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ETILENO
1. DESCOBERTA E IDENTIFICAO Os antigos egpcios e chineses j haviam observado que a fumaa de incenso acelerava a maturao de frutos. Uma prtica antiga refere-se utilizao de fogueiras junto a plantaes de manga (nas Filipinas) e de abacaxi (nas Antilhas), no sentido de ajudar a iniciar e a sincronizar a florao nestas culturas. Em 1864, Girardin observou que o gs de iluminao (produto da combusto de carvo) provocava o desfolhamento de rvores. Em 1901, Neljubow foi o primeiro a constatar que o etileno era o componente do gs que afetava o crescimento das plantas. Observou ainda, que o etileno causava a resposta tripla em plntulas de ervilha, compreendendo a inibio do alongamento caulinar, o espessamento do caule e o hbito de crescimento horizontal (perda da sensibilidade gravitrpica).

Figura 1 Resposta trplice promovida pelo etileno em plntulas de feijo.

Em 1934, Gane constatou que o etileno era tambm sintetizado por mas. Entretanto, s a partir de 1959, com o desenvolvimento da tcnica de cromatografia gasosa, foi possvel comprovar efetivamente que os tecidos vegetais sintetizam etileno, passando a ser reconhecido o seu papel como regulador do crescimento. Trata-se de um gs que afeta as plantas, desde a germinao at a senescncia e a morte. interessante notar que, em funo de ser voltil, o etileno produzido por uma planta pode afetar o desenvolvimento de outra planta.

2. METABOLISMO DO ETILENO O etileno um hidrocarboneto insaturado, ocorrendo sob forma de um gs, com uma estrutura muito simples, mas muito mais efetivo que outros hidrocarbonetos na regulao de respostas em plantas. O etileno produzido em todas as plantas superiores a partir da metionina, sendo derivado dos carbonos 3 e 4 deste aminocido. O precursor imediato na sntese o cido 1-amino-ciclopropano carboxlico (ACC). A metionina convertida em S-adenosil-metionina (SAM), com a participao do ATP, via enzima AdoMet sintase. A SAM convertida em ACC pela ao da ACC sintase. O ACC ento oxidado para formar etileno, por ao da oxidase do ACC. As auxinas estimulam a sntese de etileno, via incremento da sntese de ACC sintase e da ACC oxidase. Nos tecidos vegetais, os nveis endgenos de auxinas regulam a sntese de etileno. Algumas respostas atribudas s auxinas so, na verdade, devidas ao etileno. Alm do oxignio, outros fatores ambientais como luz e dixido de carbono afetam a sntese de etileno. A luz inibe a sntese de etileno nas clulas fotossintticas, interferindo na converso de ACC em etileno. O dixido de carbono promove a sntese, incrementando a converso de ACC em etileno. A eliminao do etileno presente num tecido pode ser feita, inicialmente, pela sua difuso pelos espaos intercelulares. Pode ocorrer, tambm, sua oxidao, formando xido de etileno, que, em seguida pode ser hidrolisado a etileno-glicol. Em muitos tecidos a oxidao continua, at a liberao de CO2. O etileno produzido em todas as partes das espermatfitas, com destaque para os rgos senescentes e frutos em amadurecimento, pices caulinares de plntulas, caules deixados horizontalmente. Os estresses abiticos (dficit hdrico, alagamento, radiao excessiva, injrias) ou biticos (doenas, danos de pragas, etc...) promovem a produo de etileno. Bactrias e fungos contribuem apreciavelmente para o seu contedo de etileno dos solos.

3. EFEITOS FISIOLGICOS DO ETILENO 3.1 EM SOLOS ALAGADOS Em solos alagados as plantas podem apresentar sintomas de toxidez de etileno, envolvendo clorose foliar, decrscimo no alongamento e aumento na espessura do caule, murcha, epinastia, queda de folhas e decrscimo no alongamento da raiz. Em muitas espcies, forma-se um aernquima no crtex radicular. Com o alagamento, ocorre hipxia e a falta de oxignio provoca uma queda na sntese de etileno nas razes. Entretanto, o etileno produzido fica aprisionado nos tecidos das razes e faz com que as clulas corticais aumentem a sntese de celulase, que hidrolisa as paredes celulares. Com isto, acaba ocorrendo a morte destas clulas, formando-se um aernquima. O ACC acumulado (pela deficincia na sua converso para etileno) transportado (via xilema) para a parte area, onde, ao encontrar boa aerao nos ramos, convertido em etileno. Na parte area, o etileno em excesso provoca epinastia (alongamento das clulas da parte superior do pecolo) e os outros sintomas, incluindo a possibilidade de formao de razes adventcias nos ramos. 3.2 ALONGAMENTO DE CAULES E RAZES Na maioria das espcies, o etileno inibe o alongamento de caules e de razes, que se tornam mais espessos, em conseqncia da expanso radial das clulas. O espessamento de caules e razes desempenha um papel importante para a sobrevivncia de plntulas de dicotiledneas emergindo do solo. Durante a germinao de sementes de dicotiledneas, o etileno endgeno o responsvel pela formao e pela fora do gancho plumular. Em solos compactos, o engrossamento do gancho plumular e a perda da sensibilidade gravitrpica so importantes para a manuteno do crescimento horizontal da plntula, at que ela consiga "achar" uma fenda no solo, ou "forar" uma passagem, que permita a emergncia dos cotildones e das folhas primrias para o espao areo (ambiente iluminado). 3.3 CONTROLE DA FLORAO Na maioria de espcies o etileno inibe a florao, embora em algumas outras, como manga e abacaxi, o etileno estimule a florao.

As plantas podem ser tratadas diretamente com ETREL ou ETEFON (cido 2-cloro-etil-fosfnico) que libera etileno ao reagir com a gua. Outras so tratadas indiretamente com auxinas, que estimulam a produo natural de etileno. 3.4 AMADURECIMENTO DE FRUTOS O amadurecimento de muitos frutos regulado pelo etileno. Os frutos que respondem ao etileno so denominados frutos climatricos, como, por exemplo, a ma, o tomate, o abacate e a banana. Os frutos no climatricos so os que no respondem ao etileno, como, por exemplo, os ctricos e a uva. Nos frutos climatricos ocorre aumento nos nveis de etileno, seguido de aumento pronunciado na taxa respiratria. Ocorre um surto auto-catalisado de etileno. Isso significa que o prprio etileno estimula sua biosntese, ao incrementar a atividade da ACC sintase. Alm de estimular a respirao, o etileno estimula tambm a sntese de celulases e pectinases, que, ao agirem sobre as paredes celulares, contribuem para a reduo na resistncia dos tecidos dos frutos. Na prtica usa-se o carbureto como gerador de acetileno, para estimular o amadurecimento uniforme de vrios tipos de frutos. Ao contrrio, para retardar o amadurecimento de frutos, comum a utilizao de cmaras de armazenagem, nas quais seja possvel reduzir a temperatura e a presso, visando a remoo de etileno e de oxignio. J existem plantas transgnicas nas quais a sntese de etileno est bloqueada e cujos frutos apresentam retardo no amadurecimento.

Figura 2 Comparao entre frutos de tomate com inibio da expresso da ACC oxidase (esquerda) e frutos no transformados.

3.5 SENESCNCIA A senescncia pode ser definida como a deteriorao progressiva, resultante de uma queda no metabolismo biossinttico e que, acompanhado do envelhecimento, precede a morte do rgo ou organismo. A senescncia caracterizada pela degradao de protenas, clorofilas, cidos nuclicos e outros eventos. Ocorre em todas as clulas no-meristemticas, sendo um evento geneticamente programado nos rgos e organismos. O etileno e o ABA promovem a senescncia de rgos. Folhas ou flores tratadas com etileno senescem rapidamente. 3.6 ABSCISO A absciso separao de um rgo da planta. A absciso ou a reteno de rgos como folhas, flores ou frutos muito importante na agricultura. O etileno estimula a sntese e secreo de enzimas hidrolticas (celulases e pectinases) que degradam a parede das clulas da zona de absciso. Evidncias de que o etileno regula a taxa de absciso: - A concentrao de etileno aumenta nos rgos, antes da absciso. - O tratamento de plantas com etileno estimula a absciso. - Inibidores da biossntese de etileno inibem a absciso de rgos. 3.7. OUTROS EFEITOS DO ETILENO - Estmulo formao de razes adventcias. - Quebra de dormncia de sementes, em algumas espcies. Acredita-se que o etileno liberado pelos fungos do solo ajude a promover a germinao de sementes em solos de florestas. - Estmulo da formao de flores femininas, Cucurbitceas como a abbora e o melo. em algumas

- Atuao no sistema de defesa das plantas, contra herbivoria, invaso de patgenos e na resistncia a outros estresses.

4. MODO DE AO Em geral, muitos efeitos do etileno so acompanhados de aumento na sntese de enzimas (aumento nos nveis de mRNA). O tipo de enzima afetada depende do tecido alvo. Por exemplo, as celulases so aumentadas quando o etileno estimula a absciso foliar. Em clulas injuriadas a sntese de fenil-alanina amonia-liase (PAAL) que aumentada. Esta enzima importante para a formao de compostos fenlicos, provavelmente envolvidos na cicatrizao de ferimentos. Durante a infeco por fungos, as enzimas -glucanases e quitinases (que degradam as paredes celulares destes invasores) tm a sua sntese estimulada. Durante o amadurecimento de abacate e de tomate, o etileno aumenta a quantidade de mRNA para as enzimas celulase e poligalacturonase (pectinases). No esto muito bem identificados os receptores de etileno nas membranas. Altas concentraes de CO2 atuam como antagonistas na ao do etileno, sendo que concentraes de 5 a 10% de CO2 so utilizadas para retardar o amadurecimento de frutos.

OUTRAS SUBSTNCIAS QUE PODEM SER HORMNIOS VEGETAIS 1. BRASSINO-ESTERIDES OU BRASSINAS As brassinas so substncias lipoidais cruas, que promovem o crescimento e podem ser extradas dos gros de plen de Brassica napus. O brassinoldeo o componente ativo das brassinas. Os brassinoesterides so esterides que apresentam atividade similar ao brassinoldeo, j tendo sido encontrados aproximadamente 60 brassinoesterides. Nas plantas testadas, o brassinoldeo, incrementa a resistncia ao frio, a doenas e ao estresse hdrico. Tambm incrementa a germinao de sementes e diminui o aborto de frutos. Muitos dos efeitos dos brassinoldeos esto relacionados com as auxinas (AIA), giberelinas e citocininas. Provavelmente agem aumentando a sensibilidade s auxinas e promovem o alongamento de tecidos. Eles tambm promovem a biossntese de etileno e a epinastia . 2. SALICILATOS O cido saliclico (SA) sintetizado a partir da via do cido chiqumico. Um de seus efeitos mais conhecidos a ativao da respirao insensvel ao cianeto, em plantas do gnero Arum. Neste caso, esta via termognica e o calor gerado (incremento da temperatura em mais de 14 C) permite a volatilizao de aminas aromticas, responsveis pelos odores atrativos de insetos polinizadores. Outros efeitos podem ser observados, como o aumento na resistncia a certos patgenos e a promoo da florao in vitro. 3. JASMONATOS Os jasmonatos so derivados do cido linolnico, por ao da lipoxigenase. Apresentam efeitos promotores e inibidores semelhantes s auxinas e etileno. Aplicaes exgenas de cido jasmnico inibem o crescimento longitudinal, a germinao de sementes, a germinao do plen, a formao de gemas florais, a biossntese de clorofila e de carotenides e a atividade fotossinttica, em diferentes tipos de plantas.

Por outro lado o cido jasmnico pode promover a formao de razes adventcias, o amadurecimento de frutos, a formao de tubrculos, a biossntese de etileno e a senescncia foliar. Trabalhos recentes mostraram que os jasmonatos induzem a sntese de protenas e regulam a expresso gnica, em situaes de estresse bitico e abitico.