patrn general de distribucin en profundidad de los distintos grupos de macroalgas, de todos modos, aparecen numerosas excepciones, como ciertas rodofceas (Porphyra), que se encuentran en la parte ms alta de la zona intermareal. La explicacin a estas excepciones hay que buscarla en otros factores que tambin condicionan la vida de las algas, como son la resistencia al oleaje, la tolerancia a la desecacin, o al pastoreo por parte de los herbvoros. Algunas algas verdes (como Halidema) y rojas (como Lithothamnion) incorporan carbonato clcico a sus tejidos, como sistema de defensa contra los herbvoros. Son las algas coralinas, que crecen como incrustaciones sobre rocas, conchas o arrecifes de coral, y pueden contribuir de forma importante a la formacin de depsitos de carbonato en las zonas costeras. Tambin hay algas epfitas, que son las que crecen en la superficie de otras algas, o sobre plantas, como las fanergamas marinas. Se trata generalmente de algas filamentosas, de paredes celulares finas, como Ectocarpus, que son fcilmente consumidas por los organismos herbvoros. Finalmente estn los productores bentnicos menos evidentes, las algas unicelulares que viven sobre los granos de arena, o que forman tapetes algales sobre la superficie del fango. Son algas microscpicas: diatomeas pinnadas mviles, cianobacterias y dinoflagelados. A veces pueden ser muy abundantes y, a pesar de su pequeo tamao, pueden llegar a constituir una fuente importante de produccin primaria en las aguas someras. Algunas de estas algas unicelulares, adems, viven en los tejidos de animales bentnicos formando parte de una relacin de simbiosis, lo que hace que, por ejemplo, los corales que construyen arrecifes se comporten como autnticos productores primarios. 2.2.2. Diversidad del zoobentos Tradicionalmente se ha dominado zoobentos ("bentos animal") a todos los organismos bentnicos que no son productores primarios. Los organismos del zoobentos se pueden separar en dos categoras ecolgicas claramente diferenciadas, segn donde viven respecto al sustrato: - Infauna: son los organismos que viven entera o parcialmente dentro del sustrato. Suelen ser dominantes en los fondos blandos (como muchas almejas y gusanos poliquetos), mientras escasean en los fondos duros (donde estn representados por los organismos perforadores, como los dtiles de mar). - Epibentos o epifauna: son los organismos que viven sobre el sustrato o fijados a l. Constituyen aproximadamente el 80% de las especies del zoobentos (entre ellos encontramos los corales, percebes, mejillones, esponjas, etc.), y son ms abundantes sobre fondos duros (rocas, arrecifes de coral). Los organismos que viven en asociacin con el fondo, pero que tambin se desplazan sobre l, reciben el nombre de demersales; ejemplos de stos son los camarones, los cangrejos o los peces planos.

Tambin resulta til clasificar a los organismos del zoobentos en categoras de tamao, de manera similar a lo que se hace con el plancton. Para ello, se compara el tamao de los organismos con la abertura de malla de los tamices usados para separar los organismos del sedimento, obteniendose las siguientes categoras: - Macrofauna (o macrobentos): son los organismos que quedan retenidos en un tamiz con malla de 1,0 mm. Son los animales ms grandes: estrellas, mejillones, corales, etc. - Meiofauna (o meiobentos): son los organismos que atraviesan un tamiz con una malla de 1,0 mm, pero son retenidos en uno de 0,1 mm. Se trata de pequeos organismos comunes entre la arena o el fango, como moluscos muy pequeos, gusanos, coppodos harpacticoides, etc. - Microfauna (o microbentos): son organismos que atraviesan un tamiz de 0,1 mm de abertura de malla. Aqu se incluyen numerosas especies de protozoos, especialmente ciliados. Por lo dems, el bentos marinos presenta una extraordinaria diversidad de organismos, muchos de ellos sin formas parecidas en los ecosistemas terrestres, por lo que pueden resultarnos poco familiares. A continuacin vamos a hacer un breve repaso de los grupos ms importantes. 2.2.3. Adaptaciones y estrategias de los organismos bentnicos 2.2.3.1. Adaptaciones al tipo de sustrato Los organismos bentnicos deben fijarse al sustrato o penetrar en el sustrato mientras mantienen una posicin que les permita alimentarse y tomar oxgeno del agua. As pues, la naturaleza del sustrato es una fuerza selectiva fundamental que va a determinar la morfologa y ecologa de los organismos bentnicos. Otro de los factores importantes en el mundo del bentos es el hidrodinamismo, las corrientes y el oleaje, ya que determina la naturaleza del sustrato en un lugar determinado, supone una fuerza importante a la que se deben adaptar las especies fijadas o que se arrastran por el fondo, sirve como medio de transporte del alimento de muchos animales bentnicos (plancton y detritus), y transporta asimismo las larvas planctnicas hasta los lugares donde pueden establecerse. Ya hemos mencionado que los organismos bentnicos pueden considerarse epibentnicos e infaunales; cada tipo tiene que hacer frente a una serie de problemas distintos, y por tanto han desarrollado estrategias diferentes, que vamos a ver a continuacin. Adems hablaremos brevemente de los animales excavadores porque, aunque son miembros de la infauna, el hecho de vivir dentro de un sustrato duro les confiere unas caractersticas especiales. Epibentos Los organismos epibentnicos se fijan temporal o permanentemente a la superficie del sustrato. Muchas formas coloniales (briozoos incrustantes, tunicados coloniales, etc.) y organismos individuales (ostras, poliquetos serplidos, balanos) se cementan al sustrato. Las anmonas, en cambio, se encuentran fijas al sustrato por su disco basal, pero se pueden desplazar lateralmente moviendo este disco. La turbulencia, es decir el movimiento del agua, tiene como ya hemos mencionado, gran influencia en la morfologa y en el comportamiento de los organismos. Las especies epibentnicas pueden presentar adaptaciones para hacer frente a la energa del oleaje. Una de ellas consiste en adoptar un perfil bajo y achaparrado, como hacen algunas anmonas, los chitones o las lapas, para minimizar la exposicin al agua en movimiento; en general, la velocidad de la corriente disminuye mucho cerca del fondo, lo que hace que un organismo achaparrado sufra mucha menos tensin por este motivo que otro que se eleve mucho sobre el sustrato. Otros organismos aprovechan grietas en las rocas para fijarse all y escapar as a la fuerza de la ola o la corriente. La creacin o secrecin de estructuras rgidas de soporte es otra estrategia

posible, como sucede con los gruesos hilos del biso que secreta el mejilln europeo, Mytilus edulis. Tambin cabe la posibilidad de ser lo suficientemente flexible como para resistir la corriente sin romperse. Tal es el caso de muchas macroalgas, como la laminaria gigante Nereocystis luetkaena, que forma densos "bosques" en las costas expuestas al oleaje desde Alaska a California, y que tiene unas vesculas de gas que mantienen los frondes en la superficie del mar. El oleaje y las corrientes, al desplazar la vescula y los filoides (hojas del alga), someten constantemente a los cauloides (tallos del alga) a una enorme fuerza de tensin, slo soportada por su gran flexibilidad, que viene dada por la especial disposicin de las fibras de celulosa en el interior del cauloide. Uno de los casos ms claros de variacin morfolgica en relacin con la energa del movimiento del agua se da en los corales constructores de arrecifes. Las colonias masivas de corales, como las del gnero Montastrea, estn mejor adaptadas para resistir corrientes. La accin del agua fuerza a las especies de crecimiento ramificado a formas con ramificaciones ms cortas y fuertes de lo que puede encontrarse para la misma especie en aguas ms tranquilas. Igualmente, las corrientes provocan el alineamiento de los corales ramificados, como los del gnero Acropora, en la direccin de la misma. Tambin son numerosas las formas bentnicas mviles. Algunas utilizan su pie musculoso ondulante para desplazarse, como los caracoles y los turbelarios; otras se sirven de patas para caminar y saltar, como los cangrejos; los equinodermos poseen un complejo sistema de pies ambulacrales; y los poliquetos nadadores (como Nereis) se desplazan mediante movimientos ondulantes de todo su cuerpo. Tambin hay animales bentnicos capaces de nadar o propulsarse rpidamente, como la vieira (Pecten maximus) o los pulpos (Octopus, Eledone). Infauna Para penetrar en los sedimentos blandos, los organismos excavadores deben desplazar parte del sedimento y conseguir agarrarse en el interior del sedimento. Para ello deben ejercer un empuje hacia dentro del sedimento, mientras mantienen puntos temporales de anclaje desde donde ejercer la fuerza para este empuje. Los animales excavadores de cuerpo blando, como los bivalvos (que excavan con su pie) o los poliquetos (como Arenicola) forman primero un ancla turgente de penetracin con su cuerpo. Cuando esto se consigue, forman un ancla terminal mediante la expansin de la estructura que ha penetrado ya en el sedimento, y, cuando este ancla terminal est formado, el animal puede arrastrar el resto del cuerpo al interior del sedimento.

Figura 2.5: Arriba: excavacin por parte de un animal de cuerpo blando (p.e. un poliqueto) mostrando la formacin de un ancla de penetracin (AP) y la dilatacin de la regin terminal, en forma de ancla terminal (AT). Abajo: excavacin por parte de un molusco bivalvo. C=concha; M=cavidad del manto; L=ligamento. Fuente: Levinton, 1982. Los crustceos excavadores, de cuerpo duro, se sirven de otra estrategia, un sistema de msculos que actan como una palanca, para excavar en el sedimento. Tal es el caso de los cangrejos violinista (Uca) y de los camarones excavadores (Upagebia, Callianassa). Muchos organismos infaunales secretan tubos o residen en galeras permanentes. Por ejemplo, el poliqueto Chaetopterus, tan delicado que los adultos no pueden vivir en el sedimento sin su tubo, construye una elaborada galera en forma de U. El camarn Callianassa major, que vive en las zonas intermareales y submareales someras del Atlntico, excava elaborados tneles anastomosados, de hasta un metro de profundidad y varios metros de anchura. Otros animales infaunales, como el anfpodo Corophium, excavan galeras temporales. Tambin hay peces, como algunos gobios y algunos lanzones (Ammodytes), que excavan madrigueras para protegerse de los depredadores. Tambin se pueden considerar incluidos en la infauna los organismos perforadores, ya que penetran y viven dentro del sustrato, que en este caso es duro (rocas, otros organismos, etc.). Existe toda una serie de invertebrados bentnicos perforadores que utilizan una combinacin de medios mecnicos y qumicos para penetrar en los sustratos duros. La esponja Cliona y los turbelarios Stylochus y Pseudostylochus, estos ltimos depredadores de ostras y balanos, secretan sustancias qumicas perforantes con este fin. Pero los mejores ejemplos de organismos perforadores los encontramos entre los bivalvos: la "broma" (Teredo navalis) raspa la madera con sus valvas, y la digiere utilizando la enzima digestiva celulasa, mientras el "dtil de mar" (Lithophaga lithophaga) perfora la roca calcrea secretando un mucus cido que la disuelve. Estos organismos perforadores pueden causar graves problemas de erosin en los esqueletos de los corales de arrecife.

2.2.3.2. Adaptaciones alimentarias de los organismos del bentos Los consumidores bentnicos se pueden dividir segn su tipo de alimentacin en suspensvoros, sedimentvoros o detritvoros, herbvoros, carnvoros y carroeros. De todos modos, a menudo resulta difcil definir a qu grupo pertenece un animal determinado ya que hay numerosos casos en que una especie puede pertenecer a diferentes tipos, como el bivalvo Macoma, que se comporta como suspensvoro y tambin como detritvoro. Los organismos suspensvoros capturan partculas suspendidas en la columna de agua, desde bacterias hasta pequeo zooplancton, pero fundamentalmente se nutren de fitoplancton. Para ello han desarrollado una gran variedad de mtodos de captura. Algunos poseen mecanismos semejantes a un tamiz, como los apndices equipados con stulas de los balanos, que filtran las partculas transportadas por las corrientes que ellos mismos generan. En otros casos, las partculas impactan directamente contra estructuras tentaculares pegajosas, como sucede en los crinoideos. Muchos suspensvoros, gracias a estas complejas estructuras filtradoras, ingieren nicamente partculas de un determinado rango de tamao, aunque en general no parece existir una seleccin cualitativa de las partculas capturadas. Tambin se alimentan estos organismos de materia orgnica disuelta, aunque no parece ser una fuente importante de alimento. Los organismos detritvoros o sedimentvoros se alimentan de granos del sedimento, aunque slo son capaces de digerir eficientemente los microorganismos que viven ligados a estas partculas. Destacan entre ellos las holoturias y numerosas especies de bivalvos, poliquetos y crustceos anfpodos. En general, la materia orgnica particulada resulta difcil de digerir directamente, especialmente la producida por plantas vasculares (Spartina, Zostera, Thalassia, mangles, etc.); sin embargo, la que deriva de macroalgas bentnicas, o de la deposicin de restos de organismos planctnicos, resulta mucho ms aprovechable por este tipo de organismos. Los herbvoros, por su parte, han adaptado sus aparatos bucales para raspar con eficiencia las algas que viven sobre las rocas, as como para triturar las macroalgas erectas. Esta es la estrategia que siguen los moluscos poliplacforos (quitones) y muchos gasterpodos, los erizos de mar, algunos ispodos y anfpodos, ciertos poliquetos y determinadas especies de peces, especialmente de arrecife coralino (Scaridae y Acanthuridae fundamentalmente). Tambin hay algunas formas inusuales de herbivorismo, como la practicada por los bivalvos perforadores (Teredo) que se alimentan de madera. Finalmente, se han dado a lo largo de la evolucin pasos intermedios hacia el herbivorismo, que es el aprovechamiento ms directo de la produccin primaria, en varios grupos de organismos marinos a travs de asociaciones de simbiosis con microalgas, que proporcionan alimento as a sus huspedes. Probablemente el caso ms espectacular de estas asociaciones sea el de los corales constructores de arrecifes. Finalmente, los organismos carnvoros varan ampliamente en su grado de especializacin respecto a la ingestin de presas. Algunas estrellas de mar (como Mediaster aequalis, del Pacfico norte), son relativamente generalistas por lo que a su alimentacin respecta, mientras otras se alimentan exclusivamente de muy pocas especies de presas (la estrella Hippasteria spinosa, por ejemplo, slo consume la pluma de mar Ptilosarcus). Hay depredadores que se restringen a determinados grupos de presas, como los gasterpodos natcidos del gnero Polinices, que se alimenta de moluscos. Algunos carnvoros persiguen activamente a presas mviles, y tienen muy desarrollados los rganos de los sentidos, como los peces; otros, en cambio, se encuentran con sus presas mientras se desplazan por el sustrato, siguiendo a veces seales qumicas, como los gasterpodos o las estrellas de mar. Muchos carnvoros, e incluso herbvoros, pueden comportarse como carroeros, alimentndose de animales muertos. Destacan entre ellos numerosas especies de cangrejos, como las "jaibas" (Callinectes).

Figura 2.6: Esquema del cuerpo del molusco bivalvo perforador Teredo, que est escavando un sustrato de madera. Obsrvese el enorme manto en proporcin con el tamao de la concha; de esta manera el animal puede hacer llegar sus sifones a la superficie del sustrato mientras vive a gran profundidad en su interior. Fuente: Levinton, 1982. 2.2.3.3. Comunidades bentnicas La idea de clasificar a los organismos bentnicos dentro de comunidades surgi de los trabajos realizados por el bilogo G. Petersen en 1913 en las aguas danesas, basndose en el estudio de los organismos recogidos con la draga de su invencin. Encontr que existan una serie de especies comunes, especialmente de moluscos y equinodermos, que se podan considerar como especies indicadoras de la comunidad. Una de las comunidades descritas por Petersen es la de los fondos daneses de arena fangosa de profundidades medias. Las dos especies ms abundantes son el erizo irregular Echinocardium cordatum y la ofiura Amphiura filiformis, de forma que la comunidad fue descrita a partir de estas dos especies indicadoras. Los tipos y densidades de organismos presentes en cualquier comunidad bentnica estn determinados por una serie de factores fsicos y biolgicos. Entre los factores fsicos, el tipo de sustrato, como ya hemos visto, es el ms importante. Esto determinar la proporcin relativa de organismos de la epifauna o de la infauna presentes. Adems, como veremos ms adelante, la actividad de estos mismos organismos puede alterar el sustrato, tanto en los fondos blandos (bioturbacin, o por el contrario, estabilizacin del sedimento) como en los fondos duros (bioconstruccin). En las zonas costeras, adems, el nivel de las mareas, la accin del oleaje, y las variaciones de salinidad y temperatura van a tener una gran influencia en la composicin y abundancia de los organismos bentnicos. Entre los factores biolgicos determinantes de la estructura de una comunidad destacan tres principales: la depredacin, la competencia interespecfica y el reclutamiento larval. Este ltimo depende del tipo de desarrollo de las especies dominantes en la comunidad. Unos pocos organismos bentnicos producen cras por desarrollo directo, esto es, producen cras recin nacidas, que presentan ya las caractersticas de los organismos adultos. Pero la gran mayora producen huevos que dan lugar a larvas meroplanctnicas, que pueden ser de dos tipos. Las larvas lecitotrficas eclosionan a partir de huevos relativamente grandes (producidos generalmente en bajo nmero por sus progenitores), pasan poco tiempo en la columna de agua (de unas horas hasta pocas semanas), y no se alimentan del plancton, ya que lo hacen de las reservas del propio huevo. Este tipo de larvas no suele dispersarse lejos de donde se encuentra la poblacin adulta.

Figura 2.7: Muestra de reproduccin en organismos bentnicos marinos. Nudibranquio con su puesta de huevos espiralada. Muchos caracoles y nudibranquios marinos desarrollan puestas de este tipo, donde todos los huevos quedan protegidos por una matriz gelatinosa hasta el momento de la eclosin. El otro tipo de desarrollo es a travs de larvas planctotrficas. stas eclosionan a partir de huevos pequeos, producidos en grandes cantidades por los progenitores; dependen del bacterioplancton o del fitoplancton para alimentarse; y permanecen en el ambiente pelgico durante varias semanas e incluso meses. Las larvas as desarrolladas pueden ser transportadas a grandes distancias por corrientes marinas, por lo que son un medio de dispersin idneo para los organismos cuyos adultos son ssiles o poco mviles. Todos los estadios larvales sufren una gran mortalidad. La menor mortalidad se produce en las cras que nacen por desarrollo directo, mientras que la mortalidad ms elevada se da entre las que se desarrollan mediante larvas planctotrficas. Esto es as en el ltimo caso por la abundancia de depredadores pelgicos, porque las corrientes pueden alejarles de sustratos apropiados para asentarse, y porque es ms fcil que se produzca escasez de alimento en el plancton que en el bentos. Cuanto mayor sea el tiempo de permanencia entre el plancton, pues, mayor es la capacidad de dispersin, pero tambin es mayor la mortalidad natural. De ah que las especies que se desarrollan mediante larvas planctotrficas necesiten producir un gran nmero de huevos para asegurar la descendencia. Se trata de un caso claro de especies "estrategas de la r". Al desarrollarse y crecer las larvas, tambin desarrollan un fototropismo negativo, es decir un comportamiento que les hace desplazarse hacia el fondo, alejndose de la luz de superficie. Muchas larvas, si no todas, buscan activamente un sustrato adecuado antes de asentarse y llevar a cabo la metamorfosis hacia la forma adulta. Esto depende de toda una serie de condiciones, como el tipo de sustrato, el alimento disponible, la intensidad de la luz y, en muchos casos, de la presencia de adultos de su propia especie. El xito relativo de este reclutamiento larval sobre poblaciones adultas puede tener una gran influencia en la estructura de la comunidad. Las especies que producen larvas planctotrficas experimentan reclutamientos variables, lo que afecta de manera importante a su biomasa y nmero de individuos. Las que producen larvas lecitotrficas, y an ms las especies que tengan desarrollo directo, tienden a mantener biomasas bajas pero constantes a lo largo de largos perodos de tiempo. Hasta ahora hemos realizado una aproximacin a los organismos que constituyen el plancton, y el bentos. En la asignatura siguiente vamos a ver las interacciones que se establecen entre todos ellos en comunidades concretas, en las comunidades marinas ms interesantes.

Puntos a destacar 1. El plancton est compuesto por los organismos que flotan pasivamente en la columna de agua y por aquellos que, an teniendo una cierta capacidad natatoria, estn a merced de las corrientes marinas. En general son seres de muy pequeo tamao. 2. El plancton se divide clsicamente en fitoplancton, o "plancton vegetal", que son los productores primarios de la columna de agua, y el zooplancton, o "plancton animal", que son los organismos planctnicos que se alimentan del fitoplancton. 3. El fitoplancton est compuesto por algas microscpicas flotantes, que son los productores primarios marinos por excelencia. Destacan principalmente los grupos de las diatomeas y dinoflagelados, aunque en determinadas condiciones pueden ser tambin importantes otros grupos, como los cocolitofridos o las cianobacterias. 4. Las bacterias que viven en la columna de agua constituyen el bacterioplancton. Tienen una extraordinaria importancia en la regeneracin de nutrientes en la zona ftica a partir del material que sedimenta, permitiendo que stos sean accesibles al fitoplancton antes hundirse hacia las profundidades. 5. El zooplancton est compuesto por organismos hetertrofos que viven en suspensin en la columna de agua. Se puede dividir en meroplancton, organismos que colonizan el medio pelgico en alguna fase de su ciclo vital (fundamentalmente larvas de animales bentnicos y de peces), y holoplancton, compuesto por aquellos que pasan toda su vida como integrantes del zooplancton. 6. Existe una gran diversidad de organismos del holoplancton. Son numerosos los organismos unicelulares, que se incluyen en este grupo (foraminferos, radiolarios, acantarios y ciliados). Entre los animales zooplanctnicos destacan por su importancia los crustceos planctnicos (coppodos y eufausiceos, principalmente) y el zooplancton gelatinoso (medusas, sifonforos, ctenforos, tunicados pelgicos y moluscos pelgicos). 7. En las aguas de latitudes templadas, las variaciones estacionales en las condiciones ambientales (luz, estratificacin, temperatura) producen una marcada variacin estacional del plancton, que se refleja en los picos primaveral y otoal de produccin del fitoplancton, seguido por un aumento del zooplancton. En los mares polares slo hay produccin planctnica durante el breve verano polar, mientras en las estables aguas tropicales no se dan tales picos estacionales. 8. Adems de cambios en la abundancia del fitoplancton, la estacionalidad de las condiciones oceanogrficas produce tambin cambios en la composicin de las especies. Este fenmeno se conoce como sucesin estacional del fitoplancton. En condiciones de mezcla en la columna de agua (primavera en aguas templadas), dominan las diatomeas, que son sustituidas por dinoflagelados y cocolitofridos conforme la columna de agua se va estratificando (hacia el verano, en aguas templadas). 9. Los organismos bentnicos son los que viven fijos al sustrato marino, o bien en su interior. Su tamao es variable, pero estn caracterizados por su poca o nula movilidad en la fase adulta, ya que muchos de ellos son organismos ssiles. 10. Los productores bentnicos son los principales fijadores de materia orgnica en las zonas someras. Los ms importantes son las macroalgas (algas de gran tamao: algas verdes, pardas y rojas) y las plantas marinas (bsicamente fanergamas marinas, plantas de marismas, y mangles). Tambin hay un buen nmero de algas bentnicas microscpicas. 11. El zoobentos est constituido por todos los organismos bentnicos que no son productores primarios, y se pueden separar en infauna (si viven entera o parcialmente dentro del sustrato; es comn en fondos de sustrato blando) y epifauna o epibentos (si viven sobre el sustrato; es

ms comn sobre fondos duros). Tambin es til su clasificacin en funcin del tamao del organismo, en macro, meio y microfauna. 12. El zoobentos marino presenta una increble diversidad de organismos, muchos de ellos sin formas parecidas en los ecosistemas terrestres. Desde protistas unicelulares (foraminferos y ciliados bentnicos), hasta grandes esponjas, anmonas, estrellas y erizos de mar, y crustceos, pasando por los hidrozoos, poliquetos y los diferentes grupos de moluscos, son slo una muestra de la variada fauna bentnica de los mares. 13. La naturaleza del sustrato es la fuerza selectiva fundamental que determina la morfologa y ecologa de los organismos bentnicos, ya que todos ellos deben fijarse al sustrato o penetrar en l mientras mantienen una posicin que les permita alimentarse y respirar. 14. El factor ms importante con incidencia sobre el epibentos de fondos duros es la energa del movimiento del agua, que condiciona la morfologa y el tipo de vida de estos organismos. 15. Los organismos que viven en sedimentos blandos (arena, fango) presentan adaptaciones para excavar en el sedimento y conseguir asirse en su interior. Esto presenta diferente grado de dificultad segn si el organismo tiene cuerpo duro (como un crustceo), o cuerpo blando (como un poliqueto). 16. Los organismos del bentos presentan una amplia gama de estrategias alimentarias, algunas de ellas, como las de los organismos suspensvoros o filtradores de plancton (esponjas, ascidias, crinoideos, muchos corales, etc.), inexistentes entre organismos terrestres. Los tipos de alimentacin ms importantes entre los organismos bentnicos, adems de los suspensvoros, es el de los organismos detritvoros o sedimentvoros, el de los herbvoros, y finalmente el de los carnvoros. 17. Los organismos bentnicos se agrupan en comunidades, en las que se encuentra una serie de especies comunes, relativamente invariables en el tiempo, en ambientes en los que las condiciones ambientales (tipo de sedimento, profundidad, temperatura, etc.) son similares. 18. Los tipos de organismos que determinan las comunidades bentnicas vienen determinados por una serie de factores fsicos y biolgicos. El factor fsico ms importante es el tipo de sustrato. Entre los factores biolgicos destacan la depredacin, la competencia interespecfica, y el reclutamiento larval, que depende del tipo de ciclo de vida de las especies dominantes en la comunidad. 19. La mayora de organismos bentnicos tienen un ciclo de vida con una fase larval planctnica. Esta fase larval puede ser de vida corta (larva lecitotrfica) o de vida larga (larva planctotrfica); en este ltimo caso, las larvas sufren mortalidades muy elevadas, pero permiten una mayor dispersin geogrfica de la especie. De las caractersticas de la fase de larva de estos organismos depende parcialmente su reclutamiento a las poblaciones adultas.

Captulo 3 .- Comunidades bentnicas costeras

OBJETIVOS - Conocer los diferentes tipos de costas existentes, y las condiciones ambientales que presentan para la vida de los organismos. - Indicar los principales organismos que pueblan los distintos tipos de costa. - Presentar las comunidades ms representativas de las diferentes costas. En las costas rocosas de los mares con mareas se puede observar cmo los organismos se disponen en bandas o franjas paralelas a la costa. Los organismos que all se encuentran son mayoritariamente de origen marino, y su distribucin es resultado, en primer lugar, del espectro de variacin de las condiciones fsicas a cada lado de la interfase aire/agua. En mares sin mareas tambin se pueden reconocer, ms comprimidos, los mismos modelos de bandas o franjas. Este fenmeno de disposicin de organismos en franjas o bandas paralelas a la costa recibe el nombre de zonacin litoral, y ser la lnea argumental bsica que se va seguir para hablar a continuacin de las comunidades de costas rocosas, de las de costas arenosas y, en menor medida, de las de costas fangosas. 3.1. Costas rocosas

Las costas rocosas, especialmente las de las reas templadas, son las ms densamente habitadas por macroorganismos de todos los tipos de costa, y su gran abundancia y diversidad de seres vivos contrasta con el aspecto estril que presentan las playas arenosas y fangosas.

Figura 3.1: Visin de una costa rocosa donde se puede observar la presencia de charcas de marea. La mayor parte de los organismos que viven en la zona afectada por las mareas, o zona intermareal son de origen marino. Por ello, han desarrollado toda una serie de adaptaciones para evitar o minimizar la tensin que sufren por la exposicin diaria al ambiente areo. Uno de los problemas ms importantes es la prdida de agua por desecacin. Para evitarlo, los animales mviles, como los cangrejos, se ocultan en grietas o debajo de algas. Algunas algas (Porphyra, Fucus) son capaces de tolerar una prdida severa de agua de sus tejidos, y de rehidratarse con la subida de la marea. Otros organismos, por su parte, cierran sus conchas y

permanecen protegidos de la desecacin, como los balanos, mejillones, ostras o lapas. Otra interesante adaptacin en este sentido es la de presentar los rganos respiratorios en cavidades protegidas; probablemente uno de los ejemplos ms extremos de esta estrategia sean los cangrejos terrestres, como el cangrejo de los cocoteros.

Figura 3.2: Los balanos (en la fotografa, Chthamalus sp.) estn especialmente bien adaptados a las duras condiciones de vida de la zona intermareal. Otro de los problemas es el mantenimiento del balance trmico, ya que en el aire estos animales quedan expuestos a temperaturas ms extremas que dentro del agua. As, los gasterpodos intermareales tropicales (Nerita, Littorina) presentan coloraciones claras respecto a sus parientes de aguas menos clidas, o bien conchas muy esculpidas (Tectarius muricata), ambas estrategias con objeto de reflejar mejor la radiacin solar, especialmente intensa en las zonas tropicales. La accin del oleaje tambin es un problema para estos organismos, que lo resisten bien fijndose al sustrato, como balanos, ostras o poliquetos serplidos, o bien desarrollando estructuras de sujecin, como el biso de los mejillones. 3.1.1. Zonacin del litoral rocoso Resulta muy visible en las costas rocosas, especialmente en marea baja, la distribucin en bandas horizontales o zonacin de los organismos que viven en estas costas. Estas bandas, compuestas por organismos que les proporcionan una coloracin y una morfologa caractersticas, condensan en unos pocos metros una zonacin comparable a la que se establece en la vegetacin de las zonas de montaa, aunque sta ltima produzca variaciones a una escala de altura mucho mayor (del orden de miles de metros). Esta zonacin litoral vara en funcin de numerosos factores (como la pendiente del terreno, la amplitud de las mareas, la accin del oleaje, etc.), pero conforma ciertamente un patrn general observable en todas las costas rocosas del mundo. Este hecho llev a los Stephenson, en 1949, a proponer un esquema "universal" de zonacin en las costas rocosas, definido en funcin de la distribucin de ciertos grupos comunes de organismos, y no en funcin de la amplitud de las mareas. Dividieron por ello la zona costera intermareal en las siguientes grandes divisiones: 1. Zona supralitoral o cinturn marino. Se extiende por encima del lmite superior de la marea, pero es alcanzada por las salpicaduras del mar en das de temporal. Bsicamente es una zona terrestre. 2. Franja supralitoral. Est comprendida desde el lmite superior donde llegan los balanos hasta el lmite inferior donde se pueden encontrar organismos terrestres, como los lquenes. Esta zona es alcanzada por mareas altas extraordinarias, as como por las salpicaduras producidas por el oleaje. Los organismos dominantes suelen ser caracoles marinos del gnero Littorina, y lquenes negros incrustantes del gnero Verrucaria. 3. Zona mediolitoral. Es la zona ms extensa en superficie, y a menudo puede subdividirse. Se extiende desde el lmite inferior de los lquenes hasta el lmite superior de las algas laminariales. En los trpicos, ante la ausencia o poca importancia de estas algas, el lmite

inferior de esta zona queda establecido por los corales. Contiene una multitud de organismos diferentes, pero quizs el nico grupo dominante presente universalmente, a excepcin de las costas polares, sea el de los balanos. En las costas tropicales, debido al calor extremo, la intensa radiacin y la elevada desecacin, esta zona est dominada por algas incrustantes, mientras los animales ssiles son ms escasos que en las costas templadas. 4. Franja infralitoral. Comprende desde el lmite superior del cinturn de laminarias, o de corales, hasta el nivel ms bajo alcanzado por el agua en el transcurso de las mareas vivas. Es una zona extraordinariamente rica, compuesta por organismos que slo pueden tolerar una exposicin limitada al aire. 5. Zona infralitoral. Se extiende desde el lmite inferior que alcanzan las mareas vivas hasta el lmite inferior de distribucin de las algas bentnicas (zona ftica), o ms comnmente hasta el lmite de la plataforma continental. Esta zona tambin se denomina zona sublitoral o submareal. 3.1.2. Causas de la zonacin No resulta fcil descubrir los factores concretos que producen esta zonacin, pero vamos a intentar una aproximacin a algunos de los ms importantes. 3.1.2.1. Factores fsicos Parece claro que uno de los ms importantes factores fsicos que determinan la existencia de la zonacin litoral es la accin de las mareas. La zona intermareal, de la que estamos hablando a lo largo de todo este captulo, tiene sus lmites entre la altura mxima y mnima que alcanza el agua en las mareas vivas. En esta zona, la mayor parte de la costa queda expuesta durante la bajamar, y cubierta por el agua en la pleamar. As, los organismos de la parte superior de la zona intermareal solamente se encuentran sumergidos dos veces al mes, mientras los que viven en la parte inferior de esta zona slo quedan expuestos al aire igualmente dos veces al mes.

Figura 3.3: Representacin esquemtica de la zonacin de un litoral rocoso tropical, en la costa del Golfo de Cariaco (nororiente de Venezuela), donde las mareas son de poca amplitud. En la zona supralitoral, muy estrecha, dominan los cirrpedos del gnero Chthamalus; por debajo se encuentra un cinturn de pequeas macroalgas fefitos de los gneros Sargassum y Dyctiota; y finalmente, la zona infralitoral aparece dominada por los "corales de fuego" (Millepora alcicornis). Fuente: Sant y de Grado, 1997. Los niveles mximos y mnimos de las mareas muertas, por su parte, tambin controlan la distribucin de los organismos litorales, ya que entre estos dos niveles, el tiempo que estos organismos permanecen sumergidos es de 10 a 12 horas diarias, como mnimo. Hay, asimismo, otras circunstancias que pueden condicionar el nivel que alcanzan las mareas, y que naturalmente van a repercutir en la zonacin litoral, como son los ascensos y descensos del nivel del mar por efecto combinado de los vientos y de la presin atmosfrica, la accin del oleaje, o la topografa de la costa. De todos modos, hay que tener presente que las mareas no son el factor ltimo determinante de la zonacin litoral, ya que en mares sin apenas mareas, como el Mediterrneo, tambin se produce esta zonacin, aunque ms comprimida. La desecacin es otro factor importante. Implica la deshidratacin de los organismos, lo que hace que se generen, como hemos visto, toda una serie de adaptaciones para minimizarla, aunque para muchos organismos puede ser un factor capaz de condicionar absolutamente su distribucin en la zona intermareal. Junto a la desecacin, la temperatura es otro factor de inters. Las mareas imponen perodos de inmersin y emersin a los organismos, que se ven sometidos as a las condiciones imperantes tanto en el aire como en el mar. La temperatura del aire tiene un rango de variacin mucho mayor que la temperatura del agua, y puede superar en ocasiones los lmites letales para muchos organismos, como en situaciones de sobrecalentamiento o de congelacin. Adems, un incremento en la temperatura provoca una intensificacin de la desecacin, por lo que se produce un efecto sinrgico entre ambos factores, con resultados ms devastadores para los organismos intermareales que si actuasen por separado. De hecho, la ausencia de organismos abundantes en las costas intermareales tropicales puede ser parcialmente debido a ello. Otro factor que puede ser importante para la distribucin de los organismos litorales es la radiacin solar. En particular una parte de ella, la radiacin ultravioleta, resulta perjudicial para los tejidos vivos. El agua absorbe estas radiaciones, por lo que la mayora de los organismos marinos estn protegidos de sus efectos, pero no sucede lo mismo con los organismos intermareales, ya que quedan expuestos directamente a ellas durante la marea baja. Los factores fsicos mencionados hasta ahora parecen determinar fuertemente el lmite superior de distribucin de los organismos intermareales, aunque, como veremos a continuacin, hay que considerar otros importantes factores. 3.1.2.2. Factores biolgicos Los factores biolgicos que condicionan la distribucin de los organismos intermareales en zonas distintas suelen ser ms complejos, sutiles y estrechamente relacionados entre s que los factores fsicos que acabamos de ver. Slo recientemente se est empezando a comprender su importancia en este sentido. Uno de estos factores es la competencia por recursos limitados. En las costas rocosas intermareales el recurso ms limitante es el espacio, ya que, al menos en las zonas templadas, las poblaciones de organismos son muy densas y el espacio es muy restringido. Un ejemplo clsico de la importancia de la competencia en la distribucin de organismos es un estudio que se realiz con la zonacin de balanos en las costas de Escocia. All, la especie ms pequea, Chthamalus stellatus, vive en las zonas ms altas, mientras la mayor, Balanus balanoides, se extiende por la mayor parte de la zona media intermareal. Aunque las larvas de ambas especies reclutan en la zona media intermareal, los Balanus crecen por encima y aplastan a los jvenes Chthamalus, que slo pueden vivir en las zonas ms altas, donde tienen una mayor tolerancia a las elevadas temperaturas y a la desecacin que los Balanus. Esta zonacin, pues,

se explica parcialmente por la competencia biolgica. En el caso de las algas, esta competencia se establece por el espacio, pero tambin por el acceso a la luz. La depredacin es otro de los factores biolgicos importantes. En la costa pacfica de Washington (Estados Unidos), los organismos intermareales ms importantes son los balanos Balanus cariosus y Balanus glndula, y el mejilln Mytilus californianus. Los balanos son depredados por los caracoles gasterpodos del gnero Nucella, mientras el mejilln es un competidor dominante por el espacio, capaz de excluir a los balanos del sustrato sobre el que se asientan, creciendo encima de ellos. Pero, con todo, los balanos siguen siendo abundantes. Esto se explica porque la estrella de mar Pisaster ochraceus, el superpredador de esta comunidad, depreda sobre todos los organismos, pero preferentemente sobre el mejilln Mytilus californianus. As, esta estrella se convierte en una especie clave por su capacidad de influir en la estructura de toda la comunidad intermareal, ya que controla la monopolizacin del espacio por parte del mejilln. Los mejillones abundan en la zona superior intermareal, mientras en las reas submareales, donde tambin pueden vivir, son mucho ms escasos. Esto se debe a que Pisaster slo puede depredar en inmersin, por lo que la zona donde puede depredar la estrella constituye el lmite inferior de la distribucin del mejilln.

Figura 3.4: Interaccin entre la depredacin y los factores fsicos para el establecimiento de la zonacin de los organismos mediolitorales dominantes en las costas rocosas del Pacfico de Norteamrica. Fuente: Nybakken, 1993. Este caso se complica porque la depredacin de la estrella depende del tamao del mejilln, ya que por encima de una talla determinada del mejilln la estrella de mar no puede comerlo. En las costas de Chile, no obstante, se ha encontrado un caso diferente, en el que el mejilln dominante, Perumytilus purpuratus, nunca es inmune a la depredacin por parte de la estrella Heliaster helianthus. El herbivorismo o pastoreo tiene tambin un papel claro en la regulacin de los lmites superior e inferior de las algas intermareales. Los grupos de herbvoros ms importantes son

determinados moluscos gasterpodos, ciertos crustceos, los erizos de mar y algunas especies de peces. Muchas algas aparecen en determinadas superficies intermareales, y no en otras donde tambin podran crecer por su tolerancia a los factores fsicos, debido al efecto de estos herbvoros. Un desastre ecolgico proporcion en este caso una muestra importante del funcionamiento de ese tipo de interacciones. El vertido de petrleo del Torrey Canyon, ocurrido en la costa sur de Inglaterra en 1968, acab con los moluscos herbvoros ms importantes de la zona intermareal, lo que hizo que se incrementara el lmite superior de distribucin de las algas intermareales. Al cabo de 3 aos, toda la zona qued recubierta por un espeso tapiz de algas, que no exista con anterioridad al accidente. Una vez se recuperaron las poblaciones de lapas y otros moluscos herbvoros, las matas de algas fueron ramoneadas nuevamente, aunque el efecto de este pastoreo se not muy lentamente. Estas interacciones pueden complicarse, ya que el gran crecimiento de determinadas algas puede recubrir completamente el sustrato e impedir la fijacin de las lapas, as como el pastoreo subsiguiente. Otras estrategias que han adoptado las algas para defenderse de los herbvoros son la precipitacin de carbonato clcico en sus tejidos (como las algas coralinas); la sntesis de defensas qumicas (txicos, repelentes, etc.), como las algas del gnero Desmarestia de las costas pacficas de Norteamrica, capaces de secretar suficiente cido sulfrico como para disolver el aparato masticador, que es calcreo, del erizo Strongylocentrotus franciscanus; y finalmente diferentes estrategias reproductivas y de crecimiento. En la franja infralitoral, sin embargo, el crecimiento de las algas es superior a la capacidad de los herbvoros para controlarlas, por lo que la interaccin dominante que estructura la comunidad a ese nivel es la competencia que entre ellas se establece por el espacio y la luz. Finalmente, otro factor biolgico que puede tener gran importancia en la estructura de las comunidades intermareales es la capacidad que tienen las larvas de varios invertebrados bentnicos de seleccionar activamente el lugar para asentarse. Por ejemplo, en Australia, las larvas de los balanos Tesseropora rosea y Chamaesipho columna slo se fijan all donde ya hay adultos de su especie. El reclutamiento larval es, en cualquier caso y en la mayora de especies, muy variable en el tiempo y en el espacio, por lo que tiene una importancia tambin variable como factor estructurador de la comunidad. 3.2. Costas arenosas En comparacin con las costas rocosas, las costas arenosas pueden parecer, a primera vista, desprovistas de vida, excepto por unas pocas plantas adaptadas a vivir en los sedimentos blandos costeros, y que proporcionan estabilidad a las dunas de las playas. Las especiales condiciones ambientales de estas costas hacen que haya relativamente pocos organismos adaptados a vivir en los sedimentos arenosos, la mayora de los cuales viven enterrados.

Figura 3.5: Aspecto aparentemente desprovisto de vida de una playa arenosa. 3.2.1. Condiciones ambientales Los factores fsicos que actan sobre las costas arenosas son similares a los que lo hacen en las costas rocosas, aunque su importancia relativa y su efecto sobre las comunidades de organismos es diferente. El factor fsico ms importante en las costas arenosas es la accin del oleaje, que a su vez est correlacionado con la pendiente de la playa, as como con el tamao de las partculas del sedimento. El conjunto de estas tres variables nos permite reconocer los distintos tipos de playas arenosas. La accin del oleaje produce el movimiento del sustrato, haciendo que las partculas del sedimento sean redepositadas al paso de cada ola. Por ello, las playas protegidas de la accin de las olas estn formadas por partculas finas, mientras las que estn sometidas a fuerte oleaje se componen de partculas gruesas, ya que el sedimento fino es transportado en suspensin fuera de la playa. En determinados casos, la fuerza de las olas puede llegar a remover hasta 1 metro de profundidad de sedimento. Esta es la razn bsica de la existencia de pocos organismos grandes con capacidad para ocupar permanentemente la superficie de las playas, y, por tanto, de la apariencia estril de estas costas.

Figura 3.6: Rompiente de olas en una playa arenosa. El oleaje condiciona el tipo de sedimento y los organismos que pueden vivir en una costa arenosa. El tamao de las partculas del sedimento, por su parte, condiciona fuertemente la retencin de agua en el sustrato, as como la capacidad de los organismos para excavar en l. La arena, o el agua intersticial que existe entre los granos de arena, son una efectiva proteccin contra grandes variaciones de temperatura y salinidad, y tambin contra la insolacin. La arena fina, gracias al fenmeno de capilaridad, retiene mucha ms agua en los intersticios cuando la playa est expuesta al aire; por otra parte, tambin facilita la construccin de madrigueras, por lo que en conjunto constituye un medio relativamente hospitalario para los organismos. La arena gruesa, por el contrario, drena rpidamente el agua intersticial cuando baja la marea, y no permite la construccin de madrigueras estables en el sedimento. En general, el perfil de las costas arenosas es uniforme y liso, a diferencia de lo que sucede con las costas rocosas. De esta manera, los factores ambientales como la accin de las olas, la temperatura o la desecacin actan de forma uniforme en cada nivel de marea. Finalmente, un factor importante en las zonas de sedimentos blandos costeros es el contenido de oxgeno del agua. En la columna de agua, el oxgeno nunca es limitante, ya que la turbulencia del oleaje hace que el agua est constantemente saturada de este gas. Pero en el agua intersticial, entre los granos de arena, s que puede constituirse en un elemento verdaderamente limitante. Efectivamente, los organismos que viven en el sedimento respiran, y

pueden llegar a consumir todo el oxgeno disuelto en el agua intersticial. El aporte de este gas a las aguas intersticiales se produce a travs del intercambio con la columna de agua por encima del sedimento, y depende bsicamente del tipo de sedimento; cuanto ms finas sean las partculas, peor es el intercambio, por lo que las playas de arena fina pueden llegar a tener condiciones anxicas en el sedimento. 3.2.2. Organismos de costas arenosas Lo primero que se ve de una playa arenosa es la ausencia de organismos visibles. Ni las plantas y macroalgas, ni los animales ssiles dominantes en las costas rocosas (balanos, mejillones, etc.), tienen un sustrato apropiado para fijarse. Los principales productores primarios de las playas arenosas son algas microscpicas: diatomeas bentnicas, dinoflagelados y cianobacterias. Algunas macroalgas efmeras, como Ulva (la "lechuga de mar") o Enteromorpha, pueden ser abundantes localmente en pocas concretas del ao. Los animales dominantes, por su parte, pertenecen bsicamente a tres grandes grupos: gusanos poliquetos, moluscos bivalvos, y crustceos. Existe una cierta tendencia a que los crustceos sean ms abundantes en playas tropicales y expuestas al oleaje, mientras que los bivalvos lo son en playas de aguas templadas y protegidas de los embates del mar. En general, la produccin primaria de las playas es muy poco importante. Las principales fuentes de alimento para los animales de estas costas son, pues, el fitoplancton transportado por el mar, los restos orgnicos trados por las olas, y otros organismos. As, los animales bentnicos estn dominados por filtradores suspensvoros, entre los que destacan muchos bivalvos, como las navajas (Ensis), los "guacucos" (Tivela), y las coquinas (Donax); por detritvoros, como los cangrejos de arena de la familia Hippidae (como Emerita analoga y Blepharipoda occidentalis, de las costas pacficas de Norteamrica), poliquetos y erizos "dlares de arena"; y por carroeros y carnvoros, como los poliquetos de los gneros Nephtys y Glycera, con sus mandbulas evaginables, los moluscos gasterpodos de las familias Naticidae y Nassariidae, los cangrejos Callinectes y Carcinus, que viven en reas protegidas, o los "cangrejos de herradura" o "cacerolas de las Molucas" (Limulus), ms emparentados realmente con las araas que con los cangrejos, y que pueden ser abundantes temporalmente en ciertas playas. Todos ellos presentan adaptaciones especiales para habitar en reas con un sustrato tan inestable. En general, estas adaptaciones van encaminadas en dos direcciones. Una de ellas es tratar de excavar lo ms profundo posible, para no resultar afectados por la fuerza de las olas. Esta es la estrategia utilizada por las grandes almejas, como los "guacucos" (Tivela), que tienen conchas duras y pesadas y largos sifones. El problema para los practicantes de este tipo de vida es que las grandes tormentas pueden removerles del sedimento y lanzarles a la superficie de la playa.

Figura 3.7: Vista de perfil de erizos irregulares planos Dendraster, los "dlares de arena", propios de las costas arenosas tropicales y subtropicales. Fuente: Nybakken, 1993. La otra estrategia posible es tratar de excavar muy rpido tan pronto como las olas han desplazado al animal del sustrato. ste es el mecanismo ms comn entre los poliquetos, los crustceos y los bivalvos pequeos. Por ejemplo, los cangrejos de arena de la familia Hippidae, que pueblan numerosas playas alrededor del mundo, estn adaptados para excavar rpidamente en la arena mojada, gracias a sus cuerpos cortos y a sus apndices modificados para la excavacin. Tambin son adaptaciones en este sentido los moluscos con conchas lisas, o con grabados que facilitan la penetracin en la arena, as como las espinas reducidas de los "dlares de arena" y otros erizos irregulares. 3.2.3. Zonacin en costas arenosas Como hay pocos organismos visibles en la superficie intermareal de las playas de arena, no parecen existir unos patrones de zonacin tan obvios como los presentes en las costas rocosas. Pero, al igual que stas ltimas, tambin las costas de arena pueden ser divididas en una serie de zonas de validez mundial, a partir de las cuales puede definirse un modelo universal de zonacin para las costas arenosas. Bsicamente, estas costas pueden dividirse en tres zonas: 1. Zona supralitoral. Corresponde a la parte superior de la zona intermareal. Aqu se pueden encontrar las conocidas "pulgas de mar" (anfpodos taltridos) en las zonas templadas, mientras los trpicos estn dominados por los rpidos cangrejos fantasma, del gnero Ocypode. Ambos son crustceos excavadores y carroeros. Las "pulgas de mar" no se encuentran en los trpicos porque su fino exoesqueleto no les permite evitar la gran desecacin que se produce en ambientes tropicales, y su puesta, que se mantiene en una bolsa marsupial, necesita ambientes hmedos. 2. Zona mediolitoral. Es una zona muy amplia, equivalente al cinturn mediolitoral de balanos y mejillones de las costas rocosas. Dominan en esta zona los ispodos de la familia Cirolanidae. 3. Zona infralitoral. Se corresponde con los "bosques" de laminariales de las costas rocosas templadas. Como en su equivalente rocoso, tambin aqu es donde vive el mayor nmero de especies: las grandes almejas de rompiente (Tivela, Spisula), los "dlares de arena" (Dendraster), los grandes caracoles carnvoros (Natica, Polinices, Bullia), y varias especies de poliquetos. De todos modos, probablemente los animales ms caractersticos de esta zona vuelven a ser crustceos: en los trpicos, los cangrejos hpidos caracterizan esta zona, mientras en las costas templadas lo hacen los haustridos y otros grupos de anfpodos. A diferencia de la fauna de las costas rocosas, en su mayor parte sedentaria o fija, la fauna de las playas de arena se mueve con la marea, e incluso llega a realizar migraciones estacionales. Probablemente, las variaciones ms dramticas se producen en las playas de la India, donde la mayor parte de la fauna intermareal desaparece durante la poca de los monzones.

Figura 3.8: Modelo universal de zonacin de las costas arenosas propuesto por Dahl. Fuente: Fincham, 1987. Las comunidades de organismos de playas arenosas no han sido estudiadas tan profundamente como las de las costas rocosas, por lo que todava no se conocen bien los principales factores o interacciones que establecen el patrn de zonacin anteriormente mencionado. 3.3. Costas fangosas Resulta difcil diferenciar las costas fangosas de las costas de arena fina. De hecho, se trata de un continuo en el que en un extremo se encuentran las playas de arena de grano grueso, y en el otro las playas fangosas, de grano muy fino. La mayor parte de las costas fangosas del mundo estn asociadas a zonas de estuarios y marismas, de las que hablaremos ms adelante, por lo que nicamente vamos a hacer a continuacin una breve resea de los organismos que habitan estas zonas, y de sus adaptaciones al medio. 3.3.1. Factores ambientales Las costas fangosas se diferencian de las arenosas en pocos aspectos. Uno de ellos es que en estas costas el oleaje apenas tiene ningn efecto significativo, a diferencia de las playas de arena. Ello hace que estas playas a menudo sean grandes extensiones fangosas que se adentran en el mar con muy poca pendiente. Otra caracterstica es que el tamao de las partculas de sedimento es menor que en las costas arenosas. Esto dificulta mucho ms el intercambio entre el agua del sedimento y el que est por encima del mismo, lo que unido a las importantes poblaciones bacterianas que normalmente viven en su interior, provoca el agotamiento del oxgeno por debajo de los primeros centmetros de la superficie del sedimento. Las condiciones de vida en el fango, pues, son normalmente anaerbicas. Por debajo de la reducida capa oxigenada superficial aparece el color negro del sedimento, muestra clara de las condiciones anxicas del mismo. En su interior, las bacterias anaerbicas descomponen la materia orgnica, liberando compuestos qumicos reducidos que se difunden

hacia la zona oxidante, en la superficie del sedimento. Estos compuestos reducidos se oxidan en la superficie y son aprovechados por las poblaciones de bacterias, esta vez aerbicas, que all viven, y que constituyen un elemento importante sobre el que sustentan las cadenas trficas de las costas fangosas. 3.3.2. Ecologa de las costas fangosas Las dunas de las playas de arena permiten el desarrollo de varios tipos de plantas. Esto no sucede en las costas fangosas. La elevada produccin primaria de las desnudas playas fangosas se debe a las microscpicas diatomeas, que dan un caracterstico color parduzco a la superficie del fango en marea baja. Tambin pueden aparecer estacionalmente grandes macroalgas, como Gracilaria (un alga roja), Ulva y Enteromorpha (algas verdes). Finalmente, las fanergamas marinas, como Zostera, tambin pueden formar parte de estas productivas comunidades, a partir del nivel ms bajo que alcanza la marea. Los organismos ms abundantes en estas costas, con todo, son las bacterias, que adems son los nicos que forman poblaciones importantes en las capas anxicas del sedimento. Entre ellas se encuentran las bacterias quimiosintticas, o bacterias del azufre, unos de los pocos productores primarios que no se basan en la energa solar. Estas bacterias producen materia orgnica usando la energa que proporciona la oxidacin qumica de los compuestos reducidos de azufre, como el cido sulfhdrico, muy abundantes en los sedimentos anxicos. Gracias a estas bacterias las playas fangosas son los nicos ecosistemas marinos donde se da la produccin primaria en dos capas separadas: las diatomeas, macroalgas y fanergamas marinas realizan la fotosntesis en la superficie, mientras las bacterias del azufre producen materia orgnica mediante la quimiosntesis en el interior del fango anxico. Respecto a la macrofauna, los principales grupos dominantes son los poliquetos, los bivalvos y los crustceos. La mayora de ellos excavan en el sustrato, o construyen tubos permanentes en su interior, ya que el fango proporciona mayor estabilidad a estas construcciones que la arena. De todos modos, todos ellos necesitan estar en contacto con la superficie del sedimento, para obtener el oxgeno que necesitan para respirar. Por la gran cantidad de materia orgnica que se acumula en estas costas, y por la elevada produccin primaria que sus condiciones permite, las playas fangosas proporcionan mucho ms alimento que las playas de arena. Esto permite la presencia de densas poblaciones de organismos, incluso de animales de gran tamao. Entre los ms abundantes se encuentran los animales sedimentvoros, que se alimentan de bacterias y de materia orgnica, y entre los que destacan poliquetos excavadores como Arenicola y Capitella, o bivalvos como las pequeas almejas Macoma o Scrobicularia. Los animales filtradores, que se alimentan de plancton y de sedimento suspendido en el agua, tambin pueden ser abundantes, aunque tienen preferencia por zonas con sedimento ms grueso y menor contenido de materia orgnica. Todos ellos, finalmente, son consumidos por los grandes carnvoros, que en marea alta son los peces, mientras en marea baja son las aves marinas. De hecho, las costas fangosas pueden soportar enormes poblaciones, con una gran variedad de especies, de aves marinas que se alimentan en estos ambientes. Finalmente, cabe destacar la poca informacin de que se dispone sobre la zonacin de organismos en las playas fangosas. Como la pendiente de estas playas suele ser muy reducida, la zona intermareal acostumbra a extenderse por una gran superficie. Parece ser, de todos modos, que la zona supralitoral est dominada por diferentes especies de cangrejos excavadores, mientras que en la mediolitoral, que puede ser muy extensa, los organismos ms abundantes son bivalvos y poliquetos caractersticos de este tipo de playas.

Figura 3.9: Aves limcolas alimentndose en una playa fangosa.

Puntos a destacar 1. En la mayora de costas del mundo se puede reconocer un patrn general de distribucin de organismos en franjas o bandas paralelas, fenmeno que recibe el nombre de zonacin litoral. 2. Las costas rocosas, especialmente las de reas templadas, son las ms densamente habitadas por macroorganismos, mayoritariamente de origen marino. 3. En las costas rocosas resulta muy visible el fenmeno de zonacin litoral, que conforma un patrn general reconocible en todas las costas rocosas del mundo. Segn este patrn, en la zona costera intermareal se pueden distinguir las siguientes divisiones: zona supralitoral, franja supralitoral, zona mediolitoral, franja infralitoral, y zona infralitoral. 4. No resulta fcil descubrir los factores concretos que producen la zonacin litoral rocosa. En general, se puede decir que los factores fsicos determinan ms la distribucin de los organismos en la zona intermareal alta, mientras que los factores biolgicos son ms importantes a la hora de controlar las poblaciones de la zona intermareal baja. 5. Entre los factores fsicos ms importantes, destacan la accin de las mareas, el grado de desecacin de los organismos (que son mayoritariamente marinos), y el efecto de la radiacin solar sobre ellos. 6. Los factores biolgicos ms significados a la hora de determinar la distribucin de los organismos intermareales rocosos en franjas son la competencia por recursos limitados, la depredacin, el herbivorismo y el reclutamiento larval. 7. En las costas arenosas las condiciones ambientales son muy distintas de las costas rocosas. Los ms importantes factores fsicos incidentes sobre los organismos de costas arenosas son el oleaje, el tamao de las partculas de sedimento y el contenido en oxgeno del agua intersticial. 8. Las costas arenosas parecen a simple vista desprovistas de vida, a excepcin de la vegetacin dunar. La mayora de los organismos que all viven se encuentran enterrados en la arena, son organismos excavadores, y parecen presentarse en un patrn de zonacin similar al de las costas rocosas, aunque no tan obvio como en este ltimo caso.

9. Las costas fangosas se diferencian de las arenosas en el menor tamao de las partculas de sedimento, que puede ser anxico en muchos casos, debido a una menor incidencia del oleaje. Son comunes en zonas de estuario. 10. Las playas fangosas suelen ser muy productivas, en parte debido a la actividad de bacterias quimiosintticas en los fangos anxicos. Tambin hay microalgas fotosintticas en la superficie del fango, y pocos organismos excavadores que se encuentran en grandes cantidades.

Captulo 4 .- Comunidades bentnicas submareales

OBJETIVOS - Conocer los diferentes ambientes que se pueden presentar a lo largo de la plataforma continental. - Realizar una aproximacin somera a las principales comunidades biolgicas que existen en la regin permanentemente sumergida de la plataforma continental. Las comunidades bentnicas submareales se encuentran en la regin permanentemente sumergida de la plataforma continental. La plataforma continental se extiende hasta unos 200 m de profundidad, ocupando aproximadamente el 8% de la superficie total de los ocanos del planeta. Las comunidades all presentes se conocen mucho mejor que las del mar profundo, ya que son mucho ms accesibles y han sido mucho mejor estudiadas; recordemos, por ejemplo, que es en esta rea donde se encuentran las zonas pesqueras ms importantes del mundo. Por otra parte, las aguas nerticas, que se encuentran sobre la plataforma continental, presentan unas condiciones ambientales mucho ms variables que las de mar abierto o las de las profundidades ocenicas. Es importante, sobre todo, la turbulencia creada por las olas, las corrientes y los fenmenos de surgencia. Adems, la gran abundancia de nutrientes hace que estas aguas sean especialmente productivas, lo que permite la existencia de abundantes poblaciones de zooplancton y de organismos bentnicos. A continuacin vamos a aproximarnos a las comunidades ms representativas que pueblan esta zona. 4.1. Comunidades de fondos blandos

La mayor parte de la plataforma continental est cubierta de sedimentos blandos, bsicamente arena y fango. Se trata de vastas y montonas extensiones que se prolongan en la distancia, sin apenas ninguna formacin paisajstica destacable. La nica diversidad de elementos topogrficos que se puede encontrar es cuando se observa el sedimento a pequea escala, como las marcas rizadas del oleaje, tubos de gusanos escavadores, o montoncitos de sedimento defecados por animales sedimentvoros. Esta falta de heterogeneidad espacial permite menos hbitats diferentes para los organismos, por lo que en estos fondos hay una diversidad biolgica mucho menor que en los fondos duros.

Figura 4.1: El oleaje provoca la formacin de ondulaciones o "ripples" en los fondos someros de sedimentos blandos, como los que se observan en la foto. En un paisaje tan montono, la nica diferencia aparente entre un lugar y otro es el tipo de sedimento, determinado por el tamao de las partculas, su composicin qumica (silceo o calcreo) y por su contenido en materia orgnica. El tipo de sedimento, a su vez, viene determinado por el hidrodinamismo y por las caractersticas de la roca madre; stas ltimas no tienen que estar necesariamente condicionadas por la profundidad, pero el hidrodinamismo s. El contenido de materia orgnica del sedimento, por su parte, depende igualmente del hidrodinamismo, pero tambin de la proximidad de estuarios, grandes generadores de materia orgnica. Cambios en estas dos caractersticas del sedimento, tamao de las partculas y contenido de materia orgnica, modifican los parmetros fsico-qumicos del mismo (oxigenacin y potencial redox principalmente), lo que determina la distribucin de los organismos bentnicos. Los organismos que dominan cuantitativamente en este ambiente son miembros de la infauna, que viven enterrados en el sedimento. A simple vista, estos fondos parecen un desierto de vida, pero en realidad pueden llegar a contener una gran cantidad de organismos. La infauna, como hemos visto al estudiar los organismos del bentos, se clasifica en categoras basadas en el tamao. Tenemos, pues, organismos bentnicos que forman parte de la microfauna, de la meiofauna y de la macrofauna. Los sistemas tradicionales de clasificacin de las comunidades bentnicas nicamente tienen en cuenta a los miembros de la macrofauna, aunque no hay que olvidar que las otras dos categoras pueden presentar una riqueza de especies tanto o ms grande que la de la macrofauna, y que su biomasa puede ser tambin ms importante que la de los organismos de mayor tamao. Entre las estrategias de alimentacin de los organismos infaunales destaca una mayora de sedimentvoros, que se alimentan de la lluvia de detritus y materia orgnica que cae sobre el fondo. Tambin hay presentes organismos suspensvoros, que filtran la columna de agua para capturar plancton o detritus flotante, y los menos abundantes son los depredadores, representados por determinadas especies de poliquetos, crustceos, moluscos, equinodermos y peces. 4.1.1. Ecologa de los fondos blandos

La distribucin de los organismos en el sedimento responde a numerosos factores, tanto fsicos como biolgicos. Un ejemplo sencillo de ello se puede ver en la comunidad que puebla un rea arenosa en la costa de Massachussets, Estados Unidos. Est dominada por el caracol marino Nassarius obsoletus, que remueve el sedimento, y hace que sta sea una comunidad con poca biomasa y un reducido nmero de individuos de otras especies. Esta reducida densidad de organismos infaunales posibilita la colonizacin del sedimento por parte del anfpodo constructor de tubos Ampelisca abdita, que se produce en primavera. Este anfpodo construye rpidamente una densa maraa de tubos que impide la normal actividad de Nassarius, que acaba siendo excluido de la zona. Ampelisca es un detritvoro selectivo que crea montculos de partculas finas, lo que incrementa la diversidad topogrfica del medio y permite su colonizacin por parte de numerosos poliquetos, que favorecen ms an la acumulacin de sedimentos finos. Pero este ciclo se rompe cuando llegan las tormentas de invierno. Los temporales arrancan los tubos de Ampelisca, que son poco estables, permitiendo el retorno de Nassarius, y la vuelta a la situacin de partida. Como acabamos de ver, los propios animales pueden modificar las caractersticas del sedimento donde viven. De hecho, determinados organismos bentnicos, tanto mviles como sedentarios, realizan actividades (movilidad, alimentacin, defecacin, etc.) que modifican la estructura del sedimento, en el proceso que se conoce como bioturbacin. Esta bioturbacin puede tener gran importancia en la oxigenacin de sedimentos anxicos, permitiendo la remineralizacin de la materia orgnica por parte de las bacterias aerbicas de la superficie del

sedimento. Existen numerosos ejemplos de animales que desestabilizan el sedimento, como los bivalvos sedimentvoros Nucula, Yoldia, Macoma o Scrobicularia, o la holoturia sedentaria Molpadia oolitica. Otros animales, sin embargo, contribuyen a la estabilizacin del sedimento, mediante la construccin de tubos aglomerados y su cimentacin, como algunos anfpodos sedimentvoros (Ampelisca, Haploops).

Figura 4.2: Seccin transversal del sedimento mostrando la bioturbacin provocada por la holoturia excavadora Molpadia oolitica. Fuente: Levinton, 1982. Los factores biticos ms importantes que influyen en estas comunidades son la competencia, la depredacin y el reclutamiento de las larvas. Hay que destacar la interaccin entre organismos suspesvoros, como las esponjas y organismos detritvoros, como las holoturias. Los primeros impiden la fijacin de las larvas de los segundos al filtrarlas y, por el contrario, cuando los organismos sedimentvoros son ms abundantes, modifican la superficie del sedimento de forma que dificultan la vida de los suspensvoros. ste sera un caso de interaccin biolgica indirecta. La competencia entre organismos marinos bentnicos se establece generalmente por el alimento o bien por el espacio vital. En las comunidades de fondos blandos el alimento, en forma de plancton que cae o detritus, suele ser abundante, por lo que la competencia normalmente se establece por el espacio. De esta manera, se establece una distribucin vertical dentro del sedimento de las diferentes especies, tanto de suspensvoros como de detritvoros, a fin de aminorar esta competencia. La depredacin tambin puede ser importante a la hora de estructurar una comunidad. El ejemplo ms espectacular es la desaparicin de organismos de zonas completas, cosa que sucede por la actividad alimentaria de ciertos peces planos, rayas, morsas y de las ballenas grises. Los ejemplos ms sutiles son, sin embargo, ms numerosos. Las ofiuras del gnero Amphiuma proporcionan uno de estos casos. Son carnvoras o sedimentvoras facultativas, esto es, pueden escoger su fuente de alimento en funcin de las circunstancias, y pueden 2 encontrarse en densidades de hasta 400-500 individuos/m . Tamaa abundancia de ofiuras provoca una presin brutal de depredacin sobre las larvas de bivalvos y poliquetos recientemente fijadas al sustrato, haciendo que el reclutamiento de estos grupos en esa zona sea prcticamente imposible. La nica oportunidad que tienen las larvas de fijarse es cuando llega la poca de reproduccin de las ofiuras, momento en que stas permanecen casi inactivas. Los organismos sedimentvoros pueden tener mucha importancia como depredadores de juveniles de otros animales. Un caso claro es el del erizo de arena (Echinocardium), que ingiere 2 continuamente sedimento. Con una densidad de 20 individuos/m , estos erizos son capaces de

procesar unos 6 kg de sedimento al mes, lo que equivale a una ingestin de 600 a 700 larvas de bivalvo mensuales. Finalmente, otro factor importante en estas comunidades es el reclutamiento larvario, de larvas que provienen en muchos casos del plancton. El fenmeno del reclutamiento tiene una gran importancia, pero es casi un perfecto desconocido en la actualidad. Se sabe que las larvas escogen activamente el rea de asentamiento; por otra parte, este reclutamiento es variable en el tiempo, lo que provoca variaciones temporales en las comunidades. El resultado de esto es que diferentes reas se caracterizan por una distribucin heterognea de organismos, as como por una cierta variabilidad en el tiempo de la composicin y abundancia de las especies que all viven. Esta heterogeneidad espacial y temporal de las comunidades tambin puede ser el resultado de perturbaciones provocadas por el hidrodinamismo marino (como vimos en la costa de Massachussets), o por actividades biolgicas, como la depredacin por parte de animales grandes, capaces de eliminar la poblacin de un rea determinada, como tambin hemos visto. La perturbacin es seguida por una recolonizacin, que puede ser el inicio de un proceso de sucesin en el que los organismos son sustituidos mediante interacciones biolgicas ms o menos complejas, o puede tratarse ya de la comunidad final, que se establece directamente. 4.2. Comunidades submareales sobre fondo rocoso

Las superficies rocosas son mucho menos abundantes en la plataforma continental que los fondos sedimentarios, aunque pueden ser relativamente comunes en algunas zonas. Quedan incluidas en esta categora los arrecifes de coral, los "bosques" de algas laminariales y las comunidades de algas y animales incrustantes de crecimiento lento. Aqu nos ocuparemos de estas ltimas comunidades, ya que las dos primeras sern estudiadas con detalle ms adelante. Estas comunidades resultan difciles de estudiar ya que, por una parte, no pueden muestrearse utilizando dragas, porque es un fondo duro, y por otra, se encuentran prximas a o por debajo de la profundidad lmite en la que se puede trabajar con escafandra autnoma. Por ello se han podido realizar pocos estudios sobre estas comunidades, bsicamente mediante inventarios visuales en lugares accesibles (como cuevas submarinas), o en mares especialmente propicios, como el Mediterrneo. 4.2.1. Ecologa de los fondos duros

Las comunidades submareales sobre fondos duros destacan por la elevada diversidad de especies que presentan. Estos sustratos rocosos normalmente estn densamente cubiertos por algas incrustantes, ya que otros tipos de algas no tienen luz suficiente para ser competitivas, y por animales ssiles suspensvoros, todos ellos de crecimiento lento. Conforme se desciende en profundidad, se reduce la importancia de las algas coralinas y aumenta la de los animales suspensvoros, que acaban dominando completamente la comunidad. La mayora de estos animales son especies coloniales incrustantes, como esponjas, tunicados, briozoos y diferentes especies de cnidarios, o bien son organismos individuales que se agrupan de forma gregaria, como bivalvos, erizos de mar o moluscos gasterpodos. Todos ellos conforman un ambiente abigarrado y colorista, donde no hay espacios abiertos. Los principales animales mviles de estas comunidades son erizos de mar, cangrejos, gasterpodos, peces y picnognidos (un grupo de artrpodos, como los crustceos, con el cuerpo muy reducido en comparacin con las extremidades, conocidos como "araas de mar"). El sustrato se extiende aqu slo en dos dimensiones, a diferencia de los fondos blandos, donde los organismos pueden penetrar en profundidad. Todos los organismos se extienden

ocupando la superficie rocosa, e incluso formando una serie de estratos por encima de ella, que se pueden observar en las comunidades ms complejas. El estrato ms elevado est formado por organismos erectos, de crecimiento vertical, como las gorgonias (abanicos de mar), alcionceos (corales blandos), antipatarios (corales espinosos), madreporarios de profundidad (corales blancos) y algunas esponjas arborescentes. En los estratos intermedios aparecen briozoos de formas globulosas, esponjas, tunicados, hidrozoos y poliquetos tubcolas. Finalmente existe el estrato incrustante, formado fundamentalmente por algas coralinas, esponjas y briozoos. En determinados casos puede existir un estrato endoltico perforante importante, compuesto por algunas esponjas, poliquetos y bivalvos capaces de perforar el sustrato rocoso. Adems, hay multitud de organismos diferentes que crecen sobre los dems, y que reciben el nombre genrico de epibiontes. La densidad y biomasa de los organismos de estas comunidades es proporcional a la disponibilidad de alimento existente. En las comunidades ms ricas, por su cercana a la costa o por la existencia de surgencias o corrientes cargadas de nutrientes para el plancton, el espacio est totalmente ocupado y es el factor autnticamente limitante para el desarrollo de sus organismos. En las zonas de desarrollo de estas comunidades las condiciones ambientales (temperatura, salinidad) suelen ser muy estables. En las aguas templadas, por ejemplo, la estacionalidad es mucho menos pronunciada que la que afecta a comunidades ms prximas a la superficie del mar. Adems, las perturbaciones naturales son raras o ausentes en estas reas. Todo ello hace que las interacciones biticas sean muy importantes como estructuradoras de la comunidad. En este contexto, tambin hay que tener presente el crecimiento extraordinariamente lento de los organismos de estas comunidades. El famoso coral rojo del Mediterrneo (Corallium rubrum), por ejemplo, que se encuentra a profundidades de entre 50 y 200 m, crece hasta 5 mm de altura por ao; o los corales blancos Madrepora oculata y Lophelia pertusa, que viven en la zona batial del ocano Atlntico, y slo crecen 0,1 mm anualmente. Por ello, no es de extraar que estos organismos presenten numerosos mecanismos defensivos contra la depredacin (o contra el herbivorismo, en el caso de las algas coralinas), como esqueletos duros, espculas o defensas qumicas; y tambin para evitar perder su puesto o ser recubiertos en el densamente ocupado espacio, por lo que la estrategia ms exitosa en este sentido es la de las formas de vida coloniales (briozoos, corales, gorgonias) o modulares (esponjas). 4.2.2. Algunos ejemplos de comunidades

Uno de los ejemplos ms espectaculares de comunidades submareales de sustrato rocoso es la comunidad del "coralgeno", del Mediterrneo noroccidental. Se llama as por el gran desarrollo en grosor de las algas coralinas incrustantes (Lithophyllum, Mesophylum, Halimeda). Presenta una elevada diversidad de organismos, y conforme aumenta la profundidad, como es de esperar, se produce un mayor dominio de los animales suspensvoros, entre los que destacan la gorgonia Paramuricea clavata, otros antozoos (Parazoanthus, Leptopsammia), esponjas (Chondrosia, Petrosia, Axinella), y tambin briozoos, hidrozoos, poliquetos, etc. Otra comunidad interesante es la comunidad de coral amarillo, que se encuentra en las costas atlnticas europeas por debajo de los 60 m de profundidad. Los organismos dominantes de la misma son el coral amarillo (Dendrophyllia cornigera), varias especies de coral negro (Antipathes, Parantipathes), la gorgonia Swiftia rosea, y diversas especies de esponjas, briozoos y braquipodos. Aunque este tipo de comunidades ha sido ms estudiado en las zonas templadas, tambin se conoce su existencia en los trpicos, como las "zonas de penumbra" de los arrecifes de coral, donde no llega luz suficiente para la vida de los corales hermatpicos.

4.3. Praderas de fanergamas marinas

Muchas reas de aguas someras se encuentran cubiertas por una exuberante alfombra de hierbas acuticas, plantas vasculares adaptadas a la vida sumergida en el mar. Forman densas 2 praderas de hasta 4.000 hojas/m sobre extensas reas del fondo, lo que les convierte en una de las comunidades ms conspicuas de los mares tropicales y templados. Pueden formar 2 desde parches aislados hasta alfombras continuas de varios Km de extensin. Se encuentran desde la regin intermareal hasta profundidades de 50 o 60 m, pero son ms abundantes en las aguas submareales someras. Viven sobre todo tipo de sustrato, desde fangoso hasta rocoso, pero las praderas ms extensas se encuentran sobre sustratos blandos. 4.3.1. Las fanergamas marinas

Las plantas vasculares evolucionaron a partir de algas verdes que se adaptaron paulatinamente al medio terrestre. Posteriormente, algunas de estas plantas vasculares se han adaptado secundariamente a la vida en el medio acutico, tanto en las aguas continentales como en el mar. De hecho, comparadas con las plantas acuticas de aguas continentales, las fanergamas marinas son un nmero considerablemente menor de especies y presentan una diversidad morfolgica mucho menos importante.

Figura 4.3: Representacin Fuente: Fincham, 1987.

de

la

fanergama

marina

Zostera

sp.

Los primeros fsiles de fanergamas marinas descubiertos son del perodo Cretceo, hace 100 millones de aos. Estas plantas, aprovecharon que son ms complejas anatmica e histolgicamente que las algas, debido a su adaptacin al medio terrestre, para colonizar

parcialmente el medio marino. Entre las caractersticas propias de estas plantas, y de las cuales carecen las algas, destacan sus tallos, que, transformados en rganos subterrneos (rizomas) de los que salen las hojas acintadas caractersticas de estas plantas, permiten la fijacin de la planta al sedimento, estabilizndolo; las races, que adquieren las sales nutritivas de las aguas intersticiales del sedimento, mucho ms ricas que las aguas libres, y tambin contribuyen a estabilizar el sedimento; o la presencia de molculas estructurales, como la celulosa, que son poco degradables y sirven de proteccin contra los herbvoros. Pero, a pesar de todas estas adaptaciones, las fanergamas marinas slo han colonizado realmente aquellos sustratos donde las macroalgas no pueden prosperar: los fondos sedimentarios. Existen unas 60 especies de estas plantas, que se agrupan en 12 gneros, un nmero pequeo en comparacin con su importancia ecolgica. Tradicionalmente se han clasificado en dos categoras: las especies tropicales, que presentan un mayor nmero de especies (gneros Thalassia, Halodule, Cymodocea, Syringodium, Thalassodendron, Enhalus y Halophila), y las especies de aguas templadas (gneros Posidonia, Zostera, Phyllospadix, Heterozostera y Amphibolis). En el mar Mediterrneo se encuentran fanergamas de los dos grupos. Las dos especies principales son Cymodocea nodosa, de afinidades subtropicales, y Posidonia ocenica, endmica de este mar. Adems, tambin pueden encontrarse las especies Zostera marina y Zostera molti, de afinidades templadas, as como Halophila stipulacea, especie tropical introducida recientemente desde el mar Rojo a travs del canal de Suez. 4.3.2. Ecologa de las praderas de fanergamas marinas

Estas praderas son unas comunidades densamente pobladas por plantas y que, gracias a las races de stas y a los microorganismos del sedimento, son capaces de reciclar y regenerar gran cantidad de nutrientes que, de otra forma quedaran atrapados en el fondo. Esto las convierte en unas de comunidades ms productivas de los ocanos, con valores de produccin 2 primaria que alcanzan entre 500 y 1.000 g C/m /ao en reas templadas (praderas de Zostera 2 martima), y hasta 4.000 g C/m /ao en praderas de Thalassia en los trpicos. Adems, las hojas de estas fanergamas soportan una rica flora de algas epfitas, que tambin contribuyen a esta produccin. Toda esta produccin primaria, sorprendentemente, es aprovechada por muy pocos organismos herbvoros. Entre ellos se encuentran algunas aves antidas de zonas templadas, como la barnacla negra (Branta nigricans), la barnacla americana (Branta bernicla), la barnacla canadiense (Branta canadensis) o el cisne negro australiano (Cygnus atratus), cuya actividad trfica puede tener un efecto significativo sobre estas praderas en determinadas reas. En los trpicos, por su parte, algunos erizos de mar (Lytechirus variegatus y las especies del gnero Diadema), y las tortugas verdes (Chelonia mydas) tambin pueden afectar a estas praderas, en funcin de su abundancia. Por otro lado, muy pocos peces se alimentan de estas plantas. En las praderas mediterrneas de Posidonia oceanica, la salpa (Sarpa salpa) es el nico pez que se come las hojas de esta fanergama, aunque en sus defecaciones aparecen restos de estas hojas sin digerir, lo que indica que su eficiencia de asimilacin es muy baja. La mayor parte de las hojas o los restos de stas caen sin ser digeridas, pasando a formar parte de la hojarasca de estas praderas. De este detritus, parte es degradado en la propia pradera por diferentes organismos detritvoros, como las holoturias, y por las bacterias del sedimento. El resto se exporta fuera del sistema, hacia otras comunidades de aguas someras. La importancia de esta explotacin es variable, segn las condiciones locales, y puede enriquecer reas que se encuentran a gran distancia de la pradera productora. Se han descrito, por ejemplo, grandes extensiones de lecho marino a ms de 100 m de profundidad, e incluso a ms de 1.000 m, cubiertos por restos de estas plantas. En algunas comunidades de fanergamas marinas se han detectado patrones de sucesin similares a los encontrados en muchas comunidades terrestres. Las comunidades de Thalassia testudinum del Caribe, por ejemplo, son comunidades clmax a las que se llega a travs de toda una serie de estadios distintos que conducen a ella, dependiendo del tipo de sustrato. En

el Mediterrneo, tambin se considera la comunidad de Posidonia oceanica como una comunidad climcica, punto final de una sucesin en la que las praderas de otra fanergama marina, Cymodocea nodosa, ocupara los primeros estadios sucesionales. Las comunidades de Zostera marina del Atlntico templado, por el contrario, no participan en ningn proceso de sucesin ecolgica, ya que esta planta coloniza el sustrato directamente, lo que la convierte tanto en estadio pionero como terminal. 4.3.3. Importancia de las praderas de fanergamas marinas

Las praderas de fanergamas marinas cumplen importantes funciones en los ecosistemas litorales. Una de las ms conocidas es su capacidad para estabilizar los fondos a travs de su denso sistema de rizomas y races, capaz de soportar tormentas y huracanes severos. En las praderas ms someras, las hojas pueden actuar como arrecifes naturales, ya que atenan la fuerza del oleaje y protegen las playas de la erosin. Un efecto similar se ha sugerido para las acumulaciones de hojarasca que se depositan en otoo en las playas del mar Mediterrneo, por ejemplo. Ya hemos visto la elevada produccin que sostienen estas praderas, parte de la cual se aprovecha en el mismo sistema, exportndose la restante hacia los sistemas adyacentes. A pesar de su monotona aparente, se trata de comunidades muy diversas, donde encuentran cobijo y proteccin un nmero y diversidad de organismos mucho mayor que los que viven en un fondo arenoso equivalente. Muchos de estos organismos viven como epibiontes sobre las hojas de estas plantas. Adems, estas praderas sirven como vivero para los juveniles de muchas especies cuyos adultos viven en otras reas; algunas de estas especies tienen una gran importancia econmica, como los camarones Penaeus del mar Caribe y del golfo de Mxico. En algunas especies de inters comercial, como la vieira de baha Aquipecten irradians, de la costa atlntica de Estados Unidos, tambin se encuentran en estas praderas los animales adultos. Las fanergamas marinas almacenan en sus rizomas y rganos asociados una cantidad importante de nutrientes (carbono, nitrgeno, fsforo), que quedan as fuera de la circulacin del ecosistema. Adems, los microorganismos presentes en el sedimento y entre el detritus de la pradera llevan a cabo la desnitrificacin del nitrgeno mineral, transformndolo en nitrgeno gaseoso, que no es asimilable por los productores primarios. Ambas actividades extraen del medio elementos que, en grandes cantidades, pueden ser perjudiciales para el ecosistema, ya que un exceso de nutrientes puede provocar fenmenos de eutrofizacin costera, e incluso para la biosfera, ya que el carbono libre en forma de CO 2 es un gas de efecto invernadero, que puede estar involucrado en un posible cambio climtico global. Un ejemplo claro de la importancia de estas comunidades, y de lo que puede pasar si se destruyen (debido a la contaminacin, dragados, etc.) lo proporcion la destruccin natural de la fanergama marina dominante en el Atlntico norte, Zostera marina. A principios de la dcada de 1930, las praderas de Zostera a ambos lados del Atlntico norte fueron masivamente destruidas por una misteriosa enfermedad debilitante de las plantas, de carcter epidmico. Las praderas de Zostera del Pacfico, sin embargo, no resultaron afectadas. No existe un acuerdo general sobre el agente causante de esta destruccin, aunque recientemente se ha descubierto que una variante patgena del protista Labyrinthula causa los mismos sntomas. Los efectos de la desaparicin de Zostera fueron distintos en reas diferentes. En la costa europea el efecto ms inmediato fue la cada del nivel de las playas por prdida de sedimento. Esta prdida de sedimento hizo aflorar las rocas desnudas que antes estaban cubiertas por l, y sobre estas rocas se produjo un crecimiento masivo de algas, como los Fucus, que ofrecieron un ambiente protegido similar al de las fanergamas marinas, cumpliendo aproximadamente la misma funcin ecolgica de las plantas desaparecidas. Por ello, la comunidad de organismos asociados cambi menos de lo que se esperaba.

Por el contrario, en las costas atlnticas de Norteamrica los organismos asociados a las praderas de Zostera desaparecieron casi por completo, ya que no hubo algas que sustituyeran a las fanergamas desaparecidas. Desde entonces se ha producido una lenta recuperacin de Zostera en los hbitats que haba ocupado con anterioridad a la epidemia, a ambos lados del Atlntico. Recientemente se ha producido un brote de caractersticas similares, con resultado de mortalidades masivas en las praderas de Thalassia testudinum de las costas de Florida (Estados Unidos). 4.4. "Bosques" de laminarias

La mayora de los fondos submareales rocosos del mundo a los que todava llega la luz estn poblados por algas, a excepcin de las zonas tropicales, donde stas son sustituidas por arrecifes de coral. Existen diferentes tipos de comunidades algales, segn la localidad geogrfica, la profundidad y otros factores ambientales, pero la mxima complejidad se alcanza en las comunidades de algas laminariales o laminarias, algas pardas de grandes dimensiones que constituyen autnticos "bosques" en los mares fros y templados del globo. 4.4.1. Las algas laminarias

Las laminarias son grandes algas pardas que presentan un rizoide, ms o menos irregular y ramificado, fuertemente fijado a la roca mediante discos basales adherentes o hapterios, del cual salen uno o ms cauloides de longitud variable, con uno o numerosos filoides u "hojas" repartidos por todo el cauloide o situados en su parte superior. Su tamao es variable, desde poco menos de 1 metro hasta ms de 40 metros de longitud. La distribucin de estas algas en el mundo est muy afectada por la temperatura de las aguas superficiales, que a su vez se encuentra bajo la influencia de la circulacin ocenica superficial. A lo largo de las costas occidentales de los continentes fluyen corrientes fras de origen polar, mientras las costas orientales son baadas por corrientes clidas de origen ecuatorial. Esto motiva que las algas laminarias se encuentren ms cerca del ecuador en los lados occidentales de los continentes, por la menor temperatura de las aguas costeras, como puede observarse en la figura 4.5. El gnero Laminaria domina las costas asiticas del Pacfico septentrional y el Atlntico septentrional, llegando incluso a penetrar en el mar Mediterrneo, donde se encuentra una especie endmica: Laminaria rodriguezii. El gnero Macrocystis, por su parte, predomina en las costas americanas del Pacfico donde recibe el nombre de "kelp", en ambos hemisferios, as como tambin en algunas reas del hemisferio austral, donde comparte dominio con el gnero Ecklonia. Otros gneros de laminarias, como Nereocystis, Pelagophycus, Alaria y Pterygophora pueden tener una importancia secundaria, o incluso llegar a desplazar localmente a algunas especies de Macrocystis.

Figura 4.4: Ejemplo de alga laminaria (Nereocystis), mostrando su morfologa externa. Fuente: Nybakken, 1993. La temperatura del agua, adems de determinar la distribucin general de estas algas, es la responsable de ciertas irregularidades en la distribucin de algunas especies. Por ejemplo, en las costas del saco del golfo de Vizcaya faltan algunas laminariales presentes tanto en las costas ms septentrionales, como desde la mitad de Asturias (Espaa) hasta las costas de Portugal. Esto es as porque en el fondo del golfo de Vizcaya, la temperatura del agua aumenta en verano un par de grados centgrados respecto a la de las costas gallegas que, en esa poca, clida en teora, experimentan un afloramiento continuado de aguas fras profundas.

Figura 4.5: Distribucin de los "bosques" de laminarias a nivel mundial, indicando los gneros dominantes: (L) Laminaria y (M) Macrocystis. Fuente: Nybakken, 1993. 4.4.2. Ecologa de las comunidades de laminarias

Las comunidades de laminarias ms espectaculares son, sin duda, los "bosques" de Macrocystis pyrifera de las costas de California (Estados Unidos). De las enormes bases rizoidales de estas algas salen un gran nmero de cauloides, cada uno de los cuales puede alcanzar hasta 50 m de longitud. De estos cauloides nacen tambin gran nmero de filoides, de hasta un metro de largo, repartidos por todo el cauloide; los filoides tienen cada uno una vescula de aire o neumatforo que les sirve para flotar, de forma que la superficie del agua est llena de filoides flotantes. Los "bosques" de Laminaria y Ecklonia son mucho menos espectaculares, ya que sus cauloides son notablemente ms cortos. Laminaria hyperborea es la principal formadora de comunidades de laminariales en las costas europeas, y presenta un solo cauloide por planta, de entre uno y dos metros de longitud, sobre el que nace un gran filoide palmado de unos dos metros de largo. El crecimiento de las laminarias es estacional, ya que aprovechan la poca del ao cuando el agua es ms rica en nutrientes para crecer. Por ejemplo, Macrocystis pyrifera de California crece durante primavera y verano, aprovechando las aguas ricas en nutrientes del afloramiento estival de aguas profundas que se produce en esta poca en esas costas. Los filoides pueden crecer enormemente: de 0,2 a 3 cm de longitud al da en Laminaria, hasta los 150 cm de longitud al da! que puede crecer Macrocystis pyrifera en la costa de California en condiciones ptimas. As, no es de extraar que los "bosques" de algas laminariales se cuenten entre las comunidades ms productivas de la biosfera, con valores de produccin primaria de entre 400 2 y 2.000 g C/m /ao, y que representen la principal fuente de energa para las redes trficas de las zonas costeras donde viven estas algas. Pero no solamente son importantes por el alimento que proporcionan. Tambin constituyen el hbitat para numerosas especies de organismos litorales. De hecho, una comunidad de laminarias puede dividirse en diferentes estratos, de forma similar a como sucede con los bosques terrestres, que vamos a analizar en el caso de mxima complejidad. Empezando por la superficie del mar encontramos el estrato "arbreo" superior, en el que los filoides de las algas gigantes (Macrocystis, Nereocystis, etc.) flotan sobre el agua. Inmediatamente por debajo se encuentra el estrato "arbreo" inferior, que est compuesto por otras especies de laminarias de menor tamao (Laminaria, Eisenia, Pterygophora). El estrato "arbustivo" est formado por grandes algas fefitas (Cystoseira, Desmarestia, Chorda), mientras que el estrato "herbceo" lo forman multitud de organismos de hasta 30 cm de altura: ciertas algas, hidroides, esponjas y gorgonias. Por debajo de estos estratos hay un gran nmero de organismos que apenas sobresalen del sustrato, como algas filamentosas, anmonas, briozoos erectos, hidroides, etc., e incluso un nmero similar de organismos incrustantes, totalmente aplicados al sustrato: algas, esponjas, briozoos y ascidias. Naturalmente, superpuestos a todos ellos se encuentran los organismos epibiontes, de todos los grupos principales de organismos bentnicos, y que viven encima de otros. Adems de organismos ssiles, como los que hemos mencionado, tambin hay gran cantidad de animales mviles. En los "bosques" de Macrocystis gigantes del Pacfico, la nutria marina (Enhydra lutris) vive entre los filodios flotantes, junto con peces (como Heterostichus rostratus) y pequeas gambas (Acanthomysis), y hace incursiones a los estratos inferiores para alimentarse. Sobre los cauloides de estas laminarias se encuentran diferentes especies de caracoles herbvoros (Tegula, Calliostoma) y nadando entre ellos hay gran cantidad de peces, entre los que destacan los garibaldis (Hypsypops rubicundus), de vivo color rojo. Las focas (Phoca vitulina) y los leones marinos californianos (Zalophus californianus) realizan incursiones en estas zonas. En el fondo abundan los cangrejos (Cancer, Loxorhynchus), las estrellas de mar (Pisaster, Patiria, Pycnopodia, Solaster), los erizos de mar (Strongylocentrotus), las holoturias (Parastichopus, Cucumaria) y las orejas de mar (Haliotis). En otras comunidades de laminariales que tambin forman "bosques", las especies de organismos que all viven son diferentes, pero su distribucin y tipo de vida es similar al de los aqu expuestos.

El mantenimiento de esta estructura comunitaria depende de las interacciones biticas que se establecen entre los diferentes organismos que la forman, como el efecto de los erizos herbvoros sobre las laminarias, pero sobre todo est condicionada por las grandes perturbaciones, como los temporales de otoo en California, que eliminan y simplifican brutalmente gran parte de la extraordinaria comunidad anteriormente descrita. La persistencia de estos "bosques" de laminarias, pues, depende bsicamente de la incidencia de los temporales; del control de las poblaciones de herbvoros, especialmente de los erizos de mar, por parte de depredadores o parsitos; y de la capacidad de reclutamiento de las propias algas. Puntos a destacar 1. Las comunidades bentnicas submareales se encuentran en la regin permanentemente sumergida de la plataforma continental, que es despus de la zona costera, la regin marina mejor conocida. 2. La mayor parte de la plataforma continental est cubierta de sedimentos blandos. Se trata de una vasta y montona extensin, donde la nica variacin entre lugares distintos es el tipo de sedimento. En estas condiciones, los organismos dominantes son los miembros de la infauna. 3. La distribucin de los organismos en el sedimento depende de varios factores, tanto fsicos como biolgicos. Uno de ellos es la capacidad que tienen determinados organismos para modificar las caractersticas del sedimento donde viven, en el proceso conocido como bioturbacin. Igualmente tienen gran importancia para la estructura de las comunidades la existencia de interacciones como competencia o depredacin. 4. Los fondos rocosos submareales son mucho menos abundantes que los sedimentarios en la plataforma continental. Una de las comunidades ms importantes de estos fondos es la de organismos incrustantes de crecimiento lento, normalmente muy diversas y dominadas por algas rojas incrustantes y animales ssiles suspensvoros. 5. Unas de las comunidades ms caractersticas de fondos blandos en aguas someras son las praderas de fanergamas marinas. Las fanergamas marinas son plantas vasculares terrestres que evolucionaron para adaptarse a la vida marina, donde pueden formar autnticas praderas, externamente semejantes a las praderas terrestres. 6. Las praderas de fanergamas marinas son comunidades muy productivas, que exportan buena parte de esa produccin hacia otros ambientes, en forma de detritus. Tambin estabilizan el sedimento de las costas, y sirven de refugio a las fases juveniles de numerosas especies de inters comercial. 7. La mayora de fondos submareales rocosos del mundo a los que llega claramente la luz, a excepcin de los trpicos (donde reinan los corales), estn dominados por algas. Entre estas, las que constituyen comunidades ms espectaculares son las gigantescas algas laminariales, o "kelp". 8. Los bosques de laminarias son comunidades muy productivas, que crecen en aguas templadas y fras sobre sustrato rocoso, en las que viven una gran variedad de organismos distintos distribuidos en estratos de profundidad, de forma similar a como sucede con una comunidad forestal terrestre.

Captulo 5 .- Estuarios y marismas

OBJETIVOS - Conocer las condiciones ambientales de los sistemas estuarios. - Realizar una aproximacin genrica a los organismos propios de estuarios y marinas. - Conocer someramente el funcionamiento de los ecosistemas estuarinos. 5.1. Estuarios Existen numerosas formas de definir un estuario. De una manera relativamente simple, se puede definir estuario como una formacin costera parcialmente cerrada donde se encuentran y mezclan agua continental y agua marina. Esto implica la existencia de una conexin libre del mar con la fuente de agua continental, al menos durante parte del ao. Por esta razn, no se consideran estuarios los cuerpos de agua aislados, como el Mar Cspio, el Mar de Aral (Kazajstn - Uzbekistn), o el Gran Lago Salado (Utah, Estados Unidos). Se pueden reconocer diferentes tipos de estuarios, segn su geomorfologa y la geologa histrica del rea en cuestin:

Figura 5.1: Las ras gallegas son un buen ejemplo de estuarios de llanura costera. a) Estuarios de llanura costera. Se formaron en las llanuras costeras al final del ltimo perodo glaciar, debido a la elevacin relativa del nivel del mar respecto a la tierra, configurando ros anegados o ras. Son ejemplos de este tipo de estuarios la baha de Chesapeake, y las desembocaduras de los ros Delaware y Hudson (costa atlntica de Estados Unidos), los estuarios de Cornwall y Devon (Gran Bretaa) y las ras gallegas (Espaa). b) Estuarios tectnicos. Son los producidos por hundimientos de tierra a lo largo de lneas de fallas geolgicas. Quizs el ejemplo ms conocido de este tipo de estuario sea la baha de San Francisco (California, Estados Unidos). c) Bahas semicerradas o lagunas. Se deben a la formacin de barras de arena paralelamente a la costa que rompen parcialmente la conexin del mar con las aguas continentales, formando una laguna somera, de salinidad variable, entre la barra de arena y la costa. Ejemplos de este tipo de estuarios son comunes en las costas de Carolina del Norte, Texas y Florida (Estados Unidos), en las costas de Holanda, y en determinadas zonas de Australia. d) Fiordos. Son valles glaciares, con la tpica seccin transversal en U, que han sido anegados por las aguas del mar. Generalmente presentan una "silla" poco profunda en la entrada, que limita el intercambio de las aguas profundas del fiordo con el mar abierto. Son propios de las costas de Noruega, Chile, Escocia, Alaska, Nueva Zelanda, y de la Columbia Britnica (Canad).

Figura 5.2: Ejemplo de fiordo en las costas noruegas.

Normalmente, en un estuario se crea un gradiente de salinidad, desde las aguas dulces ro arriba hasta el agua de mar en la desembocadura. Cuando se encuentran ambas aguas, no se produce una mezcla inmediata, sino que el agua dulce, menos densa que la salada, "cabalga" sobre el agua marina. La mezcla se da posteriormente, y depende de varios factores: la morfologa del ro, su caudal, y la importancia de las mareas. Segn el tipo de mezcla pueden establecerse diferentes tipos de estuarios: a) Estuarios positivos, estratificados, o dominados por el ro. Estos estuarios se dan all donde el caudal de agua dulce es importante y existe poca evaporacin; son propios de zonas templadas. En estos estuarios la columna de agua se estratifica: el agua dulce se desplaza por la superficie, por debajo hay una capa de mezcla, y el agua salada entra por el fondo. Un caso extremo de estuario dominado por el ro se da en las desembocaduras de grandes ros, como el Amazonas, cuyo enorme caudal de agua fluvial hace que toda la mezcla "estuarina" se realice en el mar, y no en el ro. b) Estuarios homogneos, neutros o dominados por el mar. En ellos la salinidad es homognea en toda la columna de agua, bien debido a que la evaporacin es igual al aporte de agua dulce, o bien debido a la accin de las mareas. No son estuarios muy comunes; se pueden encontrar ejemplos en Galveston Bay (Texas, Estados Unidos), o en Alligator Harbor (Florida, Estados Unidos). El estuario del Tmesis (Gran Bretaa) es otro caso de mezcla homognea, debido al fuerte influjo de las mareas. c) Estuarios negativos. Se dan en climas muy ridos, e incluso desrticos. Son estuarios donde la evaporacin es muy elevada y el aporte de agua dulce escaso. En estas condiciones la cantidad de agua evaporada es mayor que la aportada por el ro, por lo que la salinidad de la superficie del estuario es mayor que la del agua de mar. En estas condiciones, el agua superficial hipersalina, ms densa que el agua de mar, se hunde, desplazndose hacia fuera del estuario como corriente de fondo. d) Estuarios estacionales o intermitentes. En stos la salinidad vara estacionalmente. Se encuentran en reas marcadamente estacionales, como las que cuentan con un clima mediterrneo (cuenca del Mediterrneo, zona central de Chile, sur de California, etc.). Durante la estacin lluviosa estos estuarios suelen permanecer abiertos al mar, mientras que en la poca seca el ro puede secarse o estancarse, por lo que a menudo se encuentra separado del mar por barras de arena estacionales.

5.1.1. Condiciones ambientales Los factores ambientales ms importantes sufren grandes variaciones en los estuarios, lo que ocasiona graves problemas para la adaptacin de los organismos. Buena prueba de ello es que, como veremos ms adelante, el nmero de especies que viven en los estuarios (no el nmero de individuos, ya que en los estuarios pueden encontrarse grandes cantidades de organismos, pero de pocas especies) es claramente menor que los que se encuentran en otros hbitats marinos. 5.1.1.1. Salinidad y temperatura El agua de mar tiene una salinidad de 36 l, mientras en los ros apenas alcanza el 0,5 l. Aguas de salinidades tan diferentes se pueden mezclar de distintas formas, como hemos visto anteriormente al hablar de los distintos tipos de estuarios, en funcin bsicamente de la forma del cauce fluvial, de su caudal, y de la accin de las mareas. Adems, la mezcla se puede ver afectada por cambios estacionales, que pueden provocar variaciones en los caudales de agua y en la evaporacin. En zonas donde el flujo de mareas es importante, la marea alta impulsa el agua marina ro arriba, mientras la marea baja desplaza el agua de mar hacia la desembocadura; esto hace que las diferentes zonas de un estuario estn sometidas a un rgimen variable de salinidad.

Figura 5.3: Resultado del efecto de Coriolis sobre la salinidad del estuario de la Baha de Chesapeake. Obsrvese la desviacin de las isohalinas hacia la derecha en este estuario del hemisferio norte. Los nmeros de los crculos expresan el valor de salinidad en l. Fuente: Nybakken, 1993. Existe una segunda fuerza que puede afectar la salinidad en los estuarios: la fuerza o efecto de Coriolis. El efecto de Coriolis est producido por el movimiento de rotacin de la Tierra, y provoca el desvo de los fluidos que estn en movimiento. As, en los estuarios de ms de 400 m de anchura, esta fuerza causa que existan diferencias de salinidad entre orillas opuestas. En concreto, en el hemisferio norte este efecto se manifiesta de forma que el flujo de agua dulce se desplaza hacia la derecha, siguiendo el curso del ro, mientras el agua de mar se desplaza

al lado contrario, tambin a la derecha pero en direccin hacia el ro; tal circunstancia es claramente visible en la baha de Chesapeake (Estados Unidos). En el hemisferio sur, por el contrario, el efecto de Coriolis se invierte, y el agua de ambos flujos contrarios, el del ro y el del mar, se desva hacia la izquierda, tal como sucede en el estuario del ro Hawkesbury (Australia). Tambin es variable la salinidad del agua intersticial del sustrato, normalmente arena o fango, pero como resulta ms difcil el intercambio entre esta agua del sedimento y la de la columna de agua, su variacin de salinidad es menor. Por ello, los organismos que viven en el sustrato estn sujetos a menores cambios de salinidad que los de la columna de agua. La temperatura del agua en los estuarios es ms variable que la de las zonas costeras adyacentes. Los estuarios suelen contener un volumen relativamente pequeo de agua, que presenta una elevada superficie de contacto con la atmsfera, lo que hace que se enfre y se caliente ms rpidamente que las costas abiertas. 5.1.1.2. Sedimentos y turbidez En muchos estuarios los sedimentos estn dominados por fondos fangosos, que derivan de los sedimentos transportados bien por la corriente fluvial, o bien por las corrientes marinas de marea. En los ros, las partculas de mayor tamao arrastradas por la corriente se depositan ro arriba, mientras las ms finas (como las arcillas) son transportadas hasta la desembocadura, donde floculan (se agrupan, creando partculas mayores) al contactar con el agua de mar. Una importante fraccin de estas partculas tiene un origen orgnico, por lo que los estuarios acostumbran a ser ambientes muy ricos en materia orgnica. Esta materia orgnica es descompuesta por hongos acuticos y bacterias, que a su vez son una gran fuente alimenticia para los organismos estuarinos, que se encuentran all en grandes cantidades. La gran cantidad de partculas en suspensin transportadas por el agua en los estuarios, que es variable segn la estacin del ao, localizacin, etc., hace que la turbidez del agua sea muy elevada. Esta turbidez reduce ostensiblemente la penetracin de la luz en el agua, lo que provoca a su vez una drstica reduccin en la capacidad fotosinttica del fitoplancton estuarino. En estas condiciones, los productores primarios ms importantes son las plantas emergidas de las marismas anexas al estuario, y la mayor fuente de alimento para los organismos va a ser detritus orgnico que se acumula en estas reas. 5.1.1.3. Oleaje y mareas La naturaleza abrigada de muchos estuarios hace que las distancias en su interior sean limitadas en todas direcciones. Esto reduce en gran medida la importancia del oleaje; los estuarios son as lugares de aguas generalmente calmadas, lo que facilita la deposicin de las partculas transportadas en suspensin, as como el desarrollo de plantas con races, que estabilizan los sedimentos as generados. La dinmica de las aguas en los estuarios se debe principalmente al flujo del ro, y a las corrientes de marea. Ambas corrientes se encargan de moldear el ciclo natural de erosin y deposicin de los estuarios. Su efecto depende de la morfologa del estuario: los mrgenes estrechos del interior de muchos estuarios, como el del ro Severn, que desemboca en el canal de Bristol (Gran Bretaa), canalizan el flujo de marea de forma que aumenta su altura. La altura media de la marea en la entrada del canal de Bristol (de 65 km de anchura) es de 6 m, mientras que 130 km tierra adentro, con una anchura del estuario de 8 km, la marea alcanza los 10 m de altura. Esta canalizacin produce un espectacular muro de agua que barre el ro Severn a 25 km/h en cada subida de marea.

5.1.1.4. Oxgeno La solubilidad del oxgeno en agua depende de la temperatura y de la salinidad (disminuye al aumentar ambas), as como de la turbulencia (a mayor turbulencia, mayor contenido de oxgeno disuelto), y de la produccin primaria (la fotosntesis produce oxgeno). En condiciones de estratificacin de la columna de agua, como en los estuarios positivos o en los fiordos en verano, no existe comunicacin entre la capa superficial rica en oxgeno y la capa profunda; este fenmeno, unido a una elevada actividad biolgica (que consume el oxgeno de la capa profunda), y a una pobre renovacin del agua (como ocurre en los fiordos), puede provocar el agotamiento del oxgeno del agua profunda del estuario. Tal es el caso del fiordo de Oslo (Noruega), donde esta disminucin del oxgeno profundo se ve acelerada por los efluentes de agua residual de la ciudad, que producen una elevada demanda de oxgeno. En el sustrato, la gran cantidad de materia orgnica, junto a la elevada actividad de las bacterias del sedimento, produce una gran demanda de oxgeno en las aguas intersticiales. Adems, el reducido tamao de las partculas del sedimento, generalmente fango, restringe el intercambio entre esta agua intersticial y la columna de agua. As, los sedimentos de los estuarios suelen ser anxicos (carentes de oxgeno) a partir de los primeros centmetros de su superficie, a menos que el tamao de las partculas sea grande (arena), o que existan numerosos animales excavadores de galeras, como el hemicordado Balanoglossus o el camarn fantasma Callianassa, que oxigenan el sedimento profundo. 5.1.2. Productores primarios de los estuarios La macroflora estuarina est limitada por la turbidez del agua y por el sustrato fangoso, inadecuado para la fijacin de las macroalgas, por lo que no hay vida vegetal en el fondo profundo de los estuarios. El fitoplancton, por su parte, slo puede llegar a ser importante en aquellos estuarios con poca turbidez del agua, y que permitan un tiempo largo de permanencia en los mismos, como los fiordos. nicamente hay un nmero limitado de especies de plantas en la zona intermareal y en las partes ms someras del estuario. En el punto ms bajo del alcance del estuario, y en la zona submareal somera adyacente se encuentran las praderas de fanergamas marinas, como Zostera, Thalassia y Cymodocea. La vegetacin dominante en los estuarios en trminos de biomasa son las plantas emergentes. Se trata de plantas vasculares de larga vida que enrazan en la zona intermareal superior, constituyendo las comunidades caractersticas de las marismas salobres presentes en los estuarios de las reas templadas del mundo, dominadas por los gneros Spartina y Salicornia. En los trpicos, estas mismas zonas estn ocupadas por los manglares, de los cuales hablaremos ms adelante, en el captulo dedicado a comunidades tropicales. Las plantas de marismas presentan una serie de adaptaciones que les permiten vivir en los ambientes estuarinos: tamao reducido, que les permite adaptarse al "stress" hdrico provocado por la dificultad de conseguir agua dulce; presencia de tejidos especiales (aernquima) para transportar oxgeno a las races, que se encuentran en el fango anxico; y mecanismos para excretar sales, como glndulas de la sal, o la deposicin de sal por transpiracin en la superficie de las hojas, que caen posteriormente. Sobre las grandes extensiones fangosas intermareales que se forman en numerosas zonas de estuario, como en los "wadden" europeos, que se encuentran entre las costas de Holanda y Dinamarca, a espaldas de las islas Frisonas, pueden ser estacionalmente abundantes un nmero limitado de especies de algas verdes, como Ulva, Enteromorpha, Chaetomorpha o Cladophora. Los productores primarios ms importantes de estos lechos fangosos son las diatomeas bentnicas, que forman grandes extensiones de masas pardas, burbujeantes (por la produccin de oxgeno en la fotosntesis), junto con cianobacterias filamentosas. Pero, sin duda, los organismos ms importantes en el flujo de energa de los ecosistemas estuarinos son las bacterias, que viven tanto en el fango como en la columna de agua. Se pueden encontrar en densidades de entre 100 y 400 millones/g de fango, y se encargan de

descomponer la abundante materia orgnica, hacindola as accesible a los consumidores, a travs de las redes trficas.

Figura 5.4: Vegetacin emergente propia de zonas estuarinas. De izq. a drcha.: Spartina townsendii, Suaeda maritima y Salicornia sp. Fuente: Fincham, 1987. 5.1.3. Fauna estuarina 5.1.3.1. Animales estuarinos En los estuarios podemos encontrar varios tipos de organismos, en funcin del ambiente que ocupan normalmente. Por un lado est la fauna marina eurihalina, organismos marinos capaces de penetrar en los estuarios, tolerando reducciones en la salinidad de hasta un 30 l; la mayora de especies que viven en los estuarios pertenecen a este grupo. Tambin hay un componente faunstico de animales propios de aguas continentales, y que no toleran salinidades por encima del 5 l. Entre ambos grupos estn los animales migratorios, que atraviesan los estuarios para reproducirse, en el ro o en el mar, o bien para alimentarse en sus ricas aguas. Ejemplos comunes de estos comportamientos son los salmones (Salmo, Oncorhynchus), las anguilas (Anguilla), y los esturiones (Acipenser). Tambin hay especies que pasan parte de su ciclo vital en los estuarios, como juveniles, siendo marinos los adultos; tal es el caso de los langostinos de la familia Penaeidae (Penaeus setiferus, P. aztecus, P. duodarum), que son la base de las pesqueras de langostinos del golfo de Mxico. Estos animales encuentran en los estuarios una gran cantidad de alimento, al mismo tiempo que un nmero de depredadores relativamente bajo. Tambin son importantes numerosas especies de aves, que se alimentan en los estuarios, algunas de las cuales forman poblaciones enormes. Destacan entre ellas las antidas (patos y gansos), la mayora de las cuales se alimentan de plantas marinas, y las limcolas (ostreros, chorlitejos, zarapitos, etc.), bsicamente carnvoras. Las aves limcolas se nutren de animales invertebrados, especialmente poliquetos, moluscos y crustceos; cada especie de limcola est especializada en un grupo particular de presas, lo que se refleja en la forma y el tamao del pico. Finalmente, la fauna estuarina o de aguas salobres, propiamente dicha, est formada por aquellos organismos que se encuentran en estuarios, con salinidades entre 5 y 18 l, pero no en las aguas fluviales ni en el mar. Ejemplos de esta fauna son el poliqueto Nereis diversicolor,

varias ostras (Crassostrea, Ostrea) y almejas (Scrobicularia plana, Macoma balthica, Rangia flexuosa), algunos gasterpodos (Hydrobia), cangrejos (Callinectes) y camarones (Palaemonetes), o el anfpodo excavador Corophium volutator. En los estuarios tropicales existen una serie de peces que tambin se pueden incluir en este grupo de animales estuarinos, como los bagres marinos (Ariidae) y los rbalos (Centropomus), de Amrica tropical.

Figura 5.5: Algunos ejemplos de animales estuarinos. De izq. a drcha.: Hydrobia ulvae (molusco gasterpodo), Corophium volutator (crustceo anfpodo) y Mya arenaria ("arola de arena", molusco bivalvo). Fuente: Fincham, 1987. Esta fauna estuarina est representada por relativamente pocas especies, aunque presentes generalmente en grandes poblaciones. En los estuarios del norte de Europa, el pequeo caracol Hydrobia ulvae (de menos de 10 mm de longitud) se encuentra en poblaciones 2 estimadas de ms de un milln de individuos/ m , con acumulaciones de conchas de ms de 20 cm de espesor, sobre los fondos fangosos de estuarios y marismas. Otro ejemplo en este sentido es el del anfpodo excavador Corophium volutator (de 8 mm de longitud), presente en 2 densidades de ms de 50.000 individuos/ m , en las costas de Suecia. 5.1.3.2. Adaptaciones de los animales estuarinos El nmero de especies que habitan los sistemas estuarinos, la mayora de las cuales son de afinidades marinas, es generalmente menor que el que hay en hbitats completamente marinos o continentales prximos. Esto se debe a la incapacidad de la mayora de organismos marinos y continentales para tolerar las grandes variaciones de los diferentes factores ambientales que se dan en los estuarios, especialmente los cambios de salinidad. Esto ha hecho que solamente unas pocas especies se hayan adaptado satisfactoriamente a vivir en estos ambientes.

Figura 5.6: Ejemplos de fauna estuarina. De izq. a drcha.: Nephtys hombergi (poliqueto) y Palaemon longirostris ("quisquilla de aguas salobres", crustceo decpodo). Fuente: Fincham, 1987.

Los animales estuarinos se han adaptado a un medio tan fluctuante en temperatura y salinidad por diversos mecanismos. Generalmente son de un tamao menor que sus parientes que viven en agua de mar. Otras adaptaciones, como la habilidad para excavar galeras, son propias de animales que viven en sustratos fangosos, sean estuarinos o no. Pero sin duda, la adaptacin ms importante para los animales que viven en estos ambientes es la capacidad de mantener el balance inico de sus fluidos corporales en un medio de salinidad fluctuante. Esta capacidad recibe el nombre de osmorregulacin. As, los organismos estuarinos, o son osmorreguladores, por lo que pueden regular fisiolgicamente el contenido de sales de sus fluidos internos, o bien pueden funcionar sufriendo fluctuaciones en el contenido salino de su medio interno. La smosis es el proceso fsico por el que el agua pasa a travs de una membrana semipermeable (como las membranas celulares de los seres vivos) que separa dos fluidos con distinta concentracin de sales disueltas, desde el fluido menos concentrado hacia el de mayor concentracin. Por ello, si un organismo marino (acostumbrado a la elevada salinidad del mar) entra en un estuario (donde la salinidad es variable, y mucho menor), el agua tiende a traspasar sus membranas corporales e introducirse en su cuerpo, para igualar la concentracin salina de sus fluidos (alta) con la del medio externo (baja). En una situacin como esta, la regulacin osmtica le permite excretar este exceso de agua que entra por smosis, sin perder las sales de sus fluidos corporales. Lo mismo, pero al revs, sucede cuando entra al estuario un organismo procedente del ro: en este caso ha de excretar el exceso de sales sin perder agua. Los rganos osmorreguladores en los animales vertebrados y en muchos invertebrados son los riones y las branquias. Los organismos excavadores del sustrato fangoso consiguen en este sentido, adems de resultar menos accesibles a los depredadores de superficie (aves, peces o cangrejos), verse envueltos por el agua intersticial del sedimento, que experimenta menores fluctuaciones de salinidad que las que se dan en la columna de agua. Algunos animales son osmorreguladores cuando son adultos, pero no como huevos o larvas, por lo que salen de los estuarios en la poca de reproduccin. Los adultos del cangrejo Eriocheris sinensis, introducido en Europa desde China, viven en estuarios y en las aguas ro arriba, pero van al mar a reproducirse, y es all donde transcurren sus primeras fases larvales. Tambin los individuos adultos de la "jaiba" (Callinectes sapidus), de las costas atlnticas americanas, viven en los estuarios, y las hembras se desplazan hacia el mar para que nazcan las cras. 5.1.4. Ecologa de los estuarios Ya hemos visto los principales grupos de productores primarios de los estuarios: el fitoplancton, las fanergamas marinas, algunas algas verdes, y las diatomeas bentnicas. Su importancia es variable, dependiendo de diferentes factores, pero en conjunto se considera relativamente baja. El ltimo grupo de productores estuarinos, las plantas emergentes de las marismas adyacentes a los estuarios, han sido consideradas tradicionalmente como la principal fuente de produccin primaria de estos ecosistemas. En cualquier caso, los estuarios actan adems como sumideros de la materia orgnica transportada por los ros y por el mar, lo que les convierte en ecosistemas muy ricos en materia orgnica, con una gran riqueza de organismos y una elevada produccin secundaria. En estas condiciones, resulta difcil discernir qu parte de la gran cantidad de materia orgnica presente en un estuario es producida en el mismo estuario (materia orgnica autctona), y qu parte es producida en otros ecosistemas y transportada hasta all (materia orgnica alctona). La contribucin relativa que se puede atribuir a cada uno de los dos tipos es todava objeto de debate entre los cientficos, aunque es variable, dependiendo de cada estuario. En un estuario tpico, como hemos visto, la produccin primaria atribuible al fitoplancton de la columna de agua es baja. Por otra parte, tambin es bajo el nmero de herbvoros que se alimentan directamente de las plantas de marisma. La mayor parte del material de estas plantas ha de ser reducido a detritus antes de poder pasar a la cadena trfica del ecosistema. La gran cantidad de detritus (entendido en sentido amplio: partculas orgnicas, junto con las

bacterias, microalgas y protozoos asociados) presente en la columna de agua es consumido, junto al plancton, por animales invertebrados bentnicos suspensvoros (como los bivalvos Cardium, Mya y Mercenaria, as como numerosos poliquetos). Del detritus presente en el sedimento se alimentan almejas como Scrobicularia y Macoma, que tienen sifones separados y aspiran las partculas orgnicas del sustrato mediante sus sifones inhalantes, as como grandes poblaciones de poliquetos sedimentvoros. Todos estos animales se alimentan bsicamente de las bacterias y microorganismos asociados a las partculas de detritus.

Figura 5.7: Scrobicularia plana mostrando la capacidad de aspiracin del sifn inhalante. Fuente: Fincham, 1987. Estos animales suspensvoros y detritvoros se encuentran en grandes poblaciones en los estuarios, y sirven de alimento a su vez a animales depredadores. Entre los depredadores invertebrados de estuarios destacan cangrejos y camarones, ciertos poliquetos (como Glycera o Nephtys), y varios moluscos gasterpodos (Polinices, Aglaja, etc.). Pero los depredadores verdaderamente dominantes en los ecosistemas estuarinos son los peces y las aves. Las diferentes especies de peces se alimentan de presas distintas, y su dieta cambia con la edad. Buena parte de la produccin de los estuarios que es consumida por los peces se pierde para el sistema, ya que los peces adultos acaban migrando hacia el mar.

Figura 5.8: Esquema de los picos de distintas especies de aves limcolas europeas en relacin con la profundidad a la que se encuentran algunos invertebrados comunes de los estuarios. Fuente: Nybakken, 1993. Entre las aves que se alimentan en los estuarios cabe destacar a las antidas, a los limcolas, los ardidos, las gaviotas y los charranes. La mayor parte de ellos depredan sobre invertebrados de la infauna que viven en los sedimentos fangosos, y la forma y tamao de sus picos muestran la adaptacin de estas aves para capturar distintas presas en diferentes profundidades del fango. Estos depredadores son capaces de consumir grandes cantidades de invertebrados, entre el 4 y el 20% del total de estas poblaciones, segn diferentes estudios. El ostrero (Haematopus ostralegus), por ejemplo, es capaz de engullir ms de 350 berberechos (Cardium) al da. Otros ejemplos de la capacidad de alimentacin de estas aves los proporcionan el archibebe comn (Tringa totanus), que puede consumir hasta 40.000 anfpodos Corophium por da, o el correlimos grande (Calidris canutus), que llega a comer hasta 730 almejas Macoma diariamente. 5.1.5. Los estuarios y el hombre La proteccin que ofrecen los estuarios ha sido aprovechada desde tiempos inmemoriales para la construccin de puertos, lo que ha favorecido extraordinariamente el desarrollo de zonas industriales en los tiempos modernos. De la misma manera, las marismas asociadas a estos estuarios se han visto reclamadas como suelo para el establecimiento de industrias, de aeropuertos, y para la edificacin de viviendas, lo que ha llevado a la desaparicin de ms del 90% de la extensin original de marismas en determinados lugares. Asimismo, es reconocido el uso tradicional de los estuarios como lugares de navegacin, pesca, comercio, as como de recreo y diversin. Todo ello ha favorecido que muchas de las ciudades ms importantes del mundo, como Londres (Gran Bretaa), Shangai (China) o Nueva York (Estados Unidos), se hayan erigido a orillas de estuarios. Se estima en este sentido, por ejemplo, que aproximadamente el 30% de la poblacin britnica (ms de 15 millones de personas) vive a orillas de estuarios. Por este motivo, los ecosistemas estuarinos han sufrido ms el impacto humano que cualquier otro ambiente marino.

Adems, las mismas caractersticas que convierten a los estuarios en unos de los ecosistemas ms productivos del planeta, tambin provocan que sean especialmente vulnerables a la contaminacin. Efectivamente, los estuarios son sumideros naturales de materia orgnica, pero tambin de contaminantes diversos (hidrocarburos, metales pesados, pesticidas, fertilizantes, etc.), lo que produce graves problemas de eutrofizacin y de polucin, tanto por organismos patgenos (procedentes de aguas residuales), como por productos qumicos de la ms diversa ndole, que pueden llegar incluso a entrar en las cadenas trficas del ecosistema estuarino, pudiendo contaminar a productos de consumo humano. Todas estas actividades humanas pueden tener un efecto negativo sobre las ricas pesqueras estuarinas, sobre las zonas de marisqueo, y sobre las zonas aptas para cultivos marinos. Igualmente pueden afectar a la propia estructura del ecosistema, ya que, en casos extremos de contaminacin, se pueden generar zonas anxicas, en donde nicamente puede existir vida bacteriana.

Figura 5.9: Londres es una de las grandes ciudades que se ha desarrollado a orillas de un estuario, en este caso el del Tmesis. Una clara muestra de todo lo que acabamos de mencionar lo proporciona el estuario del Tmesis (Gran Bretaa). Hasta mediados del siglo XIX se pescaban regularmente en sus aguas el eperlano (Osmerus), pariente del salmn, el propio salmn atlntico (Salmo), la anguila (Anguilla) y la alosa (Alosa). En 1854, en cambio, ms de 500 personas murieron de una epidemia de clera en el Soho de Londres, propagada a partir de agua infectada del ro. En 1858 el comit del Parlamento tuvo que abandonar el palacio de Westminster, por el mal olor de las filtraciones de agua del Tmesis. La eliminacin gradual de las descargas al Tmesis de aguas residuales sin tratar, a partir de principios de este siglo, propici la vuelta de poblaciones de peces que habian desaparecido del estuario (como la platija o la alosa). Hacia 1945, el estuario se haba deteriorado nuevamente por la descarga de efluentes residuales sin tratar por parte de estaciones generadoras de electricidad, lo que prcticamente hizo desaparecer la vida del ro durante la dcada de los aos 50, cuando nicamente podan encontrarse anguilas y gusanos Tubifex, muy resistentes a la contaminacin. Finalmente, en los ltimos 30 aos, el esfuerzo de las autoridades del puerto de Londres y del consejo del Greater London por controlar y tratar las fuentes de contaminacin del agua, han conseguido mejorar notablemente las condiciones de este estuario, en el que ya se ha detectado la presencia de unas 100 especies de peces. 5.2. Marismas salobres Las marismas salobres son asociaciones especiales de plantas halfitas (que crecen en suelos con salinidades elevadas) emergentes, que enrazan en suelos que son alternativamente inundados y drenados por accin de las mareas. Se dan en los niveles de marea alta en zonas de aguas calmadas, como bahas y costas protegidas, pero estn principalmente asociadas a zonas de estuario. Las marismas salobres ms extensas del mundo son las de las costas norteamericanas del Atlntico y del golfo de Mxico, desde Nueva

Inglaterra hasta el ro Grande, lmite entre Estados Unidos y Mxico, con ms de 32.000 km de extensin. Estas peculiares comunidades, propias de los climas templados, estn compuestas por organismos tanto acuticos como terrestres.

Figura 5.10: Distribucin Fuente: Nybakken, 1993.

de

las

marismas

salobres

del

mundo.

Estos hbitats sufren grandes variaciones de salinidad y temperatura, debido a que, al ser intermareales, quedan expuestos al aire durante la marea baja, por lo que las condiciones son todava ms extremas que las que se dan en las aguas de los estuarios. El sustrato es fangoso, con un elevado contenido en sales, y presenta a menudo condiciones anxicas. Estas duras condiciones de vida hacen que existan relativamente pocas especies capaces de vivir en estas reas, que adems muestran un elevado grado de similitud taxonmica en amplias reas geogrficas. La apariencia general de una marisma de este tipo es similar en todo el mundo. Se trata de una amplia llanura de plantas herbceas o de matojos, todas de aspecto similar, atravesada por una red de canales que desembocan en los canales principales por los que circulan las corrientes de marea. Finalmente, entre la superficie herbcea y las aguas abiertas del estuario, se encuentran extensos lechos fangosos carentes de plantas macrfitas. En las partes altas de la marisma, diferentes rboles y arbustos reemplazan a las plantas halfitas. Esta disposicin de organismos contrasta con la que se observa en la zona intermareal rocosa, donde la mayora de los organismos son de origen marino, mientras las marismas salobres estn dominadas principalmente por plantas de origen terrestre.

Figura 5.11: Marisma salobre del Delta del Ebro (Tarragona). Al fondo se observa un grupo de flamencos (Phoenicopterus ruber). Los productores primarios dominantes en las marismas salobres de todo el mundo son las plantas herbceas del gnero Spartina, junto a numerosas especies de Juncus y Salicornia. Las hierbas de Spartina pueden alcanzar cuatro metros de altura en los mrgenes de los canales, y cerca de dos metros en las amplias llanuras que se sitan a sus espaldas. Estas plantas actan como una trampa para los sedimentos ricos en nutrientes que son transportados por el agua, al mismo tiempo que estabilizan el sustrato sobre el que se fijan estos sedimentos. As como las plantas de las marismas salobres son de origen terrestre, los animales son de origen tanto marino como terrestre, y en ambos casos se desplazan hacia el interior o hacia fuera de la marisma dependiendo de la accin de la marea. Entre los marinos cabe citar varias especies de cangrejos (Uca, Hemigrapsus, Sesarma), mejillones (Modiolus), ciertos caracoles (Littorina, Cerithidea, Melampus), as como pequeos crustceos anfpodos y peces estuarinos. Entre los animales de origen terrestre que viven en las marismas destacan numerosos insectos. Durante la marea baja, acude un gran numero de visitantes a alimentarse en las marismas, como los mapaches (Procyon lotor) de las marismas norteamericanas, distintas especies de roedores y de serpientes, y grandes poblaciones de aves, migratorias en muchos casos, que otorgan viveza y colorido al paisaje marismeo. La produccin primaria de las marismas se debe a las plantas emergentes, ya mencionadas, y a las microalgas que viven en la superficie del fango y de las propias plantas, y es notablemente mayor que la que se da en el fango y en el agua de los estuarios adyacentes. A excepcin de varias especies de patos y gansos de las zonas templadas septentrionales, los organismos herbvoros son escasos en estas comunidades, por lo que la mayor parte de esta produccin no es consumida directamente en las propias marismas. As, cerca del 90% de la produccin de las plantas herbceas de las marismas queda reducida a detritus, y es descompuesta por las bacterias en el fango o en el agua del lugar, o bien resulta arrastrada por las corrientes fuera de la marisma, proporcionando un aporte, variable segn los casos, de materia orgnica a estuarios y aguas costeras. La descomposicin bacteriana incrementa el valor nutricional de este detritus vegetal, ya que reduce la celulosa en azcares simples, ms digestibles, y tambin por la propia presencia de microorganismos sobre las partculas de detritus. Las microalgas, en cambio, son consumidas directamente. Las redes trficas de las marismas salobres se basan sobre todo en el consumo de detritus (y de los microorganismos asociados), y de distintas algas. Los organismos detritvoros que se nutren de esta fuente de alimento, junto con los pocos insectos que se alimentan de las plantas herbceas, son la base sobre la que se sustentan todos los depredadores de las marismas, tanto acuticos como terrestres. Como punto final, nicamente queda mencionar el impacto que las actuaciones humanas producen sobre las comunidades de marismas, de forma que pueden llegar a amenazar su existencia. El hombre ha considerado errneamente con demasiada frecuencia estas reas como intiles, lugares sin el menor inters, que era mejor desecar o transformar en asentamientos humanos, drenndolos y rellenndolos. Un claro ejemplo de esta actitud puede observarse en la baha de San Francisco (California), el mayor sistema de marismas salobres 2 de la costa pacfica de Estados Unidos, que se ha visto reducido de los 2.200 km que ocupaba 2 en 1850 a menos de 125 km en la actualidad. Puntos a destacar 1. Un estuario es una formacin costera parcialmente cerrada donde se da una mezcla de agua continental y marina, lo que implica la existencia de una conexin libre entre el mar y la fuente de agua continental, al menos durante parte del ao. 2. Existen diferentes formas de clasificar a los estuarios, segn su geomorfologa (donde los tipos de estuarios ms importantes son: de llanura costera, tectnicos, lagunas, y fiordos), y

segn la mezcla que se establece entre el agua continental y el agua marina (hay estuarios positivos, negativos, neutros y estacionales). 3. Los factores ambientales ms importantes, como la temperatura, salinidad, turbidez y oxgeno disuelto en el agua, sufren grandes variaciones en los estuarios, lo que ocasiona graves problemas para la adaptacin de los organismos. 4. La vegetacin dominante en trminos de biomasa en los estuarios son las plantas emergentes. Las condiciones del fondo de los estuarios impiden la fijacin de macroalgas, y la gran turbidez generalmente existente en los estuarios hace que el fitoplancton slo sea importante en casos muy concretos. 5. La fauna estuarina est representada por relativamente pocas especies, aunque presentes generalmente en grandes poblaciones. Se pueden encontrar animales marinos o continentales capaces de penetrar en los estuarios, animales migratorios (como la anguila o el salmn), y otros que pasan parte de su ciclo de vida all (langostinos), o que acuden a los estuarios para alimentarse (aves). 6. La existencia de pocas especies autnticamente estuarinas se debe a la incapacidad de la mayora de organismos marinos y continentales para tolerar las grandes variaciones de los diferentes parmetros ambientales de los estuarios, especialmente la salinidad. Buena parte del xito de los organismos estuarinos estriba en la osmorregulacin, su capacidad para mantener el balance inico de sus fluidos corporales en un medio de salinidad fluctuante. 7. Estuarios y marismas suelen ser ecosistemas muy productivos. Pero adems actan como sumideros de la materia orgnica transportada por los ros y por el mar, lo que les convierte en ecosistemas con una elevada produccin secundaria, que atraen a un gran nmero de depredadores, como peces o aves. 8. Los estuarios han sido aprovechados desde tiempos inmemoriales como puertos protegidos, como terrenos aprovechables para uso urbano, agrcola o industrial, as como fuente de productos alimenticios (pesca y marisqueo). Ello ha favorecido que muchas de las ciudades ms importantes del mundo se encuentren a orillas de estuarios. 9. Las mismas caractersticas que hacen de los estuarios unos de los ecosistemas ms productivos del planeta, tambin les convierten en sistemas especialmente vulnerables a la contaminacin, por ser sumideros naturales de materia orgnica y de contaminantes diversos. 10. Las marismas salobres son asociaciones de plantas halfitas emergentes, que enrazan en suelos que son alternativamente inundados y drenados por accin de las mareas. Generalmente estn asociadas con zonas estuarinas. 11. La produccin primaria de las marismas se debe a las plantas emergentes, y su mayor parte no es consumida directamente en las propias marismas, sino que queda reducida a detritus, aprovechable por las grandes poblaciones bacterianas del fango, o exportable hacia otros ecosistemas.

Captulo 6 .- Comunidades costeras tropicales

OBJETIVOS - Conocer las principales comunidades costeras tropicales. - Presentar someramente algunos de los organismos caractersticos de las comunidades costeras tropicales. - Realizar una aproximacin a la ecologa y funcionamiento de estas comunidades. 6.1. Manglares Los bosques de mangle o manglares son comunidades costeras tropicales dominadas por unas pocas especies de rboles o arbustos capaces de crecer en agua salada. Los mangles son plantas terrestres que han invadido la orilla del mar. Tienen una gran importancia ecolgica, ya que cubren entre un 60 y un 75% de las costas tropicales del planeta. 6.1.1. Los mangles Reciben el nombre de "mangle" cerca de 60 especies de rboles y arbustos pertenecientes a 12 gneros que se agrupan en 8 familias distintas de plantas fanergamas. Los ms importantes pertenecen a los gneros Rhizophora (mangle rojo), Avicennia (mangle negro), Bruguiera y Sonneratia. Los mangles presentan numerosas caractersticas especiales que les permiten vivir en aguas marinas someras. Tienen races poco profundas, ampliamente extendidas, o bien poseen un peculiar sistema radicular, las conocidas races zancudas, que se originan del tronco o de las ramas del rbol. Las races superficiales presentan a menudo extensiones hacia la superficie del sustrato, los neumatforos, que les permiten recibir oxgeno, ya que el sustrato fangoso sobre el que se asientan es generalmente anxico. Tambin poseen adaptaciones fisiolgicas especiales para evitar que la sal entre en sus tejidos, o para poder excretar el exceso de sal, como las glndulas de sal que se encuentran en algunas especies. Muchas especies de mangle, como las del gnero Rhizophora, presentan una peculiar estrategia reproductiva: el viviparismo. Sus semillas germinan en el mismo rbol que las ha producido. Cuando se ha desarrollado la plntula, se desprende del rbol y cae al mar, donde, por la especial distribucin del peso de sus tejidos, flota hacia arriba y se dispersa con las corrientes. Cuando llega a aguas suficientemente someras como para establecerse, la plntula desarrolla races para anclarse, y continua su crecimiento como un rbol normal.

Figura 6.1: Ciclo Fuente: Lalli y Parsons, 1993.

de

vida

de

los

mangles

vivparos.

6.1.2. Distribucin de los manglares y factores ambientales Los manglares se distribuyen a lo largo de las costas de los ocanos tropicales y subtropicales del mundo. En este sentido su distribucin es parcialmente coincidente con la de los arrecifes de coral, aunque los manglares se encuentran en reas donde los arrecifes son raros o estn ausentes, como la costa occidental de Amrica Central y del Sur, y de frica, e incluso en la isla de Nueva Zelanda y casi en la desembocadura del ro de la Plata, entre Argentina y Uruguay. La diversidad de los manglares es mucho mayor en el Indo-Pacfico que en el Atlntico. Algunos manglares indo-pacficos pueden contener 30 especies de mangle o ms, mientras en los manglares del Atlntico se encuentran muchas menos: en todo el Nuevo Mundo apenas hay 10 especies de mangles.

Figura 6.2: Distribucin Fuente: Nybakken, 1993.

mundial

de

los

manglares.

Los manglares estn particularmente bien desarrollados en los estuarios tropicales, especialmente en aquellos con mareas importantes, donde alcanzan sus mayores extensiones.

Adems, pueden penetrar corriente arriba a lo largo de las riberas de los ros, hasta 300 km ro arriba como sucede con el ro Fly, en Nueva Guinea. Generalmente estn ausentes de atolones e islas ocenicas, como las Hawaii, donde se introdujeron artificialmente en 1902. Los manglares slo se desarrollan en reas protegidas de la accin del oleaje (como los estuarios, o el lado de sotavento de islas o cadenas de islas, o masas continentales protegidas del oleaje por arrecifes de coral), ya que, en otras condiciones, nunca podran enraizar las plntulas flotantes. En estas reas el sustrato est formado por partculas finas sedimentadas, por fango en definitiva. Esta sedimentacin se ve facilitada por el entramado de races que constituye el manglar, que le convierte en una autntica "trampa" de sedimento. Esto hace que los manglares sean unos productores significativos de nueva tierra, a expensas del mar. La ciudad portuaria de Palembang, Sumatra, que Marco Polo visit en 1292, hoy se encuentra 50 km tierra adentro, lo que permite calcular un ritmo de creacin de tierra de 73 m/ ao durante los ltimos 675 aos. En otras reas se alcanzan tasas de crecimiento incluso mayores, como los 200 m de tierra creada al ao del delta del Bodri, al este de la isla de Java. Esta creacin de tierra por parte de los manglares supone un cambio progresivo de las condiciones marinas a las terrestres. Este fenmeno, junto a la periodicidad de inundacin del manglar producida por la marea, son las razones principales de los diferentes tipos de zonacin de la vegetacin que se observa en los bosques de mangle. En el Indo-Pacfico la orilla del mar est ocupada por especies de Avicennia; ms hacia el interior se encuentra la zona de Rhizophora, caracterizada por constituir un laberinto de races zancudas; en el nivel ms alto que alcanza la marea alta se erige la zona de Bruguiera; y finalmente, aparece la zona de Ceriops. Por su parte, en las costas de Amrica esta zonacin es menos pronunciada, fundamentalmente por el menor nmero de especies que all se encuentran; desde el mar hacia tierra, aparecen las siguientes especies: Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle negro), Laguncularia racemosa (mangle blanco) y Conocarpus erectus (botoncillo), que no es propiamente un mangle, pero se encuentra entre el manglar y la vegetacin terrestre. 6.1.3. Ecologa de los manglares Los manglares son una extraa mezcla de organismos terrestres, que ocupan los niveles superiores del bosque, y de organismos marinos, que viven en la base de los rboles. Esta comunidad puede dividirse, pues, en un ambiente terrestre y en otro acutico. 6.1.3.1. Ambiente terrestre Est compuesto por organismos que habitan el ambiente arbreo formado por los troncos y copas de los mangles. Aqu viven pjaros, murcilagos, lagartos, serpientes arbreas, caracoles y cangrejos terrestres y de los manglares, araas e insectos, siendo estos ltimos los ms diversos y abundantes. En determinadas reas, los animales domsticos (vacas, cabras o camellos) pueden alimentarse de las hojas de los mangles. Estudios llevados a cabo en los manglares de Florida (Estados Unidos) comprobaron que, mientras apenas un 5% de la produccin de hojas de los mangles era consumido por herbvoros terrestres, todo el resto iba al mar, donde era aprovechado por los detritvoros marinos, especialmente peces e invertebrados. 6.1.4. Ambiente marino Existen dos tipos de ambientes marinos en los manglares: los de sustrato duro, asociados a las races de los mangles, y los del fondo fangoso. En el conjunto del ambiente marino de los manglares, las races de estos rboles son el nico sustrato duro aprovechable por los organismos marinos que viven sobre este tipo de fondo. Estas comunidades de epifauna de las races constituyen asociaciones de organismos poco estudiadas y mal comprendidas todava. En las races intermareales, sometidas a desecacin durante la marea baja, los organismos ms visibles son ostras, presentes en grandes

cantidades, y balanos. Tambin son caractersticos de estos ambientes los caracoles litornidos, as como ciertas especies de crustceos ispodos (como Sphaeroma peruvianus), que perforan las races que apuntalan a los mangles. En el rea submareal de estas races, en cambio, se encuentra una rica epiflora y epifauna compuesta por algas, esponjas, tunicados, anmonas, poliquetos tubcolas, hidroides y briozoos. El ambiente del fondo fangoso est dominado por organismos mayoritariamente detritvoros, entre los que destacan las holoturias, que viven sobre la superficie del fango. Otros organismos excavan madrigueras en el fango, lo que facilita la penetracin de agua oxigenada en el sedimento, mejorando las condiciones anxicas de ste. Probablemente los organismos escavadores ms importantes de los manglares sean los cangrejos: algunos son tan comunes como los cangrejos violinista (Uca), otros son de gran talla, como el cangrejo terrestre tropical (Cardisoma), y finalmente hay un buen nmero de veloces cangrejos, conocidos como cangrejos fantasma (Dotilla, Cleistostoma). Tambin se incluyen en este grupo diferentes camarones escavadores (Upogebia, Thalassina), as como numerosas especies de poliquetos. En los manglares del Indo-Pacfico son frecuentes los peces del gnero Periophthalmus y otras especies relacionadas, conocidos genricamente como "saltarines del fango". Pueden pasar mucho tiempo fuera del agua, sobre el lecho fangoso, o incluso subidos a las races, gracias a sus aletas modificadas. Entre otras extraordinarias adaptaciones, estos peces tienen los ojos adaptados para enfocar mejor en el aire que dentro del agua, y poseen respiracin area, llevada a cabo por unos sacos vascularizados especiales que se encuentran en la cavidad bucal y en las cmaras branquiales.

Figura 6.3: Ciclo de movimiento de las aletas durante la locomocin en tierra de Periophthalmus koelreuteri, saltarn del fango de frica occidental. Dibujado a partir de una pelcula en la que cada secuencia representa un lapso de tiempo de 0,03 segundos. Fuente: MacNae, 1968. Los ambientes acuticos de los manglares son reas de guardera para los juveniles de muchas especies, entre ellos los langostinos peneidos tropicales, numerosas especies de peces (lisas, barracudas, sbalos, etc.), e incluso los juveniles de las langostas del Caribe (Panulirus argus), antes de migrar hacia aguas ms profundas. La produccin primaria de estos ecosistemas se debe principalmente a las hojas cadas de los mangles, a las algas bentnicas, al fitoplancton, y a las fanergamas marinas (como Thalassia), que pueden ser las plantas bentnicas dominantes, y tambin contribuyen a la estabilizacin del fondo fangoso. Los manglares son sistemas ricos en nutrientes reciclados, no slo procedentes del agua de mar, sino tambin del detritus rico en materia orgnica que es atrapado por las races y que, una vez descompuesto, vuelve a estar disponible para los organismos productores. Se estima que, gracias a este proceso de reciclado de nutrientes, estas comunidades costeras tropicales alcanzan una produccin neta anual de entre 350 y 500 2 g C/ m , que contribuye en parte a enriquecer las aguas costeras adyacentes.

6.1.5. Importancia y problemtica de los manglares Los manglares tienen una gran importancia en las zonas costeras tropicales. Actan como barreras protectoras contra el viento y la erosin en aquellas zonas donde son comunes los huracanes y las tormentas tropicales. Como se ha mencionado anteriormente, los mangles pueden determinar asimismo la creacin de tierra en determinadas zonas, al atrapar y acumular sedimento entre sus races. Este mismo sistema radicular es utilizado como guardera por cras y juveniles de numerosas especies de peces, langostinos, langostas y cangrejos. Igualmente, las copas de estos rboles, adems de proporcionar alimento a organismos terrestres y acuticos, sirven como lugares de nidificacin a una gran variedad de aves tropicales (pelcanos, fragatas, etc.). Tambin es importante considerar los usos tradicionales que estos rboles proporcionan a las poblaciones humanas cercanas a estas comunidades naturales. La madera de estos rboles todava es utilizada en determinadas zonas como lea y carbn vegetal, mientras en otras se usa para la construccin de embarcaciones o casas, debido a su gran resistencia al agua salada. Adems, por supuesto, de la explotacin de los recursos pesqueros que se encuentran en las proximidades del manglar: peces, camarones, ostras, cangrejos, caracoles, etc. Pese a su indudable importancia, los manglares padecen numerosas y graves perturbaciones, muchas de ellas atribuibles a actividades humanas. El impacto sobre estos bosques es muy importante en las cercanas de reas pobladas, debido al uso del suelo, vertidos de aguas residuales y residuos, dragados, contaminacin por pesticidas agrcolas, etc. Con todo, quizs la mayor destruccin reciente de manglares se produjo por el empleo masivo de herbicidas durante la guerra de Vietnam, cuando quedaron defoliadas y destruidas aproximadamente 100.000 hectreas de estos bosques. Se desconoce el tiempo necesario de recuperacin de estos manglares, suponiendo que se lleguen a recuperar algn da, ya que los mangles son muy sensibles a la accin de los herbicidas. Otro problema grave para los manglares es la creacin de sistemas de irrigacin que desvan el agua de los ros, lo que disminuye el caudal de agua dulce en el estuario, y hace aumentar la salinidad: de esta forma se destruy un rea considerable de manglar al derivar buena parte del flujo del ro Indo, en Pakistn.

Figura 6.4: Imagen de un manglar de la costa nororiental de Venezuela. La tala excesiva de los mangles se lleva a cabo con el objetivo de conseguir terreno para la instalacin de granjas camaroneras, granjas de cultivo de peces, salinas o arrozales, y es un serio problema en muchas reas porque repercute en el incremento de las inundaciones costeras y en la erosin por tormentas tropicales. Pero esta destruccin es en realidad un problema histrico, ya que los mangles que una vez existieron en las orillas del golfo Prsico, fueron talados hasta su desaparicin por los primeros pobladores de la zona, que los utilizaron como lea, como madera para la construccin de barcas, y como forraje para camellos en aquel ambiente desrtico. Recientemente se realizaron esfuerzos para reintroducirlos a lo largo de la costa nordeste de Arabia Saud, pero fueron vanos, ya que los rboles quedaron

destruidos en el transcurso de la guerra del Golfo. Este infructuoso intento de reintroduccin es slo un ejemplo de los programas de proteccin y reintroduccin de los mangles que se estn llevando a cabo en un buen nmero de pases, los cuales empiezan a reconocer los beneficios que estos bosques reportan a sus respectivas sociedades. Con todo, es probable que la mayor causa de mortalidad y destruccin de manglares a gran escala sea natural: los huracanes y tifones. Estos violentos fenmenos atmosfricos acostumbran a afectar a grandes extensiones de territorio, y se producen con cierta frecuencia. Su paso por reas ocupadas por manglares puede arrancar rboles de raz, provocar una sedimentacin masiva, y tambin alterar la salinidad tanto del agua como del suelo. Sus efectos catastrficos pueden visualizarse a travs del paso del huracn Donna por el parque nacional de los Everglades (Florida, Estados Unidos) en 1960, donde provoc una mortalidad 2 de entre el 25 y el 75% en los 400 km de manglares del parque. Se estima que el tiempo de recuperacin tras una catstrofe de este calibre es de 20 - 25 aos, como mnimo. 6.2. Arrecifes de coral Los arrecifes de coral son las comunidades dominantes en las aguas someras de los trpicos. Son asimismo las comunidades ms ricas y ecolgicamente complejas de todas las comunidades marinas bentnicas. Estas comunidades son nicas, ya que estn construidas enteramente por la actividad biolgica de los corales (organismos coloniales, similares a las anmonas, que pertenecen al phylum Cnidaria), con la participacin de algas calcreas y otros organismos que secretan carbonato clcico, depositado durante millones de aos a lo largo del tiempo geolgico. Los arrecifes coralinos estn entre las ms antiguas de todas las comunidades marinas, con una historia geolgica que se remonta a hace ms de 500 millones de aos. Los corales se encuentran en todos los ocanos y en todas las profundidades, pero slo construyen arrecifes en las aguas someras tropicales. Por ello, se distinguen dos grupos diferentes de corales: corales hermatpicos y corales ahermatpicos. Los corales hermatpicos son los constructores de arrecifes; viven en aguas someras tropicales, y contienen microalgas simbiontes (zooxantelas) en el interior de sus tejidos, cuyo papel fundamental veremos ms adelante. Los corales ahermatpicos, por su parte, no construyen arrecifes y se encuentran en todos los ocanos. 6.2.1. Estructura de los corales Los corales son cnidarios emparentados con las actinias (los populares "tomates de mar") y las anmonas de mar, ya que ambos pertenecen a la clase Antozoa, aunque los corales secretan un esqueleto externo de carbonato clcico y las anmonas no. Los corales pueden ser coloniales o solitarios, aunque la inmensa mayora de los constructores de arrecifes son coloniales. En estas colonias hay una gran cantidad de plipos de coral, todos conectados entre s por una extensin de sus tejidos. Cada plipo es un animal relativamente sencillo, muy similar a las anmonas individuales. Al igual que stas, los plipos de los corales estn equipados con tentculos que contienen una batera de nematocistos o cnidoblastos, clulas urticantes que utilizan para capturar presas o para defenderse. En su interior se encuentran las zooxantelas, dinoflagelados simbiontes que viven en las clulas de la gastrodermis, el epitelio que recubre la cavidad digestiva central de los plipos (figura 6.5). Los corales pueden reproducirse asexualmente, por gemacin (cuando plipos hijos brotan del plipo original), como sucede en las grandes colonias, o a travs de la fragmentacin de trozos de su esqueleto, y tambin pueden tener reproduccin sexual, proceso mediante el cual producen larvas planctnicas, que se dispersan siguiendo las corrientes marinas, y que se fijan y establecen nuevas colonias, alejadas de las poblaciones parentales.

Figura 6.5: Estructura interna de un plipo de coral. Las colonias de coral varan en tamao (algunas pueden pesar cientos de toneladas) y en morfologa: pueden ser ramificadas, masivas, palmadas, lobuladas y plegadas. Todo ello depende de la especie de coral, pero tambin del ambiente fsico en el que se encuentre. Efectivamente, una misma especie adquiere una forma diferente si crece en reas ms o menos expuestas al oleaje, o bien en reas ms o menos profundas. 6.2.2. Distribucin y factores limitantes de los arrecifes Todos los arrecifes de coral ocupan aproximadamente unos 190 millones de km , es decir, un 1% de todos los ocanos del mundo. El mayor de ellos es el de la Gran Barrera australiana, que, de hecho, est constituida por varios arrecifes alineados a lo largo de 2.000 km de la costa este de Australia, con una anchura mxima de 145 km. El segundo mayor conjunto de arrecifes coralinos del mundo es el de la pennsula de Yucatn, en Mxico y Belize.
2

Figura 6.6: Distribucin mundial de los arrecifes de coral. En lnea discontinua se muestra la isoterma de 20C. Fuente: Nybakken, 1993.

Prcticamente todos los arrecifes de coral se encuentran limitados a las aguas superficiales comprendidas dentro de la isoterma de 20 C. Los corales hermatpicos tienen su temperatura ptima entre 23 y 25 C; algunos pueden tolerar temperaturas de hasta 36 o 40 C, pero ninguno es capaz de vivir con temperaturas menores de 18 C. La ausencia de arrecifes coralinos de la costa occidental de Sudamrica y de buena parte de frica, a pesar de ser zonas tropicales, se debe a la existencia de reas de importantes surgencias de aguas fras, provocadas por las fuertes corrientes fras de Humboldt o de Per (en Amrica) y de Benguela (en frica); estos fenmenos, a los que se debe la riqueza pesquera de estas aguas, impiden el desarrollo de arrecifes de coral en las mismas. La luz es otro de los factores limitantes ms importantes para el crecimiento de arrecifes de coral. Los corales hermatpicos necesitan suficiente luz para que sus zooxantelas simbiontes puedan realizar la fotosntesis. La actividad de estas microalgas es necesaria para la secrecin de carbonato clcico de los corales, que es la base de la construccin del arrecife. Esto restringe a los corales hermatpicos a la zona ftica, en las aguas superficiales; la mayora de las especies crecen entre la superficie del mar y los 25 m de profundidad. Tambin la salinidad es un factor importante: los corales requieren salinidades marinas, de entre 32 y 36 l, aunque en el golfo Prsico estos organismos pueden tolerar salinidades de hasta 42 l. Una sedimentacin elevada, por su parte, puede ahogar a los corales y obstruir sus sistemas de alimentacin. Igualmente, una sedimentacin elevada incrementa la turbidez del agua, disminuyendo la penetracin de la luz, necesaria para la fotosntesis de las zooxantelas, lo que hace que no haya corales en aguas turbias. Ambos factores, la salinidad y la sedimentacin, hacen que los arrecifes estn ausentes de las desembocaduras de los ros, como sucede a lo largo de una importante porcin de la costa atlntica de Sudamrica, donde se producen las grandes descargas de los ros Amazonas y Orinoco.

El crecimiento de los corales hacia la superficie se ve limitado por el nivel de la marea baja, ya que una exposicin al aire superior a algunas horas mata a la mayora de especies de coral. En este sentido, durante una serie inusual y extraordinaria de mareas bajas que se sucedieron durante 5 das en el golfo de Aquaba (mar Rojo) en 1976, se produjo una mortalidad de coral de entre el 80 y el 90%. Por el contrario, los corales se desarrollan bien en las reas sujetas a un fuerte oleaje, debido a que el esqueleto de estos organismos es muy resistente a la accin de las olas, y que la turbulencia por stas producida evita la sedimentacin y proporciona aireacin y alimento a los corales.

6.2.3. Origen y crecimiento de los arrecifes Los arrecifes de coral poseen diferentes formas y tamaos, dependiendo de la particular hidrodinmica y geologa de las diferentes zonas tropicales donde crecen. Clsicamente se han distinguido los siguientes tipos comunes de arrecifes de coral: a) Arrecifes costeros. Crecen formando una banda a lo largo de la costa, o alrededor de una isla. Son predominantes en las Indias orientales (mar Caribe). b) Arrecifes de barrera. Forman una banda separada de la costa por una laguna, de aguas abiertas y profundas. El mayor arrecife de este tipo es la famosa Gran Barrera australiana, y el segundo ms grande se encuentra en la pennsula de Yucatn (Mxico y Belize). El arrecife costero y el de barrera constituyen, en realidad, parte de una secuencia, y no son realmente separables; por ello, algunos cientficos prefieren agruparlos en una sola categora de arrecifes comunes en todos los ocanos tropicales. c) Atolones. Son arrecifes modificados en forma de anillo, que surgen en reas de ocano profundo, muy alejadas de cualquier masa de tierra. Encierran una laguna arrecifal, que a su

vez puede contener arrecifes de laguna, o parches de arrecife. Son fcilmente distinguibles y, con pocas excepciones, solamente se encuentran en el Indo-Pacfico. Estos diferentes tipos de arrecifes pueden tener, en diferentes lugares, un origen y una historia distintos. El mayor inters, sin duda, lo presenta el origen de los atolones, formaciones que se encuentran muy alejados de cualquier tierra emergida y rodeados de aguas muy profundas, cuando se sabe que los corales slo pueden crecer en aguas someras. Charles Darwin propuso en 1830, tras 5 aos de viaje en el "Beagle", la "teora de subsidencia o compensacin" para explicar el origen de estas extraas formaciones. Afirmaba en ella que los arrecifes costeros empiezan a crecer en las costas de islas volcnicas recin aparecidas, elevndose hacia la superficie desde aguas ms profundas. Con el paso del tiempo, estas islas a menudo empiezan a subsidir (hundirse); si esta subsidencia no es demasiado rpida, el crecimiento de los corales puede compensarla, de forma que pueden llegar a formar un arrecife barrera que, cuando finalmente la isla desaparece bajo el agua, se transforma en un atoln. Al desaparecer la isla, el crecimiento continuo de los corales mantiene el arrecife en la superficie, mientras en las aguas calmadas y con elevada sedimentacin del interior (donde antes estaba la isla), se forma la laguna arrecifal. Esta teora une los tres tipos de arrecifes en una secuencia evolutiva, aunque no sirve como explicacin para todos los tipos de arrecifes costeros y de barrera. De todos modos, no fue comprobada hasta 1953, cuando las perforaciones llevadas a cabo en atolones coralinos encontraron roca volcnica centenares de metros bajo la superficie. Adems, recibi soporte adicional por el descubrimiento de "guyots", o montaas sumergidas de cima plana, muy por debajo de la superficie, con restos de corales de aguas someras en su cima. En estos ltimos casos, la velocidad de crecimiento de los corales no pudo compensar el hundimiento de las islas. La velocidad de desarrollo de un arrecife depende del equilibrio entre el ritmo de crecimiento y calcificacin de los plipos de coral, y el de destruccin del armazn calcreo del arrecife. Los plipos de coral siempre crecen hacia la luz, es decir, hacia la superficie, con velocidades variables de crecimiento. Pero el crecimiento de todo un arrecife no depende slo del crecimiento de las especies individuales de coral, con distintas velocidades, sino tambin de la regulacin de este crecimiento producido por diferentes factores (depredacin, intensidad de luz, etc.), as como del ritmo de destruccin, por actividad biolgica (organismos escavadores o destructores del coral) o por factores fsicos (huracanes, oleaje, corrientes), por lo que resulta muy difcil de estimar. Estudios geolgicos realizados con depsitos calcreos de arrecifes fsiles han detectado que el crecimiento vertical de los arrecifes de coral puede ser muy variable, desde pocos milmetros al ao, hasta 30 centmetros en 11 aos, en condiciones favorables.

Figura 6.7: Evolucin geolgica de un atoln coralino segn la hiptesis de subsidencia de Darwin. El arrecife de coral aparece representado en gris. Aunque algunos arrecifes, como los atolones, son a menudo estructuras muy antiguas (por ejemplo, los 1.283 m de profundidad de roca calcrea del atoln Eniwetok, en las islas Marshall, representan el crecimiento del arrecife durante 60 millones de aos), otros arrecifes pueden ser mucho ms jvenes. En el ocano Atlntico se encuentran los arrecifes de coral

ms recientes geolgicamente, algunos de los cuales datan slo de la ltima era glacial, hace apenas 10.000 o 15.000 aos. 6.2.4. Zonacin del arrecife Todos los arrecifes de coral exhiben una serie de zonas claramente diferenciadas, un determinado patrn de zonacin, resultante de la combinacin de la topografa del fondo y de la profundidad, as como del distinto grado de exposicin al oleaje. Esta zonacin es distinta segn la localidad y el tipo de arrecife, presentndose la ms compleja en los atolones.

Figura 6.8: Perfil general de un arrecife de coral costero. Las zonas ms importantes en que se divide un arrecife son las siguientes: a) Laguna arrecifal ("reef lagoon"): Es la regin que se extiende entre el borde martimo del arrecife y la costa; en los atolones ocupa todo el interior del mismo. Puede ser ancha o estrecha, o estar ausente. Su profundidad vara entre 1 y 5 m El fondo de estas lagunas est compuesto por sedimentos blandos, y est dominado por algas y praderas de fanergamas marinas, aunque tambin se pueden encontrar parches coralinos aislados. Conforme nos acercamos hacia el arrecife, los corales son ms abundantes y tambin los microhbitats, lo que permite la existencia de una fauna muy variada de invertebrados. b) Complejo de la meseta arrecifal ("reef crest" o "algal ridge"): Es una zona de intensa calcificacin coralina, donde los corales se combinan con algas coralinas incrustantes. Es el punto ms elevado del arrecife, y est expuesto a la accin del oleaje (es la rompiente del arrecife), y a la desecacin en marea baja. En los arrecifes del Caribe, esta zona est dominada por el coral Acropora palmata. Por detrs de esta zona, en direccin hacia la costa se encuentra la zona plana del arrecife ("reef flat"). c) Arrecife frontal ("fore reef"): Comprende la regin externa del arrecife, que se adentra en el mar. Su parte superior presenta profundos canales que atraviesan la pared de coral, a travs de los cuales penetran las olas y se desalojan los escombros del arrecife. Aqu se encuentran los mayores corales, y tambin los peces de mayor tamao. Esta zona alcanza desde el nivel inferior de la marea baja hasta 15-25 m de profundidad. d) Arrecife frontal profundo ("deep fore reef"): Constituye la parte ms profunda del arrecife. Aqu aumenta notablemente la pendiente del fondo, que se presenta prcticamente como un escarpe. La disminucin de la intensidad luminosa favorece el crecimiento de corales en forma de plato, principalmente de los gneros Montastrea y Agaricia. A partir de 30-40 m de profundidad, debido a la falta de luz y al aumento de los sedimentos, los corales son menores y ms escasos, y empiezan a dominar las esponjas, gorgonias y los corales ahermatpicos. La profundidad lmite para los corales constructores de arrecifes se sita en los 50-60 m en el Pacfico, y en los 100 m en el Caribe.

Figura 6.9: Imgenes de un arrecife costero jamaicano. (a) Visin en detalle del coral ramificado Acropora palmata, en la cresta del arrecife; (b) Detalle de los canales del arrecife frontal. 6.2.5. Diversidad en el arrecife de coral Los arrecifes de coral probablemente son los ambientes ms diversos y ricos en especies todos los ecosistemas marinos. Se ha estimado que un nico arrecife puede contener ms 3.000 especies distintas de animales, cifra que todava se incrementara bastante si incluyeran los representantes de la micro y meiofauna. Pueden encontrarse representantes prcticamente todos los phyla y clases zoolgicos. de de se de

Los corales madreporarios dominan la biomasa viva del arrecife, pero otros organismos tambin contribuyen a la estructura carbonatada del mismo. Entre ellas cabe destacar a las algas rojas coralinas incrustantes, que actan como "cemento" entre los fragmentos del arrecife, especialmente en la "cresta", en la rompiente del arrecife, y las algas verdes calcreas erectas, como las del gnero Halimeda. Todos estos organismos, junto con las fanergamas marinas que viven en las reas arenosas de los arrecifes, constituyen adems el conjunto de productores primarios de estas interesantes comunidades; son, por ello, el alimento de los invertebrados y los peces herbvoros. En general, las algas son habitantes poco visibles del arrecife, donde, en general, la vida animal es la visualmente dominante. Entre los representantes animales ms importantes cabe citar, por supuesto, a los corales madreporarios, pero tambin a otros cnidarios importantes del arrecife, como las gorgonias o abanicos de mar, importantes en el Atlntico; los corales blandos o alcionceos, muy comunes en el Indo-Pacfico; y los hidrocorales del gnero Millepora, o "coral de fuego", tambin importantes en los arrecifes atlnticos. Entre los moluscos destacan las ostras gigantes (Tridacna, Hippopus) del Indo-Pacfico, y los abundantes gasterpodos. Tambin son importantes las esponjas, los equinodermos (vase ms adelante el cuadro referente a la estrella "corona de espinas"), los briozoos incrustantes, los crustceos (langostas y pequeos camarones), los gusanos poliquetos (algunos de los cuales son constructores de tubos calcreos, y contribuyen a cementar el arrecife) y, por supuesto, los peces del arrecife.

Figura 6.10: Muestra de algunos de los ms conspicuos organismos que pueblan los arrecifes de coral. Fuente: Nybakken, 1993. Los peces son los vertebrados dominantes del arrecife de coral: son muy abundantes, y muchos de ellos poseen brillantes colores y formas bien visibles. Aproximadamente el 25% de todas las especies de peces marinos se encuentran en los arrecifes de coral. Esta elevada diversidad es posible en parte gracias a un alto grado de especializacin alimentaria, que ha permitido a las diferentes especies de peces adaptarse a la captura de presas distintas. Algunos son herbvoros, y se alimentan de algas o fanergamas marinas; otros son planctvoros; otros depredan sobre los numerosos invertebrados bentnicos del arrecife; y otros, finalmente, son piscvoros, y se alimentan de otros peces. Con todo, los peces del arrecife no son slo importantes por su efecto sobre los organismos que les sirven de alimento; por ejemplo, sus heces son una importante fuente de nutrientes para el ecosistema. El arrecife de coral proporciona comida y cobijo a muchas algas, invertebrados y peces. Los organismos ssiles encuentran en el arrecife un sustrato slido al que adherirse. Adems, las irregularidades superficiales de la roca coralina crea una gran cantidad de microambientes, sobre todo en forma de grietas y tneles, que permiten la existencia de una variada fauna de pequeo tamao. Entre los corales se acumulan zonas de cascajo y arena, fruto de la erosin de la roca coralina, donde se desarrollan comunidades distintas de las asociadas al sustrato duro del arrecife. Ya hemos visto, asimismo, cmo un arrecife se puede dividir en varias zonas claramente diferenciadas. Todo ello, esta riqueza de hbitats diferentes, es probablemente el factor ms importante que soporta la increble variedad de especies del arrecife coralino. Un nmero tan elevado de especies como las que viven en los arrecifes implica la existencia de intensas relaciones de competencia entre especies e individuos por los recursos limitados existentes. Esto explica el elevado grado de especializacin alimentaria que muestran los distintos organismos: cada posible fuente de alimento es utilizada eficientemente dentro de este ecosistema. Por otra parte, tambin se establece una fuerte competencia por la ocupacin del espacio disponible, lo que explica que cada microhbitat est ocupado por un organismo del tamao adecuado, y explica tambin el desarrollo de estrategias defensivas para impedir el crecimiento de otros organismos; un interesante ejemplo de este tipo de comportamiento es el uso de filamentos urticantes por parte de algunas especies de coral para inhibir el crecimiento de otros organismos bentnicos, como las ascidias u otros corales.

Respecto a la diversidad de organismos, existen diferencias notables entre los arrecifes de coral del Indo-Pacfico, mucho ms diversos, y los del Atlntico. En el Indo-Pacfico viven cerca de 700 especies de corales constructores de arrecifes, mientras que en el Atlntico tropical solamente hay 62. El nmero de especies de otros grupos animales tambin mantiene esa tendencia. Hay cerca de 5.000 especies de moluscos en los arrecifes del Indo-Pacfico, mientras slo se encuentran 1.200 en los del Atlntico. De igual modo, el nmero de especies de peces es de 2.000 en los arrecifes indo-pacficos, siendo 600 las que viven en los atlnticos. Esta diferencia en la diversidad de especies de los arrecifes coralinos de dos ocanos cuyas aguas tropicales tienen unas caractersticas fsico-qumicas muy similares ha escamado a los bilogos marinos, quienes han tratado de buscar una explicacin a este hecho. Existen bsicamente dos hiptesis al respecto. La primera indica que el ocano Atlntico es geolgicamente ms reciente que el Pacfico, por lo que ha tenido menos tiempo que el segundo para permitir el desarrollo de arrecifes de coral. La segunda hiptesis se basa en que las glaciaciones afectaron de manera mucho ms contundente al ocano Atlntico que al Pacfico. El primero se convirti en un ocano demasiado fro para permitir la supervivencia de los arrecifes coralinos, que murieron, y slo fueron reemplazados despus de la retirada de los glaciares y del calentamiento del mar.

Figura 6.11: Comparacin de la variedad de habitantes en la regin arrecifal del Indopacfico y del Atlntico para tres de los ms importantes grupos zoolgicos de los arrecifes. En el plano 2 se indica la superficie total de arrecifes de coral en cada zona, en km . El sombreado indica el nmero de gneros coralinos en los arrecifes (slo hay ms de 50 gneros diferentes en el mar Rojo, en el ndico occidental y en el Pacfico occidental). 6.2.6. Produccin primaria en el arrecife Los principales componentes del arrecife de coral son, como ya hemos mencionado, los corales hermatpicos. Estos animales han establecido relaciones simbiticas especiales con las zooxantelas, dinoflagelados fotosintticos pertenecientes a la especie Symbiodinium microadriaticum, y que se encuentran en grandes cantidades en las clulas epiteliales de la cavidad digestiva de los corales hermatpicos. En condiciones ambientales extremas, el coral puede expulsar de sus tejidos a estas algas microscpicas, lo que origina la inmediata prdida del color del animal. Este fenmeno es lo que se conoce como "blanqueamiento" del coral. El coral proporciona a las algas un ambiente protegido (las propias clulas del coral) y los compuestos qumicos necesarios para la fotosntesis (desechos del propio metabolismo del coral). El alga produce oxgeno (como resultado de la fotosntesis), aporta al coral parte de los productos orgnicos de la fotosntesis (lo que convierte al coral, de alguna manera, en un productor primario), e intensifica la capacidad del coral para sintetizar carbonato clcico,

funcin bsica para la construccin del arrecife. Esta simbiosis explica la necesidad que tienen los corales hermatpicos de vivir en aguas iluminadas, y no es excepcional en el arrecife: muchos otros cnidarios, algunos tunicados, gasterpodos nudibranquios y la ostra gigante Tridacna tambin comparten sus vidas con zooxantelas similares. Los corales son, propiamente, animales carnvoros que se alimentan del zooplancton capturado con sus tentculos provistos de nematocistos paralizantes. Adems, muchas especies pueden nutrirse de otro tipo de partculas orgnicas en suspensin, que captan mediante una serie de filamentos mucosos. La importancia relativa en la alimentacin de los corales de la produccin de las zooxantelas respecto al alimento capturado es variable, pero unos estudios desarrollados con corales de la Gran Barrera australiana han puesto de relieve que las zooxantelas pueden suministrar hasta un 71% del total de energa consumida por el coral. Los arrecifes de coral son autnticos oasis de vida en medio de un desierto de agua. Ya hemos visto que los mares tropicales son muy pobres en nutrientes, lo que los hace muy poco productivos. Paradjicamente, los arrecifes de coral, incluso los atolones rodeados de un inmenso mar azul, estn llenos de vida. Varios estudios han demostrado que se trata de ecosistemas muy productivos. La produccin primaria neta de los arrecifes de coral se ha 2 estimado entre 1.500 y 5.000 g C/ m / ao; como comparacin, el ocano abierto tropical 2 produce entre 18 y 50 g C/ m / ao. Cmo puede mantenerse una produccin primaria tan elevada en las pobres aguas tropicales? Existen varias razones. Por una parte, la cantidad de organismos (o tejidos) fotosintticos que se encuentran en un arrecife es mucho mayor que la que puede encontrarse en reas similares ocenicas. Destacan entre ellos las zooxantelas, cianobacterias simbiontes en esponjas, algas coralinas incrustantes, macroalgas y microalgas bentnicas, fanergamas marinas y algas fitoplanctnicas, que, en conjunto representan una gran biomasa, aunque sean mucho menos conspicuas que los animales. Por otra parte, la escasez de nutrientes en el agua se suple con la capacidad del sistema para reciclar estos nutrientes en su interior, de forma similar a como sucede en los bosques tropicales con suelos empobrecidos. Adems, el sistema funciona como un "sumidero" de nutrientes, ya que los productores del arrecife asimilan los nutrientes que pueden venir del exterior, por ejemplo, en forma de plancton, y no les permiten escapar de all. En esto estriba la importancia de la simbiosis entre las zooxantelas y los corales dominantes. Estas algas no se ven arrastradas fuera del arrecife, mientras que los nutrientes producidos por el metabolismo del coral (que se alimenta del plancton) quedan a su entera disposicin. Al rpido reciclaje de los nutrientes dentro del arrecife contribuyen tambin de forma destacada las importantes poblaciones de bacterias que all viven. De todos modos, todava falta mucho para conocer cmo funcionan realmente estos fascinantes ecosistemas.

Figura 6.12: Muestra de las diferentes funciones que juegan las algas de vida libre en las distintas zonas de un arrecife de coral. 6.2.7. Destruccin y conservacin de los arrecifes de coral Los arrecifes de coral no son slo lugares de gran belleza y que cuentan con una elevada diversidad natural. Tambin tienen una gran importancia ecolgica y econmica. La calcificacin de los corales es una forma de extraer dixido de carbono de los ocanos, aspecto que puede tener un papel importante en el equilibrio global de este gas en la atmsfera y, por tanto, en la problemtica del potencial cambio climtico global. Igualmente, los arrecifes de coral protegen las costas de la erosin marina, y proporcionan abrigo para instalaciones portuarias. Adems, en la actualidad tienen una gran importancia como atractivo turstico, especialmente en pases donde esta actividad es bsica para su economa. A pesar de ello, los arrecifes de coral son extraordinariamente vulnerables a las perturbaciones, y se considera que actualmente estn en regresin en muchas zonas del mundo. Buena parte de esta destruccin es atribuible a actividades humanas. El incremento de la poblacin humana en las proximidades de arrecifes ha provocado el vertido de varios tipos de contaminantes a las aguas costeras, lo que en muchos casos ha ocasionado la eutrofizacin de las aguas costeras. Este fenmeno propicia el crecimiento de las algas bentnicas, capaces en esas circunstancias de competir con los corales por el espacio, e incluso de recubrirlos; los corales se ven as privados de luz, y en muchos casos mueren asfixiados por la anoxia provocada por la descomposicin bacteriana de las algas. Un ejemplo de estas situaciones se dio en la baha de Kanehoe (Hawaii), y provoc la destruccin de dos tercios de los arrecifes existentes en la zona. Otros problemas vienen ocasionados por diferentes tipos de desarrollo costero, incluyendo la deforestacin del territorio y los dragados para abrir canales de navegacin a travs de los arrecifes. De esta forma se incrementa la erosin del terreno, aumentando por ello los aportes de sedimentos a las aguas costeras. Se reduce as la transparencia del agua, dificultando la fotosntesis de las zooxantelas coralinas. Igualmente, los corales son capaces de quitarse de encima una determinada cantidad de sedimento, pero si la sedimentacin es excesiva, el sistema de limpieza natural de estos animales colapsa, produciendo su muerte por asfixia. En este sentido, la actividad maderera llevada a cabo en la baha de Bacuit (Filipinas), increment de forma importante la erosin de la zona, lo que provoc la muerte del 5% de los arrecifes del rea. Otro ejemplo de mala gestin de la costa fue el cierre de la laguna del atoln Palmyra por los militares durante la Segunda Guerra Mundial, produciendo la muerte de todos los arrecifes de la laguna. Las actividades tursticas tambin pueden ser fuente de problemas para los arrecifes de coral. Adems del ingente desarrollo inmobiliario del litoral, la pesca deportiva y otras actividades relacionadas, el turismo puede ocasionar graves daos directos a los arrecifes coralinos. Los arrecifes de Florida (Estados Unidos) han sido repetidamente daados por cascos y anclas de embarcaciones, as como tambin por la costumbre de determinados turistas de caminar por encima del arrecife durante la marea baja.

Los arrecifes proporcionan asimismo un buen nmero de recursos utilizados directamente por los seres humanos. En algunas localidades, el coral es empleado como material de construccin; por este motivo se han destruido un gran nmero de arrecifes de las islas Maldivas, de la Polinesia francesa, de Thailandia y de ciertas reas de la India. Tambin se ha incrementado la pesca de peces de arrecife, en parte debido al incremento general de la poblacin y del turismo, como igualmente a la demanda creciente de peces para acuarios pblicos y privados. ste ltimo est resultando ser un negocio muy lucrativo: se estima que el comercio de peces de arrecife para acuariofilia mueve unos 40 millones de dlares (unos 5.700 millones de pesetas) al ao. Los mtodos tradicionales de pesca se han ido sustituyendo paulatinamente por tcnicas ms agresivas y destructoras. En Filipinas, por ejemplo, la pesca con dinamita supone una importante causa de destruccin de arrecifes de coral. Algo similar sucede con la pesca con veneno (como la cianida); en Filipinas se estima un uso de 150 toneladas de cianida sdica por ao, para capturar peces en los arrecifes. Finalmente, el aprovechamiento pesquero de los recursos que ofrecen los arrecifes est llevando a la sobreexplotacin de muchas especies en determinadas reas. Los corales se usan igualmente con fines ornamentales. Se calcula que se importaron con este motivo cerca de 1.500 toneladas de coral hacia Estados Unidos en el ao 1988. Igualmente son explotados con fines comerciales, alimenticios o de otros tipos las langostas, las holoturias y los erizos de mar arrecifales. Los caracoles y los bivalvos tambin son apreciados, ya sea como alimento o para turistas y coleccionistas de conchas. Todo ello causa graves efectos sobre la ecologa del sistema coralino. Y, al igual que sucede con los manglares, tambin las causas naturales pueden provocar graves daos a los arrecifes de coral. Los huracanes y tifones, propios de las zonas tropicales donde hay arrecifes, pueden destruir grandes reas arrecifales. En tiempos recientes, la mayor mortalidad catastrfica de corales ha sido debida a la explosin poblacional de una estrella de mar, la "corona de espinas" (vase cuadro adjunto). En 1982-83, un fenmeno El Nio particularmente fuerte provoc un sbito incremento de la temperatura del agua de mar, de entre 2 y 4 C de promedio, en el Pacfico oriental, asociado a cambios en el nivel del mar y a un aumento del nmero de huracanes; tales condiciones acabaron daando o matando al 95% de los corales de las islas Galpagos, y al 70-80% de los del golfo de Panam. Ms recientemente, se han producido distintos episodios de "blanqueamiento" masivo de corales en el Caribe e Indo-Pacfico, en los que las zooxantelas son expulsadas y se puede acabara produciendo la muerte de los corales. Se desconocen las causas de este ltimo fenmeno, aunque algunos cientficos lo relacionan con el proceso de calentamiento global del planeta. El perodo de tiempo necesario para que un arrecife coralino se recupere tras una mortalidad catastrfica es variable, aunque nunca es breve. No existe mucha informacin al respecto, pero se cree que los arrecifes destruidos por huracanes, como sucede con los manglares, pueden tardar entre 25 y 30 aos en recuperarse plenamente. El perodo de recuperacin de los destruidos por la estrella "corona de espinas" se estima en unos 10 a 40 aos. Los aniquilados por el evento El Nio de 1982-83 no se cree que puedan recuperarse hasta dentro de unos 100 aos en determinadas reas. En cualquier caso, el proceso de recuperacin depende de varios factores: grado de destruccin inicial, condiciones de proximidad de las larvas de coral, y posibilidad que tienen de establecerse, as como la posible competencia que puede establecerse entre las larvas de coral con algas y corales blandos. Los corales constructores de arrecifes fsiles, ya muy similares a las especies actuales, datan de ms de 250 millones de aos; otros tipos de corales, distintos de los corales modernos, se remontan hasta hace 500 millones de aos. Esto quiere decir que este peculiar grupo zoolgico pertenece a una estirpe antigua. En la actualidad se conocen unas 700 especies de corales hermatpicos, y unas 5.000 especies ya extinguidas. Con todo, algunos indicios hacen pensar que la velocidad de extincin de algunas especies de estos corales puede estarse acelerando en muchas reas. Algunos pases, conscientes de los beneficios que les reporta el mantenimiento de los arrecifes de coral, han comenzado a desarrollar polticas de proteccin de estos incomparables ecosistemas. Ya existen ms de 300 reas protegidas con arrecifes de coral en ms de 65 pases del mundo.

EL PROBLEMA DE LA ESTRELLA "CORONA DE ESPINAS" La "corona de espinas" (Acanthaster planci) es una estrella de mar espectacular. A los tres aos alcanzan un dimetro de 75 cm, y tienen 16 o 17 brazos dotados de fuertes espinas venenosas, a partir de los cuales pueden regenerarse, lo que la convierte en un animal prcticamente inmortal. Cada hembra adulta libera millones de vulos durante unas pocas semanas cada verano. Entre 2 y 4 semanas despus de la fecundacin de estos vulos eclosionan los huevos resultantes, dando lugar a las larvas planctnicas, estado en el que permanecen hasta que llegan a un arrecife de coral, se fijan e inician su metamorfosis hacia la forma final de estrella. Los juveniles recin llegados se alimentan unos meses de plancton, para pasar a consumir posteriormente el que ser su alimento bsico: los tejidos de corales vivos. Para tal fin, las "coronas de espinas" poseen una impresionante batera de enzimas especficos capaces de digerir las ceras producidas por los corales. Normalmente, estas estrellas se alimentan de corales ramificados, pero en condiciones de superpoblacin atacan a 2 cualquier tipo de coral. Su densidad poblacional normal es baja, de unos 6 animales/km en el Indo-Pacfico occidental (esta especie no se ha encontrado en el Atlntico). Pero si se produce un crecimiento epidmico de su poblacin, su nmero se incrementa en 3 o 4 rdenes de 2 magnitud, hasta alcanzar densidades de 15.000 individuos/km . En estas condiciones, las 2 estrellas adultas pueden desnudar de tejido vivo 1 m de arrecife de coral al da, por lo que no 2 es de extraar que un arrecife de 10 km de la Gran Barrera australiana quedase completamente destruido en tan slo 2 aos.

Figura 6.13: Muestra de una plaga de estrellas "corona de espinas" destruyendo un arrecife coralino en Palau (en el Pacfico tropical), en 1979. Fuente: Nybakken, 1993. Las primeras epidemias de "coronas de espinas" documentadas detalladamente se produjeron en 1957 en las islas Ryuku (sur del Japn). A partir de 1960, la explosin poblacional de estas estrellas se extendi a lo largo y ancho del Pacfico: la Gran Barrera australiana, Malasia, Nueva Bretaa, las Marianas, Carolinas y las islas Marshall, Fidji, Filipinas, Samoa occidental, Tahit, Hawaii y Sri Lanka resultaron afectadas. En Guam, en 1968, destruyeron el 90% de un arrecife de 38 km en 2 aos y medio. Se estima que entre 1985 y 1986, el 27% de la Gran Barrera de coral australiana estaba afectada por ataques de Acanthaster. Tan grave lleg a ser el impacto destructivo de estas estrellas en la Gran Barrera, que el gobierno australiano cre una comisin especial para estudiar y tratar de poner remedio al problema. A qu se deben estas explosiones poblacionales?. Son un fenmeno natural, o han sido inducidas por alguna actividad humana?. La ausencia de una respuesta clara a estas preguntas demuestra lo poco que se sabe del funcionamiento del ecosistema arrecifal. Existen evidencias fsiles de agregaciones de estas estrellas en el pasado, semejantes a las padecidas recientemente. Esto, junto a la pervivencia de eventos similares en el folklore y en la memoria colectiva de ciertos pueblos insulares, as como su aparicin en reas alejadas de la actividad humana hacen pensar que se trata de un fenmeno debido a causas naturales. Pero en otros arrecifes tambin podra deberse a actividades humanas. En cualquier caso, qu ha podido ser el detonante de tan destructivas agregaciones?. Numerosas teoras han surgido para explicar este fenmeno, pero slo unas pocas han merecido la atencin general de los cientficos. Por una parte, es factible que la contaminacin marina haya reducido la resistencia natural de los corales ante estos ataques, as como la

resistencia general de todo el sistema. Tambin es posible que la disminucin de los depredadores naturales de la estrella haya facilitado su explosin demogrfica. En este sentido, se conocen pocos depredadores de Acanthaster. Uno de ellos es el raro caracol marino gigante Charonia tritonis, que se encuentra al borde de la extincin debido a la intensificacin de las capturas que sobre l se realizan, fundamentalmente para el consumo humano, o bien para el comercio de recuerdos tursticos, actividad en la que sus conchas son muy apreciadas. Otros de los escasos depredadores de la estrella que han visto reducidas sus poblaciones por capturas humanas son los peces Arothron hispidus (familia Tetraodontidae) y Cheilinus undulatus (familia Labridae). Otra teora aceptable es la de que el reclutamiento de juveniles de Acanthaster planci puede verse favorecido por una combinacin de factores ambientales, bsicamente salinidades inusualmente bajas, temperaturas elevadas y una elevada produccin fitoplanctnica. As, la coincidencia de aos especialmente lluviosos, junto con la creciente desforestacin de las tierras, provoca un aumento de la escorrenta hacia el mar, que puede favorecer el desarrollo de las larvas de Acanthaster, de forma que a los pocos aos se produzca una explosin demogrfica de estrellas adultas. Relacionada con esta teora est la de la agregacin de estrellas adultas. La destruccin de reas de arrecife por tifones o huracanes podra ocasionar la agregacin masiva de estrellas en las zonas menos daadas, donde procederan a alimentarse de los corales supervivientes. Es posible que la causa ltima de este fenmeno pueda explicarse por alguna, o por una combinacin de varias de estas teoras, pero no se dispone actualmente de pruebas suficientes para inclinarse por ninguna de ellas en particular. Puntos a destacar 1. Los manglares o bosques de mangle son comunidades costeras tropicales dominadas por pocas especies de rboles o arbustos capaces de crecer en agua salada. Cubren entre un 6075% de las costas tropicales del planeta. 2. Los mangles presentan numerosas adaptaciones que les permiten vivir en aguas marinas someras, como el desarrollo de races zancudas, o la estrategia reproductiva del viviparismo. 3. Los manglares son bosques que pueden considerarse parcialmente ambientes terrestres y marinos. En su parte marina, tambin puede subdividirse en sustrato duro (formado por las propias races de los mangles, a las que se adhiere una gran cantidad de organismos bentnicos), y el fondo fangoso, dominado por organismos detritvoros escavadores. 4. Los manglares tienen gran importancia en las costas tropicales, ya que constituyen unas efectivas barreras contra la erosin en zonas proclives al paso de huracanes y tifones, al mismo tiempo que son autnticos creadores de tierra, cosa que consiguen al atrapar y fijar sedimento entre sus races. Adems estos bosques marinos funcionan como guarderas de las cras de numerosas especies marinas tropicales. 5. Pese a esta importancia, los manglares padecen numerosas y graves perturbaciones, atribuibles en muchos casos a actividades humanas (como talas excesivas, contaminacin, etc.), pero que tambin pueden deberse a fenmenos naturales, como huracanes. 6. Los arrecifes de coral son las comunidades dominantes en las aguas someras de los trpicos. Son asimismo las comunidades ms ricas y ecolgicamente complejas de todas las comunidades marinas. 7. Los arrecifes de coral son comunidades construidas enteramente por actividad biolgica, principalmente de los corales hermatpicos (que contienen algas simbiontes en su interior, las zooxantelas), con la participacin de algas calcreas y de otros organismos secretores de carbonato clcico.

8. Prcticamente todos los arrecifes de coral se encuentran limitados a las aguas superficiales que tienen una temperatura superior a 20C, y slo se desarrollan all donde la luz es suficiente para que las zooxantelas puedan realizar la fotosntesis. 9. Los arrecifes coralinos poseen diferentes formas y tamaos, dependiendo de la hidrodinmica particular y de la geologa de las distintas zonas donde crecen. Se distinguen tradicionalmente los siguientes tipos de arrecifes, enlazados segn algunas teoras en una secuencia evolutiva: arrecifes costeros, arrecifes de barrera y atolones. 10. Todos los arrecifes de coral exhiben un patrn de zonacin claramente diferenciado, resultado de la combinacin de la topografa del fondo y de la profundidad, as como del distinto grado de exposicin al oleaje. As, las zonas ms importantes en que se divide un arrecife son: laguna arrecifal, complejo de la meseta arrecifal, arrecife frontal y arrecife frontal profundo. 11. Los arrecifes de coral son probablemente los ambientes ms diversos y ricos en especies de todos los ecosistemas marinos. Destacan especialmente los corales madreporarios, las algas, los crustceos, moluscos, equinodermos, anlidos poliquetos y, por supuesto, los peces del arrecife. 12. La elevada diversidad de especies de los arrecifes coralinos puede deberse en parte a la gran heterogeneidad espacial de estos ambientes, as como al elevado grado de especializacin alimentaria que han alcanzado numerosos organismos arrecifales. 13. Los arrecifes coralinos del Indo-Pacfico presentan una diversidad de organismos mucho mayor que los arrecifes del Atlntico tropical. Se desconoce la explicacin a este fenmeno, aunque puede deberse a la incidencia desigual que tuvieron las glaciaciones en ambos ocanos. 14. Debido a su elevada produccin primaria, los arrecifes de coral son autnticos oasis de vida en medio de la pobreza de los mares tropicales. Los principales productores son los corales hermatpicos, gracias a sus zooxantelas endosimbiontes. Es destacable en este sentido el eficiente reciclaje de nutrientes que se lleva a cabo en estas comunidades. 15. Los arrecifes de coral tienen una gran importancia econmica y ecolgica, ya que cuentan con una gran biodiversidad, proporcionan pesca, protegen las costas frente a la erosin del mar, y tienen una gran importancia actualmente como atractivo turstico. 16. A pesar de su gran importancia, al igual que sucede con los manglares, los arrecifes de coral estn siendo seriamente daados en numerosos lugares del mundo, principalmente debido a actividades humanas (contaminacin, sobreexplotacin, desarrollos costeros, etc.), aunque tambin por desastres naturales, como huracanes.

Bibliografa

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