Caractersticas comunes de las reacciones metablicas

Son reacciones de oxidoreduccin Se basan en la transferencia de electrones entre dos sustancias: La ganancia de uno o ms e- por un tomo, in o molcula: reduccin La prdida de uno o ms e- por un tomo, in o molcula : oxidacin Se acoplan energticamente a travs del ATP Tienen una secuencia encadenada y estn catalizadas por enzimas El producto final de una reaccin sirve como producto inicial de la siguiente Se encuentran separadas en distintos compartimentos de la clula Distintos tipos de vas metablicas se realizan en compartimentos celulares diferentes La separacin evita interferencias entre ellas y hace posible que se desarrollen al mismo tiempo reacciones catablicas (de degradacin), que liberan energa, por ello se llaman exergnicas reacciones anablicas (de sntesis), que requieren energa, por eso son endergnicas.

CIRCULACIN GENERAL DE LA ENERGA EN LOS SERES VIVOS

ENERGA DEL SOL

NECESIDAD DE AGUA Y CO2

FOTOSNTESIS

PRODUCCIN DE OXIGENO Y GLUCOSA

LIBERACIN DE AGUA Y CO2

RESPIRACIN CELULAR

NECESIDAD DE OXGENO Y GLUCOSA

ENERGA DISPONIBLE PARA LAS FUNCIONES CELULARES

Respiracin celular
Las clulas obtienen energa, es decir, producen ATP a partir de la oxidacin de azcares y otros compuestos con alto potencial de energa La molcula principal para la obtencin de energa es la glucosa El oxgeno es el receptor final de los electrones liberados en este proceso de oxidacin de la glucosa, y la energa liberada se invierte en la produccin de ATP. En las clulas se produce la degradacin total por oxidacin de esta molcula (de seis tomos de carbono) hasta dar lugar a CO2 (seis molculas por molcula de glucosa oxidada) La reaccin global se resume: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6 H2O + Energa (30 ATP) Se pueden diferenciar cuatro etapas, que tienen lugar en distintos compartimentos celulares: Glucolisis Procesamiento del piruvato Ciclo de Krebs Transporte de electrones

EN PRESENCIA DE 02
4 ATP Glucosa

EN AUSENCIA DE 02
4 ATP 2 H2O Glucosa

GLUCOLISIS
2ATP

GLUCOLISIS
2ATP

2 H2O

2 NADH 2 NADH

OXIDACIN DEL PIRUVATO

2 NADH

FERMENTACIN
2 CO2

2 FADH2

2 Lactato

2 Etanol

2 CO2 6 NADH 2 H2O

CICLO DE KREBS (Ciclo del citrato)

4 CO2

RENDIMIENTO TOTAL 2 ATP

2 ATP

O2

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRNICO

Resumen de la respiracin celular

34 ATP

RENDIMIENTO TOTAL 30-38 ATP

RUTA DEL EMPLEO DE GLUCOSA EN CONDICIONES AEROBIAS

Glucolisis
ATP Glucosa (6 C) ATP Fructosa 6P (6C) NAD+ Pi Fructosa 1,6 diP (6C) Gliceraldehido 3P (3C) NADH H+ Gliceraldehido 1,3 diP (3C) ADP ATP ADP Glucosa 6P (6C) ADP

Oxidacin del piruvato

x2
NADH H+ NAD+ Piruvato (3C) CO2 CoA ATP ADP Fosfoenolpiruvato (3C) H2O

3-fosfoglicrico (3C)

NADH H+ NAD+

Oxalacetato (4C) Citrato (6C)

Acetil CoA (2C)

2-fosfoglicrico (3C)

x2

Mlico (4C)

H2O Fumrico (4C) FADH2 FAD+ Succnico (4C) GTP ADP ATP GDP + Pi Succinil co A (4C)

Isocitrato (6C)

x2

NAD+ NADH H+ -cetoglutarico (5C) NAD+ NADH H+ CO2 MMI NADH H+

eH+ H+ H+

Cadena respiratoria
Cadena de transporte electrnico MME
H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

CO2

Sntesis ATP
H+ H+ H+ H+ H+

CoA

NAD+

FADH2

2H + O2

H2O

ADP+Pi

H+

ATP

Ciclo del citrato (ciclo de Krebs)

RUTA DEL EMPLEO DE GLUCOSA EN CONDICIONES ANAEROBIAS

Glucolisis
ATP Glucosa (6 C) ATP Fructosa 6P (6C) NAD+ Pi Fructosa 1,6 diP (6C) Gliceraldehido 3P (3C) NADH H+ Gliceraldehido 1,3 diP (3C) ADP ATP

ADP Glucosa 6P (6C)

ADP

x2
ATP Piruvato (3C) ADP Fosfoenolpiruvato (3C) H2O CO2 NAD+ Acetaldehido (2C) NAD+ Lactato (3C) Etanol (2C)

3-fosfoglicrico (3C)

2-fosfoglicrico (3C)

Fermentacin alcohlica Fermentacin lctica

x2

Glucolisis
Tiene lugar en el citoplasma En todas las clulas No precisa oxgeno Se producen dos molculas de piruvato (tres carbonos) a partir de cada molcula de glucosa (seis carbonos) Se producen cuatro ATPs pero se gastan dos en la activacin de la glucosa: rendimiento neto de 2 ATPs Adems, se producen dos NADH+H+ por reduccin del NAD+, que producirn ms ATP al entrar en la cadena transportadora de electrones.
Glucolisis
NAD+ Pi Fructosa 1,6 diP (6C) Gliceraldehido 3P (3C) NADH H+ Gliceraldehido 1,3 diP (3C) ADP ATP 3-fosfoglicrico (3C)

ATP Glucosa (6 C)

ADP Glucosa 6P (6C) Fructosa 6P (6C)

ATP

ADP

x2
ATP Piruvato (3C) ADP Fosfoenolpiruvato (3C) H2O 2-fosfoglicrico (3C)

Oxidacin del piruvato

Conecta la glucolisis con el ciclo de Krebs Consiste en la transformacin del piruvato a acetato (cido actico) Intervienen enzimas mitocondriales, destaca el complejo piruvato deshidrogenasa El piruvato entra a la matriz mitocondrial atravesando la membrana externa y por transporte activo en la membrana interna. Cada piruvato se desdobla en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos Se une el acetilo con coenzima A formando acetilCoA, en esta reaccin se produce un NADH+H+

Oxidacin del piruvato

NADH H+ Acetil CoA (2C) CO2 CoA NAD+

x2

Ciclo de Krebs
El punto de partida es el acetil CoA Se conoce como ciclo del acido ctrico porque esta molcula inicia el ciclo junto con el acetil CoA Consiste en una serie de ocho reacciones qumicas, cclicas y no lineales Tienen como resultado la oxidacin del acetil CoA para producir dos molculas de CO2 Libera energa que se utiliza posteriormente en la sntesis de ATP Se produce una reduccin de NAD+ y FAD
NADH H+ NAD+

Oxalacetato (4C) Citrato (6C)

Ciclo del citrato (ciclo de Krebs)

Mlico (4C)
H2O

Isocitrato (6C) Fumrico (4C)

x2

NAD+ NADH H+

FADH2 FAD+

Succnico (4C)
GTP ADP ATP GDP + Pi

CoA

-cetoglutarico (5C)
NAD+ NADH H+ CO2

CO2

Succinil co A (4C)

Transporte de electrones
Tambin denominada cadena transportadora de electrones o fosforilacin oxidativa Regenera el NAD y el FAD, los electrones llegan al oxgeno como aceptor final produciendo agua Se libera energa que se utiliza para la fosforilacin del ADP que pasa a ATP El flujo de electrones por la cadena produce un transporte activo de protones a travs de la membrana interna de la mitocondria, saliendo de la matriz y creando un gradiente de concentracin La difusin de los protones hacia la matriz por un canal de protones se acopla a la sntesis de ATP por la ATP sintetasa El acoplamiento de la sntesis de ATP al flujo de cargas elctricas se denomina mecanismo quimioosmtico

Cadena respiratoria
Cadena de transporte electrnico MME
H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

Sntesis ATP
H+ H+ H+ H+ H+

MMI NADH H+

eH+ H+ H+

NAD+

FADH2

2H + O2

H2O

ADP+Pi

H+

ATP

Fermentacin
Tiene lugar en ambientes anaerobios, tras la glucolisis En ausencia de oxgeno la clula no puede realizar la fosforilacin oxidativa El piruvato es transformado en molculas como el cido lctico, cido actico o etanol El rendimiento es de dos ATP, se produce la regeneracin del NAD para continuar la glucolisis La fermentacin lctica es frecuente en microorganismos y en clulas musculares La fermentacin alcohlica se da en ciertas levaduras y clulas vegetales, sus productos finales son etanol y CO2

Fotosntesis
Tiene lugar en los cloroplastos de las clulas vegetales Se produce gracias a pigmentos que absorben la energa de la luz solar Clorofilas (a y b): absorben en el espectro azul y rojo, con estructura qumica Pigmentos accesorios: captan luz de la zona del espectro no absorbida por la clorofila [carotenoides (azul-verde-amarillo oscuro) y la ficobilinas (amarillo-verde-naranja)] La reaccin global de la fotosntesis es: 6CO2 + 12H2O + Luz C6H12O6 + 6O2 + 6H2O El CO2 se utiliza en la sntesis de gliceraldehido-3-fosfato (usando ATP y NADPH) Se produce en dos fases: Captacin de energa y obtencin de poder reductor (fase luminosa) Fijacin de carbono y sntesis de hidratos de carbono (fase oscura) La absorcin de la luz y las reacciones de la fase luminosa se realizan en las membranas del tilacoide El ATP y el NADPH obtenidos se liberan al estroma, donde se realiza la fase oscura

Fase luminosa: flujo de electrones y fotofosforilacin

Existen conjuntos de molculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides de los cloroplastos (fotosistemas), que actan como antenas aceptoras de energa La energa almacenada en los electrones de la clorofila excitada puede transferirse a otras molculas mediante un flujo de electrones Fotosistema I: utiliza la energa lumnica para reducir el NADP+ a NADPH+H+ Fotosistema II: utiliza la energa lumnica para oxidar el agua produciendo electrones, protones (H+) y oxgeno La energa lumnica produce oxgeno y electrones que van a reponer los que pierde la clorofila al excitarse El flujo de electrones no cclico produce NADPH+H+ y ATP El flujo de electrones cclico produce ATP La sntesis de ATP se produce por un mecanismo de quimismosis (similar al de la cadena respiratoria)
FLUJO DE ELECTRONES NO CCLICO
Fotosistema II
e-

FLUJO DE ELECTRONES CCLICO

Fotosistema I
eNADP+ NADPH e-

Cadena de transporte electrnico

e-

Fotosistema I
ee-

Cadena de transporte electrnico

ADP

FASE LUMINOSA
H2O
eeADP

+ + H H

+ Pi

+ H+
ATP e-

O2
+ + H H

+ Pi

ATP

Fotn

Fotn

Fotn

Fase oscura: reacciones de fijacin de carbono

Tambin denominada ciclo de Calvin-Benson incorporacin del CO2 ambiental en la formacin de hidratos de carbono Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos No necesita la presencia de luz Se divide en tres fases: Fijacin el CO2 por un aceptor especializado, una pentosa llamada ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP)
3 x CO2

Se originan dos molculas de 3fosfoglicerato (3PG, 3 carbonos) (plantas C3) La reaccin la cataliza la enzima Rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa)
3 x ADP P P FIJACIN DEL CO2 P 6 x 3-fosfoglicerato
6 X ATP

3 x ribulosa 1,5 bifosfato

Reduccin formando gliceraldehido-3-fosfato, con gasto de ATP Regeneracin de la RuBP para volver a ser utilizada en un nuevo ciclo, con gasto de ATP El resultado es un gliceraldehido-3-fosfato, precursor de hidratos de carbono como la sacarosa

3 x ATP

6 x ADP REGENERACIN DEL RECEPTOR DEL CO2 P 5 x gliceraldehido 3-fosfato P 6 x gliceraldehido 3-fosfato REDUCCIN P P 6 x 1,3-bifosfoglicerato
6 x NADPH
+

+
6 x Pi

6 x NADP

P 1 x gliceraldehido 3-fosfato

GLUCOSA Y OTROS COMPUESTOS ORGNICOS

FLUJO DE ELECTRONES NO CCLICO

Fotosistema II eeCadena de transporte electrnico Fotosistema I ee-

FLUJO DE ELECTRONES CCLICO

Fotosistema I ee-

Cadena de transporte electrnico

ADP

REACCIN CATALIZADA POR LA RUBISCO

Ribulosa 1,5 diP

+

NADP+

NADPH

Pi

CO2

+ + H H

+ H+
ATP e-

H2O
eeADP

Intermedio de 6C

O2 +
+ + H H

+ Pi

ATP

Fotn

Fotn

Fotn

2 x 3-fosfoglicrico
12 X NADPH 12 X Pi 12 x gliceraldehido-3-P (3C) 5 x gliceraldehido-3-P 3 x gliceraldehido-3-P (3C) (3C) 5 x dihidroxiacetona-3-P (3C) 2 x gliceraldehido-3-P (3C)

12 X ATP 12 X ADP 6 x H20 6 x CO2 12 x 3-fosfoglicrico (3C)

12 X NADPH 12 X H
+

12 x 1,3-bifosfoglicrico (3C) 2 x gliceraldehido-3-P (3C)

6 x ribulosa 1,5 biP (5C) 6 X ATP 6 X ADP

2 x ribulosa 5 P 2 x ribulosa 5 P 2 x ribulosa 5 P (5C) (5C) (5C) 2 x ribosa 5 P (5C)

2 x dihidroxiacetona-3-P 3 x dihidroxiacetona-3-P (3C) (3C) Sacarosa, almidn, etc 3 x fructosa 1,6 biP (6C) 3 X H2O 3 X Pi 3 x fructosa 6 P (6C)

2 x sedoheptulosa 1,7 biP 2 X H2O (7C) 2 X Pi 2 x sedoheptulosa 7 iP (7C) 2 x eritrosa 4 P (4C)

1 x fructosa 6 P (6C) 2 x fructosa 6 P (6C)

2 x xilulosa 5 P (5C) 2 x xilulosa 5 P (5C) CICLO DE CALVIN-BENSON

Estrategias alternativas
Las plantas C4 tienen un mecanismo alternativo, aumentan la eficiencia de fijacin del CO2 El aceptor del CO2 va a ser el fosfoenol piruvato, dando lugar a oxalacetato La fijacin de CO2 ocurre en clulas diferentes segn acte la Rubisco (vaina del haz, tejido del interior de las hojas) o la PEP carboxilasa (mesfilo, tejido prximo a la superficie de las hojas). El oxalacetato se descarboxila para poder entrar en el ciclo de Calvin-Benson Las plantas CAM o crasulceas (cactus), utilizan la PEPc La fijacin y posterior entrada en el ciclo de CalvinBenson ocurre de forma similar a las plantas C4 En las plantas CAM hay una separacin temporal entre la fijacin del carbono y el inicio del ciclo de Calvin-Benson La fijacin del carbono ocurre durante la noche para evitar una perdida excesiva de agua, las plantas CAM viven en ambientes clidos y secos El CO2 fijado origina oxalacetato, que se transforma en malato (cido mlico) durante la noche