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EVOLUO E MUTAO

Evoluo
Teoria baseada na idia de que as espcies animais e vegetais sofrem modificaes graduais ao longo das geraes, que levam ao surgimento de raas e espcies novas. A teoria da evoluo constituiu, desde os primeiros momentos de sua gnese, uma candente fonte de controvrsia, no somente no campo cientfico, como tambm na rea ideolgica e religiosa. A teoria da evoluo, tambm chamada evolucionismo, afirma que as espcies animais e vegetais existentes na Terra no so imutveis, mas sofrem ao longo das geraes uma modificao gradual, que inclui a formao de raas e espcies novas. Histria At o sculo XVIII, o mundo ocidental aceitava a doutrina do criacionismo, segundo a qual cada espcie, animal ou vegetal, tinha sido criada independentemente, por ato divino. O pesquisador francs Jean-Baptiste Lamarck foi dos primeiros a negar esse postulado e a propor um mecanismo pelo qual a evoluo se teria verificado. A partir da observao de que fatores ambientais podem modificar certas caractersticas dos indivduos, Lamarck imaginou que tais modificaes se transmitissem prole: os filhos das pessoas que normalmente tomam muito sol j nasceriam mais morenos do que os filhos dos que no tomam sol. Chegava, mesmo, a admitir que era a necessidade de adaptar-se ao ambiente que fazia surgir nova caracterstica, a qual, uma vez adquirida pelo indivduo, se transmitiria a sua prole. Em contraposio, a inutilidade de um rgo faria com que ele terminasse por desaparecer. A necessidade de respirar na atmosfera teria feito aparecer pulmes nos peixes que comearam a passar pequenos perodos fora d'gua, o que teria permitido a seus descendentes viver em terra mais tempo, fortalecendo os pulmes pelo exerccio; as brnquias, cada vez menos utilizadas pelos peixes pulmonados, terminaram por desaparecer. Assim, o mecanismo de formao de uma nova espcie seria, em linhas gerais, o seguinte: alguns indivduos de uma espcie ancestral passavam a viver num ambiente diferente; o novo ambiente criava necessidades que antes no existiam,

as quais o organismo satisfazia desenvolvendo novas caractersticas hereditrias; os portadores dessas caractersticas passavam a formar uma nova espcie, diferente da primeira. A doutrina de Lamarck foi publicada em Philosophie zoologique (1809; Filosofia zoolgica), e teve, como principal mrito, suscitar debates e pesquisas num campo que, at ento, era domnio exclusivo da filosofia e da religio. Estudos posteriores demonstraram que apenas o primeiro postulado do lamarckismo estava correto; de fato, o ambiente provoca no indivduo modificaes adaptativas; mas os caracteres assim adquiridos no se transmitem prole. Em 1859, Charles Darwin publicou The Origin of Species (A origem das espcies), livro de grande impacto no meio cientfico que ps em evidncia o papel da seleo natural no mecanismo da evoluo. Darwin partiu da observao segundo a qual, dentro de uma espcie, os indivduos diferem uns dos outros. H, portanto, na luta pela existncia, uma competio entre indivduos de capacidades diversas. Os mais bem adaptados so os que deixam maior nmero de descendentes. Se a prole herda os caracteres vantajosos, os indivduos bem dotados vo predominando nas geraes sucessivas, enquanto os tipos inferiores se vo extinguindo. Assim, por efeito da seleo natural, a espcie aperfeioa-se gradualmente. Entretanto, o sentido em que age a seleo natural determinado pelo ambiente, pois um carter que vantajoso num ambiente pode ser inconveniente em outro. Os indivduos que tm o corpo recoberto por uma espessa camada de plos levam vantagem num clima frio, mas esto menos adaptados a um clima quente. Se uma espcie tem indivduos dos dois tipos (peludos e desprovidos de plos), a seleo natural far com que venham a predominar os primeiros nas regies frias e os outros nas regies quentes. Isso ser o incio da diferenciao de duas raas que, tornando-se cada vez mais diferentes, acabaro por constituir espcies distintas. O darwinismo estava fundamentalmente correto, mas teve de ser complementado e, em alguns aspectos, corrigido pelos evolucionistas do sculo XX para que se transformasse na slida doutrina evolucionista de hoje. As idias de Darwin e seus contemporneos sobre a origem das diferenas individuais eram confusas ou erradas. Predominava o conceito lamarckista de que o ambiente faz surgir nos indivduos novos caracteres adaptativos, que se tornam hereditrios. Um dos primeiros a abordar experimentalmente a questo foi o bilogo alemo August Weismann, ainda no sculo XIX. Tendo cortado, por vrias geraes, os rabos de camundongos que usava como reprodutores, mostrou que nem por isso os descendentes passavam a nascer com rabos menores. Weismann estabeleceu tambm a distino fundamental entre clulas germinais e clulas somticas.

Nas espcies de reproduo sexuada, todas as clulas de um indivduo provm da clula inicial nica que lhe deu origem. No entanto, durante o desenvolvimento diferenciam-se no corpo duas partes, com destinos biolgicos diversos. As clulas reprodutivas (gametas) transmitem aos descendentes as caractersticas dos ancestrais. As clulas somticas, que constituem o resto do corpo (soma), no passam prole: morrem com o indivduo, o que explica por que as modificaes produzidas no soma pelo ambiente no passam prole. Complementando as idias de Weismann, em 1909 o geneticista dinamarqus Wilhelm Ludvig Johannsen demonstrou que a variabilidade dos indivduos dentro de uma espcie , em parte, produzida por diferenas nos genes que os indivduos possuem e, em parte, por influncia do meio. O fentipo, ou aspecto do indivduo, resulta da ao do gentipo, modificada por fatores ambientais. S o gentipo, ou conjunto de genes, passa para a prole. Se o ambiente varia, o indivduo passa a ter um fentipo diferente, sem que o gentipo se altere. O carter adquirido em resultado da adaptao individual no passa, portanto, prole. As variaes hereditrias tm origem diferente. Baseando-se em estudos feitos com a planta denominada Oenothera lamarckiana, o botnico holands Hugo de Vries elaborou em 1901 a teoria das mutaes. De vez em quando, os genes sofrem modificaes espontneas, no relacionadas com a influncia do ambiente, e passam a determinar novos caracteres hereditrios. Essas mutaes quase nunca so adaptativas; entretanto, pode acontecer, por acaso, que uma delas venha a ser til a seu portador, num determinado ambiente. Nesse caso, tal indivduo leva vantagem na competio com os demais e tem maior probabilidade de deixar prole numerosa, a qual herdar o gene mutado. O novo carter vai, aos poucos, predominando, podendo mesmo vir a substituir o antigo numa populao, dando incio a uma variedade que pode, por um mecanismo semelhante, transformar-se numa espcie nova. Os citologistas do fim do sculo XIX tinham descrito o comportamento dos cromossomos durante a mitose e a meiose. Esses conhecimentos, combinados com as leis de Mendel, mostravam claramente que os fatores hereditrios antagnicos no se fundem no hbrido, de modo que os caracteres surgidos por mutao, ainda que muito raros, no se diluem por efeito dos cruzamentos que se processam ao longo das geraes subseqentes, como pensava Darwin. Se o gene que sofreu mutao determina um carter inconveniente, ser eliminado por seleo natural; mas se, por acaso, a mutao benfica, a freqncia do gene correspondente aumentar nas geraes sucessivas, e o gene no perder suas caractersticas por coexistir com seus alelos nos indivduos hbridos. Outra fonte de variao hereditria, ao lado das mutaes, a recombinao entre os genes. O estudo da meiose e da segregao mendeliana mostrou que, ao

passar de uma gerao para a seguinte, os genes so, por trs vezes, reagrupados ao acaso. Na prfase da meiose, os cromossomos trocam pedaos e ficam, assim, com certos alelos diferentes dos que possuam. Na metfase, os cromossomos homlogos se separam e vo formar, nos gametas, conjuntos haplides em que figuram cromossomos maternos e paternos em qualquer proporo. Finalmente, na fecundao, os cromossomos assim reorganizados vo-se juntar com os provenientes de um outro indivduo. O nmero de gentipos diferentes que podem surgir em conseqncia da recombinao de genes extraordinariamente grande. Mecanismo da evoluo Preliminares - Caracteres novos e hereditrios podem surgir por mutao de um nico gene, ou por mutaes cromossmicas, que resultam de vrios acidentes que os cromossomos sofrem, como perda ou duplicao de um pequeno fragmento, inverso na posio de um pedao, ou translocao de um fragmento de um cromossomo para outro. Qualquer dessas anomalias pode provocar uma alterao nos caracteres aparentes dos organismos. Cada tipo de mutao ocorre com uma determinada freqncia. Calcula-se, por exemplo, que a mutao que produz a hemofilia ocorre com a freqncia de dois ou trs genes em cem mil. A freqncia das mutaes espontneas foi medida para muitos genes na mosca-do-vinagre (Drosophila melanogaster), no milho e em outras espcies. Em 1926, o geneticista americano Hermann Joseph Muller conseguiu, pela primeira vez, aumentar experimentalmente a freqncia das mutaes na moscado-vinagre, submetendo-a aos raios X, trabalho que lhe valeu o Prmio Nobel de fisiologia ou medicina em 1946. Muller demonstrou que a freqncia de todas as mutaes aumentava proporcionalmente com a dose de raios X empregada. Outras radiaes penetrantes produzem o mesmo efeito que os raios X, quando aplicadas em dosagens equivalentes. O gs de mostarda, um dos componentes dos gases asfixiantes usados na primeira guerra mundial, mostrou-se to ativo como os raios X, na produo de mutaes na mosca-do-vinagre. Outras substncias qumicas tambm provocam mutaes, embora em menor escala. A colquicina, alcalide extrado da planta Colchicum autumnale, tem a propriedade de inibir a formao do fuso, durante a mitose: como resultado, os cromossomos duplicam-se normalmente, mas no se separam, de modo que a clula fica com o nmero de cromossomos dobrado. O calor tambm um agente mutagnico: a freqncia das mutaes em drosfilas dobra ou triplica para cada 10o C de elevao da temperatura ambiente.

MUTAES
Embora a replicao do ADN seja muito precisa, ela no perfeita. Em raros casos, produzem-se erros e o ADN novo contm um ou mais nucleotdeos trocados. Um erro deste tipo, que recebe o nome de mutao, pode acontecer em qualquer rea do ADN. Se acontecer na seqncia de nucleotdeos que codifica um polipeptdeo particular, este pode apresentar um aminocido trocado na cadeia polipeptdica. Esta modificao pode alterar seriamente as propriedades da protena resultante. Por exemplo, os polipeptdeos que distinguem a hemoglobina normal da hemoglobina das clulas falciformes diferem em apenas um aminocido (ver Anemia das clulas falciformes). Quando se produz uma mutao durante a formao dos gametas, esta se transmitir s geraes seguintes. Diferentes formas de radiao, como os raios X, assim como as temperaturas elevadas e vrios compostos qumicos, podem induzir a mutaes. A substituio de um nucleotdeo por outro no o nico tipo possvel de mutao. Algumas vezes, pode-se ganhar ou perder por completo um nucleotdeo. Alm disso, possvel que se produzam modificaes mais bvias ou graves, ou que se altere a prpria forma e o nmero dos cromossomos. Uma parte do cromossomo pode se separar, inverter e depois se unir de novo ao cromossomo no mesmo lugar. Isto chamado de inverso. Se o fragmento separado se une a um cromossomo diferente, ou a um fragmemto diferente do cromossomo original, o fenmeno se denomina translocao. Algumas vezes, perde-se um fragmento de um cromossomo que faz parte de um par de cromossomos homlogos, e este fragmento adquirido por outro. Ento, diz-se que um apresenta uma deficincia e o outro uma duplicao. Outro tipo de mutao produz-se quando a meiose erra a separao de um par de cromossomos homlogos. Isto pode originar gametas e portanto zigotos com cromossomos demais, e outros onde faltam um ou mais cromossomos. Os indivduos com um cromossomo a mais so chamados trissmicos, e aqueles nos quais falta um, monossmicos. Ambas as situaes tendem a produzir incapacidades graves. Por exemplo, as pessoas com sndrome de Down so trissmicas, com trs cpias do cromossomo 21. Quase todas as mutaes so inconvenientes para seus portadores, pois as espcies atualmente existentes resultam de um longo processo de evoluo, pelo qual as combinaes gnicas mais convenientes para os indivduos, no ambiente em que vivem, foram fixadas como caractersticas normais da espcie. A alterao de um gene, ao acaso, tem grande probabilidade de ter conseqncia indesejvel. Por exemplo, um novo gene que surja por mutao pode interferir no metabolismo de forma a tornar impossvel a formao de um organismo vivel; uma mutao desse tipo, que mata precocemente o organismo, chamada letal.

s vezes, a mutao no tem conseqncia to drstica e produz um efeito que prejudica o indivduo sem, entretanto, elimin-lo. o caso das mutaes que produzem anomalias ou doenas hereditrias, como o albinismo e a hemofilia. Ainda outras mutaes provocam apenas alteraes ligeiras, que no chegam a ter valor adaptativo, isto , no prejudicam nem favorecem seus portadores. So desse tipo as mutaes que alteram, por exemplo, a forma de borda da orelha. As mutaes que produzem modificaes extremamente pequenas, muito difceis de serem percebidas, so, porm, as mais importantes para a evoluo das espcies, pois tm maior probabilidade de dotarem seus portadores com alguma vantagem. Como as espcies j esto, em geral, muito bem adaptadas ao meio em que vivem, qualquer modificao radical ser quase fatalmente prejudicial. Exemplo clssico da ao da seleo natural o ocorrido com populaes de mariposas europias que habitam zonas industriais. Quase todos os indivduos de cerca de setenta espcies diferentes de mariposas da Inglaterra perderam suas cores variegadas e ficaram uniformemente negros nas zonas fabris e suas vizinhanas. A mariposa inglesa Biston betularia, por exemplo, tem o corpo coberto por uma mescla de pintas brancas e pretas, o que faz com que ela se confunda com os liquens dos troncos das rvores em que pousa. Graas proteo conferida por esse mimetismo, ela escapa da perseguio de seus predadores. Em 1850, encontrou-se, perto de Manchester, um exemplar todo negro (melnico) dessa espcie, o primeiro a ser conhecido. Desde ento, a variedade negra vem sobrepujando a forma pintada, que se tornou muito rara na regio de Manchester. Para explicar uma transformao to rpida e radical na composio de uma populao, formulou-se a hiptese de que, nas regies fabris, onde as rvores ficam cobertas de fuligem, a variedade pintada torna-se mais visvel que a melnica, e mais rapidamente exterminada pelas aves. Essa hiptese veio a ser confirmada experimentalmente: soltou-se igual nmero de indivduos pintados e negros na floresta limpa e verificou-se que os melnicos eram devorados pelos pssaros em muito maior nmero do que os pintados. Quando a mesma experincia foi realizada numa floresta coberta de fuligem, perto de uma rea industrial, o resultado foi inverso: os pintados que foram dizimados. evidente que, mesmo antes do surto industrial na Inglaterra, as mariposas negras j surgiam por mutao; mas eram rapidamente destrudas, por serem muito visveis sobre os liquens, e tinham, assim, pouca probabilidade de deixar descendentes. O tipo pintado, ao contrrio, escondia-se melhor e produzia prole numerosa. Com a modificao do ambiente, a situao inverteu-se: a forma negra que ficou sendo mimtica, enquanto a forma pintada, mais visvel em contraste com a fuligem, passou a ser eliminada. Um bom reforo dessa explicao ocorreu quando novamente se passou a observar um aumento significativo na freqncia da forma pintada: que, como

resultado de medidas tomadas pelo governo para combater a poluio, os troncos das rvores tinham ficado mais claros, livres de fuligem. A seleo natural age continuamente sobre todas as espcies. Um exemplo na espcie humana o da anemia falciforme, doena hereditria comum em certas regies da frica. A anomalia causada por um gene recessivo que determina a sntese de uma hemoglobina anmala nos glbulos vermelhos do sangue. Os homozigotos quanto a esse gene morrem ainda na infncia, mas os heterozigotos no manifestam a doena, embora possam ser reconhecidos por um tipo especial de exame de sangue. Genes letais como esse so constantemente eliminados pela morte dos homozigotos, de modo que, em geral, suas freqncias se mantm muito baixas nas populaes. Surpreendentemente, verificou-se, porm, que certas populaes africanas apresentavam freqncias altssimas do gene da anemia falciforme. Essa situao intrigou os geneticistas, at ser descoberta sua explicao: as populaes africanas com alta incidncia de anemia falciforme eram as que viviam em regies de malria; as populaes no expostas malria apresentavam apenas raros casos da doena. Levado por esse indcio, levantou-se a hiptese, depois demonstrada experimentalmente, de que os glbulos vermelhos dos indivduos heterozigotos quanto anemia falciforme resistem melhor ao ataque do plasmdio da malria. Ficou claro, ento, que, nas zonas malargenas, ter o gene da anemia falciforme, em dose simples, constitui grande vantagem, pois isso defende seu portador contra a malria. Assim, a seleo natural favorece o gene, em heterozigose, embora o elimine em homozigose. Como, em qualquer populao, os heterozigotos so muito mais numerosos que os homozigotos, a freqncia do gene mantm-se elevada. Uma alterao do ambiente faz com que certos tipos dentro de uma espcie passem a ser mais eficientes do que outros e acabem por predominar. Se todos os indivduos de uma espcie fossem geneticamente idnticos, a seleo natural no poderia agir; mas as mutaes esto sempre produzindo novas variaes dentro das populaes e, assim, promovem a variabilidade necessria para que a seleo natural possa influir na composio das populaes, de acordo com as modificaes do ambiente. Entretanto, nem todos os genes nocivos vm a ser eliminados pela seleo natural: os genes recessivos so mantidos, em certa freqncia, nos heterozigotos, que so fenotipicamente normais e podem transmitir o gene metade de seus descendentes. Como os genes recessivos inconvenientes so muitos, embora cada qual exista na populao em baixa freqncia, em mdia, cada pessoa heterozigota para alguns genes recessivos prejudiciais.

Se o ambiente em que vive uma espcie fosse constante ao longo das geraes, tal espcie iria adaptando-se cada vez melhor a seu ambiente, pela substituio das combinaes gnicas menos favorveis por outras mais adequadas. Assim, a espcie evoluiria como um todo, sem se fragmentar em raas e espcies novas. O mais comum, entretanto, que a espcie viva em diferentes micro-habitats, criados por alterao das condies do meio em partes da zona ocupada, ou que a espcie se difunda por regies novas. Em ambos os casos, a seleo natural passa a atuar em sentidos divergentes nos diferentes habitats, de modo que as populaes que neles vivem tendem a diversificar-se em raas distintas. Outro fator importante na modificao gentica das raas a migrao. Os ndios americanos, por exemplo, so descendentes dos povos mongolides asiticos, mas deles diferem em vrios aspectos, em razo da evoluo divergente determinada pela separao dos dois grupos em continentes diversos. Modificaes na configurao geogrfica podem dar oportunidade a importantes movimentos migratrios de plantas e animais. Um exemplo a restaurao da ligao entre a Amrica do Norte e a do Sul, que tinham estado separadas pelo oceano desde o paleoceno at o fim do plioceno (o que representa cerca de 65 milhes de anos). Durante esse tempo, a evoluo dos mamferos tinha seguido rumos diferentes nos dois hemisfrios, com a formao de espcies locais. Os fsseis do mioceno mdio revelam que havia, por essa poca, 27 famlias de mamferos na Amrica do Norte e 23 na Amrica do Sul, sem que nenhuma delas existisse concomitantemente nas duas regies. Com a restaurao do istmo do Panam, as espcies da Amrica do Norte invadiram a Amrica do Sul e vice-versa. Essa troca de faunas redundou numa modificao radical no ambiente vivo dos dois continentes, o que provocou a extino de muitas espcies sul-americanas, na competio com espcies mais eficientes provenientes do norte. No pleistoceno, entre as 32 famlias de mamferos da Amrica do Norte e as 36 da Amrica do Sul, 21 eram comuns aos dois continentes. Aps a descoberta da Amrica, muitas plantas e animais foram trazidos da Europa, da frica e da sia, e nela se estabeleceram. Os amerndios foram, em grande parte, aniquilados, deixando, entretanto, seus genes incorporados, embora em pequena proporo, ao patrimnio hereditrio do grupo dominador, por meio de intercruzamentos. Quando a densidade da populao numa rea atinge um nvel alto, a sobrevivncia fica difcil, os indivduos so impelidos para fora da zona e a distribuio geogrfica da espcie ampliada. As regies contguas so ocupadas, a menos que existam barreiras intransponveis. O novo ambiente conquistado pode ser diferente, de modo que a seleo natural segue nele novos rumos e, se a comunicao com a populao inicial for difcil, a espcie pode dividir-se em duas.

Isolamento geogrfico - Quando Darwin visitou as ilhas Galpagos, impressionouo encontrar ali inmeras espcies que no existiam em nenhum outro lugar. Certos pssaros da subfamlia dos geospigneos, por exemplo, diferenciaram-se, em Galpagos, em 14 espcies, pertencentes a quatro gneros, no representadas em nenhum outro lugar. A principal diferena entre as espcies est no bico, que vai desde um tipo curvo e robusto, como o dos periquitos, at um tipo fino e delgado, que corresponde, em cada espcie, ao tipo de alimento usado (frutos, gros, insetos) e tem, portanto, evidente funo adaptativa. provvel que o arquiplago tenha sido ocupado por aves vindas do continente, que ocuparam as diferentes ilhas e constituram populaes relativamente isoladas, que puderam evoluir independentemente, at virem a formar espcies distintas. Numa ilha onde abundavam insetos pequenos as mutaes que tornavam o bico delicado foram fixadas pela seleo natural, enquanto em outra ilha, rica em sementes duras, o bico forte tinha maior valor adaptativo e por isso se diferenciou. Isolamento reprodutivo - A distribuio da espcie Rana pipiens por toda a rea dos Estados Unidos determinou um isolamento geogrfico entre as populaes mais distintas. Assim, exemplares do extremo norte podem cruzar-se, no laboratrio, com exemplares do extremo sul, mas os embries morrem antes da ecloso, o que demonstra que, mesmo que as duas raas vivessem lado a lado, no poderiam trocar genes, pois os hbridos so inviveis. Entretanto, cada populao da Rana pipiens d prole frtil, ao cruzar-se com outra populao contgua, e isso desde o norte at o sul dos Estados Unidos. Assim, um gene surgido por mutao no extremo norte teria a possibilidade de ser introduzido na populao da Flrida, migrando por meio das outras. Todavia, se as populaes intermedirias desaparecessem, em conseqncia de modificaes geolgicas, e as duas populaes extremas passassem a conviver no mesmo ambiente, a troca de genes entre elas seria impossvel: elas constituram duas espcies distintas. Provavelmente, a distribuio da espcie pela enorme rea que ocupa determinou um isolamento geogrfico entre as populaes mais distantes; ao mesmo tempo, tais populaes encontraram ambientes diferentes, que fizeram com que seu patrimnio hereditrio evolusse em direes diversas, sob a influncia das mutaes e da seleo natural. Nas populaes mais extremas, essa diferenciao atingiu um ponto tal que a produo de hbridos viveis tornou-se impossvel. Surgiu, ento, em conseqncia do isolamento geogrfico, um isolamento reprodutivo total entre elas. Origem das raas - As mutaes, as recombinaes gnicas, a seleo natural, as diferenas de ambiente, os movimentos migratrios e o isolamento, tanto geogrfico como reprodutivo, concorrem para alterar a freqncia dos genes nas populaes e so, assim, os principais fatores da evoluo.

Suponha-se que uma espcie estava estabelecida, em tempos remotos, numa regio restrita e uniforme. Cada indivduo era geneticamente diferente dos demais: as recombinaes gnicas, promovidas pela reproduo sexuada, e as mutaes mantinham essa diversidade. Admita-se, ainda, que a espcie no estivesse subdividida em raas: era uma espcie monotpica. Suponha-se, agora, que, vencendo certas barreiras naturais, como rios ou montanhas, um grupo de indivduos tenha conseguido colonizar uma rea limtrofe, cujas condies ambientais conseguiram tolerar com dificuldade. A seleo natural entra em ao, eliminando grande parte dos colonizadores e de seus descendentes, mas a variabilidade gentica preexistente garante que grande parte dos indivduos prolifere, por terem algumas peculiaridades hereditrias. Alguns genes, ou combinaes gnicas, que no ambiente anterior eram nocivos, podem revelar-se teis. Novas mutaes e combinaes, sob a ao da seleo natural, vo tornando a populao cada vez mais adaptada ao novo ambiente. Forma-se, assim, uma nova raa geogrfica, cujas caractersticas diferem das do estoque original. Duas raas geograficamente isoladas evoluem independentemente e se diversificam cada vez mais, at que as diferenas nos rgos reprodutores, ou nos instintos sexuais, ou no nmero de cromossomos, sejam grandes a ponto de tornar o cruzamento entre elas impossvel ou, quando possvel, produtor de prole estril. Com isso, as duas raas transformam-se em espcies distintas, isto , populaes incapazes de trocar genes. Da por diante, mesmo que as barreiras venham a desaparecer e as espcies passem a compartilhar o mesmo territrio, no haver entre elas cruzamentos viveis. As duas espcies formaro, para sempre, unidades biolgicas estanques, de destinos evolutivos diferentes. Se, entretanto, o isolamento geogrfico entre duas raas precrio e desaparece depois de algum tempo, o cruzamento entre elas tende a obliterar a diferenciao racial e elas se fundem numa mesma espcie, monotpica, porm muito varivel. o que est acontecendo com a espcie humana, cujas raas se diferenciaram enquanto as barreiras naturais eram muito difceis de vencer e quase chegaram ao ponto de formar espcies distintas; mas os meios de transporte, introduzidos pela civilizao, aperfeioaram-se antes que se estabelecessem mecanismos de isolamento reprodutivo que tornassem o processo irreversvel. Os cruzamentos inter-raciais tornaram-se freqentes e a humanidade est-se amalgamando numa espcie cada vez mais homognea, mas com grandes variaes. Populaes que se intercruzam amplamente apresentam pequenas diferenas genticas, mas as populaes isoladas por longo tempo desenvolvem diferenas considerveis. Em teoria, raas so populaes de uma mesma espcie que diferem quanto freqncia de genes, mesmo que essas diferenas sejam pequenas. A diviso da humanidade em determinado nmero de raas arbitrria; o importante reconhecer que a espcie humana, como as demais, est dividida

em alguns grupos raciais maiores que, por sua vez, se subdividem em raas menos distintas, e a subdiviso continua at se chegar a populaes que quase no apresentam diferenas. As subespcies representam o ltimo estdio evolutivo na diferenciao das raas, antes do estabelecimento dos mecanismos de isolamento reprodutivo. So, portanto, distinguveis por apresentarem certas caractersticas em freqncia bem diferentes. No se cruzam, por estarem separadas, mas so capazes de produzir hbridos frteis, se colocadas juntas. Por esse critrio, que o aceito pela biologia moderna, os nativos da frica e da selva amaznica, por exemplo, so raas que atingiram plenamente o nvel de subespcies. O mesmo pode-se dizer dos italianos e os esquims etc., mas no h grupos humanos que se tenham diferenciado em espcies distintas, pois espcies so grupos biolgicos que no se intercruzam habitualmente na natureza, mesmo quando os indivduos habitam o mesmo territrio.