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La teora de la bioqumica metablica y sus aplicaciones propuestas

Ana Donolo Luca Federico Pablo Lorenzano


Resumen: El objetivo del presente trabajo es hacer un anlisis de los contenidos de bioqumica que aparecen en los captulos de enzimologa de los textos universitarios, tales como Qumica biolgica (Blanco, 2005) y Bioqumica (Stryer, 1988), mediante las herramientas proporcionadas por la concepcin estructuralista de las teoras cientficas (Balzer, Moulines & Sneed, 1987). Especficamente, mostraremos las lneas de especializacin que capturan aquellos ejemplos paradigmticos o ejemplares que aparecen en ambos manuales, mencionando, adems, un ejemplar adicional presentado en uno slo de los libros analizados (Blanco, 2005), a los efectos de mostrar que, aunque existe una cierta heterogeneidad en la presentacin de los temas, stos se logran integrar de modo natural en una y la misma teora: la teora de la bioqumica dinmica o metablica. Palabras clave: concepcin estructuralista; bioqumica metablica; aplicaciones propuestas The theory of metabolic biochemistry and its intended applications Abstract: The aim of the present paper is to analize the biochemical contents that appear in the chapters dedicated to enzimology in universitary text-books such as Biological Chemistry (Blanco, 2005) and Biochemistry (Stryer, 1988), by means of the conceptual tools of the structuralist view of sceintific theories (Balzer, Moulines & Sneed, 1987). Specifically, we will show the specialization lines that capture those paradigmatic examples or exemplars that ocurr in both text-books, including an aditional exemplar present in just one of the analized text-books (Blanco, 2005), aiming to show that, even though it exists a certain heterogeneity in the presentation of the topics, these are integrated in a natural way in one and the same theory, namely: the theory of dinamical or methabolic biochemistry. Keywords: structuralist view; methabolic biochemistry; intended applications

Filosofia e Histria da Biologia, v. 2, p. 39-59, 2007.

La teora de la bioqumica metablica y sus ejemplos paradigmticos*


Ana Donolo** Luca Federico*** Pablo Lorenzano****

INTRODUCCIN

El importante papel que juegan los libros de texto en la enseanza de la ciencia, que es sealado en los ltimos aos desde la pedagoga por autores como Litwin (1997), quien destaca que los docentes y los alumnos tienden a utilizar los libros de texto como uno de los principales recursos en el proceso de enseanza-aprendizaje ya que el libro impregna la prctica, trasmite los contenidos y organiza las experiencias de los alumnos con una enorme fuerza legal, ya haba sido sealado por filsofos de la ciencia como Fleck (1935) y Kuhn (1970, 1977). En ese sentido, Fleck afirma que la iniciacin a la ciencia se realiza de acuerdo con mtodos pedaggicos especiales (Fleck, 1935, p. 148) a travs de los libros de texto, en tanto que Kuhn, quien siguiendo a Fleck seala que [l]a caracterstica ms notable
* Este trabajo fue realizado con la ayuda de los proyectos de investigacin PICT REDES 2002 N 00219 y PICT2003 N 14261 de la Agencia Nacional de Promocin Cientfica y Tecnolgica. ** Estudiante de doctorado de la Universidad Nacional de Tres de Febrero. Becaria Doctoral de la Agencia Nacional de Promocin Cientfica y Tecnolgica. Lugar de Trabajo: Universidad Nacional de Quilmes, Roque Senz Pea 352, (B1876BXD) Bernal, Prov. Buenos Aires, Argentina. E-mail: asdonolo@yahoo.com.ar. *** Estudiante de doctorado de la Universidad Nacional de Tres de Febrero. Becaria Doctoral del CONICET. Lugar de Trabajo: Universidad Nacional de Quilmes, Roque Senz Pea 352, (B1876BXD) Bernal, Prov. Buenos Aires, Agentina. E-mail: luciafed@hotmail.com. **** Investigador CONICET; Universidad Nacional de Quilmes, Roque Senz Pea 352, (B1876BXD) Bernal, Prov. Buenos Aires, Agentina. E-mail: pablol@unq.edu.ar.

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de esta educacin consiste en que, en grado totalmente desconocido en otros campos, se realiza mediante libros de texto (Kuhn, 1977, p. 228), realiza un primer anlisis de ellos. En dicho anlisis, Kuhn introduce por primera vez el trmino de posiblemente mayor repercusin de su trabajo, el de paradigma:
En estos libros aparecen soluciones a problemas concretos que dentro de la profesin se vienen aceptando como paradigmas, y luego se le pide al estudiante que resuelva por s mismo, con lpiz y papel o bien en el laboratorio, problemas muy parecidos, tanto en mtodo como en sustancia, a los que contiene el libro de texto o a los que se han estudiado en clase. Nada mejor calculado para producir predisposiciones mentales o Einstellungen. (Kuhn, 1977, p. 229)

A travs de la familiarizacin con los ejemplos estandarizados, aceptados o compartidos, de las soluciones a problemas concretos o selectos, o paradigmas, que luego seran llamados ejemplares (Kuhn, 1970, p. 187), y del intento de resolver los problemas planteados en el libro de texto, por el profesor en clase o en los exmenes, se aprende, de una manera no discursiva, a ver qu entes pueblan el universo de la investigacin, cules son las preguntas que pueden plantearse, cules las respuestas admisibles y cules los mtodos para ponerlas a prueba, y a resolver los problemas o rompecabezas novedosos, aunque similares a los anteriores, que surgen en el transcurso de la investigacin cientfica (o ciencia normal). Los problemas o rompecabezas son resueltos adaptando las generalizaciones simblicas (aquellos componentes de los paradigmas-matrices disciplinares que hacen las veces de leyes en su acepcin tradicional, pero que sera mejor concebir como esquemas de ley) y obteniendo las formas especficas que requieren dichas generalizaciones para su aplicacin a los problemas particulares; en el caso de nuevos problemas o rompecabezas, stos se resuelven a partir de su visualizacin como problemas anlogos a los ya resueltos (Kuhn, 1970, pp. 35 y ss., 179, 187 y ss.). Qumica biolgica (Blanco, 2005) y Bioqumica (Stryer, 1988) son dos libros de textos universitarios utilizados en muchos cursos en Argentina, as como tambin en otros pases de habla castellana y portuguesa, que se ajustan a las caractersticas sealadas por Kuhn (1970). Es comn que estos libros formen parte de la bibliografa obligatoria en las carreras bioqumicas, biolgicas y biomdicas, y que, por lo tanto, sea frecuente encontrarlos en las bibliotecas de las facultades donde se imparten dichas carreras.

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La bioqumica, en su caracterizacin ms simple, puede ser entendida como el estudio qumico de los seres vivos. A su vez, sta puede dividirse en dos amplias reas de estudio. Por un lado, la bioqumica esttica, que analiza la estructura de las macromolculas orgnicas (protenas, carbohidratos, lpidos y cidos nucleicos, adems de otras pequeas molculas presentes en las clulas); por el otro, la bioqumica dinmica, que estudia su carcter funcional. Esta ltima captura las reacciones qumicas que ocurren en todo ser vivo en cada instante, es decir, las reacciones qumicas metablicas. El trabajo aqu presentado se centra en aquella parte de la bioqumica dinmica conocida como enzimologa, o conocimiento de las enzimas, que es el pilar fundamental de la investigacin en la bioqumica de los procesos metablicos: en cada una de las reacciones qumicas metablicas que ocurren en los seres vivos en cada instante se ve implicada por lo menos una enzima. Ms aun, el conocimiento de las enzimas ha sido un factor decisivo en la comprensin de los fenmenos biolgicos. El objetivo del presente trabajo es hacer un anlisis de los contenidos de bioqumica que aparecen en los captulos de enzimologa de los textos universitarios mencionados ms arriba, mediante las herramientas proporcionadas por la concepcin estructuralista de las teoras cientficas1. Especficamente, mostraremos las lneas de especializacin que capturan aquellos ejemplos paradigmticos o ejemplares que aparecen en ambos manuales, mencionando, adems, un ejemplar adicional presentado en uno slo de los libros analizados (Blanco, 2005), a los efectos de mostrar que, aunque existe una cierta heterogeneidad en la presentacin de los temas, stos se logran integrar de modo natural en una y la misma teora: la teora de la bioqumica dinmica o metablica.
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La concepcin estructuralista de las teoras se inicia en los Estados Unidos con la obra fundacional realizada por un antiguo estudiante de Suppes, Joseph Sneed (1971), y se desarrolla en posteriormente en Centroeuropa, principalmente en Alemania Federal, durante los aos setenta y ochenta de la mano de aquel que reintrodujera la filosofa analtica en general y la filosofa de la ciencia en particular en los pases de habla alemana y dems pases de Europa Central luego de la Segunda Guerra Mundial, Wolfgang Stegmller (1973, 1979), y sus discpulos C.Ulises Moulines (1975, 1982, 1991) y Wolfgang Balzer (1978, 1982, 1985). En estos aos la escuela ampla el aparato metaterico inicial y extiende su mbito de aplicacin hacia diversas disciplinas cientficas. Los resultados principales de esta primera poca se recogen a finales de los ochenta en la summa estructuralista de Balzer, Moulines & Sneed (1987). Una bibliografa muy completa de los trabajos en esta poca desde y sobre la concepcin estructuralista se encuentra en Diederich, Ibarra & Mormann (1989), bibliografa que es actualizada en Diederich, Ibarra & Mormann (1994).

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LOS EJEMPLARES DE LA ENZIMOLOGA

En el captulo Enzimologa de los libros de texto analizados, los ejemplares que se repiten son el de la enzima succinato deshidrogenasa (inhibicin competitiva) y el de la acetilcolinesterasa (inhibicin irreversible)2. El primer ejemplar compartido:
Un ejemplo de inhibicin competitiva muy bien estudiado es el de la succinato deshidrogenasa por el malonato (forma ionizada del cido malnico). La succinato deshidrogenasa cataliza la oxidacin de succinato, el cual pierde dos hidrgenos para convertirse en fumarato. El cido malnico tiene semejanza estructural con el cido succnico; es tambin un cido dicarboxlico de cadena lineal, pero con un carbono menos. En el centro activo de succinato deshidrogenasa existen grupos con cargas positivas que atraen los carboxilatos del succinato. Otros dicidos con funciones COO- [carboxilato] separadas por una distancia adecuada, como es el caso del malonato y algunos otros cidos dicarboxlicos, se fijan al sitio activo de la enzima. Esta no puede deshidrogenar al malonato, pues su cadena carbonada es diferente de la del succinato y por ello la accin de la enzima es bloqueada (Blanco, 2005, p. 136).

El segundo ejemplar compartido:


La accin de los gases neurotxicos sobre la acetilcolinesterasa, una enzima que juega un importante papel en la transmisin de los impulsos nerviosos, es un ejemplo de inhibicin irreversible. El diisopropilfosfofluoridato (DIPF), uno de estos agentes, reacciona con un residuo crtico de serina en el centro [sitio] activo del [de la] enzima, para formar un[a] enzima inactivo [inactiva] diisopropilfosforilado (Stryer, 1988, p. 198).

Por otra parte, encontramos la inhibicin reversible no competitiva que ocurre en el caso del envenenamiento por cianuro:
Otros inhibidores se unen a metales componentes de la molcula de enzimas y producen su inhibicin. Este es el mecanismo de accin del cianuro, poderoso veneno que se fija al hierro (Fe) de citocromos, catalasas y peroxidasas y bloquea su actividad (Blanco, 2005, p. 137).

Este ejemplar se presenta en Blanco (2005), pero no en Stryer (1988).


2 En todos los casos se presentan los ejemplares del libro de texto en el que estn ms exhaustivamente desarrollados.

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ALGUNAS NOCIONES ESTRUCTURALISTAS PARA EL ANLISIS DE LAS TEORAS

Para la concepcin estructuralista de las teoras cientficas3 como para toda concepcin semntica o modelo-terica una teora emprica no es una entidad lingstica, sino que considera que el componente ms bsico para la identidad de una teora es una clase de modelos en el sentido de Tarski. Sin embargo, y a diferencia de otra de las concepciones de la familia semanticista, la concepcin suppesiana de las teoras, para la concepcin estructuralista una teora no debe ser identificada con una clase de estructuras (o modelos), sino, antes bien, con una serie de clases de estructuras jerrquicamente organizadas; cada clase de estructuras es denominada elemento terico y a la serie total la llamamos red terica; una teora es (usualmente) una red jerrquica de elementos tericos. El tipo ms simple de estructura conjuntista susceptible de ser considerado una elucidacin formal del concepto intuitivo de teora cientfica es, entonces, el denominado elemento terico T y puede ser identificado, en una primera aproximacin, con el par ordenado consistente en un ncleo terico K y en un conjunto de aplicaciones pretendidas, propuestas o intencionales I: T = K, I. El ncleo K es la parte formal de la teora, que expresa los recursos conceptuales a diferentes niveles y las restricciones-leyes que segn la teora rigen su mbito de estudio. El conjunto de aplicaciones intencionales I constituye la parte aplicativa del elemento terico, y especifica, en trminos no-tericos respecto de la teora, los sistemas empricos a los que la teora pretende aplicarse, de los que pretenden que son regidos por sus restricciones-leyes. Veamos esto ms detenidamente.
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Si bien es en Europa Central en donde la concepcin estructuralista ha llegado a ser bien conocida, valorada y practicada en los medios epistemolgicos, y es en revistas tales como Erkenntnis, Synthese, Studia Logica, Philosophia Naturalis o Zeitschrift fr allgemeine Wissenschaftstheorie o en las actas de los coloquios all realizados que se encuentran las contribuciones ms importantes y ms numerosas a la discusin o al desarrollo de la concepcin estructuralista, esta concepcin tambin ha sido difundida y desarrollada en pases de habla castellana, tanto europeos como latinoamericanos (Moulines, 1982, 1991; Balzer, 1997; Stegmller, 1981, 1983; Dez & Lorenzano, 2002b). Para una presentacin sucinta de esta concepcin metaterica, ver Dez & Lorenzano (2002a). Para una discusin e incorporacin al estructuralismo de varios tpicos generales de la filosofa de la ciencia, ver Balzer & Moulines (1996), Dez & Lorenzano (2002b) y Ernst & Niebergall (2006). Para una reconstruccin estructuralista de teoras ms o menos simples, ver Balzer (1997), Balzer, Moulines & Sneed (1987, 2000) y Dez & Lorenzano (2002b).

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El ncleo K es un conjunto ordenado formado por los siguientes elementos: Mp, M, Mpp, C y L. Los modelos potenciales Mp simbolizan la clase total de entidades que satisfacen las condiciones que caracterizan matemticamente al aparato conceptual de la teora y son aquellas estructuras de las cuales tiene sentido preguntarse si son modelos, pero que todava no se sabe si efectivamente lo son. Los modelos actuales M simbolizan las entidades que satisfacen la totalidad de las condiciones introducidas, es decir, que adems satisfacen la(s) ley(es) fundamental(es) de la teora, siendo as la contraparte modelo-terica de tal(es) ley(es). Los denominados modelos (potenciales) parciales Mpp que describen, mediante conceptos no-tericos relativos a la teora en cuestin, los sistemas posibles a los que es concebible aplicar dicha teora, constituyen la base emprica de la teora. El estructuralismo rechaza la distincin terico/observacional por ambigua. Esta distincin esconde en realidad dos distinciones no coextensivas: observacional/no observacional, de un lado, y no terico/terico, de otro. Para el anlisis de la estructura local de las teoras, la distincin relevante es la segunda. Ahora bien, esta distincin no es una distincin absoluta, sino que est relativizada a las teoras. Un trmino, o un concepto, o una entidad, no es terico o no terico sin ms, sino relativamente a una teora dada. Por eso no se debe hablar tanto de teoricidad cuanto de T-teoricidad, teoricidad relativamente a la teora T. La idea es que un concepto es T-terico si es un concepto propio de la teora T, introducido por ella, y es T-no-terico si es un concepto previamente disponible a T. La formulacin precisa del criterio de Tteoricidad usa la nocin tcnica de mtodo o procedimiento de determinacin, que no podemos presentar aqu en detalle. Informalmente, dicho criterio establece lo siguiente. Un concepto es T-no-terico, si es anterior a T, e.e. si tiene procedimientos de determinacin independientes de T; en cambio es T-terico, si es propio de T, si su determinacin depende siempre de T. Un mtodo o procedimiento de determinacin se considera dependiente de la teora T si presupone la aplicabilidad de T, la validez de sus leyes, esto es, si usa o presupone modelos actuales de T. La idea es que un concepto es T-terico si no se puede determinar sin presuponer la aplicabilidad de T, si todo procedimiento para su determinacin la presupone; y es T-no-terico si tiene algn procedimiento de determinacin T-independiente, si es posible determinarlo sin suponer la aplicacin de la teora, por ms que tambin tenga otros Tdependientes. El conjunto de los Mpp es el conjunto de los modelos potenciales Mp una vez que se han recortado de stos los trminos T-tericos. Los ltimos componentes del ncleo son las condiciones de ligadura C y los vnculos L, que reflejan los relaciones entre los distintos modelos de la 44

misma teora (o sea, relaciones intermodlicas intratericas) o con modelos de otras teoras (es decir, relaciones intermodlicas intertericas), respectivamente. El dominio de aplicaciones pretendidas, propuestas o intencionales I, por su parte, constituye la clase de aquellos sistemas empricos a los que uno desea aplicar el ncleo K. Ellos no pueden ser caracterizados por medios puramente formales. Para una mejor comprensin es necesario hacer referencia a dos caractersticas de dichas aplicaciones: a) las aplicaciones pretendidas de una teora T se individualizan y describen mediante el vocabulario previo a T, esto es, mediante el aparato conceptual T-no-terico. Por tanto, las aplicaciones pretendidas que conforman la base emprica de la teora, los datos de la teora, ciertamente estn cargados de teora, pero no de la teora para la que son datos, sino de otra previa o antecedente. Cada aplicacin pretendida es entonces un determinado modelo parcial, por tanto, I Mpp; b) la seleccin de las aplicaciones, la determinacin de I, contiene elementos pragmticos ineliminables, pues tal determinacin es esencialmente intencional y paradigmtica. La determinacin es intencional, porque lo que hace de un sistema especfico que sea una aplicacin pretendida es que sea un objeto intencional de los usuarios de la teora, e.e. que la comunidad cientfica tenga la intencin de aplicar las constricciones-leyes a tal sistema. Y es paradigmtica debido a que el conjunto I no se caracteriza mediante una lista de todos los sistemas empricos que son aplicaciones intencionales, sino paradigmticamente, a travs de sus semejanzas con las aplicaciones-tipo o tpicas, y no por compartir un conjunto de condiciones necesarias y suficientes. Algunos ejemplos de teoras cientficas reales pueden ser de hecho reconstruidas mediante un elemento terico. Sin embargo, esto es verdadero slo para los tipos ms simples de teoras con los que uno se pueda encontrar. A menudo, teoras individuales en el sentido intuitivo deben ser consideradas como agregados de varios (a veces de un gran nmero de) elementos tericos. Estos agregados son llamados redes tericas. Esto refleja el hecho de que muchas teoras poseen leyes de distintos grados de generalidad dentro del mismo marco conceptual. Una teora no es un tipo de entidad democrtica, sino, ms bien, un sistema fuertemente jerrquico. La idea es que el conjunto de elementos tericos represente la estructura (sincrnica) de una teora en sus diferentes estratos, esto es, en sus diversos niveles de especificidad. Tal conjunto, partiendo de elementos muy generales, se va concretando progresivamente en diversas direcciones cada vez
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ms restrictivas y especficas, las ramas de la red terica. La relacin que se debe dar entre los elementos tericos para considerar el conjunto una red es de concrecin o especificacin o, como se dice en terminologa estructuralista, de especializacin, que es una relacin no-deductiva, reflexiva, antisimtrica y transitiva. La idea que hay tras esta relacin es sencilla de precisar. Un elemento terico T es especializacin de otro T si T impone constricciones o restricciones adicionales a las de T. Por lo general, hay una nica ley fundamental en la cspide de la jerarqua que conecta todos los trminos o conceptos bsicos de la teora en una gran frmula que la respectiva comunidad acepta como vlida en todas las aplicaciones de la teora y cuyo rol primario es proveer un marco para la formulacin de otras leyes y una serie de leyes ms especiales que se aplican a un dominio ms restringido (y condiciones de ligadura y vnculos) con distintos grados de especializacin. Una especializacin en la que se han especificado sus componentes por completo se denomina especializacin terminal. Cada ley especial (usualmente asociada a una condicin de ligadura correspondiente y a veces a un vnculo especial) determina un nuevo elemento terico. Lo que mantiene junta a la serie total de leyes en la jerarqua es, en primer lugar, el marco conceptual comn Mp; en segundo lugar, la distincin comn entre los niveles T-terico y T-no-terico; y, en tercero, el hecho de que todas ellas son especializaciones de la misma ley fundamental. Debido a que el ncleo K del elemento terico ms especfico T se pretende aplicar slo a algunas aplicaciones del ms general T, el dominio de aplicaciones intencionales I de T es menor que el de T, estando incluido en l. Una red terica es entonces un conjunto de elementos tericos conectados mediante la relacin de especializacin (concrecin, especificacin). Un elemento terico que no es especializacin de ningn otro es denominado elemento terico bsico. Aunque puede haber en principio redes tericas de muchas formas, en todos los casos reconstruidos hasta ahora la red ha resultado ser arbrea, con un nico elemento terico bsico en la cspide, a partir del cual se especializan los restantes en diferentes direcciones, hasta llegar a las especializaciones terminales. En caso de que las especificaciones introducidas resulten ser las apropiadas, e.e. en caso de que los sistemas empricos formulados en el vocabulario no-terico (anterior, previamente disponible o independiente) de la teora puede ser extendido o completado mediante la adicin de los trminos T-tericos, va las restricciones, constricciones o especificaciones introducidas hasta transformarse en un modelo completo (terico) de la teora en cuestin, satisfaciendo por tanto su(s) ley(es) fundamental(es), se dice que las aplicaciones intenciona46

les devienen exitosas. Mientras que en general es a travs de las llamadas aserciones (o afirmaciones) empricas asociadas a los distintos elementos tericos que conforman una red terica que se puede establecer una conexin entre este enfoque semntico o modelo-terico y el enfoque clsico (enunciativo o sintctico), son las aserciones empricas asociadas a las leyes especiales terminales las que en todo caso pueden ser sometidas al anlisis tradicional de la contrastacin, y de la consiguiente evaluacin, de hiptesis. Las nociones estructuralistas presentadas podran ponerse fcilmente en conexin con algunas de las ideas kuhnianas. Al hacerlo, adems, dichas ideas obtendran la precisin de la que, segn sus detractores, tanto adolecan4. En primer lugar, gran parte de la nocin sincrnica de paradigma-matriz disciplinar de Kuhn puede ser capturada y elucidada mediante la nocin estructuralista de red terica. Esto es vlido, en particular, de dos de los componentes de los paradigmas-matrices disciplinares: las generalizaciones simblicas y los ejemplares. As, en segundo lugar, el concepto de ley fundamental precisa la nocin de generalizacin simblica de los paradigmasmatrices disciplinares de Kuhn. Mientras que, en tercer lugar, los ejemplos paradigmticos o ejemplares son entendidos como aplicaciones exitosas consideradas paradigmticas, e.e. aplicaciones exitosas que funcionan como
4 Kuhn mismo se da cuenta rpidamente de esta situacin, llegando ms tarde a afirmar no slo que [e]l parecido que ambos [Sneed 1971 y Stegmller 1973] ven es autntico, como queda suficientemente demostrado por el hecho de que Stegmller, abordando mis trabajos a partir de Sneed, los ha entendido mejor que cualquier otro filsofo que se haya detenido en su anlisis (Kuhn, 1976, p. 179), y que la discusin de Stegmller de los paradigmas [en trminos de la concepcin estructuralista] me dio desde el comienzo un importante nuevo modo de mirar mi propio trabajo y ha continuado desde entonces influenciando el modo en que lo formulo (Kuhn, 1992, p. 4), sino incluso que [c]on respecto a la concepcin semntica de las teoras [de las cuales la concepcin estructuralista es una variante], mi posicin se parece a la de M. Jourdain, el burgus gentilhombre de Molire, quien descubri a mediana edad que haba estado hablando en prosa toda su vida (Kuhn, 1992, p. 3). Adems de en la concepcin general de las teoras, Kuhn reconoce la influencia en su pensamiento de la concepcin estructuralista en relacin con su intento de precisin del concepto de inconmensurabilidad (local); as, en un texto que reitera en dos notas al pie en trabajos distintos, seala que muchas de las consideraciones que siguen (as como unas pocas de las introducidas ms arriba) [referidas a ese pequeo subgrupo de trminos en donde surgen problemas de traduccin] fueron sugeridas por la contemplacin de las tcnicas desarrolladas por J.D. Sneed y Wolfgang Stegmller para la formalizacin de las teoras fsicas, especialmente por el modo de introducir trminos tericos (Kuhn, 1989, pp. 17-18, n. 15; 1990, p. 316, n. 13).

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aplicaciones o ejemplos-tipo o tpicos para otros casos por los usuarios de la teora en cuestin, contribuyendo a delimitar el conjunto de aplicaciones intencionales. De este modo, en cuarto y ltimo, el proceso de resolucin de problemas o rompecabezas puede ser descrito como aquel en el cual los usuarios de la teora introducen restricciones o constricciones adicionales al ncleo terico bsico de una red terica, en particular a la(s) ley(es) fundamental(es), de forma tal de obtener aplicaciones exitosas del ncleo, o sea, aserciones empricas asociadas a las especializaciones terminales que pasen la prueba de la experiencia, es decir, que no sean refutadas, sean corroboradas (en terminologa popperiana) o confirmadas (en terminologa carnapiana) o, en definitiva, sean aceptadas por los usuarios de la teora, miembros de la correspondiente comunidad cientfica.

4 EL ANLISIS ESTRUCTURALISTA DE LA BIOQUMICA METABLICA


Ahora se est en condiciones de abordar el objetivo planteado en este trabajo. Los ejemplos presentados estn emparentados entre s por ser especializaciones terminales de una misma ley fundamental, la ley de la bioqumica metablica5. Aunque no es el objetivo de ste trabajo hacer una reconstruccin de la teora en cuestin (ver Donolo, Federico & Lorenzano, 2006), se hace necesario apelar a ella, ya que ser til para desarrollar el tema del que nos ocupamos aqu. Analizando los ejemplos paradigmticos o ejemplares es posible observar que en ellos se presentan todos los componentes de la teora bioqumica metablica. Aqu cabe preguntarse cules son dichos componentes. Para ello, recordemos que los ejemplares son, en primer lugar, elementos del conjunto I de aplicaciones intencionales, o sea, sistemas empricos que aparecen formulados mediante los conceptos no-tericos de la teora. Los componentes que podran postularse como bioqumico-no-tericos son: las sustancias qumicas, que pueden ser orgnicas o inorgnicas; el conjunto de frmulas qumicas, que permite distinguir cantidad y tipo de los distintos elementos qumicos que forman las sustancias; los reactivos, que son aquellas sustancias que se trasformaran en productos en el transcurso de una reaccin de biotransformacin; los productos, que son las sustancias
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Algo similar ocurre con la gran variedad de ejemplares heterogneos presentes en los libros de texto de gentica clsica, segn puede verse en Lorenzano (2005).

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obtenidas al final de una reaccin; la cantidad de sustancia; las reacciones qumicas que ocurren en un ser vivo, es decir, las biotransformaciones; el tiempo en que trascurre la reaccin; su velocidad6; y la relacin de unin qumica que permite formar molculas a partir de elementos qumicos. Todos estos trminos pueden ser determinados independientemente de la bioqumica. Aunque se dan en organismos vivos, teniendo suficientes conocimientos de qumica, se pueden entender, por ejemplo, las reacciones de biotransformacin, sin necesidad de tener conocimiento de la ley fundamental de la bioqumica; lo mismo ocurre con los restantes conceptos. As, los distintos ejemplares coinciden en que todos ellos tratan de biotransformaciones, donde una cierta cantidad de algunas sustancias qumicas, orgnicas o inorgnicas, llamadas reactivos, se transforman en otra u otras, llamadas productos, en un tiempo dado y con una velocidad dada. Por lo tanto, los miembros de I (Bioqumica) Mpp (Bioqumica) a los que uno desea aplicar la ley fundamental de la bioqumica son en principio sistemas empricos en donde ciertas sustancias qumicas se transforman en otras. Pero para capturar los ejemplos paradigmticos presentados del tipo de los que aparecen en los libros textos de bioqumica esta caracterizacin es insuficiente, pues en stos suelen aparecer otros trminos cuyas extensiones no pueden ser determinadas mediante teoras distintas de la bioqumica metablica, tales como la qumica. Por lo tanto, para acercarse a esta nocin es necesario agregar a los trminos bioqumico-no-tericos, los trminos bioqumico-tericos, aquellos cuya extensin no puede determinarse independientemente de la teora bioqumica metablica. Este es el caso de las sustancias qumicas llamadas enzimas, que permiten que las reacciones de biotransformacin ocurran en las condiciones intracelulares; de las coenzimas, que estabilizan las enzimas y las asisten en el transcurso de la biotransformacin; de los reguladores, moduladores o inhibidores, que aceleran o inhiben la reaccin, y de la constante de equilibrio K, que caracteriza la afinidad de una enzima por su reactivo. Especficamente, se asume que una sustancia qumica es una enzima si slo en su presencia se produce una reaccin metablica, ya que si, p. e., entran en contacto una molcula de ARN o una protena sin accin cataltica con algn reactivo no generarn un cambio metablico. A su vez, si una sustancia qumica acta como regulador, modulador o inhibidor, slo
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De ciertos catalizadores qumicos, sustancias que incrementan la velocidad de reaccin, sin las propiedades ni la especificidad que poseen las enzimas, no se ocupa la bioqumica.

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lo har en presencia de una enzima. Si no hay una enzima, es difcil saber a priori si una sustancia es un modulador, un regulador o un inhibidor. Por ltimo, si bien la constante de equilibrio K est ntimamente relacionada con la relacin de unin qumica (trmino bioqumico-no-terico), pues el valor que toma K en los nmeros reales expresa la tendencia que tiene una enzima para unirse con un reactivo o sustrato, como K caracteriza lo que en terminologa bioqumica se conoce como afinidad de una enzima por un particular sustrato, K tampoco puede detectarse independientemente de la presencia de una enzima en una biotransformacin. Lo que hasta ahora tenemos son los modelos potenciales Mp de la teora bioqumica metablica, o sea, el marco conceptual de dicha teora sus dominios, relaciones y funciones. Sin embargo, para capturar en toda su complejidad la nocin kuhniana de ejemplo paradigmtico o ejemplar, y a su vez la totalidad de ejemplares aqu descriptos, hace falta expresar la ley fundamental la generalizacin simblica de la bioqumica, que aparecer adaptada en distintas formas simblicas especficas en cada uno de stos. La manera de hacerlo es por medio de la nocin estructuralista de modelo actual M, pues slo sern modelos para esta teora aquellos que satisfacen la totalidad de las condiciones introducidas, es decir, que, adems de venir formulados en el marco conceptual de la bioqumica metablica, satisfacen su ley fundamental, la ley del metabolismo. Dicha ley, que, como ya fue sealado en otro lado (Lorenzano, 2002a; Donolo, Federico & Lorenzano, 2006), y a semejanza de lo que ocurre en el caso de la gentica clsica (Lorenzano, 2002b), se encuentra slo de manera implcita en los libros de texto7, establece lo siguiente: Para cualquier biotransformacin, de uno o ms reactivos en uno o ms productos, cuando est presente una enzima especfica y en ocasiones una coenzima y/o un regulador, modulador o inhibidor en contacto con ella, se producir un cambio metablico. Para completar el tratamiento de los componentes del ncleo terico K de la bioqumica metablica y tener reconstruido el elemento terico bsico T de la bioqumica metablica, nos faltan explicitar las condiciones de ligadura C y los vnculos intertericos L. Aqu, sin embargo, no nos extenderemos al respecto, debido cuestiones de espacio. A pesar de lo cual,
7 Para uma discusin mayor acerca de la existencia de leyes en ciencias biolgicas, ver Lorenzano (2006, 2007).

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mencionaremos algo respecto de los ltimos que ya se vislumbra en lo expuesto: los vnculos existentes entre la bioqumica metablica y la qumica, tanto orgnica como inorgnica.

EJEMPLARES Y ESPECIALIZACIONES DE LA RED TERICA BIOQUMICA

Los ejemplares, como ya se mencion antes, pueden ser considerados como especializaciones terminales que dan lugar a aplicaciones exitosas del ncleo terico. En su trabajo de investigacin, los bioqumicos tienen que dotar de contenido a cada uno de los componentes que aparecen en la ley fundamental del metabolismo para, por ejemplo, poder realizar predicciones acerca del funcionamiento de distintos sistemas empricos; para dotar de contenido a la ley fundamental se introducen distintos tipos de restricciones o constricciones adicionales a ella. Presentaremos a continuacin una serie de restricciones, de un cierto tipo y en un cierto orden, que permiten alcanzar una especializacin terminal, donde podamos reconocer aquellos presentados como ejemplos paradigmticos en los captulos de enzimologa de libros de texto de bioqumica8. Existen distintos modos de especializar dicha teora. En nuestra propuesta, las especializaciones consisten en la introduccin de las siguientes restricciones: 1) del tipo de sustancia qumica de las enzimas (ARN, protena o ambas); 2) de la presencia de un sitio activo o de la presencia de ms de uno (p.e., sitio de unin alostrico), reflejo de las caractersticas cinticas (Michaelis-Menten o alostrica); 3) de la utilizacin o no de coenzimas;
8 Debido a que en los tres ejemplares presentados las enzimas poseen cintica MichaelisMenten, no se mencionan en el cuerpo del texto las restricciones susceptibles de ser introducidas para las enzimas alostricas, dando lugar a una lnea de especializacin distinta, a partir del segundo tipo de restriccin. stas, sin embargo, seran las siguientes. Un tipo de restriccin que se aplica a las enzimas alostricas (que actan con y sin coenzima) permite caracterizarlas segn el tipo de modulador que regula su actividad cataltica. Adems, a las enzimas alostricas que actan con coenzima pueden unrseles dos tipos de moduladores: aquellos que son reactivos y que a la vez actan como reguladores, y aquellos en que los reguladores son distintos al reactivo; a los primeros se los llama moduladores homotrpicos y a los segundos, heterotrpicos (Blanco, 2005, p. 139). (Por otro lado, no se han descrito sistemas en los que las enzimas alostricas que actan sin coenzima se unan a reguladores).

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4) del tipo de biotransformacin que catalizan las enzimas MichaelisMenten; 5) del tipo de regulacin (reversible o irreversible) a la cual estn sometidas las enzimas Michaelis-Menten; 6) del tipo de inhibidor reversible al cual estn sometidas las enzimas Michaelis-Menten. Una especializacin en la que los cinco en el caso de regulacin reversible o seis en el caso de regulacin irreversible tipos de especificacin hayan sido realizados totalmente se denomina, como se mencion, especializacin terminal. El primer tipo de restricciones impuesta a la ley fundamental tiene en cuenta el tipo de sustancia qumica que constituye a las enzimas. Esto permite diferenciar a las enzimas segn estn qumicamente formadas por: cido ribonucleico (ARN) (llamadas ribozimas), por protenas o por asociaciones entre ARN y protenas (llamadas riboprotenas). El segundo tipo de restricciones caracteriza a las enzimas (ribozimas y protenas) segn su comportamiento cintico velocidad de catlisis en funcin de la cantidad de reactivo. El comportamiento cintico permite diferenciar a las enzimas en dos grupos, segn el tipo de interaccin de la enzima con el reactivo: las de cintica de Michaelis-Menten y las de cintica alostrica. Las primeras tienen slo el sitio activo y las segundas, que son ms complejas estructural y funcionalmente, poseen dos sitios de unin: el sitio activo y el sitio alostrico. El tercer tipo de restricciones caracteriza a las enzimas proteicas o ribozimas, tanto con cintica Michaelis-Menten como con cintica alostrica, de acuerdo con la necesidad o no de uso de coenzimas en las reacciones catalticas9. El cuarto tipo de restricciones se aplica a las enzimas con cintica de Michaelis-Menten (que actan con y sin coenzima) y permite caracterizarlas de acuerdo con el tipo de reaccin qumica que catalizan, teniendo en cuenta la propuesta de la Unin Internacional de Bioqumica y Biologa Molecular. Las enzimas proteicas que actan con coenzima en los sistemas biolgicos pueden actuar como hidrolasas, liasas, isomerasas, transferasas, oxidorreductasas y sintetasas. Mientras que aquellas que lo hacen sin coen9 En el caso de las riboprotenas, las restricciones por el tipo de cintica, o por si usan o no coenzima para ejercer su accin cataltica, no han sido an volcadas en los libros de texto, aunque s en artculos (Billi, 2002).

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zima slo actan como hidrolasas o como liasas. Brevemente, las enzimas con actividad cataltica hidrolasa catalizan la hidrlisis del reactivo utilizando agua. Las que tienen actividad cataltica liasa catalizan la ruptura de la molcula de reactivo por un mecanismo distinto de la hidrlisis10. Las isomerasas catalizan la interconversin de ismeros de cualquier tipo, pticos, geomtricos o de posicin11. Las transferasas catalizan la transferencia de un grupo de tomos de un reactivo considerado donante a otro reactivo considerado aceptor12. Las oxidorreductasas catalizan reacciones de oxidorreduccin en las que uno o ms tomos ceden electrones a uno o ms tomos que lo aceptan. Las sintetasas catalizan la unin de dos reactivos para formar un producto ms complejo que los reactivos que los originaron, utilizando la energa producida por el adenosn trifosfato (Blanco, 2005, p. 127) 13. El quinto tipo de restricciones caracteriza a las enzimas proteicas con cintica Michaelis-Menten que actan con coenzima y que catalizan distintas biotransformaciones (hidrolasa, isomerasa, transferasa, etc.), segn el tipo de regulacin a la cual estn sometidas. Existen sustancias qumicas
Las liasas son enzimas que rompen uniones C-C, C-O, C-N y otros enlaces de manera distinta a la hidrlisis o a la oxidacin y se diferencian de otras enzimas en que en un sentido de la reaccin involucran dos sustratos y en la reaccin inversa solamente uno (debido a la ausencia de otro sustrato, como sera el agua). Al eliminar un grupo de tomos, pueden producir dobles ligaduras en la molcula. Cuando la reaccin inversa (incorporacin de un grupo) es la ms importante, se utiliza la denominacin sintasa y no sintetasa que se utiliza para otro grupo de enzimas (IUBMB, 2007). 11 Los ismeros son sustancias diferentes con la misma frmula molecular, con igual nmero y clase de tomos, pero unidos entre s de manera distinta (Blanco, 2005, p. 22). 12 Los grupos de tomos transferidos pueden ser aminas, carboxilos, carbonilos, metilos, acilos, glicosilos y fosforilos (Blanco, 2005, p. 127). 13 Cuando ocurre una reaccin enzimtica donde participa una sintetasa, sta acopla a la reaccin la ruptura de un enlace de alta energa de la molcula de adenosn trifosfato (ATP) (IUBMB, 2007). En realidad, las sintetasas tienen actividad cataltica sobre tres reactivos, donde uno de ellos es el ATP, pero la reaccin no se produce al mismo tiempo, es decir, sigue siendo una reaccin de segundo orden, dado que la catlisis se hace en dos pasos con dos reactivos cada vez. Por ejemplo, en el caso de la aminoacil-tARN sintetasa, el primer paso es la unin de la enzima al ATP con la formacin de un compuesto intermediario llamado aminoacil-AMP. La aminoacil-tARN sintetasa utiliza la energa generada por la hidrlisis de ATP para activar el aminocido, formando el aminoacil-AMP. En el segundo paso, el aminocido se transfiere al ARNt apropiado y se enlaza de manera covalente al OH 2 o a OH 3 del terminal invariante de la adenosina 3 de la molcula del ARNt. La energa en el aminoacil-AMP se utiliza para transferir el aminocido al ARNt que forma amioacilARNt (Stryer, 1988, p. 880).
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que regulan la accin cataltica, disminuyendo o anulando su actividad, es decir, que inhiben la accin cataltica de la enzima. La inhibicin puede ser de dos tipos: irreversible o reversible. Los inhibidores irreversibles son aquellos que producen modificaciones permanentes en la enzima y por lo tanto resultan en el deterioro definitivo de su capacidad cataltica14. En el caso de los inhibidores reversibles, la enzima se mantiene funcional. En relacin con estos inhibidores, se agrega un sexto tipo de restricciones, que permite identificar distintos tipos de inhibidores reversibles: los inhibidores competitivos y los no competitivos. Los inhibidores competitivos se identifican por mantener la velocidad de catlisis mxima, en condiciones especiales de reactivo en exceso. En este tipo de inhibicin, el reactivo y el inhibidor compiten por el sitio activo de la enzima y esto se refleja en un cambio en la constante de equilibrio K de la enzima. En la inhibicin no competitiva, el inhibidor se une a la enzima en un lugar distinto al sitio activo. En este caso, la unin de la enzima con el reactivo no se ve afectada y el inhibidor se une o con la enzima libre o con la enzima unida al reactivo. Por lo tanto, la constante de equilibrio K no se modifica, porque la enzima se une con el reactivo como si no estuviera el inhibidor, pero la velocidad de reaccin disminuye, pues se reduce la cantidad de producto formado (Blanco, 2005, p. 137). Ahora estamos en condiciones de realizar un anlisis ms preciso de los ejemplos paradigmticos o ejemplares que presentamos, pues pueden ser capturados teniendo en cuenta las sucesivas constricciones que se van introduciendo a la ley fundamental de la bioqumica metablica, de manera tal de obtener las distintas formas especficas que adopta la generalizacin simblica o, en terminologa estructuralista, las distintas especializaciones terminales a partir de la ley fundamental. Recordemos que el primer ejemplar presentado previamente, que figura en ambos libros de texto analizados, es aquel en el cual la enzima succinato deshidrogenada es inhibida competitivamente por malonato. Este ejemplar es capturado en una lnea de especializacin introduciendo las siguientes restricciones o especificaciones sucesivas. En relacin con el
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La inhibicin de la actividad enzimtica no es total; en pruebas in vitro se observa que, cuando el intervalo temporal [t0, t1] tiende a infinito, se forma producto; pero esto no sucede in vivo, porque las reacciones metablicas en los seres vivos ocurren en tiempos cortos; de esta manera, una reaccin cuyo intervalo temporal [t0, t1] tiende a infinito no ocurre en un sistema vivo.

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primer tipo de restriccin, la enzima es proteica. Con relacin al segundo tipo, la enzima presenta cintica Michaelis-Menten, es decir, tiene nicamente sitio activo. Respecto del tercer tipo, se trata de una enzima que requiere de coenzima para actuar. En relacin con el cuarto tipo, es una enzima que tiene actividad cataltica de oxidorreductasa, es decir, que cataliza la biotransformacin de oxidorreduccin. Con respecto al quinto y sexto tipo de restricciones, la enzima puede ser inhibida en forma reversible por inhibidores de tipo competitivo. El segundo ejemplar de los dos libros de texto analizados, presentado ms arriba, es aquel en el cual la enzima acetilcolinesterasa se inhibe irreversiblemente por el gas txico DIPF. Este ejemplar es capturado en otra lnea de especializacin por medio de la introduccin de las siguientes restricciones. En relacin con el primer tipo de constricciones, la enzima es proteica. Con relacin al segundo tipo, la enzima presenta cintica Michaelis-Menten. Respecto del tercer tipo de restricciones, se trata de una enzima que no requiere de coenzima para actuar. En relacin con el cuarto tipo, es una enzima que tiene actividad cataltica de hidrolasa, es decir, que cataliza la biotransformacin de hidrlisis. Con relacin al quinto tipo de restricciones, la enzima puede ser inhibida en forma irreversible. A diferencia del caso anterior, en donde se llevan a cabo todos los posibles tipos de restricciones para llegar al ejemplar, en nmero de seis, en este caso arribamos a la especializacin terminal con slo cinco tipos de restricciones de la ley fundamental. El tercer y ltimo ejemplar, presentado en Blanco (2005, p. 137) y no en Stryer (1988), es el de las enzimas citocromos, catalasas y peroxidasas inhibidas reversiblemente de manera no competitiva por cianuro. En relacin con el primer tipo de restriccin, las enzimas son proteicas. Con relacin al segundo tipo, las enzimas presentan cintica Michaelis-Menten. Respecto del tercer tipo de restriccin, se trata de enzimas que requieren de coenzimas para actuar. En relacin con el cuarto tipo de restriccin, son enzimas que tienen actividad cataltica oxidorreductasa, es decir, que catalizan la biotransformacin de oxidorreduccin. Con relacin al quinto y sexto tipo de restricciones, las enzimas pueden ser inhibidas en forma reversible por inhibidores de tipo no competitivo.

CONCLUSIN

En el transcurso de este artculo se demostr que es posible capturar la nocin kuhniana de ejemplo paradigmtico o ejemplar por medio de
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las nociones estructuralistas de especializacin, en particular especializacin terminal, y de aplicacin exitosa, y se presentaron ejemplos de ellas. Aunque, por cuestiones de espacio, no se capturaron todas las especializaciones terminales y aplicaciones exitosas presentadas en los libros analizados, mostramos cul es el procedimiento general de obtencin de ejemplares, tomando en cuenta lo que figura en los captulos de dichos libros dedicados a la enzimologa. Aquellos ejemplares que se presentan en los libros de textos de bioqumica se pueden interpretar como las aplicaciones exitosas de las especializaciones terminales de la bioqumica metablica aplicaciones del ncleo que han tenido xito en la explicacin de un fenmeno bioqumico particular dado. De este modo, los distintos ejemplares, o las distintas aplicaciones exitosas, de una teora que aparecen en los libros de texto de forma desarticulada pueden ser a su vez unificadas por la nocin estructuralista de red terica. Por otro lado, este anlisis nos permite distinguir cules lneas de especializacin no presentan ejemplos paradigmticos en los libros de texto de bioqumica en el captulo de enzimologa, a saber: las relacionadas con las ribozimas, con las riboprotenas y con las enzimas alostricas. Por ltimo, en este artculo se esboza el anhelo de que el anlisis metaterico estructuralista pueda generar un mayor aporte en la didctica de la ciencia. Partiendo del anlisis de teoras tal como se presentan en libros de texto del tipo de Qumica biolgica (Blanco, 2005) y Bioqumica (Stryer, 1988), el estructuralismo es una herramienta til para analizar qu cosas contienen y cmo se estructuran sus contenidos, componentes fundamentales a la hora de profundizar en las cuestiones relacionadas con la formacin de las nuevas generaciones de bioqumicos y bilogos. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS BALZER, Wolfgang. Empirische Geometrie und Raum-Zeit-Theorie in mengentheoretischer Darstellung. Kronberg: Scriptor, 1978. . Empirische Theorien: Modelle, Strukturen, Beispiele. Braunschweig: Vieweg, 1982. . Theorie und Messung. Berlin: Springer, 1985. . Teoras empricas: modelos, estructuras y ejemplos [1982]. Trad. con modificaciones de Agustn Gonzlez Ruiz. Madrid: Alianza, 1997. BALZER, Wolfgang; MOULINES, C. Ulises (eds.). Structuralist theory of science: focal issues, new results. Berlin: de Gruyter, 1996. 56

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