Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyn

DINOFLAGELADOS
Miguel Llorente Isidro e Ignacio Cereceda Oyon Micropaleontologa, 2000 2001

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NDICE

INTRODUCCIN

MORFOLOGA Y CLASIFICACIN DINOFLAGELADOS ATECADOS DINOFLAGELADOS TECADOS

ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIN DE TECAS MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIN DE PLACAS

ANEXO I TABLA DE DIVERSID AD DE DINOFLAGELADOS

ANEXO II NMERO DE ESPECIE S DE LOS PRINCIPALES GNEROS

ANEXO III CICLO VITAL DE UN DINOFLAGELADO

FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS

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DINOFLAGELADOS
INTRODUCCIN Los Dinoflagelados corresponden a un grupo del fitoplancton principalmente marino de carcter cosmopolita cuyo tamao flucta entre 20 y 500m, por lo que se les ubica dentro del microplancton (aunque algunos como los del gnero Noctiluca puede alcanzar hasta 2mm de dimetro! http://siobiolum.ucsd.edu/Dino_what.html ). Los dinoflagelados vivientes son protistas, principalmente planctnicos que se mueven en el agua gracias a dos flagelos desiguales y contienen pigmentos rojo-anaranjados. Muchos de ellos contienen cromatforos fotosintticos en el protoplasma y celulosa en la pared tecal, por lo que se parecen a los vegetales. Sin embargo, otras formas son heterotrficas y por su capacidad de desplazamiento se parecen ms a los animales. La mayora se distinguen por la presencia de un ncleo especial que entre otras caractersticas tiene cromosomas fibrilares que se mantienen condensados y visibles durante todo el ciclo mittico. Sus caractersticas morfolgicas y requerimientos nutritivos los hacen exitosos desde el punto de vista reproductivo y de crecimiento en aguas tropicales, donde la estabilidad en la columna de agua es mayor y la concentracin de nutrientes ms baja, sin embargo, ocupan un lugar segundario respecto de las diatomeas. El ciclo vital de muchas especies de dinoflagelados presenta dos estadios principales. Uno mvil en el cual la clula est envuelta en una membrana llamada amfiesma y ocasionalmente por una estructura celulsica llamada TECA, la cual no es fosilizable. En el otro estadio, la clula es inmvil y se encuentra dentro de un QUISTE, el cual en ocasiones est hecho de un material protenico muy resistente que si es fosilizable. En trminos generales la reproduccin es asexual (ver Anexo III). Para la clasificacin pueden ser divididos en dos grandes grupos diferenciados por la presencia o ausencia de placas en su amfiesma, por lo que se les denomina TECADOS o ATECADOS respectivamente. Las formas ms comunes de dinoflagelados fsiles son quistes y representan especies relacionadas con los gneros vivientes: Peridinium (peridinioideas), Gonyaulax (gonyaulacoideas) y Ceratium (ceratioideas).

MORFOLOGA Y CLASIFICACIN DE LOS DINOFLAGELADOS DINOFLAGELADOS ATECADOS El estudio paleontolgico de este grupo de dinoflagelados es complicado, ya que su condicin de organismos desnudos hace difcil su preservacin, con la formalina se destruyen o pierden su forma original. Un buen agente para este grupo es la solucin de

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yodo con la que se fijan las muestras para recuento. Por convencin la estructura celular de los atecados se divide en dos regiones una superior: EPICONO (o episoma) y una inferior: HIPOCONO (o hiposoma), ambas separadas por el CINGULUM (o cngulo), que corresponde a un surco transversal que rodea a toda la clula y que aloja al FLAGELO TRANSVERSAL. En el HIPOCONO, y en posicin ventral, se encuentra el SULCUS, el cual corresponde a un surco longitudinal que aloja al FLAGELO LONGITUDINAL. La cara por la que se puede ver el sulco se dice ventral y la contraria, dorsal. DINOFLAGELADOS TECADOS La estructura celular de este grupo se basa tambin en dos regiones denominadas EPITECA la superior, e HIPOTECA la inferior. Al igual que en los atecados, ambas se encuentran separadas por el cingulum, que aloja al flagelo transversal, y en la regin ventral de la hipoteca se encuentra en sulcus que aloja al flagelo longitudinal. Los dinoflagelados tecados, adems de diferenciarse de los atecados por la presencia de placas, tambin lo hacen porque generalmente la epiteca e hipoteca presentan prolongaciones denominadas CUERNOS. La epiteca se prolonga en un CUERNO APICAL, y la hipoteca en dos CUERNOS ANTAPICALES, los cuales en algunas especies corresponden a ESPINAS.
. Ceratium sp. Con tabulacin gonyaulacoide

La direccin en que se proyectan los cuernos antapicales

puede variar en las diferentes especies, es decir, se pueden disponer hacia arriba, casi paralelos al cuerno apical, o bien hacia abajo. El grupo de los tecados tambin se caracteriza por la presencia de estructuras accesorias: aleta o expansiones aliformes, espinas, etc. Todas se utilizan como una caracterstica taxonmica. Las placas de naturaleza celulsica que forman parte de la pared de estos organismos, son consideradas como la caracterstica taxonmica ms importante, ya que su forma, nmero y posicin es propia de cada especie. Debido a su importancia en la identificacin de las especies, las placas tienen la siguientes denominacin y nomenclatura: PLACAS DE LA EPITECA: - Apicales: X - Intercalares: a (de posicin dorsal) - Rmbica:1' (de posicin ventral) - Pre-cingulares: X" PLACAS DE LA HIPOTECA: - Post-cingulares: X" - Intercalares: p - Antapicales: X"

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Relacin entre un dinoflagelado tecado (A) y su quiste (C)

Existen dos placas de la epiteca que de acuerdo a su nmero de lados y al nmero de placas con que se relaciona tienen diferente denominacin o dan diferente denominacin a los organismos que las posee, stas son la PLACA INTERCALAR 2 y la PLACA RMBICA 1' respectivamente: De acuerdo al nmero de lados de la PLACA INTERCALAR 2 se puede denominar: CUADRA: cuando presenta cuatro lados. PENTA: cuando presenta cinco lados. HEXA: cuando presenta seis lados. De acuerdo al nmero de placas con que se relaciona la PLACA RMBICA 1' se denomina: ORTHO: relacionada con 4 placas: 2 apicales y 2 precingulares META: relacionada con 5 placas: 2 apicales, 1 intercalar y 2 precingulares PARA: relacionada con 6 placas: 2 apicales, 2 intercalares y 2 precingulares El cingulum y el sulcus tambin presentan placas: CINGULUM: C-1: es la placa de menor tamao que se ubica a la izquierda de la apertura del sulcus C-2: placa de mayor tamao que rodea completamente a la clula dorsalmente C-3: placa de tamao medio ubicada a la derecha de la apertura del sulcus Las caractersticas del cingulum y su ubicacin tambin varan entre las especies, por lo que tambin se utilizan taxonmicamente: De acuerdo a sus bordes el cingulum puede ser: CAVOZONO: de bordes excavados PLANOZONO: de bordes rectos o no excavados De acuerdo a su posicin el cingulum puede ser: DEXTRGIRO: desplazado hacia la derecha LEVGIRO: desplazado hacia la izquierda CIRCULAR: no sufre desplazamiento
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SULCUS: t: placa de transicin, ubicada en la regin superior del sulcus a la izquierda Sa: placa sulcal anterior, ubicada en la regin superior del sulcus a la derecha Si: placa sulcal izquierda, ubicada el la regin media del sulcus a la izquierda Sd: placa sulcal derecha, ubicada el la regin media del sulcus a la derecha Sm: placa sulcal media, ubicada el la regin media del sulcus entre la Si y Sd Sp: placa sulcal posterior, ubicada en la regin inferior del sulcus

ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS Los dinoflagelados estn considerados como el grupo ms primitivo de eucariotas, pues combinan caracteres de procariotas con caracteres de eucariotas. El filum Dinoflagellata data del Precmbrico tardo Cmbrico y su registro fsil est constituido primordialmente por las formas enquistadas, que se producen durante la fase sexuada del ciclo de vida de estos organismos. No obstante este registro es bastante escaso hasta el Trisico tardo, periodo a partir del cual se pudo
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estudiar mejor su evolucin, proponindose para tal efecto los distintos modelos evolutivos que veremos a continuacin.

ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS Existe una teora muy aceptada para explicar la aparicin de este filum y especialmente la aparicin de dinoflagelados fotosintticos, que se conoce como teora de la endosimbiosis. Esta teora apoya la idea de que los hoy da orgnulos celulares mitocondrias existieran como bacterias fuera de las clulas. Por fagocitosis existira deglucin de las mitocondrias, pero en lugar de ser digeridas, pasaran eventualmente a constituir un sociedad simbitica, lo cual se ve apoyado por la doble membrana que se puede apreciar en estos orgnulos. En los dinoflagelados, los organitos que presentan una estructura interna similar a un ncleo, presentan sin embargo tres membranas, lo que sugiere una endosimbiosis secundaria. Para los plastos que contienen clorofila C, se propone la teora de un proceso como el anteriormente descrito que englob en el dinoflagelado una diatomea o probablemente una crisofita. Con posterioridad esta simbiosis pas a formar parte de los dinoflagelados dentro su propio ciclo vital.

MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS Este modelo se basa en datos biolgicos fundamentalmente, considerando que las ormas f tecadas son ms primitivas que las atecadas por la simplicidad de su estructura. As pues las formas tecadas de pocas placas y gruesas, iran aumentando el nmero de stas y reduciendo su espesor, hasta la aparicin de los dinoflagelados atecados.

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MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIN DE TECAS Este Modelo se basa en datos paleontolgicos del registro del Mesozoico al Terciario y fue confeccionado por micropaleontlogos que estudiaron los eventos morfolgicos acaecidos durante ese intervalo de tiempo.

MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIN DE PLACAS Este modelo se bas en los dos anteriores, teniendo en cuenta datos del registro fsil y datos de dinoflagelados vivos.

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ANEXO I. Tabla de diversidad de dinoflagelados Tabla de diversidad de dinoflagelados desde el Trisico, donde se pueden observar los principales eventos de extinciones masivas. Existen picos en la grfica que no se corresponden con extinciones sino con limitaciones del registro fsil.

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ANEXO II. Nmero de especies de los principales gneros. Nmero actual y en el registro fsil desde el Trisico de los gneros ms importantes de dinoflagelados.

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Anexo III. Ciclo vital de un dinoflagelado.

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FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS Palabras clave empleadas en el buscador www.yahoo.com y www.es.yahoo.com:

dinoflagelados, evolucin de dinoflagelados, dinoflagellates, dinoflagellate evolution.

http://www.vims.edu/~jeff/dinos.html http://www.unex.es/botanica/dinophy4.htm http://ioc.unesco.org/iochtm/w101/w101ww12.htm http://ioc.unesco.org/iochtm/w101/w101ww12.htm#E12E4 http://www.cicese.mx/investigacion/tierra/seminarios/septiembre.html http://tabla.geo.ucalgary.ca/~macrae/ http://siobiolum.ucsd.edu/Dino_intro.html http://lifesci.ucsb.edu/~biolum/ http://www.luxgene.com/ http://www.ecole-navale.fr/irenav/projets/biolum/labo/plancton_bio/plancton_bioluminescent.html http://www.redtide.whoi.edu/hab/ http://www2.fimr.fi/project/algaline/algaline.htm http://fig.cox.miami.edu/~161hon3/temp6.htm .../temp7.htm http://nmnhwww.si.edu/botany/plantpress/vol2no2.htm http://www.studyweb.com/links/2120.html http://www.seaslugforum.net/zoox1.htm http://www.mdsg.umd.edu/fish-health/pfiesteria/index.html http://www.epa.gov/owow/estuaries/pfiesteria/ http://www.upe.ac.za/botany/pssa/pssanet.htm

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