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Membranas Biologicas

A celula, em conceito muito amplo, pode ser considerada como: 1. A unidade fundamental dos seres vivos. 2. A men or estrutura biol6gica capaz de ter vida autonoma. As celulas existem como seres unicelulares, ou fazendo parte de seres mais complexos, os pluricelulares. Com rela~ao a suficiencia de alimenta~ao, os seres vivos, e tambem suas celulas constituintes, se dividem em duas gran des classes: I. Aut6trofos - (auto, por si mesmo; trophos, nutri~ao). Aqueles que sintetizam todos os componentes moleculares que precisam para Vlver.

2. Heter6trofos - (heteros, diferente; trophos, nutri~ao). Aqueles que necessitam receber algumas moleculas (ou precursores), de outros seres vivos, ou de outras fontes. As algas verdes san urn exemplo ch'issico de aut6trofos e a Entamoeba coli, de heter6trofo. A Euglena viridis, em presen~a de luz, e autotr6fica, em ausencia, heterotr6fica. as virus nao san celulas, e utilizam parte da maquinaria de celulas hospedeiras para se reproduzirem. As celulas, tanto de seres vivos uni, como pluricelulares, san classificadas em tres tipos gerais, de acordo com 0 refinamento estrutural: 1. Procari6citos - As mais rudimentares, sem membrana nuclear. 2. Eucari6citos - As mais sofisticadas, com membrana nuclear. 3. Fotossinteticas - Desenvo1vimento intermediario entre as precedentes. Utilizam Energia Radiante para sintetizar biomoleculas.

Quadro 12.1 Estruturas Celulares

Parede celu1ar Membrana citoplasmatica Nucleo indefinido Ribossomos

Parede ce1ular Membrana citoplasmatica Nucleo definido Ribossomos Reticulo endop1asm:itico Mitocondrias Lisossomos Peroxissomos Comp1exo de Go1gi

Parede celular Membrana citoplasmatica Nucleo definido Ribossomos Reticu10 endoplasmatico Mitocondrias

Cloroplastos Vacuolos Citosol Granu10s de dep6sitos

Quadro 12.2 Composi9ll'0 e Propriedades de Estruturas Celulares

Polissacarideos ligados a polipeptideos. Upopolissacarideos. Protege a celula contra meios hipotonicos. Confere antigenicidade especie-especifica.

Mucopolissacarides acidos, glicoHpides, glicoproteinas. Tern propriedades ligantes com outras celulas. Tern compatibilidade e especificidade celula-semelhante. Similar a anterior, com mais diversifica9ll'0 de lipides e pr6tides. Altarnente hidrof6bica, seletivamente permeavel tern sistema para transporte ativo de ions, e diversas enzimas encravadas na dupla camada lipidica, que exercem varias flin90es. Nucleo tern membrana nu clear. DNA e combinado a formando cromossornos. a nucleolo possui RNA. Na replica9ll'0, DNA se autoreplica. Maiores e mais numerosos que nos procari6citos. Maioria ligada ao reticulo endoplasmatico, e 0 resto livre no citoplasma. Sintese de proteinas nos dois sitios. Membrana (mica forma cisternas que se intercomuniearn atraves de todo 0 citoplasma, e se abrem para 0 exterior da celula. smo de localiza9~0 dos ribossomos, que sintetizarn proteinas para 0 interior das cisternas.

Fibras de celulose coladas com polissacarideos e proteinas. Resistencia osm6tica ernecanica.

Membrana Citoplasmatica

Dupla carnada lipidica ap. (45%) e proteinas (55%). l! altarnente hidrof6bica, seletivarnente permeavel, possui poros. Usarn energia !:J.G para produzir ATP ..

Similar a procariocitica. Hidrof6bica, seletivarnente permeavel, tern trartsporte ativo de ions. Algumas en zimas encravadas.

Umites nll'o defmidos, sem membrana nuclear. DNA possui inforrna90es geneti cas para RNA.

Dimero de 50S + 30S. Sftio da sintese de proteinas. RNA m se fixa entre as duas unidades.

Reticulo Endoplasmatico

Semelhante a eucari6cito.

Demais Estruturas

As mitocondrias sll'o as usinas de energia das celulas eucari6citas e fotossinteticas, produ. zindo ATP atraves da oxida9ll'0 de alimentos. Os cloroplastos convertem energia eletrornagnetica em energia "quimica" (ATP, energia eletrica potencial). Os lissossomos contem enzimas hidroliticas, e servem como digestores na pinocitose (peinos, fome; citos, ctHula), que e a penetra9~0 de particulas na celula atraves de rearranjoS' na membrana citoplasmati ca. Os peroxissoma, contem enzima oxidativa e produzem O~ e H2 O. 0 apuelho de Golgi excreta proteinas para 0 exterior da celula. Os vac601os ~ntem vanos subprodutos das fun~oes celulares vegetais, e os gninulos de depOsito armazenarn combustivel nas celulas procari6citas.

Os procari6citos stro as menores celulas conhecidas, e compreendem as ricketsias, espiroquetas, certas algas e as eubacterias entre outras. Os euca ri6citos sao muito maiores, e compreendem os fungos, protozoarios, algas superiores, e as celula~ dos seres superiores, tanto vegetais, como animais. As fotossinteticas s[o celulas vegetais, em sua maioria, e produzem glicose e amid 0 , utilizando energia radiante. Todos os tres tipos possuem membrana citoplasmatica, queenvolve 0 citoplasma, e parede celular, que envolve a membrana. Urn resumo das estruturas componentes dessas celulas esta no Quadro I.

sa:o estruturas altamente diferenciadaa, desti nadas a uma compartimenta~o Unica, na natureza. Elas s[o capazes de selecionar, por mecanismos de transporte Ativos e Passivos, os ingredientes que devem passar, tanto para dentro, como para fora. As membranas biol6gicas estabelecem urn gra diente entr6pico entre interior (Entropia baixa), e o exterior (En tropia alta), e consegue manter 0 in terior em Estado Estacionario (Veja Termodini mica). Estrutura da Membrana Biol6gica A evolu9!0 do concelto estrutural da membra na citoplasmatica pode ser surnarizada em tres modelos principais: 1. Membrana Paucimolecular de Davson e Danielli (Fig. 12.2 A) - 0 metodo sup(5e a existencia, de poucas (pauci) especies de moleculas. Seria urna dupla carnada lipfdica, com as extremidades hidrof6bicas vol tadas para dentro da membrana, e protei nas globulares adjacentes aos terminais hidrofl1icos do lipide. 2. Membrana Unitaria de Robertson (Fig. 12.2 B) - Similar a anterior, com a prote{na esticada, e cada cadeia polipeptf dica associada aos lipides, formando uma unidade estrutural. 3. Modelo do Mosaico Fluido - Sugerido por Singer e Nicholson (Fig. 12.2, C e D), onde as prote{nas da membrana est!o engastadas na camada lipidica, do lado interno, do lado externo, ou atravessando completa. mente a membrana. Existe urna grande va riedade de prote{nas membranais. A fluidez esta condicionada ao tipo de liga90es inter-

No espayo sem barreiras, as trocas de Energia e Materia se fazem livremente (Fig. 12.1 A). A presen9a de urna barreira q}lalquer (peneira, papel de fJltro, papel celofane), seleciona 0 transito pelo tarnanho dos transeuntes (Fig. 12.1 B), mas pode haver passagem livre pelos lados. Se, porem, parte do espayo e completamente envolvido pela barreira (Fig. 12.1 C), aparecem dois compartimentos. Nesse caso, as trocas se fazem obrigatoriamente atraves da barreira. Urn tubo de diilise, uma celula, urn bal[o de borracha, etc, saa estruturas que apresentam compartirnentay[o. A compartirnentay[o e 0 estabelecirnento de duas regiOes no espayo, separadas fisicamente por uma barreira, e funcionalmente por urn transito seletivo. A irnportancia desse sistema para 0 aparecirnento de seres vivos, n[o deve ser minirnizada: Sem compartirnentac;:[o, n[o ha seres vivos. A estrutura fundamental para compartirnentay[o, nos seres vivos, e a membrana bio16gica.

B
~

EXT

EXT
A/'V'.A /'-'

00000 00000
NT

iiiii 11111

iilii~ri 11111511 v
V'VV'V

INf

Fig. 12.2 - Modelos de Membranas Biologicas. A - Davson-Danielli; B - Robertson; C e D - Singer e Nicolson (ver texto). . .

moleculares na membrana (veja a seguir). 0 termo mosaico se deve ao aspecto da membrana na microscopia eletronica. Atualmente, 0 modelo do mosaico fluido e 0 mais aceito, por encontrar apoio em varias evidencias experimentais. Nenhum modelo de membrana esta pronto, e a evolu~!o das pesquisas ira melhorar 0 conhecimento atual.

Esse e urn aspecto import ante com rela~!o a estrutura: A membrana MO e uma estrutura covalente. As for~as que mantem as biomoleculas na membrana, s!o coulombicas, hidrof6bicas, pontes H, etc. (ver Moleculas e BiomoIeculas).

A espessurl!, e de 7 a 9 nm (lO-9 m). Diarnetros celulares v[o de 103 a 2 x 104nm (exceto os ovos de aves), 0 que'da areas e volumes variaveis. Uma celula de 1.000 nm tern area de 3 x 106 nm 2 (3 x 10-8 cm2) e volume de 5 x 108 nm3 (5 x 10-13 cm3). Esses esp~os sa'o determinados pela membrana.

estudo das fun~Oes da membrana, do ponto de vista biofisico, pode simplificar bastante 0 seu complexo funcionamento. Para efeito didatico, a membrana pode ser considerada como tendo 4 estruturas basicas (Quadro 12.3). Nllo cabe neste texto discutir a existencia autonorna e individual desses componentes, mas siro de apresentalos como explicay!o dos fen6menos observados na membrana.

Quadro 12.3. Estruturas Basicas da Membrana Zonas de Difusa'o Facilitada (ZDF) S!o passagens que permitem a comunica~a'o entre 0 lado externo e 0 interno da celula. Os ca nais pod em ser olhados como uma "falha" na continuidade da membrana. Sa'o regiCles que possuem moleculas de uma determinada especie quimica, em alta concentraya'o. Dai, moleculas arms se difundem com mais faci1idade atraves dessas zonas. S!o sitios capazes de reo ceber moleculas especificas. Com a ligaya'o dessas moleculas, uma mensagem e transmiti da, e it ceJ.ula aciona mecanismos de abertura ou fechamento de poros, entrada ou saida de sub stancias , etc. Os receptores, frequentemente estllo associados aos operadores. Saomaquinismos moleculares capazes de transportar substancias atraves da membrana, em sentido linico. Os operadores que transportam para fora, nlio transportam para dentro, e vice-versa.

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REPULSAo PASSAGEM

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REPULSAo PASSAGEM

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faNG faNG

Fig. 12.3 - Representa~[o esquematica de canais (ver texto). E - Lado Extemo; I - Lado Interno.

pressa:o das substancias que possuem passe livre atraves da membrana. Os canais (Fig. 12,3) podem possuir carga positiva, negativa, ou serem destituidos de carga eletrica, A carga se origina de grupos laterais de proteinas, como COO - e NH;, e possiveimente de outros grupos. Pode haver grupamentos de afmidade especffica, para ions ou outras moleculas. A natureza da carga seleciona os ions: Canais positivos, repelem cations (+) deixam passar anions (-) (Fig. 12.3 A). Canais negativos, repelem anions (-) deixam passar cations (+)(Fig. 12.3 B). Ha canais sofisticados que possuem, alem da barreira da carga, urn ou dois portOes que se abrem sob comando (Fig. 12.3 B). 0 canal de Na+ e desse tipo. 0 port[o fica fechado durante 0 potencial de repouso e se abre durante 0 potencial de ay[o (V. adiante). Apesar do mecanismo do port[o ser aci(}nado ativamente, 0 transito e ainda passivo nesses canais. Nos canais com carga, n[o passam substancias sem Carga, porque esses canais est[o sempre ocupados. ill tambem poros sem carga (Fig. 12.3 C). Os canais sem carga n[o devem ser consider ados como urn orificio, ou conduto, permanentemente aberto, e sim como uma f1utuay[o mecanica de m)leculas vicinais. Essas moIeculas se afastam pela
0,66

Alem da carga, 0 diametro dos canais seleciona os passantes conforme 0 volume dos ions. A escala de volume hidratado desses ions (V. Agua e SoluyCles), esta representado na Fig. 12.4. o CI- entra e sai com facilidade. 0 ion K + e menos permeive1 que 0 0-, mas cerca de 200 vezes mais permeavel que 0 Na +. Os anions HC03 e fosfatos SaD muito pouco permeaveis. 0 Ca2 + tern comportamento especial (ver LC - 21). . Existem canais especificos para os ions Na + e Ca2 +. 0 canal de Na participa do potencial de ay[o (Y. adiante). Ao passar pelos poros, os ions transitam anidros, sem conduzir agua. Seu envolt6rio aquoso e feito pela agua do canal: Concentra~ao dos (ons e Dire~40 do Transporte

o transito, nos canais, e passivo, e se faz de acordo com' 0 gradiente de concentray[o: (V. Osmose). "Sempre do lado mais concentrado, para 0 menos concentrado" (Fig. 12.5).
1,03 0,82

0,38

0, nm AN10NS

8
8
0,35

CATIONS 121, nm

8 8 (] G
OA0
0,59

G G
1.00

FiB. 12.4 - Tamanho aproximado de ions hidratados. (ver texto)

rJ

-- Diimetro.

Fig. 12.5 - Concentraao de 10ns e direlro do transito. E - Externo; M - Membrana; 1- Interno; ~ - Transito.

a:===::

== ===~ D
-=:0

811:0 regiOes que possuem aha concentray!o de moleculas da mesma especie quimica. Nesses 10cais, a passagem de moleculas de composiy!o semelhante, por esse motive, e facilitada (Fig. 12.6), e se abreviam ZDF. _ Vma regi!o dessas para lfpides, tern alta concentray!o de moleculas lipidicas (como lipoprotefnas), uma ZDF para polissacandes tern alta concentray!o de glicoproteinas, etc. Mal comparando, a ZDF funciona pelo principio do coeficiente de partilha 01. Cromatografia), as moleculas afins se "dissolvem" nas afins, e pass am pela membrana. Avelocidade de difus[o na ZDF segue cinetica do tipo enzitmitico., MichaelisMenten (Y. LC-12.l, item 4). Acreditase que as ZDF sejam import antes trajetos para participantes de processos imunol6gicos das celulas, permeando antigenos e antic orpos. H01J110niosester6ides tambem transitam atrayes de ZDF.

@;o:::=
)( l(

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X X X X X X

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D 1)

@J~@~

X X X

a===: =-=
("I
, MOLEC.ULAS . AFINS

a:=

== ===->X

~ ~ce

Fig. 12.6 - Difuslto facilit3.da. As moIeculas slto quimicamente afins mo16culas x.

as

811:0 sitios que possuem estrutura adequada a ligay[o de certas moleculas que, ao se ligarem deslancham uma serle de processos celulares. As mensagens podem ser dirigidas a poros (canais) ou a operadores, e a ordem e executada (Fig. 12.7). 0 receptor da insulina, ao receb"er essa molecula, ifiicia 0 processo de absory[o da glicose pela celula, alem de outros processos fisiol6gicos. Existem receptores na membrana e no citosol. Os da membrana s[o para insulimi, glucagon, hormonios proteicos, adrenalina, acetilcolina, etc. Os do citosol, em geral, reconhecem hormonios lipidicos (ester6ides) que atravessam facilmente a membrana, como os andr6genos, estr6genos e corticoster6ides. A CalmodUllna, que e urn receptor

== =

Fig. 12.7 - Receptor. E - Lado externo; M - Membrana; 1- Laoo interno; M - Mensageiro.

a-

a:===
Na+
4

0
-g

==
Na+

1)

a:

a
Fig. 12.8 -

W == =
A

D
= ===:n
:0

~Na+

0:::::::::= : :=0
0::==

e)
=: ::::t>
B

Receptor acoplado a urn canal M mensageiro. A - Receptor sem mcnsageiro, canal aberto; B - Receptor com mensageiro, canal fechado

de Ca +, localizado no citosol, e uma proteina de baixo peso molecular.

s6dio, bloqueando 0 potencial te). 0 segundo mensageiro do colina pode ser 0 cGMP, com a enzima. Nas sinapses, nao ha mensageiro.

de ay[o (v. receptor de guanilciclase necessidade

adianacetil como de 29

Esta representado na Fig. 12.7. A moIecula mensageira M se acopla ao receptor, que muda sua conformay[o. A adenilciclase, recebe energia da hidr6lise de urn ATP, e sintetiza 0 cAMP, que eo segundo mensageiro, ja no citosol. Alem dessa execuy[o de tarefas, cabe aos receptores parte importante na regula~ao da atividade celular. Essa atividade reguladora, segundo hip6tese mais em voga, se deve ao jogo dos nucleosideos ciclicos, cAMP e cGMP, que geralmente s[o antagonicos: onde urn estimula, 0 outro inibe. a teoria do Ying-Yang: NlIo h3. born, nem mau agente. Ora urn e "born", ora e "mau".

Pode-se imaginar muitos tipos de modo de funcionar para receptores. Na Figura 12.8 esta representado urn receptor que controlaria a passagem atraves do canal de s6dio. 0 mensageiro, tendo carga eletrica (+), atrairia as cargas negativas do canal, obstruindo 0 transito. N[o e necessario irnaginar que esse mecanismo ocorra somente atraves de cargas. Mudanyas conforrnacionais das moIeculas . teriam efeitos semelhantes. da insulina ja esta bem purificado. Sabe-se que sua massa e cere a de 3 x 105 daltons, possui carbohidratos e gropos SH (sulfidrila). Ha substancias que ocupam os receptores, impedindo 0 acesso do mensageiro. Exemplo classico e 0 da atropina, que se liga aos receptores museadnicos da acetilcolina, e bloqueia 0 efeito da ace tilcolina. A tetradotoxina e capaz de obstruir me canicamente, por impedimento estereo, 0 canal de

SlIo mecanismos capazes de realizar transporte Ativo, isto contra gradientes de concentraylIo, eletrico, ou ambos. (V. Introduy[o, Trabalho nos Campos). 'Os operadores utilizam ATP como fonte de. Energia. Uma figuray[o idealizada de urn operador, esta na Figura 12.9. 0 principio operadonal e simples: a moIecula a ser transportada (Fig. 12.9 A) se encaixa no operador, que muda sua conforrnaylIo, segurando-a (Fig. 12.9 B). Uma molecula de ATP se encaixa na fenda que resultou da mudanya de conforrnay[o do operador, e hidro. lizada, e lib era energia para outra mudanya.maior, com realizay[o de Trabalho, que e 0 transporte para dentro da molecula desejada (Fig. 12.9 C). 0 operador volta ao estado original (Fig. 12.9 A).

e,

sentido normal do transito e unidirecional: operadores que introduzem substancias na celula, nao s[o os mesmos que excretam essas mesmas substancias . Existe sempre uma motecula de ATPase envolvida no processo. Bastante conhecida a Na +-K +-Mg 2 + ATPase, conhecida como s6diopotassio-A TPase, que participa de urn operador muito importante, que e a bomba de sOdio.

o receptor

o estudo da membrana e hoje urn dos cap!tulos mais ativos da Biologia,havendo especialistas que se denominam, com convi~~, membranologistas. ill livros e peri6dicos somente sobre este assunto, a membranologia.

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0

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VOLTA AO ESTADO INICIAL
Fig. 12.9 - Representa~ao de urn operador (ver texto).

Segundo Meister e cols. aminoacidos podem ser transportados para 0 interior da celula, atraves de combinaylro com 0 radical r-glutamil da glut ationa (r-glutamil-cisteinil-glicina). Esse tripeptide se encontra livre em tecidos animais, em concentraylro de 5 a 8 x 10 -3 M. 0 r-glutamil-aminoacido seria hidrolizado no interior da celula, e liberaria 0 aminoacido. Se confirmada, essa hip6tese atribuiria urn papel especlfico para a glutationa, em sistemas biol6gicos.

mais facilmente que 0 Na +, porque tern menor raio hidratado. A agua na"o e exclufda dessas passagens, que possuem cerca de 0,4 nm (4 A). Muitas outras substancias que interferem no transporte de ions ja foram sintetizadas, e foram denominadas de ionOforos (ion, caminhante; phorein, carregar, conduzir), ou seja carreadores de

ions.

No transporte transmembrana de Ca 2 +, fun ciona uma Ca 2 + ATPase. Esse processo e especial mente acentuado na membrana do reticulo sarcoplasmatico, onde ha urn processo ativo de transporte de Ca2 + para 0 interior do reticulo. 0 ion Mg2 + e urn cofator para 0 funcionamento da Ca2 + ATPase. A despolarizaylro da membrana do reticulo sarcoplasmatico liberta 0 calcio e dispara a concentraylro muscular. (Y. Contraylro Muscular).

o transporte passivo de substancias pel a membrana tern do is modos principais: a) Urn e 0 nlro facilitado (ou nlro mediado), que ocorre simplesmente pelo gradiente de concentraya"o, e seu grafico seria urna reta em funylrO da concentrayao (Fig. 12.10 A). A medida que a concentraylro aumenta, 0 fluxo cresce proporcionalmente. b) 0 segundo processo e 0 transporte passivo facilitado, ou mediado. Nesse caso, a relaylrO entre concentraylrO e fluxo segue a cinetica de Michaelis-Menten. A partir de certa concentraya"o, 0 sftio de transporte estli saturado, e 0 fluxo na"o mais aurnenta. Este e exatamente 0 que ocorre nas ZDF.

Alguns antibi6ticos alteram 0 fluxo transmembrana de fons. A valinomicina aumenta a permeabilidade ao K +, e a gramicidina A, aumenta a permeabilidade aos ions K +, ou Na+. 0 mecanismo de transporte pode ser difusllo facilitada. (Y. adiante), como na valinomicina, ou a formaylrO de canais, como na gramicidina A. 0 ion K + passa

Todas as celulas possuem essas duas estruturas, que esta"o sucintamente descritas no Quadro 12 (Y. CeIula). A relaylrO entre essas duas estruturas pode ser visualizada na Figura 12.11. A membrana e responsavel pelo potencial de estado fIXOe po-

o l<{
c:::
UJ

l<{

o
Z

t> <{
~ Z U

t> <{
c:::
~
UJ

U Z

u
FLUXO A FLUXO

- + Na+

+ EE
~

Na+

Eo

+ - +
>

Fig. 12.12 - Gradiente Eletrosm6tico: M - Membrana Potencial: (1) negativo; (2) positivo. Con' centra~a:o - Na+ (l) Na + (2). Fig. 12.11 - Parede e Membrana Celular (ver texto). M Membrana; P - Parede

tencial de a9[o, que resulta de distribui9[0 assimetrica de anions e cations, sendo 0 exterior positivo (ha excessCSes).A parede celular tern carga negativa devido a presen9a de gll1cides, fosfolipides e proteinas, e responsavel pel as propriedades eletroforeticas de celulas (migram para 0 an6dio), pela comunica9a:o, reconhecimento, e adesa:o celular. A pare de celular e chamada de glicoc3lice, em algumas celulas. Membranas e Transporte - LC-12.2 E.Equa~lio de Nemst e Trabalho de Transporte I. Equa~lio de Fluxos Ionicos e Potencial de Equilibrio Existem varias equa90es de fluxos ionicos, cuja base e a equa9[o de Nemst. No sistema da Fi gura 12.12, que pode ser uma celula, ha uma mem-

brana polarizada separando duas concentra90es i6nicas. Os gradientes EIHrico e Osm6tico pod(;n1 ser considerados separadamente. a) 0 Gradiente Eletrico

o ion Na +, positivo, e atraido para 0 lado negativo com uma Energia Eletrica (EE) igual a:
lEE = nEF

n E F

Valencia de ion. diferencial de potencial (volts) entre (1) e (2). Cte. de Faraday.9.65 x 104 C.mol-I

b) 0 Gradiente Osm6tico

o gradiente de concentra9[o (osm6tico), empurra 0 ion Na + de (1) para (2) com'a Energia Osm6tica (Eo) de:

Cte. dos gases. 8,31 J.K -1 .mol Temperatura absoluta, oK Concentraylfo de Origem Concentraylfo de Destino

~1

CI"'120
EE = Eo nEF = RT In
_2_

C2

C1

o valor

do potencial eletrico, E, sera: RT C2' E=In (volts) nF C1 E=23 RT C2 log'nF C1

Essa e a equac;:a:ode Nernst que fornece 0 potencial em condiyOes de equillbrio. A 370C, para ions monovalentes, e usando log decimal, temos: E = 61 ,Slog -= - 61 ,510g(milivolts, mY) C2 C1 Aten~iio Respeitar sempre as ConcentraC;:Oesde Origem (Cd, e Destino (C2), do ion. A celula abaixo tern urn potencial de -85 mV (lado interno) (Fig. 12.13). Os numeros represent am a concentrac;:lo i6nica em m moles. Calcular 0 potencial em condiyOes de equilibrio, dos ions. No sentido Interno (1) para 0 Externo (2), temos:
140

Quando 0 trabalho de transporte e nuiximo, EE e Eo representam a mudanya de energia livre do sistema: ~GE = n~EF ~Go = RTln C
_2 1

Energia ou Trabalho EllHrico Energia ou Trabalho Osmotico ea

C2

C1

o trabalho realizado no transporte(~GT)' soma algebrica dessas energias:

~GT = ~GE + ~Go = n~F

+ RT In

Exemplo -

C2 c-;-

Exemplo -

No caso da celula do exemplo anterior, 0 trabalho de expulsar 0 ion Na +, seria, a 370C.

Na + = 61 5 log --, 12
4

= + 66 mV (Na +) i ~e = ~GT = (1 x 85
X

10-3 x 9,65

104)

K+=61510g---=-98mV , 160 120 C1- = 61 , log --- 4 5 = - 91 mV

+ (8,31 x 310 x Ln

\~o)

o que significam estes valon~s? Primeiro, que nenhum ion esta no potencial de equilIbrio. Se gundo, que 0 potencial da celula resulta do somat6rio de varios ions. Terceiro, que a celula realiza imenso trabalho para manter 0 Na + bem distante de seu potencial de equilibrio (comparar -85 mV com + 66 mY). Por esse motivo, a bomb a i6nica da celula, embora funcione tambem para 0 ion K +, e chamada de bomba de s6dio.

Como 0 sinal de ~G e positivo, 0 transporte nio e expontaneo (passivo). A celula dispende energia para realiza-lo. Notar que, tanto 0 gradiente Eletrico como 0 Osm6tico, .sa-o contnirios A saida de Na +.

No caso do ion K +, seria:

calculo para expulsAo

03. Indicar

tipo de celu1a. nuclear, pos_

1. Primitivas, sem membrana suem ribossomos

2. As mais diferenciadas, com nucleo definido, ribossomos, mitocondrias, lisossomos.

4

-(8,31

x310xlnl6Q)

3. Possuem cloroplastos, utilizam energia radiante para sintetizar biomoleculas. _ 04. Conceituar vras). 1.300 J compartimentaylto (ate 30 pala-

contra

'------v-----J

a favor

fiG (K) i~e= 8.202

9.502

= -

05. Citar tres caracteristicas branas bio16gicas.

funcionais de mem0

fiG = - 1,3 kJ. sinal de G indica que 0 transporte ocorre expontaneamente. 0 gradiente eletrico e contra, o gradiente osm6tico e a favor. Como esse e maior, o K + sai' expontaneamente, e entra por trabalho ativo. Urn calculo simples mostra que a celula trabalha cerca de 11 vezes mais para expulsar 0 Na +, do que para introduzir 0 K +. Para 0 ion 0- temos: (Cl) i.e = fiGT = - (1 x 85 x 10-3 x 9,65 120 - (8.31 x 310 x In -4-)
X

06. Do ponto de vista termodiniimico, membrana biol6gica?

que faz a

07. A membrana permite equilIbrio diniimico, ou o regime estacionario? 08. A area da superficie de uma esfera e A = 4 1T r2 = 1T d 2, e 0 volume de uma esfera e 4 1Td3 V =1T r3 -Calcular a area e 0

volume de uma celula de 5 x 103 run de diiimetro. 09. Quais foryas participam das liga~l'les intermoleculares de componentes de membrana? Sirn ou Nilo. Coulombicas ( Hidrof6bicas ( Covalentes ( ) Ponte~ Y: ( ) 10. A membrana pode ser considerada como tendo quatro estruturas operacionais, os canais, as ZDF, os receptores e os operadores. Citar 3 propriedades de cada estrutura.

104)-

o sinal positivo indica que a saida de cloreto exige energia, mas 0 valor de fiG, pr6ximo de zero, indica que esse ion esta em quase-equilibrio (V.TD). Esses resultados mostram, tambem, que a celula dispende muito pouca energia para expulsar 0 Cl- na celula, aproximadamente a metade da energia gasta, para introduzir 0 K +.

II. Citardois fatores que condicionam a passagem de fons pelos canais. 12. A direya:o da passagem de ions pelos canais se faz atraves do gradiente de (completar ). 13. Conceituar ZDF (ate 20 palavras). 14. Que tipo de cinetica do transporte prevalece nas ZDF. Fazer urn grafico aproximado. 15. Conceituar Receptor (ate 30 palavras). 16. Os receptores de membrana e do citosol possuem afinidade para diferentes tipos de mensageiros. Citar esses tipos de moleculas-mensageiras.

01. Conceituar celula (ate 20 palavras). 02. Completar: 1. Os seres autotrofos as moleculas que necessitam. 2. Os seres heterotrofos gumas moleculas quenecessitam. todas al-

17. Descrever 0 funcionamento de urn receptor (ate 30 palavras). 18. Quais as duas caracteristicas principais no transporte de operadores? 19. Qual e 0 principal papel da glutationa em sistemas biol6gicos?

20. Conceituar ion6foro (ate 20 palavras). 21. Fazer esquema da membrana e parede celular, com as respectivas cargas eletricas. 22. Considere 0 sistema abaixo. Calcular 0 gradiente osm6tico e 0 gradiente eletrico para os ions Na+ e Cl-. Qual gradiente e maior? (1) M (2) NaG O,IM

24. Calcular 0 trabalho de transporte do ion Ca2+ de (1) para (2), no sistema abaixo. 0 transporte e espontiineo? (+) CaCh 0,5 M + 50 mV
Fig. 12.15

(-)
CaCh 0,2 M - 50 mV

NaCI
0,5 M

23. No sistema acima, calcular 0 trabalho de transporte de Na+ de (1) para (2), e vice-versa. 0 trabalho e passivo ou ativo?

25. Se 0 gradiente osm6tico e 0 gradiente eletrico possuem 0 mesmo sentido, que se pode afirmar com relac;:aoao tipo de trans porte, e ao sinal de ~G? E possivel conduir alguma coisa com relac;:aoao sinal de ~Go?