Glifosato Efeito Fisiologico Nas Plantas

ENCARTE ENCARTE TCNICO
INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007
EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES FISIOLGICAS E AGRONMICAS

Tsuioshi Yamada1 Paulo Roberto de Camargo e Castro2
NDICE
1. Introduo .............................................................................. 1 2. Modo de ao do glifosato ...................................................... 1 2.1. Composio qumica ........................................................ 1 2.2. Ao herbicida ................................................................. 2 2.3. Adsoro, dessoro e degradao no solo .................... 3 3. Efeitos do glifosato nas plantas: implicaes fisiolgicas .... 5 3.1. No metabolismo secundrio ............................................ 5 3.2. Na sntese de cido indolilactico (IAA) ......................... 6 3.2.1. Efeitos de biorreguladores na diferenciao cambial .. 8 3.2.2. Auxina e o gravitropismo radicular ......................... 8 3.3. Na sntese de etileno ........................................................ 9 3.4. Na sntese de compostos fenlicos ................................ 10 3.4.1. Lignina .................................................................. 11 3.4.2. Flavonides ........................................................... 11 3.4.3. Fitoalexinas ........................................................... 12 3.4.4. Antocianinas, flavonas e flavonis ....................... 12 3.4.5. Taninos condensados ........................................... 12 3.5. Na sntese de aminocidos e de protenas ...................... 12 3.6. Na ultraestrutura celular ................................................. 13 3.7. Na permeabilidade de membranas ................................... 13 3.8. Na sntese de clorofila .................................................... 14 3.9. Na fotossntese, respirao e transpirao ..................... 14 3.10. Na germinao de sementes e no desenvolvimento das plantas ................................................................... 14 4. Efeitos do glifosato nas plantas: implicaes agronmicas .... 15 4.1. Um pouco da estria ....................................................... 15 4.2. Tranferncia do glifosato da planta-alvo para a planta-no alvo .............................................................. 16 4.3. Efeitos do glifosato no aumento da suscetibilidade das plantas s doenas ......................................................... 17 4.4. Efeitos do glifosato na cultura de soja ............................ 18 4.5. Efeitos do glifosato na cultura de citros ......................... 23 4.6. Efeito do glifosato na cultura da cana-de-acar .............. 26 5. Concluses .......................................................................... 27 6. Dedicatria .......................................................................... 28 7. Referncias ......................................................................... 28
1. INTRODUO
sistema de plantio direto (SPD) ocupa hoje cerca de 25 milhes de hectares ou 50% da rea plantada com culturas anuais no Brasil. A adoo desta prtica pelos agricultores s foi possvel graas ao desenvolvimento de herbicidas, dos quais o glifosato , sem dvida, o mais importante e o mais utilizado no s no SPD como tambm nas culturas perenes. O SPD direto trouxe inegveis benefcios agricultura e ao ambiente. No entanto, os herbicidas, em especial o glifosato, causam tambm alguns efeitos colaterais indesejveis. objetivo deste artigo analisar os mecanismos de ao do glifosato e seus possveis efeitos colaterais para que sua utilizao seja a mais eficiente possvel.
2. MODO DE AO DO GLIFOSATO
2.1. Composio qumica

O glifosato (N-fosfonometil glicina), cuja estrutura mostrada na Figura 1, foi originalmente sintetizado em 1964 como potencial quelante industrial e seu uso como herbicida foi descrito apenas em 1971. Devido limitada solubilidade (1,2% a 25oC) do cido em gua, os sais mais solveis do cido so preferidos para as formulaes. O termo glifosato geralmente utilizado para indicar tanto o cido como seus sais, pois reconhecido que eles so biologicamente equivalentes.
Figura 1. Estrutura qumica do glifosato.
O glifosato um potente herbicida de ps-emergncia, largo espectro, no seletivo, capaz de controlar efetivamente 76 das 78 plantas invasoras mais agressivas (FRANZ, 1985; QUINN, 1993; GRUYS e SIKORSKI, 1999).
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Engenheiro Agrnomo, Doutor em Solos e Nutrio de Plantas, diretor do IPNI, Piracicaba, SP. Telefone/fax: (19) 3433-3254, e-mail: yamada@ipni.com.br Engenheiro Agrnomo, Professor Titular de Fisiologia Vegetal, Departamento de Cincias Biolgicas, ESALQ/USP, Piracicaba, SP. Telefone: (19) 34294268, e-mail: prcastro@esalq.usp.br
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2.2. Ao herbicida
Uma das mais importantes caractersticas do glifosato sua rpida translocao das folhas da planta tratada para as razes, rizomas e meristemas apicais. Esta propriedade sistmica resulta na destruio total de plantas invasoras perenes, difceis de matar, tais como rizomas de Sorghum halepense, Agropyron repens, Cirsium arvense, Cyperus spp., Cinodon dactylon, Imperata cilindrica e mesmo Pueraria lobata (FRANZ, 1985; GRUYS e SIKORSKI, 1999). Quando o glifosato aplicado sobre as plantas, ocorre inicialmente uma rpida penetrao, seguida por uma longa fase de lenta penetrao, sendo que a durao dessas fases depende de numerosos fatores, incluindo espcie, idade, condies ambientais e concentrao do glifosato e surfatante. O glifosato mvel no floema e rapidamente translocado por todas as partes da planta, mas tende a se acumular nas regies meristemticas. Foi sugerido que as cargas negativas da parede celular e do plasmalema repelem o glifosato, fortemente aninico. Essa falta de uma forte ligao pode contribuir para o movimento do glifosato no apoplasto, ou seja, ele apresenta movimentao tanto simplstica como apoplstica. O herbicida pode penetrar na planta atravs de outras rotas. Turner e Loader (1974) demonstraram que formulaes solubilizadas em leo permitiram ao glifosato penetrar pela casca de espcies arbreas. Razes de cultivos em soluo nutritiva contendo glifosato absorvem o herbicida, que se transloca atravs da planta (HADERLIE et al., 1978; GRUYS e SIKORSKI, 1999).
Atravs do simplasto, o glifosato aplicado nas folhas (fonte) translocado para as regies em crescimento no restante da planta (dreno), juntamente com os fotoassimilados (PETERSON et al., 1978). Os sintomas comuns observados aps a aplicao de glifosato so clorose foliar seguida de necrose. Outros sintomas foliares so: enrugamento ou malformaes (especialmente nas reas de rebrotamento) e necrose de meristema e tambm de rizomas e estoles de plantas perenes. Em contraste com muitos herbicidas de contato, os sintomas fitotxicos de danos pelo glifosato geralmente desenvolvem-se lentamente, com a morte ocorrendo aps vrios dias e mesmo semanas. Devido ao longo tempo requerido, a estabilidade in vivo do glifosato uma importante caracterstica que contribui para seus efeitos fitotxicos irreversveis. Nas plantas, o glifosato muito estvel, com pequena degradao detectvel ocorrendo em longo perodo de tempo (GRUYS e SIKORSKI, 1999). O mecanismo de ao do glifosato bastante singular porque ele o nico herbicida capaz de inibir especificamente a enzima 5-enolpiruvil-chiquimato-3-fosfato-sintase (EPSPs) (Figura 2) que catalisa a condensao do cido chiqumico e do fosfato piruvato, evitando, assim, a sntese de trs aminocidos essenciais triptofano, fenilalanina e tirosina (JAWORSKI, 1972; ZABLOTOWICZ e REDDY, 2004). As enzimas EPSPs de todas as plantas, fungos e da maioria das bactrias isoladas e caracterizadas at hoje so inibidas pelo glifosato. O glifosato um potente inibidor submicromolar da enzima EPSPs. As bactrias que superproduzem a EPSPs podem desenvolver-se na presena de concentraes que seriam txicas para
Figura 2. Ao do glifosato e de micronutrientes na rota do cido chiqumico, que leva formao de compostos envolvidos na defesa da planta contra pragas e doenas.
Fonte: Adaptada de GRAHAM e WEBB (1991).
outros organismos. Assim, a transferncia de gene com tolerncia ao glifosato a uma planta suscetvel confere, a esta, a tolerncia ao glifosato (GRUYS e SIKORSKI, 1999). A disrupo da biossntese dos aminocidos aromticos de plantas uma estratgia atrativa para o desenvolvimento de herbicida com caractersticas ambientais favorveis. Isto porque, apesar da rota do chiquimato estar presente em plantas e em muitos microrganismos, ela completamente ausente em mamferos, peixes, pssaros, rpteis e insetos. Estas formas de vida no dependem da rota do chiquimato porque retiram da dieta os produtos aromticos que necessitam. J as plantas so obrigadas a produzir estes aminocidos essenciais para sobreviver e se multiplicar (GRUYS e SIKORSKI, 1999). Conforme pode-se observar na Figura 2, o ponto final da rota do chiquimato a formao do corismato, a partir do qual muitos metablitos secundrios so formados. Entre estes temos tetrahidrofolato (THF), ubiquinona e vitamina K, que so essenciais para a vida da planta. A fenilalanina, alm de participar da biossntese de protenas, tambm substrato para a via do fenilpropanide que produz numerosos produtos secundrios de plantas, tais como antocianinas, lignina, promotores e inibidores de crescimento e compostos fenlicos. Muitos destes, implicados na defesa da planta contra doenas e pragas. O triptofano precursor do cido indolilactico (IAA), hormnio vegetal necessrio para expanso celular, manuteno da dominncia apical e muitos outros processos regulalrios (DEVINE et al., 1993; GRUYS e SIKORSKI, 1999).
2.3. Adsoro, dessoro e degradao no solo

Prata et al. (2000) mencionam que no solo o glifosato caracterizado pela sua alta capacidade de soro e que vrios so os mecanismos explicando este fenmeno, tais como a troca de ligantes com xidos de Fe e Al e as ligaes de hidrognio com as substncias hmicas. Prata e Lavorenti (2002) explicam que, via de regra, quanto menor a solubilidade em gua de uma molcula, maior a capacidade de soro desta no solo. E que o comportamento do glifosato a grande exceo desta regra, pois uma molcula altamente solvel em gua e extremamente sorvida. Explicam ainda que a soro do glifosato (Figura 3) est relacionada s foras de van der Waals, formao de pontes de hidrognio com as substncias hmicas do solo, troca inica (o glifosato pode apresentar carga positiva e negativa ao mesmo tempo) e formao de ligao covalente com os tomos metlicos dos xidos do solo (semelhante adsoro especfica dos fosfatos inorgnicos). Mencionam que este ltimo o mecanismo mais importante para solos oxdicos e faz com que o glifosato permanea no solo como resduo-ligado.
A taxa de metabolismo do glifosato no solo, em geral, inicialmente rpida, mas, posteriormente, seguida por um lento e prolongado perodo de degradao (MOSHIER e PENNER, 1978; NOMURA e HILTON, 1977). Nomura e Hilton (1977) sugerem que a fase inicial rpida representa a degradao do glifosato livre ou facilmente disponvel no solo e que a fase lenta pode ser em funo da demorada liberao do glifosato aprisionado. Eberbach (1998) observou rpida degradao do glifosato no primeiro dia da aplicao no solo, seguida de diminuio at o quadragsimo dia. Segundo o autor, a influncia da adsoro restringiu a disponibilidade do glifosato para a biodegradao ao longo do tempo. Mesma tendncia foi observada por Prata (2002). Ele avaliou a persistncia do glifosato em Latossolo Vermelho distrofrrico conduzido no sistema plantio direto ou convencional e observou que a meia-vida de mineralizao variou entre 252,6 e 782,1 dias e a meia-vida de dissipao entre 14,5 e 25,8 dias. A persistncia do herbicida foi maior no plantio convencional que no plantio direto, pois neste o xido de ferro, o principal adsorvente de glifosato, est envolvido por compostos orgnicos, diminuindo, assim, sua adsoro. Comparando tipos de argila e de adsorventes, Sprankle et al. (1975b) observaram ainda que a caulinita adsorvia mais glifosato que os outros materiais testados. Como a CTC segue a ordem: bentonita > ilita > caulinita > hidrxidos de ferro e alumnio, concluram que a adsoro de glifosato no est relacionada com a CTC da argila, mas sim com o ction saturando a argila. Na caulinita, o glifosato provavelmente est ligado nas bordas quebradas da argila e nos hidrxidos de ferro e alumnio atravs da substituio com hidroxilas (Tabela 1).
Tabela 1. Adsoro de 14C-glifosato por algumas argilas e hidrxidos. Adsorvente Caulinita Ilita Bentonita-Na Hidrxido de ferro Hidrxido de alumnio pH 6,9 7,3 8,1 10,8 3,8 Adsoro de glifosato (nM g-1 de adsorvente ) 498,1 d 276,3 c 4,0 a 39,7 b 6,6 a
Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).
Figura 3. Esquema dos mecanismos envolvidos na soro do glifosato.

Fonte: PRATA e LAVORENTI (2002).
Sprankle et al. (1975b) concluram ainda que a adsoro de C-glifosato bentonita saturada com diferentes ctions seguia a ordem: Ca2+ < Mn2+ < Zn2+ < Mg2+ < Fe3+ < Al3+ (Tabela 2). A forte adsoro ao Al3+ e ao Fe3+ indicaria que o grupo fosfnico do glifosato estaria envolvido na adsoro e que competia com fosfatos inorgnicos pelos stios de adsoro. O controle e as argilas saturadas com Na+, Ca2+ e Mg2+ mostraram pobre desenvolvimento da planta, indicando a pequena adsoro do glifosato. O oposto ocorrendo nas argilas saturadas com Fe3+ e Al3+. Estudos de adsoro de glifosato por solos e argilas minerais efetuados posteriormente por Glass (1987), embora corroborem com a seqncia de adsoro de acordo com os ctions saturando a argila montmorilonita (Na+ < Ca2+ < Mg2+ < Cu2+ < Fe3+), mostram a adsoro crescendo na ordem: montmorilonita > ilita > caulinita. Estes resultados seriam consistentes com a hiptese de que o glifosato seria adsorvido entre os espaos interlaminares dos minerais de argila. O autor sugere ainda que a maior adsoro de glifosato com os ctions de maior valncia seria devido formao de complexos estveis na soluo entre glifosato e estes ctions deslocados para a soluo do solo atravs do processo de troca com prtons da soluo. Fenmeno este j percebido por Hensley et al. (1978) e Hoagland et al. (1979).
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Tabela 2. Efeito de ctions na adsoro de glifosato pela argila bentonita avaliado pelo peso fresco de plantas de trigo com 16 dias de idade e pela tcnica de radiotraador. Glifosato (kg ha-1) Tratamento pH 0 4,8 - - - (mg planta-1) - - Controle Na+ Mg2+ Ca2+ Zn 2+ Mn 2+ Fe3+ Al
1 3+ 14
C-glifosato adsorvido (nM g-1 de argila) 0a 0a 260 e 169 b 201 d 193 e 505 f 516 g
6,0 8,1 6,3 6,5 6,7 5,7 5,4 4,2
551 i1 510 h 465 g 459 g 253 d 365 e 425 fg 446 fg
38 a 49 ab 76 ab 82 b 207 c 369 e 361 e 404 ef
A adsoro de glifosato pela matria orgnica tambm afetada pelo ction que a est saturando. Como se observa na Tabela 4, o crescimento do trigo menor quando a matria orgnica est saturada com Na+ ou com Mg2+ em comparao com ela saturada com Ca2+. Interessante observar que o efeito do Ca foi maior quando saturando a CTC da matria orgnica que a da argila bentonita. O esterco tambm um timo inativador de glifosato (SPRANKLE et al., 1975b). Porm, Prata et al. (2000), estudando soro e dessoro do glifosato em trs solos diferentes, observaram que o glifosato foi extremamente sorvido aos mesmos, independentemente da presena da matria orgnica. E que no houve dessoro do glifosato, ficando a maior parte como resduo ligado com a frao mineral desses solos, principalmente xidos de Fe e Al. O mesmo fenmeno tambm foi observado em trabalho mais recente de Prata et al. (2005).
Tabela 4. Efeito dos ctions ligados matria orgnica (M.O.) no peso fresco (PF) de plantas de trigo com 16 dias de idade. Glifosato (kg ha-1) Tratamento 0 4,48 - - - (mg planta-1 PF) - - 511 392 399 398 340 31 305 152 151 312
Mdias com letras similares no diferem pelo teste Duncan (5%).
Para Hensley et al. (1978), a inativao do glifosato no solo seria por quelao, onde o tamanho do raio inico explicaria as respostas observadas de maiores eficincias para Al3+, Fe3+ e Fe2+. Os ctions com menores raios inicos poderiam ser quelatizados mas no os com maiores raios inicos (Tabela 3). Os autores observaram que a atividade da soluo de 23 mM de glifosato era bastante reduzida por FeCl3 ou AlCl3 com concentraes > 11,3 mM. Colocando-se FeCl3 mais soluo de glifosato em tubo de ensaio, formava-se um precipitado vermelho-castanho em quantidade crescente com o aumento da concentrao de FeCl3.
Tabela 3. Raios inicos de alguns ctions usados nos estudos de desativao do glifosato. on Al3+ Fe3+ Fe2+ Mg 2+ 2+ Mn Na+ Ca2+ K+ NH 4 + Raio () 0,51 0,64 0,74 0,78 0,80 0,97 0,99 1,33 1,43
Controle Areia Esterco M.O. saturada com Na+ M.O. saturada com Mg2+ M.O. saturada com Ca2+
Fonte: HENSLEY et al. (1978), KINJO (s/d); BOHN et al. (1979).
Comentrio muito interessante foi feito por Hoagland et al. (1979) a respeito da formao de complexos entre cidos aminofosfnicos (como o glifosato) e ons metlicos em meio aquoso. Eles observaram que o CaSO4 na soluo reduzia o efeito inibitrio do glifosato no crescimento das plantas. E que o excesso de Ca2+ poderia ser o antdoto atravs da complexao do glifosato por este ction. Outro importante mecanismo para inativao do glifosato no solo sua adsoro atravs de substncias hmicas, tanto na forma slida como dissolvida. O glifosato une-se s substncias hmicas via mecanismo de ligao com hidrognio. E a adsoro proporcional ao tamanho das molculas das substncias hmicas, devido ao maior nmero de ligaes de hidrognio nas molculas maiores (PICCOLO et al., 1996).
No entanto, Piccolo et al. (1996) mostram que as substncias hmicas do solo so capazes de adsorver grandes quantidades de glifosato devido s caractersticas moleculares favorveis, como grande tamanho molecular e alta flexibilidade estereoqumica. Porm, o glifosato adsorvido matria orgnica pode ser facilmente dessorvido, como comentam Piccolo et al. (1996), e, assim, parte do glifosato aplicado no solo pode ficar apenas temporariamente ligado aos materiais hmicos pelas pontes de hidrognio, podendo ser liberado aps algum tempo. Como mostram alguns trabalhos. Cheah et al. (1997), estudando a adsoro, dessoro e mobilidade de quatro pesticidas de uso comum em solos agrcolas malaios, observaram que a dessoro de glifosato em solo arenoso, com CTC de 7,1 meq 100 g-1 e pH 6,7, foi de 5,51% do aplicado, e em solo Muck, com CTC de 54,1 meq 100 g-1 e pH 4,7, foi de 0,73%, mostrando em ambos os solos que a adsoro de glifosato no permanente e que pode ocorrer lixiviao do herbicida ao longo do perfil. Citam, ainda, trabalho de Piccolo et al. (1994) que observaram dessoro da ordem de 15% a 80%. Na soluo do solo o glifosato dessorvido pode ser lixiviado assim como ser absorvido pelas plantas ou mineralizado pelos microrganismos do solo. No entanto, seu acmulo no solo pode aumentar a meia-vida da mineralizao. Como observado por Andra et al. (2003) que, estudando a influncia de repetidas aplicaes de glifosato na sua persistncia e na bioatividade do solo, notaram que com o aumento do nmero de aplicaes de glifosato havia tambm aumento no tempo da meia-vida do glifosato extravel e do mineralizvel (Tabela 5). Concluram os autores que a menor biomineralizao do glifosato com o aumento do nmero de aplicaes indica efeito do herbicida sobre a atividade microbiana do solo. E, por concluso, maior efeito residual. Sprankle et al. (1975b) observaram que o nvel de P no solo o fator mais importante na previso da quantidade adsorvida de glifosato.
medida que se aumenta o teor de P no solo reduz-se a adsoro de glifosato (Tabela 6), cujo efeito pode ser avaliado atravs do menor crescimento de plantas de trigo (Tabela 7): no tratamento com glifosato sem P (controle) o peso seco da planta caiu de 29 mg para 11e 9 mg, com 98 e 196 kg ha-1 de P, respectivamente (SPRANKLE et al., 1975a).
Tabela 5. Meias-vidas (meses) de resduos de 14C-glifosato extravel e mineralizado e seus coeficientes de correlao (R2) de 14C-glifosato aplicado em at quatro vezes no solo. Nmero de aplicaes 1 2 3 4 Extravel Meia-vida (ms) 0,50 1,07 1,18 0,94 R
2
Em resumo, os solos com maiores probabilidades de apresentar toxidez com glifosato so: os arenosos, com baixa saturao por bases, com alto teor de P e baixa quantidade de matria orgnica.
3. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES FISIOLGICAS
3.1. No metabolismo secundrio

A absoro e translocao do glifosato so influenciadas por diversos fatores, incluindo as caractersticas da planta, as condies ambientais, a concentrao do herbicida, o surfatante utilizado e o mtodo de aplicao. Os efeitos de tais fatores j foram extensivamente estudados e muitos dos resultados so encontrados nas revises de Caseley e Coupland (1985) e Franz et al. (1997). A absoro de glifosato um processo que envolve uma rpida penetrao inicial atravs da cutcula, seguida por uma absoro lenta. A difuso considerada o principal processo de transporte do glifosato pela cutcula e, portanto, o gradiente de concentrao entre a regio de deposio e o interior da planta influencia a absoro (CASELEY e COUPLAND, 1985). A absoro do glifosato normalmente aumenta com a reduo no volume de aplicao e aumento de sua concentrao (STAHLMAN e PHILLIPS, 1979). A molcula do glifosato altamente polar e apresenta baixa lipofilicidade, com um coeficiente de partio octanol-gua (log KOW) prximo a -4. Devido a estas caractersticas, possvel que a passagem do glifosato da superfcie da folha para o apoplasto ocorra em funo de um caminho aquoso ou hidroflico, atravs da cutcula lipoflica (CASELEY e COUPLAND, 1985). Os principais componentes qumicos das ceras epicuticulares so os n-alcanos, steres, lcoois e cidos graxos (BAKER, 1982). A cutcula primariamente apolar, mas existem diferenas com relao ao grau de hidrofobicidade devido sua composio. Essas diferenas podem refletir na absoro do glifosato, resultando em menor eficincia do produto quando a cutcula for mais hidrofbica (CHACHALIS et al., 2001). Aps atingir o apoplasto, o glifosato absorvido pelas clulas por um processo complexo, envolvendo mais de um mecanismo. Resultados obtidos por Hetherington et al. (1998) evidenciaram que quando o herbicida est em baixas concentraes no apoplasto, um mediador ativo responsvel por sua absoro, provavelmente um transportador, e em altas concentraes o processo predominante a difuso. Normalmente, o glifosato rapidamente translocado pelas plantas. A principal via de translocao simplstica, entretanto, significativo movimento apoplstico tambm ocorre. Vrios trabalhos indicam que o glifosato segue a mesma rota dos produtos da fotossntese (acares), indo das folhas fotossinteticamente ativas em direo s partes das plantas que utilizam estes acares, estabelecendo-se uma relao de fonte e dreno (CASELEY e COUPLAND, 1985). O processo biossinttico primrio das plantas verdes a fotossntese na qual elas utilizam a energia solar para a produo de compostos orgnicos, agrupados pelas caractersticas comuns em metablitos primrios e secundrios. Os metablitos primrios, essenciais para a sobrevivncia dos organismos so: acares, aminocidos, cidos graxos, nucleotdeos e polmeros derivados deles. Grupo reduzido desses metablitos serve como precursor para sntese de outros compostos em reaes catalisadas enzimaticamente. Estes compostos so chamados de metablitos se-
Mineralizado Meia-vida (ms) 2,17 3,00 3,15 3,40 R

2
1,00 0,94 0,90 0,80
0,87 0,88 0,88 0,90
Fonte: ANDRA et al. (2003).
Tabela 6. Efeito do tipo de solo e do nvel de P na adsoro de 14C-glifosato. Solo Spinks sandy loam Conover sandy clay loam Argila (%) 21,7 29,7 P-solo (kg ha-1) 330 76 Adsoro de glifosato (nM g-1 de solo) 16,5 27,3
Tabela 7. Efeito do nvel de P no solo na disponibilidade do glifosato aplicado em Spinks sandy loam, avaliado pelo peso seco de plantas de trigo com 16 dias de idade. Fonte de fsforo Controle KH 2 PO 4 KH 2 PO 4 Dose de fsforo (kg ha-1) 0 98 196 pH do solo 5,7 5,4 5,4 Glifosato (kg ha-1) 0 56 (mg planta-1 PS) 50 51 51 29 11 9
Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).
A adsoro de glifosato no solo diminuda tambm pelo aumento do pH (SPRANKLE et al., 1975b; MILES e MOYE, 1988; McCONNEL e HOSSNER, 1985), sendo este efeito, no entanto, mais pronunciado em valores elevados de pH, fora da faixa tima para a agricultura (Tabela 8).
Tabela 8. Reduo da adsoro de glifosato com o aumento do pH. Mineral Hematita pH 2,0 4,5 7,0 11,5 Goetita 2,0 4,5 7,0 11,5
Fonte: McCONNELL e HOSSNER (1985).
Adsoro mxima (mmol kg-1) 51,5 37,3 46,7 29,6 134,5 96,4 127,8 21,8
cundrios: cido chiqumico (precursor de vrios compostos aromticos), acetato (precursor de cidos graxos, polifenis, isoprenos, prostaglandinas, etc.) e aminocidos alifticos (biossntese de alcalides). A Figura 4 mostra a rota biossinttica para a produo dos metablitos secundrios (CASTRO et al., 2001; IRELAND, 1997).
Figura 4. Esquema simplificado das rotas biossintticas para produo de compostos fenlicos, isoprenides e alcalides.
Fonte: CASTRO et al. (2001a).
O glifosato o mais importante herbicida a afetar a sntese de metablitos secundrios devido ao bloqueio da rota do cido chiqumico, com muitas implicaes ecolgicas (LYDON e DUKE, 1988). Entre os efeitos, podem ser citados: sntese de IAA e de outros hormnios vegetais, sntese de clorofila, sntese de fitoalexinas e de lignina, sntese de protenas, fotossntese, respirao, transpirao, permeabilidade de membranas e outros mais. A inibio da enzima EPSPs afeta a via metablica do chiquimato, que responsvel pela produo dos aminocidos aromticos fenilalanina, tirosina e triptofano. Vrios trabalhos demonstraram que plantas tratadas com glifosato tornam-se deficientes destes trs aminocidos aromticos, sendo que a adio exgena destes metablitos reverte a intoxicao (FRANZ et al., 1997). Estes trs aminocidos, alm de serem necessrios para a sntese protica, servem de substrato para a produo de muitos outros compostos secundrios, que, conseqentemente, podem ser afetados quando a planta atingida pelo glifosato (COLE, 1985; GRUYS e SIKORSKI, 1999; HAHLBROCK e SCHEEL, 1989; WHETTEN e SEDEROFF, 1995). Uma srie de estudos demonstraram que a inibio da enzima EPSPs pelo glifosato interfere no controle da entrada de carbono na rota do chiquimato pelo aumento da atividade da enzima 3-deoxi-Darabino-heptulosonato-7-fosfato sintase (DAHPS), que catalisa a
condensao de eritrose-4-fosfato com PEP, e considerada enzima reguladora da rota (DEVINE et al., 1993). O aumento da atividade da DAHPS aparentemente ocorre devido aos baixos nveis de arogenato, que um inibidor alostrico da DAHPS e um composto posterior EPSP na rota do chiquimato. Com a reduo da inibio por arogenato, DAHPS continua atuando, o que provoca acmulo de altos nveis de chiquimato, j que a rota interrompida pela inibio da EPSPs. A quantidade de chiquimato que acumulada pela desregulao da rota representa um forte dreno de carbono do ciclo de Calvin, pelo desvio de eritrose-4-fosfato, que seria empregado na regenerao de ribulose bifosfato. Isto representa um efeito importante da inibio da rota pelo glifosato, que reduz drasticamente a produo fotossinttica (GEIGER et al., 1986; GEIGER et al., 1987; SERVIATES et al., 1987; SHIEH et al., 1991). A inibio da EPSPs pelo glifosato causa o bloqueio da sntese dos aminocidos aromticos e dos fenis derivados desses aminocidos (DEVINE et al., 1993). Relatos sobre os efeitos na sntese de fenis especficos so numerosos, sendo que uma reviso detalhada foi realizada por Duke e Hoagland (1985). Os resultados indicam que o glifosato pode aumentar a atividade da fenilalanina amnia-liase (PAL), concomitantemente com o decrscimo na concentrao de fenis secundrios, provavelmente devido a uma reduo no controle da inibio da PAL (COLE et al., 1980). Assim, alm de exaurir o pool de aminocidos aromticos, os nveis txicos de produtos da atividade da PAL, que so os ons amnio e cinamato (e seus derivados) podem exacerbar os processos metablicos da clula vegetal com a elevada atividade da PAL (DUKE e HOAGLAND, 1985). O acmulo de chiquimato causado pela inibio da EPSPs e a desregulao da rota do chiquimato resulta no aumento de certos cidos hidroxibenzicos que aparentemente derivam diretamente do chiquimato (BECERRIL et al., 1989; CAAL et al., 1987; LYDON e DUKE, 1988). Segundo Devine et al. (1993), o efeito relativo no contedo de cidos benzicos muito maior que o efeito no contedo de fenis derivados dos aminocidos aromticos. Uma razo para a reduo no contedo de fenis derivados de aminocidos aromticos ser menor do que o esperado que a rota metablica tem acesso aos aminocidos aromticos provenientes da degradao de protenas e das reservas em vacolos, assim como aos aminocidos recm formados (WANG, 2001). Em doses subletais de glifosato, os efeitos na concentrao de fenis em tecidos exportadores de carboidratos podem ser transitrios. Entretanto, os efeitos podem manter-se pronunciados em rgos-drenos, como frutos e flores (BECERRIL et al., 1989). Isto ocorre em funo do glifosato ser muito mvel no floema, acumulando-se nos rgos-dreno (CASELEY e COUPLAND, 1985). Em funo destas constataes, pode-se considerar que os efeitos nos compostos secundrios podem ocorrer somente na presena do herbicida. Na literatura podem ser encontrados muitos efeitos secundrios causados pelo glifosato e estes variam em funo da vrios fatores, tais como dose, espcie e estdio de desenvolvimento da planta. A seguir, sero apresentados alguns dos efeitos mais relatados na literatura.
3.2. Na sntese de cido indolilactico (IAA)

Na planta, o promotor de crescimento, a auxina cido indolilactico (IAA), deriva do aminocido triptofano atravs de vrias etapas, envolvendo indolpiruvato ou triptamina ou indoletanol para dar indolilacetaldedo, ou glucobrassicina, para dar indolilacetonitrilo, compostos precursores do IAA. A biossntese de IAA inibida pela ao do glifosato. Isto se verifica porque j se encontra
bem estabelecido que glifosato inibe a sntese de corismato e de triptofano. A biossntese de IAA em plantas e bactrias apresentada na Figura 5. Nela verifica-se a possibilidade da ocorrncia de quatro rotas de sntese: a rota do cido indol 3-pirvico, a rota bacteriana, a rota indol-3-acetonitrila (IAN) e a rota da triptamina (TAM). A biossntese de IAA independente do triptofano tem como precursor o indol-3-glicerol fosfato, que por sua vez depende de corismato para sua formao. Como a sntese de corismato tambm inibida pelo glifosato, pode-se dizer que a biossntese de IAA independente do triptofano tambm pode ser inibida pelo herbicida. Ou seja, o glifosato bloqueia totalmente a sntese de IAA. Foi demonstrado que o glifosato exerce uma rpida reduo no contedo de auxina nas plantas atravs da formao de conjugados e pela degradao oxidativa de IAA. Calos de tabaco prtratados com 2 x 10-4 mol L-1 de glifosato mostraram um aumento na habilidade de oxidar 14C-IAA, aplicado em seguida (LEE, 1982a), resultando em nveis muito menores de 14C-IAA nos calos tratados (Figura 6) e no o oposto, como citam Galli e Montezuma (2005). De acordo com Lee (1982b), o aumento no metabolismo seria causado pelo incremento na atividade da IAA-oxidase. Como se sabe, alguns compostos fenlicos so inibidores de IAA-oxidase. No entanto, como a sntese destes compostos fenlicos inibida pela ao do glifosato, haver ento aumento da atividade da IAA oxidase, o que levar a um aumento na oxidao do IAA e, conseqentemente, menor nvel de IAA livre.
Figura 6. Nveis de [2-14C]IAA livre em calos de tabaco pr-tratados com glifosato e no controle.
Fonte: LEE (1982a).
Figura 5. Rotas da biossntese de IAA dependentes do triptofano em vegetais e bactrias. As enzimas que esto presentes somente em bactrias esto marcadas com um asterisco.
Fonte: BARTEL (1997), citado por TAIZ e ZEIGER (2004).
Esta menor produo de IAA poderia explicar os sintomas de seca de ponteiro (dieback) e o menor desenvolvimento da parte area observados em cafezais e pomares ctricos manejados com glifosato. E tambm de razes, como ser discutido mais adiante. A produo e o transporte de auxina so restringidos por doses subletais de glifosato. Baur (1979) demonstrou que a exposio ao glifosato causou uma inibio do movimento baspeto do 14C-IAA a partir do bloco de gar doador localizado no pice cortado de milho. Alm disso, uma acumulao do composto marcado ocorreu na extremidade basal do segmento, o que, juntamente com a falta de difuso do marcador para o interior do bloco receptor localizado na extremidade basal, indicam ligao do IAA no interior do tecido. Outro importante promotor de crescimento das plantas a giberelina. A biossntese desse hormnio vegetal origina-se do 3 acetil CoA, passando por cido mevalnico, geranilgeranil pirofosfato e caureno, dentre outros componentes da via metablica. A auxina (IAA) promove a biossntese de giberelina (Figura 7). Se plantas de ervilha so decapitadas, ocasionando interrupo no alongamento do caule, no somente o nvel de auxina que reduzido, pois sua fonte foi removida, mas tambm o teor de GA1 diminui drasticamente na parte superior do caule. A reposio da gema com suprimento de auxina restaura o nvel de GA1. A gema apical promove o crescimento tanto atravs da biossntese direta da auxina quanto da biossntese de GA1 induzida pela auxina (ROSS e ONEIL, 2001). Dois papis importantes do IAA sero discutidos a seguir.
novo tecido de floema produzido como resultado do tratamento hormonal completamente diferenciado, contendo elementos crivados e placas crivadas. IAA importante para promover a alongao dos derivativos cambiais para produzir vasos de xilema e elementos fibrosos, sendo que, no caso das fibras do xilema, a aplicao de GA promove alongao das mesmas. IAA um importante fator no estabelecimento do dimetro dos vasos em Robinia pseudacacia: altos nveis de IAA aplicados produzem vasos do tipo primaveril e baixos nveis produzem vasos estreitos de vero (DIGBY e WAREING, 1966).
3.2.2. Auxina o gravitropismo radicular

O IAA mostra-se necessrio em concentraes de 10-10 M para promover o crescimento das razes. Sabe-se que o glifosato inibe a sntese de IAA. O gravitropismo (crescimento em direo ao centro da terra) das razes requer a presena de IAA na coifa. O incio da curvatura de razes dispostas horizontalmente est positivamente correlacionado com o desenvolvimento de um fluxo cido assimtrico na zona de alongamento. A induo artifical da assimetria do IAA na zona de alongamento induz curvatura semelhante ao gravitropismo. Esses resultados, tomados em conjunto, sugerem fortemente que o IAA desempenha uma funo importante na gravicurvatura das razes (MOORE e EVANS, 1986). Aplicao assimtrica de clcio em pontas de razes faz com que razes orientadas verticalmente curvem-se em direo fonte de clcio. Tratamento de pontas de razes com EDTA (quelante de clcio) elimina a resposta das razes ao gravitropismo, sendo que este restaurado quando EDTA substitudo por clcio trocvel (LEE et al., 1983). Sabe-se que o glifosato pode tambm complexar o clcio. Existe um movimento preferencial de clcio, atravs da coifa da raiz, quando as mesmas se encontram na posio horizontal. Inibidores do transporte de auxina (TIBA, NPA) bloqueiam o transporte de clcio na coifa e inibem a gravicurvatura. Esses resultados indicam que o clcio move-se a partir da coifa de razes horizontalmente orientadas, sendo que se acumula no lado inferior da coifa, e que esse acmulo assimtrico de clcio resulta na gravicurvatura (Figura 8).
Figura 7. O IAA (da gema apical) promove e necessrio para a biossntese do GA1 nos entrens inferiores. O IAA tambm inibe a degradao da GA1.
Fonte: ROSS e ONEIL (2001).
3.2.1. Efeitos de biorreguladores na diferenciao cambial

Quando IAA aplicado em brotaes de espcies arbreas, a diviso cambial estimulada e os derivativos cambiais se diferenciam para produzir tecido de xilema. Quando GA aplicada, ocorre diviso cambial, mas os derivativos resultantes no lado xilemtico do cmbio permanecem indiferenciados. Os teores de IAA e GA aplicados so importantes na determinao de qual tecido ser produzido: se de xilema ou se de floema. Teores altos de IAA e baixos de GA favorecem a formao de xilema, enquanto teores baixos de IAA e altos de GA favorecem a produo de floema. O
Figura 8. Modelo de Evans-Moore para o gravitropismo.
3.3. Na sntese de etileno

Na biossntese de aminocidos e uredeos verifica-se que a via se ramifica em sntese de triptofano, fenilalanina e tirosina (inibida pela presena de glifosato) ou em sntese de glicina, serina, cistena e metionina. Essa segunda ramificao deve ser mais induzida quando a primeira inibida. Nela nota-se a presena de metionina, precursora da sntese de etileno (Figura 9). Abu-Irmaileh et al. (1979) observaram que a aplicao de soluo com 20 mM do sal de isopropilamnio de glifosato em plantas de feijoeiro aumentou a produo de etileno (Figura 10) e de celulase (Figura 11). O etileno pode inibir o metabolismo de fosfolipdeos, aumentar a permeabilidade da membrana, causar perda de clorofila, aumentar o desverdecimento, inibir a diviso e expanso celular, reduzir a sntese de DNA e aumentar a atividade da celulase nas zonas de absciso. O aumento da atividade de celulase pode diminuir a resistncia s abscises. Gravena (2006) observou que em frutos maduros de citros houve significativo aumento na produo de etileno devido ao glifosato. A quantidade de etileno liberada pelos frutos maduros atingidos pelo glifosato foi bastante desuniforme. Enquanto alguns frutos dobraram sua produo de etileno, outros mantiveram produo semelhante do controle. Essa variao na produo de etileno pode estar correlacionada com o fato da queda de frutos ser desuniforme ao longo do tempo. A absciso dos frutos atingidos pelo glifosato iniciou-se aos 5 dias aps a aplicao (DAA), quando
Figura 10. Efeito de 20 mM do sal isopropilamina de glifosato (pH 7) na produo de etileno por feijoeiro Red Kidney.
Fonte: ABU-IRMAILEH et al. (1979).
Figura 9. Rota biossinttica do etileno e o ciclo de Yang.

Fonte: McKEON et al. (1995).
qenciais: estmulo, sinal e resposta . Enquanto a folha continuar exportando auxina no ocorre absciso. Contudo, quando ela senesce, a produo e a translocao de auxina pela zona de absciso so reduzidas. Concomitantemente, a produo de etileno aumentada e inicia-se o processo de absciso. A absciso foliar normal pode ser atrasada pela auxina ou citocinina exgena. E altamente estimulada por concentraes de etileno no ar to baixa como 0,1 L L-1 ou por aplicaes de ethephon (cido 2-cloroetilfosfnico) que convertido a etileno.
sntese 3.4. Na s ntese de compostos fenlicos

As plantas produzem uma grande variedade de produtos secundrios que contm um grupo fenol um grupo hidroxila funcional em um anel aromtico. Tais substncias so classificadas como compostos fenlicos. Os fenis vegetais constituem um grupo quimicamente heterogneo, com aproximadamente 10.000 compostos: alguns so solveis apenas em solventes orgnicos, outros so cidos carboxlicos e glicosdeos solveis em gua e h, ainda, aqueles que so grandes polmeros insolveis. Devido sua diversidade qumica, os compostos fenlicos apresentam uma variedade de funes nos vegetais. Muitos agem como compostos de defesa contra herbvoros e patgenos. Outros tm funo no suporte mecnico, como atrativos de polinizadores ou dispersores de frutos, na proteo contra a radiao ultravioleta ou reduzindo o crescimento de plantas competidoras adjacentes (TAIZ e ZEIGER, 2004). Os compostos fenlicos so biossintetizados por meio de diferentes rotas, razo pela qual constituem um grupo bastante heterogneo do ponto de vista metablico. Duas rotas metablicas bsicas esto envolvidas na sntese dos compostos fenlicos: a rota do cido chiqumico e a rota do cido malnico (Figura 12). A rota do cido chiqumico participa na biossntese da maioria dos fenis vegetais das plantas superiores. A rota do cido malnico, embora seja uma fonte importante de produtos secundrios fenlicos em fungos e bactrias, menos significativa nas plantas superiores.
Figura 11. Efeito de 20 mM do sal isopropilamina de glifosato na atividade especfica da celulase nas zonas de absciso de feijoeiro Red Kidney.
Fonte: ABU-IRMAILEH et al. (1979).
ainda no havia sintomas visuais de dano na casca e durou at cerca de 30 DAA. Nos dois experimentos anteriores os frutos caram em um intervalo maior que 20 dias (principalmente entre 15 e 35 DAA) e nem todos os que foram atingidos pelo glifosato sofreram absciso. A absciso foliar, de acordo com Osborne (1973), citado por Kozlowski (1978), um fenmeno que envolve trs estgios se-
Figura 12. Na biossntese dos fenis, a rota do cido chiqumico predominante para plantas superiores e a rota do cido malnico para fungos e bactrias.
Fonte: TAIZ e ZEIGER (2004).
10
A rota do cido chiqumico converte precursores de carboidratos derivados da gliclise e da rota da pentose fosfato em aminocidos aromticos. Um dos intermedirios dessa rota o cido chiqumico, que d o nome a essa seqncia de reaes. O glifosato mata os vegetais por bloquear uma etapa desta rota metablica a passagem de chiquimato para corismato. A classe mais abundante de compostos fenlicos secundrios em plantas derivada da fenilalanina, por meio da eliminao de uma molcula de amnia para formar o cido cinmico. Essa reao catalisada pela fenilalanina amonialiase (PAL), situada em um ponto de ramificao entre os metabolismos primrio e secundrio (Figura 13), de forma que a reao que ela catalisa uma etapa reguladora importante na formao de muitos compostos fenlicos (TAIZ e ZEIGER, 2004).
complexos da mesma forma como fazem com outros produtos secundrios. Muitos compostos fenlicos simples apresentam funes importantes nos vegetais, agindo como compostos de defesa contra insetos herbvoros e fungos. Ateno especial tem sido dada fitotoxicidade de certas cumarinas, as furanocumarinas, que apresentam um anel furano (TAIZ e ZEIGER, 2004). Alguns dos compostos fenlicos de importncia para as plantas so discutidos a seguir.
3.4.1. Lignina
Depois da celulose, a substncia orgnica mais abundante nas plantas a lignina, um polmero de grupos fenilpropanides altamente ramificado que apresenta funes primria e secundria. A estrutura precisa da lignina no conhecida devido dificuldade de se extrair lignina das plantas, pois est covalentemente ligada celulose e a outros polissacardeos da parede celular. A lignina encontrada nas paredes celulares de vrios tipos de tecidos de sustentao e vascular, especialmente em traquedeos e elementos de vaso. Ela depositada sobretudo no espessamento da parede secundria, mas tambm pode ocorrer na parede primria e na lamela mdia, em ntimo contato com a celulose e hemicelulose j presentes. A rigidez mecnica da lignina fortalece os caules e o tecido vascular, permitindo o crescimento ascendente e possibilitando que a gua e os sais minerais sejam conduzidos atravs do xilema sob presso negativa, sem haver o colapso do tecido. Uma vez que a lignina um componente-chave do tecido de transporte de gua, a capacidade de produzir lignina deve ter sido uma das adaptaes mais importantes, que permitiu que as plantas colonizassem o ambiente terrestre. Alm de proporcionar suporte mecnico, a lignina desempenha funes protetoras importantes nos vegetais. Sua resistncia fsica cobe seu consumo pelos herbvoros e sua estabilidade qumica torna-a relativamente indigervel por esses organismos. Por sua capacidade de ligao celulose e s protenas, a lignina tambm reduz a digestibilidade dessas substncias. A lignificao bloqueia o crescimento de patgenos e uma resposta freqente infeco ou leso (TAIZ e ZEIGER, 2004). Assim, Meschede et al. (2007a), analisando os teores de lignina e celulose em amostras de Brachiaria decumbens submetidas a subdoses de glifosato, observaram diminuio para perto de 50% nos nveis originais de lignina a partir de 30 dias aps a aplicao do produto, em dose to pequena como 20 mL ha-1 (Tabela 9). Apesar da diminuio de lignina constituir uma melhoria na digestibilidade da Brachiaria decumbens importante lembrar tambm que esta mesma diminuio no contedo de lignina pode tornar tambm a planta mais suscetvel s doenas e ao acamamento. Tambm na cana-de-acar, Meschede et al. (2007c) observaram uma reduo de 30% no nvel de lignina 30 dias aps a aplicao de 400 mL de glifosato por hectare como maturador, que caiu de 3,75%, na testemunha, para 1,95%, no tratamento com glifosato.
Figura 13. Rota dos compostos fenlicos secundrios controlada pela PAL.
Fonte: DUKE e HOAGLAND (1985).
As reaes subseqentes quelas catalisadas pela PAL levam adio de mais grupos hidroxila e outros substituintes. Os cidos transcinmico e p-cumrico e seus derivados so compostos fenlicos simples chamados fenilpropanides, por conterem um anel benznico e uma cadeia lateral de trs carbonos. Os fenilpropanides so importantes unidades bsicas para a formao de compostos fenlicos mais complexos (TAIZ e ZEIGER, 2004). Os compostos fenlicos simples so amplamente distribudos nas plantas vasculares e parecem apresentar diferentes funes. Suas estruturas incluem: (a) Fenilpropanides simples, tais como cido transcinmico, cido p-cumrico e seus derivados, como o cido cafico, os quais apresentam um esqueleto bsico de fenilpropanide. (b) Lactonas de fenilpropanides (steres cclicos) chamadas cumarinas, tambm com esqueleto de fenilpropanide. (c) Derivados do cido benzico, os quais apresentam um esqueleto formado a partir de fenilpropanides pela eliminao de dois carbonos da cadeia lateral. Os vegetais podem modificar os esqueletos carbnicos bsicos de compostos fenlicos simples para formar produtos mais
3.4.2. Flavonides
Constituem a maior classe de fenlicos vegetais. O esqueleto de carbono dos flavonides contm 15 carbonos organizados em dois anis aromticos, ligados por uma cadeia de trs carbonos. Esta estrutura resultante de duas rotas biossintticas separadas: a rota do cido chiqumico e a rota do cido malnico. Os flavonides so classificados em grupos diferentes, primeiramente pelo grau de oxidao da cadeia de trs carbonos. Dentre os principais flavo-
11
Tabela 9. Contedo de lignina em Brachiaria decumbens aos 30 e 60 dias aps a aplicao de glifosato. Botucatu, SP, 2007. Tratamento (mL ha ) 20 40 80 160 320 Testemunha F Tratamento F Bloco C.V. (%) D.M.S.
-1
Dias aps a aplicao 30 13,70 ab 13,35 b 13,78 b 13,27 b 24,23 a 24,54 a 3,22* 1,81 ns 14,25 8,20 60 14,40 ab 15,60 b 14,00 b 13,10 b 24,96 a 26,11 a 3,63* 1,53 ns 20,42 11,70 - - - - - - - - - - - (%) - - - - - - - - - - -
mento do patgeno. No entanto, fitoalexinas no so produzidas durante as infeces biotrficas compatveis, devido a supressores moleculares produzidos pelos patgenos (AGRIOS, 1997; TAIZ e ZEIGER, 2004). interessante observar que tanto o glifosato como o patgeno inibem a sntese de fitoalexinas o primeiro atravs do bloqueio da rota do chiquimato e o segundo atravs da supresso da atividade da PAL-fenilalanina amonialiase (AGRIOS, 1997).
3.4.4. Antocianinas, flavonas e flavonis

As antocianinas, as flavonas e os flavonis so responsveis por muitas cores observadas nas plantas. As antocianinas servem de atrativos para polinizadores e dispersores de sementes, sendo que flavonas e flavonis no so visveis ao olho humano, mas so sinais atrativos para abelhas.
3.4.5. Taninos condensados

So compostos formados pela polimerizao de unidades de flavonides. Normalmente, so constituintes de plantas lenhosas. Como os taninos condensados podem freqentemente ser hidrolisados a antocianidinas por tratamento com cidos fortes, eles muitas vezes so denominados de pr-antocianidinas, que so antocianinas sem seus acares (TAIZ e ZEIGER, 2004).
Fonte: MESCHEDE et al. (2007a).
nides esto as antocianinas, as flavonas, os flavonis e as isoflavonas. Os esqueletos de carbono dos flanovides podem ter vrios substituintes. Os grupos hidroxila esto normalmente presentes nas posies 4, 5 e 7, mas tambm podem ser encontrados em outras posies. Os acares so tambm muito comuns; de fato, a maioria dos flavonides ocorre naturalmente com glicosdeos. Enquanto os grupos hidroxila e acares aumentam a solubilidade em gua dos flavonides, outros substituintes, tais como teres metlicos ou unidades isopentil modificadas, tornam os flavonides lipoflicos (hidrofbicos). Os tipos diferentes de flavonides desempenham funes diversas nos vegetais, incluindo pigmentao e defesa, esta ltima atravs das fitoalexinas (TAIZ e ZEIGER, 2004).
3.5. Na sntese de aminocidos e de protenas

Efeitos do glifosato reduzindo os nveis de fenilalanina e tirosina em tecidos de plantas de soja, milho, algodoeiro e trigo
3.4.3. Fitoalexinas
So definidas como compostos antimicrobianos de baixo peso molecular, sintetizados atravs da rota do cido chiqumico e acumulados nas plantas aps exposio aos microrganismos. Apesar de no se conhecer o seu exato mecanismo, so compostos importantes na defesa da planta contra ataques de bactrias, fungos, nematides e insetos (PAXTON, 2000). Estruturas qumicas de algumas fitoalexinas so mostradas na Figura 14. As fitoalexinas acumulam-se em torno do local da infeco e apresentam atividade antimicrobiana. Em geral, elas no esto presentes nas plantas antes da infeco, mas so sintetizadas muito rapidamente, aps o ataque de microrganismos, pelas clulas sadias adjacentes s clulas danificadas ou necrticas em resposta a materiais que se difundem destas ltimas. A resistncia ocorre quando uma ou mais fitoalexinas atingem concentrao suficiente para restringir o desenvolvi-
Figura 14. Estrutura de algumas fitoalexinas metablitos secundrios com propriedades antimicrobianas, que so rapidamente sintetizados aps a infeco por microrganismo.
Fonte: TAIZ e ZEIGER (2004).
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Tabela 10. Efeitos do glifosato nos pools livres de aminocidos aromticos em quatro espcies vegetais. Fenilalanina Espcie Tecido Concentrao de glifosato (mmol L-1) Soja Milho Algodoeiro Trigo mourisco Raiz Raiz Raiz Hipoctilo 0,5 1,0 0,2 1,0 Controle Tratamento Tirosina Controle Tratamento
- - - - - - - - - - - - - - - (nmol g-1 peso fresco) - - - - - - - - - - - - - - 369 128 307 44 168 77 173 20 117 171 125 59 69 88 149 76
Fonte: DUKE e HOAGLAND (1985).
mourisco so apresentados na Tabela 10, de Duke e Hoagland (1985). Alis, fenmeno constatado por Jaworski (1972) quando estudou o efeito do glifosato em Lemna gibba, uma planta aqutica. Apesar da reduo nos teores de fenilalanina e tirosina, observou-se aumento na quantidade total de aminocidos livres, principalmente glutamato e glutamina, e reduo no teor de protena. Esta reduo seria devido diminuio no pool de fenilalanina, precursora da sntese protica (COLE, 1985). Tymonko (1978), citado por Cole (1985), observou que havia aumento no total de aminocidos livres em clulas isoladas de folhas de soja, e que este aumento era simultneo com o declnio em protena solvel, mas precedido pela reduo de fenilalanina e tirosina livres. Em citros, como conseqncia da ao do glifosato evidenciada pelo acmulo de chiquimato, os teores de aminocidos foram menores nas folhas das plantas tratadas, logo aos 2 DAA, independentemente da dose do herbicida (GRAVENA, 2006). Provavelmente houve reduo na produo dos aminocidos aromticos fenilalanina, triptofano e tirosina devido interrupo da rota metablica do chiquimato (DUKE e HOAGLAND, 1985; HOLLNDER e AMRHEIN, 1980; JAWORSKI, 1972).
quelatizado. Os cloroplastos das folhas tratadas com glifosato mostraram-se anormais, com a lamela arranjada de forma espiralada em torno dos grana. O amido e a lamela do estroma eram tambm muito menos abundantes nas plantas tratadas com glifosato. Como outros herbicidas que afetam a diviso celular, o glifosato tambm evita o acmulo de Ca2+ no interior do mitocndrio. Assim, o efeito na mitose, atravs da quebra dos microtbulos medulares e corticais, pode ser em parte devido a um tipo de desequilbrio de Ca2+. Os efeitos do glifosato na biossntese de aminocidos aromticos e na formao de protenas desses aminocidos tm reduzido os nveis de protenas, como a tubulina, que crtica para a formao de microtbulos, levando a divises aberrantes. A meiose tambm parece ser afetada pelo tratamento com glifosato; grumos de ons bivalentes, material residual, fragmentos e microncleos foram observados em anteras de Secale cereale em desenvolvimento (VAUGHN e DUKE, 1986).
3.7. Na permeabilidade de membranas

Cole (1985) considera como negligvel o efeito do glifosato na permeabilidade da membrana plasmtica. No entanto, OBrien e Prendeville (1979) observaram maior permeabilidade da membrana celular de Lemna minor aps determinado perodo de tempo em que as plantas eram colocadas numa soluo de glifosato. O efeito foi avaliado medindo-se a quantidade de eletrlitos lixiviados atravs de condutivmetro eltrico. A concentrao de 10-1 mM de glifosato aumentou a permeabilidade j entre 12 e 24 horas e com 10-2 mM entre 48 e 96 horas (Tabela 11).
Tabela 11. Efeito do glifosato na lixiviao de eletrlitos em Lemna minor. As plantas ficaram 5 horas em incubao em gua deionizada aps serem submetidas a diferentes perodos de tempo na soluo de glifosato. Glifosato mM 0 10
-1
3.6. Na ultraestrutura celular

Poucos trabalhos foram realizados com glifosato para verificar seus efeitos na ultraestrutura das plantas. Nessas pesquisas, somente foram estudados seus efeitos nas folhas de plantas desenvolvidas. Apesar do glifosato causar clorose e necrose foliar, o herbicida se move e se acumula mais no meristema apical do que nas folhas. Na pesquisa realizada, foi descrita a ultraestrutura das folhas e razes primrias de plntulas de soja, desenvolvidas em hidroponia, com glifosato ou com o herbicida aplicado no cotildone, antes do desenvolvimento das folhas e das razes secundrias. A anlise da morfologia radicular mostrou um aspecto inchado das clulas da ponta da raiz, similar quele observado aps tratamento com trifluralina, a qual interrompe a mitose celular. O inchamento ocorre muito mais lentamente sob tratamento com glifosato do que com rompedores clssicos da mitose, os quais reagem diretamente com a tubulina. O ncleo das clulas da raiz tratadas com glifosato mostrou sintomas de perda de microtbulos, sendo freqentemente observadas clulas com ncleo fortemente lobado ou microncleo e clulas presas a certos estdios de diviso. O glifosato segura lentamente o crescimento pela diminuio da reserva livre de tubulina para a formao de microtbulos medulares e corticais nos meristemas das razes. A estabilidade do microtbulo foi melhorada com a adio de Ca2+
S aps os perodos de tempo (horas) 12 10 16 10 6 24 8 38 14 4 48 11 30 15,6 3 72 6 31 15,6 13 96 12 38 24 7
g mL-1 0 16,9 1,69 (P = 0,05)
10-2 dms
Fonte: OBRIEN e PRENDEVILLE (1979).
A perda no controle da permeabilidade das membranas plasmticas parece ser a caracterstica universal dos tecidos de plantas doentes, independente do tipo de doena ou da natureza do agente patognico (WHEELER, 1978).
13
Na 3.8. N a sntese de clorofila

A reduo no teor de clorofila pode ser resultado da menor sntese ou da maior degradao da clorofila pelo glifosato. Tanto em laboratrio como em condies de campo, a clorose foi o sintoma comum e precoce da injria do glifosato s plantas, similar deficincia de ferro. Durante o crescimento subseqente a clorose desaparece mas pode desenvolver-se em novas folhas, possivelmente devido falta de clorofila. H evidncias de que o glifosato causa efeitos detrimentais na sntese de cido aminolevulnico (ALA), um precursor na biossntese de clorofila, que parece ser dependente de ferro (KITCHEN et al., 1981; NILSSON, 1985). Como se sabe, a biossntese de clorofila necessita de duas enzimas a catalase e a peroxidase que so muito sensveis deficincia de ferro, como mostra a Tabela 12, de Marschner (1995).
Tabela 12. Efeito da deficincia de ferro em folhas de tomateiro no contedo de clorofila e na atividade enzimtica. Tratamento + Fe - Fe Fe nas folhas Clorofila (g g-1 PF) (mg g-1 PF) 18,5 11,1 3,52 0,25 Catalase Peroxidase - (atividade relativa) 100 20 100 56
Tabela 14. Efeito da aplicao foliar de 2,24 kg ha-1 de glifosato na respirao e fotossntese de trigo. Tempo (horas) 0 3 24 72 216 Respirao Fotossntese - - - - - - - (% do controle) - - - - - - 100 89 109 116 114 100 100 101 68 23
Fonte: SPRANKLE et al. (1975c).
Fonte: MACHOD (1986), citado por MARSCHNER (1995).
Estudando o efeito da aplicao de glifosato em folhas de ervilha, girassol e feijoeiro, Shanner (1978) observou que a transpirao foi reduzida em todas as plantas. Todas as plantas morreram no perodo de 10 dias aps a aplicao da soluo de 5 mM de glifosato. A reduo da transpirao se daria pela ao direta do glifosato sobre as clulas-guarda, forando o fechamento dos estmatos. A observao de que a transpirao s afeta o tecido que recebe dose letal de glifosato poderia indicar que o fechamento dos estmatos um dos sintomas que antecede a morte e que as clulas-guarda constituem um dos sistemas mais sensveis disrupo do metabolismo celular causado pelo glifosato.
Nilsson (1985), observando o efeito de metais como o Fe3+ e o Mn na reduo da fitotoxicidade do glifosato, especula que este fenmeno seria devido menor absoro de glifosato pela ao destes metais ou pela formao de complexos estveis, nos quais o glifosato permaneceria inativo mesmo aps a entrada na planta. Meschede et al. (2007b), estudando o efeito de maturadores na cana-de-acar observaram que o glifosato reduzia os teores de clorofila a e clorofila b medidas aos 15 dias aps a aplicao (DAA), mas aos 30 DAA a diferena desaparecia (Tabela 13). Estranhamente, os teores de clorofila tanto a como b na testemunha caem para nveis prximos dos observados no tratamento com glifosato aos 30 DAA.
2+
3.10. Na germinao de sementes e no desenvolvimento das plantas

Sprankle et al. (1975c) observaram que a germinao de sementes de trigo, milho e soja plantadas em areia pouco afetada pela dose de glifosato, o oposto ocorrendo com o crescimento, que ficou bastante reduzido (Tabela 15). No mesmo trabalho, Sprankle et al. (1975c) estudaram o espectro da sensibilidade ao glifosato em sete espcies vegetais: linho, milho, soja, trigo, cevada, aveia e pepino, na busca de bioensaio para deteco deste produto no solo. Foi observado que, entre estas plantas, o linho foi a mais sensvel, ficando o milho, a soja e o trigo no grupo intermedirio, e entre as mais resistentes a cevada, a aveia e o pepino (Tabela 16). Os autores observaram tambm que medida que aumentava a concentrao de glifosato havia dificuldade na emergncia das folhas, e muitas vezes as folhas que conseguiam emergir apresentavam cloroses tpicas, como as de deficincia de zinco. Na prtica, difcil que estes efeitos possam se repetir, principalmente em solos com textura mdia ou argilosa e com altos teores de matria orgnica. Contudo, isto poderia ocorrer nos solos mais arenosos, com a semeadura feita logo aps a dessecao da cobertura com o glifosato.
3.9. Na fotossntese, respirao e transpirao

A aplicao da dose de 2,24 kg ha-1 de glifosato com surfactante no afetou a respirao ou a fotossntese no trigo nas primeiras 24 horas. A respirao permaneceu inalterada durante 216 horas mas a fotossntese foi reduzida aps 72 horas (Tabela 14). O tempo requerido para observar estes efeitos indica que a fotossntese no o modo primrio de ao ou que o herbicida atua lentamente nos processos fotossintticos (SPRANKLE et al., 1975c).
Tabela 13. Estimativa dos teores de clorofila a e b em cana-de-acar variedade SO 803280 aos 15 e 30 DAA dos maturadores. 15 DAA Tratamentos 30 DAA
Clorofila b Clorofila a Clorofila b Clorofila a - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (mg dm-3) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 8,28 14,12 30 1,96 5,01 34 8,62 6,24 6,24 2,27 1,57 1,57
Glifosato, 200 mL ha-1 Testemunha CV (%)

Fonte: MESCHEDE et al. (2007b).
14
Tabela 15. Efeito do glifosato aplicado em plantas cultivadas em areia (com soluo de Hoagland no 1) por 16 dias. Germinaob Glifosato
a
Tabela 17. Efeito do intervalo de tempo entre a aplicao de glifosato e a semeadura do trigo em solo arenoso, com duas doses de fsforo, no peso seco de plantas de trigo de 16 dias de idade. Intervalo de tempo aps a aplicao (semanas) 6 0 3 - - - - - - - - (mg planta-1 PS) - - - - - - - 45 21 45 12 32 29 35 25 34 34 32 31
Crescimento Trigo Milho Soja - - - (mg PS planta-1) - - 33 e 15 c 9 bc 5 ab 2a 28 d 125 d 47 c 19 b 17 b 4a 102 d 110 d 33 c 20 b 11 ab 6a 95 d Fosfato (kg ha-1) Glifosato (kg ha-1)
Trigo Milho Soja - - - - - - - (%) - - - - - 93 a 93 a 93 a 95 a 93 a 93 a 95 a 100 a 100 a 98 a 98 a 93 a 100 a 96 a 93 a 98 a 98 a 97 a
0 0,56c 1,12c 2,24c 4,48c 0,8% MON 0027

a b
0 0 196 196
0 56 56
Sal de mono(dimetilamina) do glifosato. Mdias com mesma letra na coluna no diferem significativamente a 5% pelo Teste de Duncan. c 0,8% (v/v) MON 0027, surfatante adicionado, produto da Monsanto Company, St. Louis, MO.
Tabela 16. Efeito da dose de 0,56 kg ha-1 de glifosato1 aplicado em cultura na areia no crescimento de algumas espcies agrcolas. Espcie Linho Milho Soja Trigo Cevada Aveia Pepino
1 2
Altura da planta Peso seco da parte area - - - - - - - - - - - (% do controle3) - - - - - - - - - - 14 a2 35 b 36 b 56 c 68 d 82 e 75 de 20 a 45 b 33 ab 52 b 71 c 100 c 86 c
Sal de mono(dimetilamina) do glifosato. Mdias na coluna com mesma letra no diferem em 5% pelo teste Duncan. 3 O controle o tratamento no qual 0,8% de surfatante foi aplicado na areia.
Como o glifosato e o fosfato competem pelo mesmo stio de adsoro no solo, h a potencializao da ao deste herbicida com o aumento da dose de fsforo. Contudo, Sprankle et al. (1975a) observaram que esta ao do P pode ser neutralizada mesmo para doses altas como 56 kg ha-1 de glifosato com o aumento do tempo entre a aplicao do herbicida e a semeadura do trigo. Assim, o efeito que era grande com a semeadura efetuada logo aps a aplicao do glifosato foi anulado quando deu-se um intervalo de 6 semanas (Tabela 17). Esta informao muito importante para os produtores que esto abrindo novas reas de plantio em Areias Quartzosas do Brasil Central. sempre conveniente esperar duas ou mais semanas entre a dessecao com o glifosato e o plantio, principalmente considerandose a grande suscetibilidade da soja ao glifosato. Como mostram os muitos trabalhos de pesquisa que sero apresentados mais adiante.
4. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES AGRONMICAS 4.1. Um pouco da estria

Antes como POTAFOS e depois como IPNI, o objetivo de nossa misso sempre foi a busca do SASCEM Sistema Agrcola
Sustentvel com Colheita Econmica Mxima, principalmente a partir da metade da dcada de 90, em plena expanso da cultura da soja nos cerrados do Pas. Na poca, o foco central dos pesquisadores e consultores era a adubao balanceada em macro e micronutrientes. Trabalho importante neste sentido foi desenvolvido pelas vrias Fundaes privadas de pesquisa, como a Fundao MT, Fundao MS e outras mais. E as pesquisas mostraram aumento de produtividade de at 50% com o devido balano de macro e micronutrientes em relao a apenas macronutrientes na adubao da soja. Fomos buscar inspirao nos Estados Unidos, que visitamos em 1996 com agricultores e pesquisadores da Fundao MT de Rondonpolis, e novamente em 1998, com agricultores e agrnomos da Cooperativa Integrada e da Sementes Mau, de Mau da Serra, PR. Ficou claro que o modelo americano de agricultura de gros, baseado no trabalho familiar, com alta mecanizao, terceirizao de muitas operaes como adubao e controle de pragas e doenas , solos frteis, com lenol fretico pouco profundo e, assim, sem dficit hdrico , no serviria para o Brasil. Era preciso criar um modelo prprio e aproveitar a vantagem competitiva do Pas a possibilidade de fazer fotossntese o ano todo. Que ajudaria a reciclar nutrientes e aumentar o teor de matria orgnica do solo, atravs das plantas de cobertura. E ainda, aumentar a eficincia de mquinas e da mo-de-obra com a implantao do conceito de adubao do sistema de produo. Estas idias foram trabalhadas com os GDTs (Grupo de Desenvolvimento de Tecnologia) que criamos para gros em Mau da Serra, PR, com Toshio Watanabe, e em Uberlndia, MG, com Baltazar Fiomari e para citros em Novais, SP, com Ronaldo Cabrera, e em Pirassununga, SP, com Mrcio Storto. A feliz coincidncia de trabalhar ao mesmo tempo com culturas anuais e uma perene permitiu-nos visualizar o que o manejo diferenciado provocava em uma cultura perene, como citros, ao longo dos anos. Algo impossvel de se observar nas culturas anuais, que colhidas aps o ciclo de uns poucos meses deixam quase nenhum vestgio dos tratamentos a que foram submetidas. No trabalho dos grupos com gros testamos exaustivamente diferentes adubaes, densidades e mtodos de semeadura buscando altas produtividades para soja e milho. Apesar de alguns sucessos, ficamos frustrados pela falta de repetio dos resultados nos anos seguintes. E sem nenhuma hiptese do que poderia estar causando este problema. Por outro lado, no trabalho dos grupos com citros s colhemos vitrias. Promovemos mudana para novo manejo, com adubao integral do sistema de produo, ou seja, das plantas de cobertura no meio da rua mais a do pomar para o nvel esperado de produtividade de frutos. O teor de boro no solo foi corrigido com
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ulexita e no mais com cido brico, como no passado, e o gesso foi utilizado conforme as doses indicadas pela EMBRAPA. O manejo das plantas de cobertura no meio da rua passou a ser realizado com roadeira lateral e no mais com glifosato. A mudana observada foi brutal! Comeamos a suspeitar que os resultados positivos estavam relacionados no s ao melhor manejo mas, possivelmente, falta dos efeitos colaterais negativos do glifosato. Para esta segunda etapa da busca tivemos a sorte de agregar colaboradores de peso, como Paulo Roberto de Camargo e Castro, especialista em Fisiologia Vegetal, e Ricardo Victria, especialista em Herbicidas, ambos professores da ESALQ-USP. Juntou-se a ns, ainda, um grupo de 20 estudantes para apoio nas pesquisas em laboratrio e nos testes em campo. Ronaldo Silveira, da RR Agroflorestal, trouxe-nos sua experincia na rea florestal. No CENA, o Professor Malavolta generosamente cedeu-nos parte de sua casa de vegetao para os nossos experimentos. E a Dra. Siu Mui Tsai ajudou-nos nas pesquisas com fixao biolgica de nitrognio. Conseguimos tambm parcerias do Exterior. Da Europa, tivemos desde o incio o apoio de Volker Rmheld, da Hohenheim University, Alemanha, e de Ismail Cakmak, da Sabanci University, Turquia, os dois melhores discpulos de Horst Marschner, o maior nutricionista de plantas do sculo XX. Dos Estados Unidos tivemos Don Huber, da Purdue University; Robert Kremer, da University of Missouri; Barney Gordon, da Kansas State University; e mais recentemente Guri Johal, da Purdue University, e Bruce Wood, do USDA, ARS, Byron-GA. Do Canad, desde 2006, contamos com Myriam Fernandez, pesquisadora do Semiarid Praire Agriculture Centre, Agriculture & Agri-Food. Aps anos de trabalho intenso com esse grupo conseguimos entender os mecanismos de transferncia do glifosato da planta-alvo para a planta-no alvo, e os diversos efeitos colaterais que ele causa no metabolismo da cultura econmica, como ser visto a seguir.
alvo foram apresentados no I Simpsio International sobre Glyphosate realizado de 15 a 19 de Outubro de 2007 na UNESP, Botucatu. Dois deles com o uso de 14C-glifosato e o terceiro medindo o acmulo de chiquimato. Assim, Santos et al. (2007d), estudando a exsudao radicular de glyphosate por braquiria e seus efeitos em plantas de eucalipto, observaram esta transferncia, e que maiores concentraes de 14 C-glifosato foram encontradas em plantas cultivadas no solo arenoso (24% de argila) do que no argiloso (75% de argila) (Figura 15).
Figura 15. 14C-glyphosate, em percentual do aplicado na braquiria, presente nas plantas de eucalipto, cultivadas em dois tipos de solo, em funo da poca de avaliao.
Fonte: SANTOS et al. (2007d).
4.2. Transferncia do glifosato da planta-alvo para a planta-no alvo

Alm da deriva e do glifosato residual do solo, sabido, desde 1982, que pode haver passagem do glifosato da planta-alvo (invasora) para a planta-no alvo (cultura econmica) adjacente atravs do contato entre as razes. Esta transferncia foi comprovada por Rodrigues et al. (1982) estudando os efeitos da exsudao do glifosato de plantas de trigo interplantadas com milho ou com soja no mesmo vaso. No caso do milho, o maior efeito foi na reduo do sistema radicular (Tabela 18).
Tabela 18. Efeito de exsudatos de razes de trigo tratadas com glifosato no desenvolvimento de razes de milho interplantado no mesmo vaso. Tratamento Solo 1 Solo 2
Testumunha Glifosato (1,1 kg ha-1)

Fonte: RODRIGUES et al. (1982).
- - - - - - - - - (g) - - - - - - - - 0,83 0,78 0,48 0,38
A transferncia do glifosato de uma planta para outra fcil de ser provada em laboratrio atravs dos sintomas que ele causa nas folhas e razes da planta-no alvo, ou atravs da medida do cido chiqumico ou ainda com o uso de glifosato marcado com 14C. Trabalhos evidenciando a exsudao radicular do glifosato da planta-alvo e subseqente absoro pelas razes da planta-no
Tambm trabalhando com 14C-glifosato, Ricordi et al. (2007) constataram a translocao radicular de 14C-glifosato ou metablitos da Brachiaria brizantha (planta-alvo) para mudas de citros e de cafeeiro pela presena de radioatividade nas razes e na parte area das mesmas. Por meio da determinao dos teores de cido chiqumico, Vivian et al. (2007) confirmaram que o glifosato aplicado na Brachiaria decumbens era exsudado e reabsorvido pela muda de Eucalyptus grandis cultivada no mesmo vaso. A transferncia do glifosato da planta-alvo para a plantano alvo poderia ser parte da explicao para as melhores produtividades obtidas nas culturas anuais com dessecao antecipada (2 a 3 semanas) em relao semeadura. Com o tempo, o glifosato exsudado pelas razes e adsorvido pelos colides do solo (matria orgnica e argila) pode ser mineralizado pela microbiota do solo, reduzindo-se assim seu efeito danoso. Rmheld (2007), cultivando simultaneamente soja RR (planta- alvo) e girassol (planta-no alvo) observou que a curto prazo (7 dias) houve maior acmulo de chiquimato (indicador para toxicidade de glifosato) na soja RR cultivada no solo arenoso (+ 500 mg g-1 PF de raiz), comparada cultivada no solo argiloso (< 50 mg g-1 PF de raiz), retirado do subsolo calcrio (Figura 16). E levantou a hiptese da possibilidade de uma rpida imobilizao do glifosato pelo maior teor de clcio neste ltimo, alm do maior poder tampo do solo argiloso. J com intervalo de tempo maior (28 dias) h queda brusca na transferncia do glifosato da planta-alvo para a no alvo, conforme pode-se ver na Figura 17. Enquanto com o intervalo de 7 dias o acmulo de chiquimato chegava a mais de 500 mg g-1 PF raiz, com 28 dias o acmulo medido em raiz de soja no atingiu 40 mg g-1 PF raiz. No entanto, agora a transferncia foi maior para o solo argiloso que no arenoso, sugerindo a remobilizao do glifosato adsorvido.
16
Figura 16. Acmulo de chiquimato (indicador para toxicidade de glifosato) em girassol (planta-no alvo) medido 7 dias aps a aplicao de glifosato na soja RR (planta-alvo).
Fonte: RMHELD (2007).
Figura 17. Acmulo de chiquimato (indicador da toxicidade por glifosato) em soja, 8 semanas aps a aplicao de glifosato em Lolium perenne cultivado no mesmo vaso.
Fonte: RMHELD (2007).
Em resumo: (1). Existem provas inequvocas da transferncia do glifosato da planta-alvo (invasoras ou plantas de cobertura) para a plantano alvo (cultura econmica). (2). O devido intervalo de tempo entre a dessecao das invasoras ou das plantas de cobertura pode diminuir esta transferncia. (3). Fica, assim, questionvel o uso de glifosato em culturas perenes submetidas a esta transfuso de glifosato ao longo dos anos.
4.3. Efeitos do glifosato no aumento da suscetibilidade das plantas s doenas
Marschner (1995), com a sntese e a preciso que lhe eram peculiares, cita que tivemos considervel progresso no melhoramento e seleo de plantas com maior resistncia ou tolerncia a doenas e pragas. E que a resistncia das plantas pode ser aumentada atravs da maior formao de barreiras mecnicas (lignificao) e da sntese de compostos Tabela 19. Efeitos do glifosato na produo de gliceolina em hipoctilos decepados de de defesa (fitoalexinas). E que, apesar de geneticasoja inoculadas com a raa 1 de Phytophthora megaspora f.sp. glycinea. mente controlados, estes atributos so consideraTratamentos Gliceolina velmente influenciados por fatores ambientais. Reao da a Inculo Glifosato Experimento 1 Experimento 2 Como tanto a lignificao como a sntese de planta (g mL-1) - - - - - - - - (mg g-1 PF) - - - - - - - fitoalexinas nas plantas superiores passam pela rota do cido chiqumico, previsvel que doses subleNenhuma 10 25 tais do glifosato predisponham a planta incidncia 10 Nenhuma 20 10 de doenas, como confirmado por Duke et al. (2006) Raa 7 Compatvel 220 para Phytophthora megasperma e Pseudomonas Raa 1 Incompatvel 1.240 1.300 syringae em soja (Glycine max), e Colletotrichum Raa 1 4 Compatvel 440 420 lindemuthianum e Pythium spp. em feijoeiro (Phaseolus Raa 1 10 Compatvel 220 130 vulgaris), entre outras culturas. Incompatvel 1.370 1.150 Raa 1 10 + Phe + Tyrb Keen et al. (1982), trabalhando com plntulas a decepadas de soja, observaram que doses de glifosato Reao da planta avaliada 48 horas aps a inoculao. b -1 Phe = fenilalanina, Tyr = tirosina, 400 mg mL-1 de cada foram fornecidos por 48 horas maiores que 10 g mL bloqueavam completamente a na cmara de crescimento antes da inoculao. expresso de resistncia para a raa 1 do fungo aps Fonte: KEEN et al. (1982). 48 horas, e que estas plantas apresentavam sintomas
de doenas e nveis de gliceolina similares s das plantas suscetveis raa 7. Contudo, o fornecimento de fenilalanina e tirosina 48 horas antes da inoculao causou reao incompatvel e alta produo de gliceolina (Tabela 19). O mesmo fenmeno foi observado por Holliday e Keen (1982) quanto resistncia da soja bactria. Que comentam: o fato da acumulao de fitoalexinas ser inibida nas folhas de soja por concentraes subletais de glifosato levanta a possibilidade de que o aumento da severidade de doenas poderia ocorrer em algumas culturas mesmo com a presena de baixos nveis de herbicidas residuais no solo. Para dar idia mais concreta das concentraes que inibem a sntese de fitoalexinas, a dose de 10 g mL-1 equivale a 1 g i.a. de glifosato em 100 litros de gua ou 2,8 mL do produto comercial (com 360 g L-1 do equivalente cido do glifosato) em 100 litros de gua. , pois, uma contaminao que poderia ocorrer rotineiramente, no caso de uso de pulverizadores no lavados adequadamente, pela deriva nas pulverizaes das culturas perenes, como caf e citros, ou ainda na deriva da aplicao area.
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Em citros, o importante papel do escoparone (6,7-dimetoxicumarina) na resistncia s doenas de citros explicada por Afek e Sztejnberg (1995) atravs da atividade inibitria desta fitoalexina sobre vrios fungos fitopatognicos in vitro, mostrada na Tabela 20. Os autores observaram que a produo de escoparone era maior nas plantas resistentes a Phytophthora citrophthora que nas suscetveis. O comprimento da leso nos ramos era inversamente proporcional ao aumento na concentrao de fitoalexina. medida que a leso aumentava, a concentrao de scoparone reduzia (Figura 18). Em outro trabalho, estes mesmos autores observaram que AOA (cido aminooxiactico), inibidor competitivo da PAL, suprimia a produo de escoparone em citros e isto era seguido pela diminuio da resistncia. Como o glifosato pode tambm inibir a sntese de escoparone, lcito esperar que ele possa estar envolvido na perda de resistncia dos citros s doenas, reduzindo a resistncia de citros a P. citrophthora bem como a outros patgenos.
Uma outra forma de defesa a produo de lignina, que pode ser diminuda na planta sob ao do glifosato, conforme Liu et al. (1995), os quais verificaram que a infeco por Phythium spp. em feijoeiro pode ser favorecida pelo glifosato devido reduo na produo de lignina e estmulo germinao e crescimento dos propgulos do patgeno no solo via exsudados da planta. Em resumo, a pesquisa mostra que: (1) para que a planta tenha resistncia s doenas preciso que ela produza nveis adequados de fitoalexinas e lignina; (2) o glifosato, mesmo em doses subletais, faz o oposto.
4.4. Efeitos do glifosato na cultura da soja

Como a soja planta dependente da fixao biolgica de nitrognio, ao estudar os efeitos do glifosato na cultura preciso diferenciar os efeitos na planta dos efeitos no rizbio. J em idos da dcada de 70, Jaworski (1972) mostrava o efeito depressivo do glifosato sobre Rhizobium japonicum. E que este efeito podia ser parcialmente revertido pela adio de fenilalanina e tirosina no meio de cultura de 88% de inibio com o glifosato para 39% quando era feita esta adio (Tabela 21). Moorman et al. (1992) observaram que concentraes de 0,5 e 1,0 mM de glifosato inibiam o desenvolvimento mas no eram letais para linhagens de Bradyrhizobium japonicum em meio de cultura sem aminocidos aromticos, com morte ocorrendo na concentrao de 5 mM (Tabela 22). Estes autores comentavam, j em 1992, que repetidas aplicaes de glifosato nas variedades de soja resistentes ao herbicida poderiam afetar o rizbio e que, assim, linhagens de R. japonicum resistentes ao glifosato poderiam ser requeridas. Isto porque uma nica aplicao foliar de glifosato na dose de 0,5 kg ha-1 pode causar concentraes de at 0,3 mM no tecido radicular de plantas suscetveis (HONEGGER et al., 1985). Mais recentemente, King et al. (2001) alertam que altas doses ou repetidas aplicaes de glifosato podem elevar ainda mais essas concentraes, principalmente em drenos metablicos mais fortes que o sistema radicular, como o caso dos ndulos radiculares fixadores de nitrognio. Estes autores mencionam que a FBN crtica para a obteno de alta produtividade da soja cultivada em solos sem grande disponibilidade de N. Alertam, ainda, que a FBN na soja mais sensvel ao dficit hdrico que outros processos, tais como fotossntese, trocas gasosas, transpirao, absoro e assimilao do N inorgnico do solo. Qualquer condio que afete adversamente a relao simbitica entre a soja e o B. japonicum, como o glifosato no sistema radicular da soja, poderia tambm influenciar na sensibilidade da FBN aos dficits hdricos. No Brasil, Santos et al. (2003) mostram que a ao do glifosato sobre o rizbio depende das estirpes de Bradyrhizobium japonicum assim como da formulao comercial de glifosato empregada (Tabela 23). Concluram estes autores que: (1) todas as estirpes avaliadas foram afetadas pelos componentes do glifosato; (2) a formulao comercial Zapp Qi, comparada ao produto puro e ao produto puro + sal potssico, foi a mais txica para SEMIA 5080 e SEMIA 587 e menos txica apenas para SEMIA 5019.
Tabela 20. Dose efetiva de escoparone para inibio de 50% (DE50) no crescimento micelial de Phytophthora citrophthora e na inibio da germinao conidial de seis outros fungos patognicos in vitro. Espcies de fungos Phythophthora citrophthora Verticillium dahliae Penicillium digitatum Penicillium italicum Colletotrichum gloeosporioides Hendersonula toruloidea Botryiodiplodia (Diplodia) natalensis
Fonte: AFEK e SZTEJNBERG (1995).
DE50 de scoparone (mg mL-1) 97 61 64 60 54 90 85
Figura 18. Acumulao de escoparone e comprimento da leso na casca de Citrus de espcies resistentes: macrophylla ( ), laranja trifoliata ( ), laranja azeda ( ) e espcies suscetveis: limo rugoso ( ), Shamouti ( ), Niva ( ) aps inoculao com Phytophthora citrophthora em temperatura de incubao de 28oC.
Fonte: AFECK e SZTEJNBERG (1995).
18
Tabela 21. Efeito do glifosato na inibio do crescimento de Rhizobium japonicum e sua reverso pela fenilalanina e tirosina. Tratamento Testemunha Glifosato (Gli) Fenilalanina (Phe) Tirosina (Tyr) Gli + Phe Gli + Tyr Phe + Tyr Gli + Phe + Tyr
Fonte: JAWORSKI (1972).
Concentrao (M) 10-4 2 x 10-4 2 x 10-4 10 + 2 x 10

-4 -4 -4
Inibio (%) 0 88 0 0 81 81
Tabela 24. Efeito de diferentes formulaes de glyphosate (43,2 g L-1) sobre o crescimento de estirpes de Bradyrhizobium, medido por meio do aumento da densidade tica (DO), 122 horas aps a inoculao. Tratamento Controle Trop Roundup (original) Agrisato Roundup Transorb Roundup WG Roundup Multiao Zapp Qi PMG 2
1
DO 560 nm (%) SEMIA 5019 100,00 aA1 40,71 deB 43,81 deA 42,21 deA 2,18 fA 34,88 eB 49,95 cdB 74,13 bAB 56,47 cB SEMIA 5080 100,00 aA 96,27 abA 6,09 dB 3,63 dB 0,79 dA 59,75 cA 73,52 bA 77,21 bA 83,36 bA SEMIA 587 100,00 aA 22,72 cC 7,45 dB 3,82 dB 5,59 dA 2,89 dC 1,44 dC 67,41 bB 89,11 aA
10-4 + 2 x 10-4 2 x 10 + 2 x 10
-4
0 39
10-4 + 2 x 10-4 + 2 x 10-4
Tabela 22. Efeito do glifosato no crescimento de estirpes de Bradyrhizobium japonicum em meio de cultura sem aminocidos aromticos. Estirpes de B. japonicum 110 123 138 Glifosato (mM) 0,5 1,0 1,5 0 - - - - - - - - (% de inibio) - - - - - - - - 0 0 0 41 10 15 47 12 19 100 100 100
Mdias seguidas de letras iguais, maiscula na linha e minscula na coluna, no diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 2 Produto puro padro N-(phosphoromethyl) glycina com 99% de pureza.
Fonte: SANTOS et al. (2004).
Fonte: MOORMAN et al. (1992).
Oliveira et al. (2006), da Universidade Estadual de Maring, estudando a interao entre sistemas de manejo e de controle de plantas daninhas em ps-emergncia na cultura da soja, observaram que o manejo antecipado, constitudo de duas aplicaes a primeira aos 24 dias antes da semeadura com glifosato e a segunda na data da semeadura com diuron-paraquat proporcionou maior produtividade da soja, quando comparado aos demais sistemas de manejo (Tabela 25).
Tabela 25. Produtividade de soja (kg ha-1), cv. BRS-154, submetida a diferentes sistemas de manejo e de controle de plantas daninhas em ps-emergncia. Campo Mouro, PR, 2003/2004. Sistemas de manejo Tratamento em ps-emergncia Nenhum Capina manual Seqencial Dose nica - - - - - - - - - - - - - - - - - - (kg ha-1) - - - - - - - - - - - - - - - AP
1
Tabela 23. Efeito do produto puro-padro N-(phosphoromethyl) glycine 18,0 mg L-1 (PMG), PMG sal potssico 27,7 mg L-1 (PMS) e o produto comercial Zapp Qi (36,0 mg L -1 ) sobre o crescimento de estirpes de Bradyrhizobium sp., medido pelo aumento da densidade tica (DO), 155 horas aps a inoculao. Tratamentos Controle PMG PMS Zapp Qi
1
SEMIA 5019 SEMIA 5080 SEMIA 587 - - - - - - - Crescimento relativo (%) - - - - - - 100,0 aA1 72,9 cB 65,5 cB 92,3 bA 100,0 aA 68,8 bB 62,1 bcB 58,7 cC 100,0 aA 91,0 bA 76,2 cA 73,8 cB
2.037,86 bB2
2.404,12 aB 2.538,27 aB 2.930,04 aA
2.396,71 aB
2.372,02 aB
10 DAS 2.181,89 bB Antecipado 2.424,69 bA Testemunha 890,53 CV (%) 6,31

1 2
2.534,16 aB 2.538,27 aB 2.920,17 aA 2.790,12 aA
Mdias seguidas de letras iguais, maiscula na linha e minscula na coluna, no diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Fonte: SANTOS et al. (2003).
AP = aplique-e-plante, DAS = dias antes da semeadura. Mdias seguidas pelas mesmas letras maisculas nas colunas minsculas nas linhas no diferem entre si pelo teste de agrupamento do Scott Knott (5%).
Fonte: OLIVEIRA et al. (2006).
J em outro estudo sobre efeitos do glifosato em estirpes de Bradyrhizobium em que foi aumentado o nmero de formulaes comerciais do herbicida, Santos et al. (2004) observaram que a formulao Zapp Qi foi a menos txica e a formulao Roundup Transorb a mais txica s estirpes de Bradyrhizobium avaliadas (Tabela 24). No entanto, a quantificao dos efeitos do glifosato na produtividade da soja s veio com os trabalhos do grupo do professor Jamil Constantin, da Universidade Estadual de Maring, que mostrava perdas de at 11,2 sacas de soja e 18,5 sacas de milho por hectare apenas por no ter esperado o adequado intervalo de tempo entre a dessecao e a semeadura dessas culturas (CONSTANTIN e OLIVEIRA JUNIOR, 2005).
Comentam os autores que o manejo antecipado resultou em menor infestao aps a emergncia da soja, facilitando o seu controle. O desenvolvimento inicial da cultura livre de uma massa vegetal , portanto, muito importante. Neste experimento, em que a soja se desenvolveu inicialmente sem a presena de uma cobertura vegetal, verde ou seca, o melhor desenvolvimento da cultura resultou em maiores produtividades. Assim, no manejo antecipado a soja produziu de 243,0 a 526,2 kg a mais por hectare, em relao aos outros manejos. Esse tipo de resposta da cultura a diferentes tipos de manejo mais expressivo em reas onde a cobertura vegetal, seja ela composta por adubos verdes ou por plantas daninhas, superior a 40-50% da superfcie do solo e tem altura suficiente para provocar o sombreamento da cultura a ser implantada. Obviamente,
19
alm do sombreamento, podem ocorrer efeitos alelopticos e alteraes na dinmica do carbono e do nitrognio no solo, os quais tm efeitos de intensidade proporcionais cobertura da rea. Em reas com plantas invasoras ou coberturas verdes recm-germinadas ou quando a cobertura vegetal se d apenas em pequenas reboleiras, os efeitos dos sistemas de manejo tendem a se igualar com relao ao desenvolvimento e produtividade da cultura. No entanto, bastante plausvel inferir tambm que o menor intervalo de tempo entre a dessecao e a semeadura da soja esteja proporcionando maior translocao de glifosato da planta dessecada para as plntulas de soja emergentes, afetando assim o desenvolvimento radicular, a fixao biolgica de nitrognio, assim como as micorrizas. Como sugere o trabalho de Lucio et al. (2007), em que o aumento de intervalo de tempo entre a dessecao da cobertura vegetal com 3 kg ha-1 de Roundup WG e a semeadura da soja cultivar Conquista (convencional) proporcionou maior nmero de ndulos, maior altura da planta e maior massa seca de razes em relao ao sistema aplique-e-plante (Tabela 26).
Tabela 26. Interferncia da poca de aplicao nas variveis analisadas. poca de aplicao (dias) 0 7 14 21 28 F trat CV(%)
1
MSOY8008RR, MSOY8100RR, Valiosa RR e NI apresentaram redues em pelo menos um dos parmetros de nodulao avaliados. Dvoranen et al. (2007b) estudaram tambm a influncia do glifosato na massa seca do sistema radicular (MSSR) de 20 cultivares de soja RR sobre a influncia de glifosato. Observaram que os cultivares BRS245RR, MSOY8008RR, MSOY6001RR, BRS247RR e CD213RR tiveram a MSSR reduzida em intensidade semelhante por todas as modalidades de aplicao de glifosato quando comparadas com suas respectivas testemunhas. J a massa seca da parte area (MSPA) foi reduzida pela ao do glifosato nas quatro modalidades de aplicao nos cultivares: MSOY8008RR, Cristalina RR, BRS247RR e Valiosa. A absoro e a translocao do glifosato com 14C pela soja transgnica (variedade CD219RR) foi estudada por Santos et al. (2007a). Estes autores detectaram a presena de 14C-glifosato nos ndulos radiculares de todas as plantas, sendo o maior percentual observado com a formulao Roundup Transorb e a menor com a formulao Roundup Ready (Figura 19). Concluem os autores que os resultados obtidos reforam a hiptese de que o glifosato pode prejudicar a simbiose entre o rizbio e a soja.
Altura (cm) 37,92 b1 50,22 a 54,36 a 54,83 a 54,62 a 18,65 ** 18,78
Raiz (g MS) 5,17 c 16,67 a 12,00 b 15,68 a 12,35 a 38,83 ** 33,09
Ndulos (n) 84,50 c 107,34 bc 127,94 ab 134,37 a 135,94 a 13,01 ** 29,14
Mdias seguidas de mesma letra no diferem significativamente entre si ao nvel de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey; ** significativo pelo teste F ao nvel de 5% de probabilidade.
Fonte: LUCIO et al. (2007).
Efeito do intervalo entre a dessecao da braquiria na micorrizao da soja foi observado por Silva et al. (2006), a qual foi reduzida de 55,5%, na parcela roada, para 31,7%, na parcela dessecada com glifosato, sete dias antes da semeadura, o mesmo no ocorrendo quando o intervalo foi de 14 dias ou mais. Enquanto na soja convencional a causa da intoxicao por glifosato quase sempre acidental (deriva) ou por contato com a rizosfera da planta dessecada ainda verde, no caso da soja transgnica ela deliberadamente pulverizada com este herbicida. Assim, como o rizbio sensvel ao glifosato, de se esperar que a FBN seja tambm afetada, como se observa nos trabalhos seguintes. Estudando o efeito de mobilidades de aplicao de glyphosate sobre a nodulao de 20 cultivares de soja RR, Dvoranen et al. (2007a) relatam que a formao de rizbios nas razes da cultura pode ser afetada por aplicaes deste herbicida. Os tratamentos empregados foram: testemunha sem herbicida; glyphosate em aplicao seqencial de 0,54/0,36 kg ha-1 equivalente cido (EA), aos 12/24 dias aps a emergncia (DAE); glyphosate em aplicao nica de 0,72 kg EA ha-1, aos 20 DAE; glyphosate em aplicao seqencial de 0,72/0,54 kg ha-1, aos 12/24 DAE; glyphosate em aplicao nica de 0,90 kg ha-1, aos 24 DAE. Foram avaliadas as variveis massa seca de ndulos acumulados (MSNT) e nmero de ndulos acumulados (NN). Concluram que os cultivares AL83 Tropical, CD213RR, CD214RR, CD219RR, BRS244RR, BRS247RR, ANTA RR, CRISTALINA RR, MSOY6001RR, MSOY800RR,
Figura 19. 14C-glyphosate presente nos ndulos das razes de plantas de soja (em relao ao total medido) que receberam a aplicao de formulaes desse herbicida e posterior quantificao em intervalos de tempo. Colunas sob letras maisculas e minsculas representam mdias que no diferem entre si pelo teste de Tukey (P < 0,05), respectivamente para cada formulao entre as horas e para as formulaes dentro de cada hora de avaliao. Fonte: SANTOS et al. (2007a).
Santos et al. (2007b) estudaram o efeito da aplicao de trs marcas comerciais de glifosato Roundup Ready, Roundup Transorb e Zapp Qi sobre a soja transgnica (CD 219 RR), na dose de 2 kg ha-1, quando as plantas estavam com o segundo triflio completamente expandido. Estes autores observaram que havia relao entre a maior translocao de glifosato para os rizbios e a reduo na produtividade de soja, com o menor rendimento, maior intoxicao e menor nmero de ndulos radiculares na soja pulverizada com Roundup Transorb, o oposto ocorrendo com o Roundup Ready (Tabela 27), corroborando com os dados da pesquisa anterior. A anlise qumica de amostras foliares coletadas por ocasio do florescimento mostrou o efeito das formulaes do glifosato nos teores de nitrognio, clcio, ferro e cobre, conforme se observa na Tabela 28. Os autores creditam a diminuio no teor foliar de nitrognio ao efeito das formulaes de glifosato, principalmente a Transorb, na fixao biolgica de nitrognio. J a reduo no teor foliar de clcio foi explicada pela menor translocao deste nutriente do hipoctilo para as folhas da soja.
20
Tabela 27. Valores observados para nmero de ndulos em plantas de soja resistente ao glifosato por ocasio do florescimento, intoxicao das plantas (15 dias aps a aplicao dos herbicidas) e produtividade final de gros. Tratamento Testemunha Roundup Ready Roundup Transorb Zapp Qi Ndulos (n por planta) 33,0 a 29,5 a 18,3 b 30,0 a Intoxicao Redimento - - - - - - - - (%) - - - - - - - - 0a 25 b 40 c 28 b 100 a 93 ab 70 c 81 bc
Tabela 29. Efeitos do Mn foliar na produtividade da soja. Estdio de desenvolvimento Semeadura Semeadura Semeadura + V4 V4 V4 + V8 V4 + V8 + R2 Testemunha sem Mn DSM (0,05)
Fonte: GORDON (2007).
Mn (g ha-1) 370 740 370 + 370 370 370 + 370 370 + 370 + 370 -
Produtividade (kg ha-1) (%) 4.439 4.708 4.877 4.439 4.842 4.977 4.439 201 100 106 110 100 109 112 100
Nota: diferentes formulaes de glifosato foram aplicadas 25 dias aps o plantio.

Fonte: SANTOS et al. (2007b).
Tabela 28. Valores observados para os teores de alguns nutrientes presentes nas folhas de soja resistentes ao glifosato coletados por ocasio do florescimento. Tratamento Testemunha Roundup Ready Roundup Transorb Zapp Qi N Ca - - - - (g kg-1) - - - 36,41 a 11,44 a 27,95 b 8,81 c 30,89 ab 10,12 b 29,16 b 7,94 b Fe Cu Mn - - - - - - (mg kg-1) - - - - - - 643,23 a 208,47 b 129,32 b 96,08 b 7,98 a 4,45 b 4,05 b 3,90 b 142,99 176,50 176,81 138,00
Tabela 30. Reduo na produtividade da soja RR em funo da poca de aplicao de Roundup nas plantas de cobertura aveia preta, azevm e pousio e em sucesso cultura de trigo. Plantas de cobertura poca de dessecao 21 das1 14 das 7 das 0 das 7 dds 14 dds 21 dds
1
Cultura anterior Trigo (%)
Aveia preta Azevm Pousio - - - - - - - - - - (%) - - - - - - - - - 100 -2,1 -6,8 -11,2 -17,4 100 -7,3 -18,5 -23,4 -25,9 100 -3,7 -12,3 -17,2 -21,2
Fonte: SANTOS et al. (2007b).
A abrupta diminuio no teor foliar de ferro corrobora os dados de Cakmak 2007 (comunicao particular) de que o glifosato inibe a ao da enzima redutase frrica. Muito significativa foi tambm a diminuio no teor de cobre foliar para quase metade do teor observado na testemunha. Que aparenta ser o micronutriente de mais difcil correo na cultura da soja. No foi observado efeito algum sobre o Mn. Gordon (2007) comenta que, apesar da aceitao generalizada da soja RR (9 x 1, sobre a convencional) nos Estados Unidos, os agricultores esto percebendo que ela (a RR) no est produzindo tanto quanto esperavam, mesmo nas melhores condies de solo e clima. E que existem evidncias apontando para interferncias do glifosato no metabolismo da planta. E tambm na populao de microrganismos do solo responsveis pela reduo do Mn na forma disponvel s plantas (Mn2+). Observou que o problema pode ser resolvido com aplicaes de Mn via solo (2,8 kg ha-1 Mn), ou via foliar, ou ainda via solo + via foliar (Tabela 29). Dois trabalhos recentes, um de Gazziero et al. (2007) publicado em Setembro/2007 e outro de Santos et al. (2007b) ainda no prelo, mostram de forma inequvoca que as melhores produtividades de soja RR so alcanadas com a dessecao feita na prsemeadura. Que corroboram os dados obtidos por Aroldo Marochi (2006), pesquisador da Monsanto. Marochi (2006), estudando pocas de dessecao de coberturas vegetais aveia preta, azevm e pousio observou que os melhores resultados foram obtidos com a dessecao realizada aos 21 dias antes da semeadura. E que havia reduo da produtividade a cada semana de atraso na dessecao, conforme Tabela 30. interessante observar como o efeito da poca de dessecao na produtividade da soja RR depende muito do tipo da cultura anterior. Assim, na Tabela 30 evidente a grande reduo na produtividade da soja RR quando as plantas de cobertura foram des-
100 + 0,8 -1,7 -7,1 -23,4
das = dias antes da semeadura; dds = dias depois da semeadura.
Fonte: MAROCHI (2006).
secadas aos 7 dias depois da semeadura, exceto para a soja RR logo aps o trigo. Fato que poderia ser explicado pelo menor volume de massa verde dessecada antes da semeadura da soja, logo aps a colheita do trigo. E, assim, menor quantidade de glifosato translocaria da planta-alvo para a no alvo. Gazziero et al. (2007), em trabalho oportuno e importante sobre indicaes para o uso do glifosato em soja transgnica, alertam que, apesar de ser possvel eliminar ou retardar a dessecao em pr-semeadura desta cultura, esta uma deciso errada que poder trazer prejuzos no rendimento de gros (Figura 20), atribuindo estes prejuzos mato-competio, visto que a produtividade com a dessecao 15 dias aps a semeadura foi quase igual da testemunha, sem controle das invasoras (Figura 21).
Figura 20. Rendimento da soja RR em funo da poca de dessecao em pr e ps-semeadura.

Fonte: modificada de GAZZIERO et al. (2007).
21
dose de 1 L ha-1 aps 15 a 20 dias da primeira aplicao. E que especificamente para trapoeraba est registrada a aplicao seqencial nas doses de 2,0 L ha-1 seguida de 1,5 L ha-1. Trabalho de Santos (2007b), ainda no prelo, estudou o efeito da poca de dessecao anterior semeadura sobre o desenvolvimento da soja resistente ao glifosato. Observou o autor que: (1) O melhor desenvolvimento da soja RR foi registrado quando a dessecao com glifosato foi feita entre 7 e 21 dias antes da semeadura; (2) A queda de rendimento nas plantas que receberam o herbicida em ps-emergncia foi em mdia de 23%; (3) na testemunha com Brachiaria brizantha, mas sem o controle com o glifosato, o rendimento de gros foi diminudo em mais de 40%. possvel observar ainda na Tabela 31 que o efeito depressivo na produtividade foi quase nulo com a segunda aplicao de glifosato. No entanto, todos os tratamentos com glifosato no dia da semeadura e a 15 dias aps a semeadura tiveram reduo no peso da matria seca de razes e de ndulos. A hiptese de que poderia estar havendo efeito direto do glifosato sobre a semente recm semeada ou sobre as plntulas em desenvolvimento, e destas sobre o rizbio, no pode ser descartada. Alis, Moorman et al. (1992), como j citado, comentavam que repetidas aplicaes de glifosato nas variedades de soja resistentes ao herbicida poderiam afetar o rizbio e que linhagens de R. japonicum resistentes ao glifosato poderiam ser requeridas. Marinho (2004) relata que cientistas das empresas Verdia, Maxigen e Pioneer Hi-Bred desenvolveram um novo gene de resistncia ao glifosato. Embora seja parecido com o do Roundup Ready, da Monsanto, ele seria mais eficiente. A melhoria na tecnologia residiria em dois fatos: primeiro, que as plantas com os novos genes agentam at seis vezes mais herbicidas; segundo, que o glifosato se degrada, ao invs de ficar depositado nos tecidos da planta. O princpio do novo gene o seguinte: ele codifica uma protena que tem a capacidade de degradar o glifosato e transform-lo em N-acetilglifosato, substncia no deletria planta. Como a soja RR resistente ao glifosato, especulamos que esta tecnologia objetiva sua degradao para evitar que seus exsudatos venham a afetar o rizbio.
Figura 21. Experimentos confirmam a necessidade de controlar as plantas daninhas antes da semeadura para evitar a influncia no desenvolvimento da soja RR.
Fonte: GAZZIERO et al. (2007).
Gazziero et al. (2007) lembram ainda que na soja denominada Roundup Ready o glifosato utilizado deve possuir registro e cadastro junto aos rgos competentes. Que atualmente o herbicida Roundup Ready encontra-se registrado com formulao correspondente a 648 g do sal de isopropilamina de glifosato ou 480 g de equivalente cido de glifosato para uso em ps-emergncia, como um produto seletivo em rea de plantio de soja RR, em aplicaes nica ou seqencial. E que a dose registrada para aplicao nica varia de 1,2 a 2,5 L ha-1 do produto comercial Roundup Ready, no perodo de 20 a 45 dias aps a emergncia da cultura, mas que o perodo ideal para a aplicao nica ocorre entre 20 a no mximo 30 dias aps a emergncia. E ainda que aplicaes mais tardias podem favorecer a mato-competio. Mencionam ainda que, conforme o registro do produto Roundup Ready, a primeira dose a ser utilizada deve ser de 1,5 L ha-1 at os 20 dias aps a emergncia da cultura e a segunda
Tabela 31. Peso da massa seca da parte area, razes e ndulos e rendimento de gros de soja RR com diferentes pocas de dessecao com glifosato. poca de aplicao (dias) Pr-semeadura 21 21 21 14 14 14 7 7 7 0 0 0 Sem herbicidas CV(%)
1
Parte area
Razes
Ndulos
Rendimento (%) 99,33 a 77,23 b 77,08 100,00 a 78,54 b 78,69 b 92,35 a 74,33 b 77,56 b 89,14 ab 78,65 b 73,87 b 56,32 11,33
- Ps-semeadura 15 15 15 15 15 15 15 15 21 21 21 21
- - - - - - - - - - - - - - - - (g MS)1 - - - - - - - - - - - - - - - 6,52 a 3,86 b 3,60 b 6,22 a 4,95 ab 3,91 b 6,60 a 4,37 b 4,21 b 5,83 a 4,43 b 4,13 b 2,36 a 7,52 12,75 a 7,32 b 5,11 c 13,24 a 6,89 b 6,32 bc 12,08 a 8,52 b 8,64 b 8,55 b 4,45 c 5,95 bc 4,16 c 11,33 0,433 a 0,219 b 0,244 b 0,398 a 0,213 b 0,218 b 0458 a 0,199 b 0,223 b 0,206 b 0,235 b 0,189 b 0,021 c 27,00
Avaliao realizada no florescimento, 65 dias aps a emergncia das plantas.
Fonte: SANTOS et al. (2007c).
22
4.5. Efeitos do glifosato na cultura de citros

Relatos sobre as conseqncias bioqumicas e fisiolgicas da aplicao de glifosato atingindo as plantas de citros, ou mesmo outras plantas perenes de grande porte, mostram-se incipientes. No entanto, relevante a realizao de estudos com esta finalidade, pois eventualmente as folhas das plantas de citros so atingidas por ocasio do controle de plantas invasoras nos pomares, seja por pulverizaes acidentais causadas por m regulagem e uso dos equipamentos de pulverizao, seja por contato da superfcie das plantas invasoras com as folhas de citros, transferindo parte do produto nelas aplicado, ou por deriva causada pelo vento e pelo contato entre as razes das plantas invasoras-alvo e o sistema radicular das plantas cultivadas. Muitos trabalhos mostram que o chiquimato se acumula rapidamente nas plantas sensveis logo aps a aplicao de glifosato. O acmulo pode ocorrer nas folhas maduras (fonte de fotoassimilados), conforme constatado por Gravena (2006), mas tambm mais evidente nas regies em crescimento das plantas (dreno de fotoassimilados) (BAERSON et al., 2002; BECERRIL et al., 1989; FUCHS et al., 2002; GEIGER et al., 1989; LYDON e DUKE, 1988; PLINE et al., 2002). A maioria dos resultados mostra que o acmulo de chiquimato est diretamente relacionado ao dano, tanto que Singh e Shaner (1998) propem a quantificao do chiquimato como um mtodo para identificao da injria causada por este herbicida. Mudas de limo Cravo, com quatro meses, cultivadas em sala climatizada, foram submetidas aplicao de doses de glifosato: 0, 180, 360 e 720 g e.a. ha-1. No segundo dia, aps a aplicao do herbicida, houve acmulo de chiquimato tanto nas folhas maduras quanto nas novas (GRAVENA, 2006). Doses letais de glifosato causam aumentos na concentrao de chiquimato superiores aos observados por Gravena (2006). Geiger et al. (1986) observaram que o acmulo de chiquimato em folhas maduras de Beta vulgaris (beterraba) inicia-se muito rapidamente, podendo atingir concentrao 80 vezes superior do controle 24 horas aps a aplicao. Becerril et al. (1989) estudaram o efeito de doses no letais de glifosato em plantas de A. theophrasti. O herbicida foi aplicado em folhas maduras e a avaliao efetuada em folhas novas. Aos 6 dias aps a aplicao (DAA), a concentrao de chiquimato nas folhas novas das plantas tratadas foi bastante superior do controle. Fuchs et al. (2002), avaliando folhas maduras de Abutilon theophrasti, no detectaram acmulo de chiquimato em plantas no tratadas, mas, aps a aplicao do herbicida, observaram concentraes de at 0,17 g g-1 de massa fresca. Singh e Shaner (1998), avaliando folhas novas de soja, constataram que a concentrao de chiquimato aumentou de aproximadamente 0,4 mol g-1 para 40 mmol g-1 de massa fresca, aos 8 DAA. O Professor Paulo R. C. Castro, da ESALQ/USP, observou sintomas caractersticos do efeito da deriva de glifosato em mudas de citros (Figura 22). Sintomas visuais de intoxicao pelo glifosato em citros foram observados nos experimentos com aplicao sobre a parte area das plantas, nas doses de 360 e 720 g e.a. ha-1 (GRAVENA, 2006). Os sintomas apresentados pelos dois materiais vegetais foram diferentes em funo do desenvolvimento das plantas, e podem ser divididos em fases, conforme descrito a seguir: Valncia sobre Swingle Fase I: logo aps a aplicao, at cerca de 90 dias, algumas poucas folhas maduras ou recm-amadurecidas (folhas totalmente expandidas) apresentaram manchas clorticas, com centro necro-
Figura 22. Sintomas caractersticos da deriva de glifosato em mudas de citros.
sado. Estas folhas posteriormente caram. A queda foi mais acentuada no final da Fase I, que coincidiu com o incio da estiagem (ms de junho). As notas de dano visual neste perodo chegaram a atingir 10% para a maior dose aplicada sobre a parte area, considerando-se as folhas sintomticas e a aparente reduo no crescimento. Por ocasio da aplicao, no havia brotaes recm emitidas nas plantas. Fase II: entre 60 e 90 DAA comearam a aparecer as primeiras brotaes nas plantas. As plantas atingidas pelo glifosato emitiram tanto brotaes normais quanto deformadas (folhas estreitas). Alguns ramos com brotaes deformadas tambm apresentaram queda de folhas e morte da regio apical. Este ltimo efeito aparentemente foi favorecido pela deficincia hdrica. As notas de dano visual neste perodo chegaram a 25% para a maior dose aplicada sobre a parte area, considerando-se a desfolha, brotaes deformadas e a aparente reduo no crescimento. Fase III: a terceira fase coincide com o incio do perodo das chuvas e a retomada do crescimento das plantas pela intensificao na emisso de brotaes. Nesta fase constatou-se evidente recuperao das plantas danificadas pelo glifosato. As novas brotaes foram normais, sem qualquer dano. Assim mesmo, as brotaes emitidas anteriormente e que se apresentavam deformadas permaneceram na planta, podendo ser facilmente identificadas. As notas de dano chegaram a 12% para a maior dose devido persistncia das brotaes deformadas nas plantas (GRAVENA, 2006). O fato do glifosato ter afetado principalmente as brotaes emitidas aps sua aplicao permite duas hipteses associadas ou no: (a) logo aps a aplicao, o herbicida se transloca na planta, atingindo as regies meristemticas, incluindo gemas axilares, afetando a posterior morfognese das brotaes; (b) quando as brotaes esto sendo emitidas, o glifosato no metabolizado pela planta transloca-se juntamente com os fotoassimilados, afetando as brotaes durante a morfognese. Nenhuma destas hipteses pode ser descartada; no entanto, muitos fatores podem prejudicar a
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ocorrncia da segunda. Mesmo sendo comum que o glifosato no seja metabolizado pelas plantas (COUPLAND, 1985; GRUYS e SIKORSKI, 1999), diferentes processos podem estar envolvidos na reduo de sua disponibilidade no intervalo entre a aplicao e a emisso das brotaes deformadas. A sua disponibilidade pode ser afetada pela sua ligao enzima-alvo (EPSPs), conjugao s molculas orgnicas (CATANEO et al., 2003), exsudao radicular (RODRIGUES et al., 1982) e, inclusive, alguma metabolizao pelas plantas ou por microrganismos presentes nas plantas (COUPLAND, 1985; MONQUERO et al., 2004). Danos similares, ou seja, clorose e queda de folhas prformadas (incluindo a morte de ramos) e m formao das brotaes subseqentes foram observadas por Tucker (1977), testando doses de glifosato entre 1,7 e 6,6 kg ha-1 e.a., aplicadas s folhagens de plantas de citros em diferentes idades. O autor observou tambm que o efeito limitou-se s regies atingidas pela pulverizao de glifosato. Ramos adjacentes no foram afetados. A persistncia dos sintomas por at dois anos aps a aplicao foi observada por Toth e Morrison (1977). No trabalho de Gravena (2006), as trs doses de glifosato causaram queda de frutos presentes na regio atingida pela pulverizao. A queda iniciou-se logo na segunda semana aps a aplicao do herbicida. Aos 15 DAA, as doses de 360, 720 e 1.080 g ha-1 e.a. de glifosato causaram 9%, 16% e 19% de queda, respectivamente (Figura 23). A queda foi crescente at 45 DAA, aps os quais se manteve constante. Aos 60 DAA, a porcentagem de frutos cados na duas maiores doses foi de 70% e na menor dose foi de 36%. No controle e nas partes das plantas no atingidas pela pulverizao de glifosato no se observou a queda de frutos. A quase totalidade dos frutos que caiu devido ao glifosato (93%) apresentava sintoma de dano. O dano se caracterizou por manchas levemente amarelecidas e necrose irregular na casca do fruto, atingindo 20% da rea externa do fruto, em mdia, independentemente da dose. Estes danos estiveram localizados principalmente na regio do fruto exposta aplicao do herbicida. No se verificou dano interno no fruto. Os sintomas foram constatados
quando estes ainda estavam na planta, mas intensificaram-se aps a queda (GRAVENA, 2006). O fato dos danos na casca dos frutos terem se localizado principalmente na regio exposta aplicao indica que o produto que atinge diretamente o fruto tem grande importncia na queda. Para confirmar estes indcios Gravena (2006), realizou um segundo experimento, avaliando o efeito do produto que atinge os frutos, as folhas ou frutos + folhas. A queda de frutos foi linearmente crescente a partir de doses superiores a 90 g ha-1 e.a. de glifosato, principalmente quando o herbicida atingiu os frutos. A queda foi pouco significativa para a aplicao atingindo somente as folhas. Portanto, concluiu que a translocao do herbicida na planta teve pouco efeito na queda de frutos. Trabalhos com outros cultivares de citros avaliando a queda de frutos devido ao glifosato foram conduzidos por Tucker (1977) e Erickson (1996). Os resultados obtidos por estes autores se assemelham aos de Gravena (2006), havendo dependncia de dose alta, fruto com estdio avanado de desenvolvimento e aplicao direta sobre o fruto para que ocorra a queda. Tucker (1977) avaliou frutos com seis semanas e cinco meses de idade, dos cultivares Pineapple e Valncia, submetido s doses de 1.700 e 3.300 g ha-1 e.a. Os frutos mais novos no foram afetados por ambas as doses. Houve queda de frutos mais velhos nas duas doses, mas foi mais acentuada na maior delas. O autor tambm verificou danos na casca dos frutos, localizados principalmente na regio atingida pela pulverizao. Erickson (1996) constatou efeito positivo do aumento na concentrao de glifosato na queda de frutos dos cultivares Hamlin, Navel, Ruby Red, Marsh, Pineapple, Valncia e Murcott. A resposta dos cultivares foi diferencial e esteve, em parte, correlacionada com o estdio de maturao dos frutos, j que a aplicao foi realizada na mesma poca para todos os cultivares. Os cultivares tardios foram menos afetados. O autor tambm constatou correlao positiva entre a queda de frutos e o contedo de slidos solveis totais em Hamlin e que a queda pouco afetada quando o glifosato aplicado somente nas folhas prximas aos frutos. Durante o processo final de maturao dos frutos ctricos, as modificaes mais significativas so as que se processam no contedo de slidos solveis totais, na acidez titulvel e na colorao da casca (CASTRO et al., 2001b; MEDINA et al., 2005). O glifosato no afetou a qualidade interna dos frutos, mas proporcionou alterao na colorao e necrose da casca, principalmente nas regies diretamente atingidas pela pulverizao. Este efeito pode ser atribudo ao estmulo na produo de etileno proporcionado pela ao do glifosato. A mudana natural na colorao da casca dos frutos ocorre devido degradao das clorofilas e sntese de carotenides (CASTRO et al., 2001b; MEDINA et al., 2005). O etileno pode controlar esse processo em frutos ctricos, tanto que comum sua aplicao exgena, aps a colheita, visando o desverdecimento para uniformizar a colorao da casca (AWAD e MOREIRA, 1973; CASTRO et al., 1991; WARDOWSKI et al., 1986). Quando utilizado em doses elevadas, o etileno pode causar efeitos indesejveis, danificando a casca do fruto (WARDOWSKI et al., 1986). A conseqncia final dos efeitos do glifosato a absciso dos frutos, que tambm controlada pelo etileno (ISMAIL, 1969; ISMAIL, 1971; WARDOWSKI e
Figura 23. Porcentagem de queda de frutos em funo da dose de glifosato aplicada dirigida ao tero basal das plantas. As doses da ltima avaliao acompanhadas de letras distintas diferiram pelo teste de Tukey a 5%. Os pontos representam as mdias com os seus respectivos erros padres .
Fonte: GRAVENA (2006).
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McORNACK, 1973). O estmulo da produo de etileno pode, inclusive, ser utilizado no desbaste de frutos ctricos pela aplicao exgena de produtos como o ethephon e o etilconazole (CASTRO et al., 2001b; GUARDIOLA et al., 1988). Abu-Irmaileh et al. (1979) verificaram estmulo na produo de etileno causado pelo glifosato em folhas de feijoeiro, correlacionado com o aumento na atividade da enzima celulase. O processo normal de absciso de folhas e frutos envolve o estmulo, pelo etileno, da atividade da celulase e outras enzimas que atuam nas zonas de absciso (REID, 1995; TAIZ e ZEIGER, 2004). Castro et al. (2001b) verificaram que a aplicao de 20 mg L-1 de giberelina + 20 mg L-1 de cido naftalenactico promoveu remisso dos sintomas de clorose variegada dos citros (CVC). Prates et al. (1983, 1988) observaram que rvores de citros com sintomas iniciais de declnio dos citros pulverizadas com 20 mg L-1 de GA + 8 mg L-1 de 2,4-D tiveram remisso dos sintomas da anomalia fisiolgica. Serciloto et al. (2003) verificaram que a aplicao de 20 mg L-1 de giberelina em lima cida Tahiti elevou o teor de clorofila nas folhas, aumentou a fixao de dixido de carbono da fotossntese e a taxa transpiratria. O uso da cobertura vegetal para o controle de invasoras estudado h muito tempo. Assim, h 47 anos Gallo e Rodrigues (1960) j mostravam a importncia das leguminosas e principalmente da cobertura morta com capim gordura no aumento da produtividade da laranjeira Hamlin. A cobertura morta com capim gordura aumentou a produo em 105% em relao ao cultivo com o uso de herbicidas. E o teor de P foliar em 28% (Tabela 32). Apesar de feito h tanto tempo, muitas concluses tiradas pelos autores so vlidas e conferem com as que observamos hoje,
Tabela 32. Efeitos de prticas de cultivo do solo na produo e no teor foliar de P de laranjeira Hamlin enxertada sobre laranjeira caipira. Prticas de cultivo Herbicidas Duas lavras Limpo + guandu Limpo + mucuna Cobertura morta Produo (kg/rvore) 40,7 47,7 49,6 60,9 83,7 P foliar (g ha-1) 1,18 1,24 1,27 1,36 1,52 (%) 100 105 107 115 128
Massa verde: 18 t ha-1 de mucuna, 10 t ha-1 de guandu e 50 t ha-1 de cobertura morta de capim gordura.
Fonte: GALLO e RODRIGUEZ (1960).
como, por exemplo, (1) reduo do teor foliar de N com cobertura de gramneas e (2) aumento no teor de P foliar com a cobertura morta. Resultado semelhante, mostrando a importncia da palhada na produtividade de citros, foi obtido por Cabrera (2007). Manejo alternativo ao sistema convencional (Figuras 24 e 25), com o uso de roadeira com lanamento lateral da massa triturada das invasoras e plantas de cobertura, tem tido muito sucesso entre os citricultores. Estima-se que este manejo j foi adotado em mais de 70% dos citricultores no Estado de So Paulo. tecnologia em constante evoluo. As novas roadeiras trabalham rente aos troncos das rvores, assim como busca-se a implantao do consrcio de leguminosas com gramneas nas entrelinhas.
Figura 24. Manejo convencional das invasoras na citricultura: (a) trator com barra aplicadora de herbicida; (b) glifosato aplicado na linha de plantio e roadeira no meioda rua; (c) glifosato em rea total; (d) glifosato na linha e grade no meio da rua.
Crdito das fotos: (a) T. Yamada; (b), (c) e (d) Mrcio Storto.
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Figura 25. Manejo alternativo das plantas de cobertura na citricultura: (a) roadeira lateral em ao; (b) resduos roados lanados debaixo da saia da planta; (c) braquiria consorciada com Arachis pintoi; (d) braquiria consorciada com ervilhaca peluda.
Crdito das fotos: T. Yamada.
A afirmativa de que o glifosato rapidamente mineralizado no solo nem sempre evidente. Assim, comum observar plantas com sintomas tpicos da intoxicao em reas de reforma de pomares no tratados com glifosato (Figura 26) indicando a triste transferncia do problema de uma gerao para outra.
frutos. Mtodo alternativo, com uso de plantas de cobertura e roadeira lateral, tem dado timos resultados.
4.6. Efeito do glifosato na cultura da cana-de-acar

Netto (2006) menciona que a maturao considerada como um dos aspectos mais importantes na produo de cana-de-acar. E que a falta de cultivares com maturao precoce e produtivos pode ser contornada empregando-se maturadores qumicos e, assim, suprir as usinas com cana madura o ano todo. Os produtos tradicionalmente utilizados como maturadores de cana-de-acar pertencem ao grupo dos inibidores de crescimento o glifosato e o fluazifop-butil (fusilade), e ao dos retardadores de crescimento o cido (2-cloroetil) fosfnico (ethephon), o etil trinexapac (moddus) e o sulfometurom metil (curavial). O efeito maturador desses produtos se d pelo aumento de etileno nas plantas. Verifica-se pela Figura 27 que os maturadores aplicados precoce (retardadores) ou tardiamente (inibidores) na cana-de-acar provocam a maturao pelo estresse causado na planta, seja atravs da reduo do comprimento do entren (carretel) seja por meio de leso (dessecao) apical localizada, respectivamente. O estresse leva sntese endgena de cido abscsico (ABA) e de etileno. Apesar do cido indolilactico (IAA) e da benziladenina (BA) estimularem a ao estressante, o ABA tende a restringir o estresse, semelhantemente ao efeito de uma chuva (reidratao). A presena de metionina tende a produzir s-adenosil metionina (SAM) que sob estresse passa a cido 1-carboxlico 1-amino ciclopropano (ACC), precursor do etileno. Neste ponto,
Figura 26. Herdando o glifosato da cultura anterior?

Crdito da foto: Carlos Eduardo Sichieri.
Resumindo, a contaminao de glifosato na cultura de citros pode causar sintomas tpicos foliares, aumento de chiquimato (medida bioqumica da intoxicao por glifosato), desfolha e aborto de
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Figura 27. Maturadores de cana-de-acar: estresse modificador da participao de fotoassimilados.
Figura 28. Peso da produo por parcela (4 linhas de 20 m) da cana-deacar SP 70-1143, tratada com maturadores, na colheita aos 172 dias aps os tratamentos precoces.
IAA novamente pode estimular a sntese de etileno, sendo que BA favorece o efeito de IAA. ACC pode tambm formar n-malonil-ACC, restringindo a produo de etileno. Netto (2006) comenta que todos os reguladores vegetais so absorvidos via foliar, o que dificulta a aplicao devido ao porte do canavial, pois no existe equipamento tratorizado que consiga realizar esta operao a contento. E que para contornar este problema realiza-se a aplicao area seguindo critrios tcnicos como: altura de vo de 5 metros em relao ao alvo; aplicao sempre no sentido transversal ao vento; aplicao suspensa sempre que a velocidade do vento for zero ou superior a 10 km/h; umidade relativa do ar sempre superior a 55%; temperatura inferior a 30C e vazo de 30 L ha-1. E que devido a estas pr-condies os perodos de aplicao restringem-se ao amanhecer e ao entardecer. Devido a problemas industriais, existe uma tendncia de utilizao preferencial de retardadores em relao a inibidores. Alm do mais, freqentemente ocorre uma reduo na fitomassa da canade-acar quando tratada com inibidores de crescimento, conforme mostra trabalho do Professor Paulo Roberto de Camargo e Castro (Figura 28), assim como trabalhos de Leite et al. (2007) e Siqueira et al. (2007), resumidos na Tabela 32. Observa-se na Figura 28 que no estudo do efeito comparado de ethephon (Ethrel), fluazifop-butil (Fusilade) e glifosato (Roundup) na produo de cana-de-acar SP70-1143, aos 172 dias aps os tratamentos precoces, houve uma tendncia dos maturadores reduzirem o rendimento da cana, mostrando efeito mais pronunciado do glifosato restringindo a produtividade em cerca de 30% em relao ao controle. Considerando os possveis danos ambientais e agrcolas que causam os maturadores tanto os inibidores como os retar-
dadores de crescimento , fica questionvel o uso destes produtos. Como eles promovem o aumento do teor etileno nas plantas, podem potencialmente aumentar a incidncia de doenas nas plantas pela ao do etileno que leva perda do controle da permeabilidade plasmtica, que , de acordo com Wheeler (1978), a causa primria de todas doenas, no importando a natureza do patgeno. Dr. James Rahe, que muito estudou os efeitos do glifosato no aumento da incidncia de doenas de plantas e que aqui esteve em Maro/2007, informou-nos que no Canad proibida a aplicao via area de glifosato. Por que ser que continua sendo permitida no Brasil?
5. CONCLUSES
O glifosato um potente herbicida sistmico, de psemergncia, no seletivo, capaz de controlar efetivamente todas as invasoras na agricultura atravs da inibio da enzima 5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase (EPSPs). No solo o glifosato pode ser adsorvido, dessorvido e degradado, com meia-vida de dissipao entre 14,5 e 25,8 dias e meia-vida de mineralizao entre 252,6 e 282,1 dias em Latossolo Vermelho distrofrrico. Tem uma srie de efeitos no metabolismo secundrio das plantas, tais como: na sntese do cido indolilactico (IAA), na sntese do etileno, na sntese de compostos fenlicos, na sntese de aminocidos e de protenas, na ultraestrutura celular, na permeabilidade de membranas, na sntese de clorofila, na fotossntese, respirao e transpirao, na germinao de sementes e desenvolvimento das plantas, entre outras mais.
Tabela 32. Produtividade de colmos da cana-de-acar variedade RB 855453 e SP 80-3280 sob efeitos de maturadores em incio de safra e meio de safra, respectivamente. Igara do Tiet, SP. Incio safra (RB 855453)1 Tratamentos 2004 (90 DAA) 2005 (90 DAA)
-1
Meio da safra (SP80-3280)2 2004 (174 DAA) 2005 (90 DAA)
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (t cana ha ) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Testemunha Glifosato Sulfumeturon methil C.C. + glifosato CV(%) 131 abA 126 abA 134 aA 123 bA 7,63 113 aB 104 abB 112 aB 100 bB 11,24 110,6 aA 107,2 aA 109,3 aA 93,0 aA 21,51 85,3 aB 79,9 bB 83,7 abB 85,0 aA 4,44
Fonte: 1LEITE et al. (2007) e 2SIQUEIRA et al. (2007).
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Desde o incio da dcada de 80 sabia-se que o herbicida aplicado na planta-alvo (invasoras) translocava-se para a plantano alvo (cultura econmica) atravs do contato radicular. Fenmeno este comprovado nas pesquisas recentes com 14C-glifosato e tambm pela medida do chiquimato, aceito hoje como mtodo para avaliar a contaminao por glifosato. Sabendo-se desta transferncia do glifosato de uma planta para outra fica questionvel a sua utilizao em culturas perenes. A planta contaminada com glifosato tem o crescimento da parte area e do sistema radicular diminudo alm de perda da resistncia contra doenas, mesmo com doses baixas como 3 mL ha-1 do produto comercial. Na cultura da soja, tanto para os cultivares transgnicos RR como para os convencionais, os trabalhos de pesquisa mostram melhores produtividades com a dessecao antecipada com glifosato realizada 14 dias ou mais antes da semeadura, devido a possveis efeitos na planta e/ou no rizbio e/ou na micorriza. Na cultura de citros comum ocorrer intoxicao por efeitos diretos da deriva e/ou da transferncia da pulverizao do glifosato nas invasoras. Mtodo alternativo com o controle das plantas de cobertura com roadeira lateral tem apresentado timos resultados. Na cultura da cana-de-acar questionvel a aplicao de maturadores por via area, em especfico a de glifosato, pois ao aumentar o teor de etileno, para acelerar a maturao, este mesmo etileno pode promover a instalao de doenas nas culturas adjacentes, como citros e outras perenes.
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6 . DEDICATRIA
Os autores dedicam este trabalho Enga Agra Silvia Regina Stipp e Abdalla em reconhecimento e agradecimento pelo seu dedicado trabalho de editorao, normatizao, reviso e diagramao, refletido na excelente qualidade das publicaes do IPNI.
7. REFERNCIAS
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32

Glifosato Efeito Fisiologico Nas Plantas

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INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES FISIOLGICAS E AGRONMICAS

2.1. Composio qumica

Figura 1. Estrutura qumica do glifosato.

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

2.3. Adsoro, dessoro e degradao no solo

Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).

Figura 3. Esquema dos mecanismos envolvidos na soro do glifosato.

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

6,0 8,1 6,3 6,5 6,7 5,7 5,4 4,2

551 i1 510 h 465 g 459 g 253 d 365 e 425 fg 446 fg

38 a 49 ab 76 ab 82 b 207 c 369 e 361 e 404 ef

Mdias com letras similares no diferem pelo teste Duncan (5%).

Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).

Fonte: HENSLEY et al. (1978), KINJO (s/d); BOHN et al. (1979).

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

3. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES FISIOLGICAS

3.1. No metabolismo secundrio

Mineralizado Meia-vida (ms) 2,17 3,00 3,15 3,40 R

1,00 0,94 0,90 0,80

0,87 0,88 0,88 0,90

Fonte: ANDRA et al. (2003).

Fonte: SPRANKLE et al. (1975b).

Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

3.2. Na sntese de cido indolilactico (IAA)

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

3.2.2. Auxina o gravitropismo radicular

3.2.1. Efeitos de biorreguladores na diferenciao cambial

Figura 8. Modelo de Evans-Moore para o gravitropismo.

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

3.3. Na sntese de etileno

Figura 9. Rota biossinttica do etileno e o ciclo de Yang.

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

sntese 3.4. Na s ntese de compostos fenlicos

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

3.4.4. Antocianinas, flavonas e flavonis

3.4.5. Taninos condensados

Fonte: MESCHEDE et al. (2007a).

3.5. Na sntese de aminocidos e de protenas

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

Fonte: DUKE e HOAGLAND (1985).

3.7. Na permeabilidade de membranas

3.6. Na ultraestrutura celular

S aps os perodos de tempo (horas) 12 10 16 10 6 24 8 38 14 4 48 11 30 15,6 3 72 6 31 15,6 13 96 12 38 24 7

g mL-1 0 16,9 1,69 (P = 0,05)

Fonte: OBRIEN e PRENDEVILLE (1979).

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

Na 3.8. N a sntese de clorofila

Fonte: SPRANKLE et al. (1975c).

Fonte: MACHOD (1986), citado por MARSCHNER (1995).

3.10. Na germinao de sementes e no desenvolvimento das plantas

3.9. Na fotossntese, respirao e transpirao

Glifosato, 200 mL ha-1 Testemunha CV (%)

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 119 SETEMBRO/2007

Trigo Milho Soja - - - - - - - (%) - - - - - 93 a 93 a 93 a 95 a 93 a 93 a 95 a 100 a 100 a 98 a 98 a 93 a 100 a 96 a 93 a 98 a 98 a 97 a

0 0,56c 1,12c 2,24c 4,48c 0,8% MON 0027

Fonte: SPRANKLE et al. (1975a).

Altura da planta Peso seco da parte area - - - - - - - - - - - (% do controle3) - - - - - - - - - - 14 a2 35 b 36 b 56 c 68 d 82 e 75 de 20 a 45 b 33 ab 52 b 71 c 100 c 86 c

4. EFEITOS DO GLIFOSATO NAS PLANTAS: IMPLICAES AGRONMICAS 4.1. Um pouco da estria