SISTEMATIKA BILJA

(Embriobyonta = Cprmophyta) Prof. dr. sc. Ivo Trinajsti

UVOD Embriobionta (= Cormophyta) - stablaice ili vie biljke su takvi viestanini biljni organizmi kod kojih je dolo do diferencijacije tijela na osnovne vegetativne organe: korijen, stabljiku i list. Po tim se karakteristikama stablaice razlikuju od viestaninih talofita. Meutim, u sluaju kormoidno graenih talofita, razlikuju se stablaice od njih po tome, to je kod njih, za razliku od talofita, dolo do anatomske diferencijacije na kono, iljno i temeljno stanije. O podrijetlu stablaica, u odnosu na nie biljke, mi danas nemamo direktnih i materijalnih podataka, ali moemo s mnogo vjerojatnosti pretpostaviti da su se najprimitivnije stablaice razvile od nekih algi tipa dananjih Phycobionta (Chlorophyta). Tu pretpostavku potkrepljuju mnoge vane injenice, a meu njima, u prvom redu boja tih algi. To su zelene alge i ive u vodi i u svojim stanicama imaju klorofil iste strukture kao i stablaice, koje su prema nainu ivota primarno kopnene biljke. Kod toga nam i izlazak iz vode daje mnogo opravdanja tvrditi da su u najpovoljnijem poloaju bile ba zelene alge. U vodenim bazenima zelene alge zauzimaju onaj dio dna koji je najblii povrini (najplia mjesta). Dublje se razvijaju smee alge, a jo dublje crvene alge. To dubinsko slojanje mastila (zeleno - smee - crveno) zavisi o karakteru sunane svjetlosti. Naime bijela sunana svjetlost sastavljena je od spektra valne duine od oko 400-800 nanometara. Zrake najdue valne duine su crvene i one imaju najmanju prodornost, pa se zadravaju ili na povrini ili neposredno ispod povrine. Kako je klorofil u procesu fotosinteze najaktivniji u crvenoutom dijelu spektra, biljke koje taj dio spektra koriste su zelene. utozeleni dio spektra prodire dublje u vodu i da bi mogao biti iskoriten, mora zelena boja klorofila biti prekrivena naranastocrvenim mastilom koje s osnovnom zelenom bojom daje jednu neodreenu smeu boju kojom se odlikuju smee alge. U veu dubinu vode prodiru zelenomodre zrake, pa se klorofil prekriva tamnocrvenim mastilom, a takvu boju imaju crvene alge (Rhodobionta) i ive u veim dubinama. Ako s tog gledita promatramo pojavu kopnenih biljaka, tada su u najpovoljnijem poloaju zelene alge, jer su najblie kopnu, a povremeno ih i danas (plima-oseka) nalazimo i izvan vode. Meutim, zelene alge nisu bez daljnjega mogle prijei na kopneni nain ivota, ve su se morale na njega prilagoditi. I ba taj proces prilagodbe bio je glavni faktor koji je doveo do razvoja stablaica sa sloenom anatomskom i morfolokom graom. Najprije je moralo doi do anatomske diferencijacije. Biljka koja je izila iz vode i uspravila se u atmosferi morala je izgraditi provodni sustav

kojim e snabdijeti vodom one dijelove koji se nalaze izvan vode. Naime, vodene biljke primaju vodu cijelom svojom povrinom (to se ne odnosi na biljke koje su se naknadno prilagodile ivotu u vodi). Istovremeno se je morala povrina takve biljke zatititi od isuivanja, jer je jedna od karakteristika atmosfere bar povremena suhost, odnosno malena vlanost. Na taj nain, pod utjecajem ekolokih faktora dolazi do diferencijacije tijela na iljno, kono i temeljno stanije. To je osnovna razlika izmeu viih i niih biljaka. Dalja diferencijacija kormusa tee u zavisnosti od osvajanja kopna. U bazalnom se dijelu razvija posebni organ koji u prvo vrijeme ima iskljuivu funkciju upijanja vode. Kasnije taj dio preuzima i mehaniku funkciju - to je korijen. Ispoetka izdanak koji se razvija u atmosferi sadri u onim stanicama koje se nisu jae diferencirale klorofil i vri funkciju asimilacije. Kasnije, da bi se poveala asimilacijska povrina dolazi do pojave listova (procesom planacije) koji onda u potpunosti preuzimaju asimilacijsku funkciju. Prema tome, s filogenetskog gledita, najstarija je stabljika, mlai je korijen, a najmlai je list. Meutim, list je tokom razvoja imao najvee mogunosti, pa se i u anatomskom i u morfolokom pogledu razvio u velikom broju oblika. Ako pogledamo provodni sustav (iljno stanije), razvoj kojega je uvjetovao pojavu vrlo velikih i visokih biljnih oblika, moemo ustanoviti da je taj provodni sustav u poetku bio vrlo jednostavno graen. Njega je tvorila samo jedna koncentrina ila s ksilemom u sreditu (hadrocentrina ila). Takav tip grae naziva se protostela (prvi stup). to se tie generativnog razmnoavanja moemo s mnogo vjerojatnosti pretpostaviti da se radilo o oogamiji s pravilnom izmjenom generacija. Isto tako pretpostavljamo da su obje generacije, i gametofit i sporofit, bile jednako razvijene i potpuno samostalne. Pitamo se sada, dali su negdje meu fosilnim oblicima pronaeni takvi tipovi koji bi potpuno ili djelomino odgovarali teoretskoj shemi? Moemo odmah kazati da najprimitivniji oblici opsene, danas izumrle, skupine Rhyniophyta ili Psilophyta pokazuju, u tom pogledu, najvee podudaranje. ODJELJAK RHYNIOPHYTA = Psilophyta, Psilopsida Riniofita su skupina, prema dananjim shvaanjima, najprimitivnijih stablaica. Njihovi najprimitivniji oblici javljaju se tokom silura, a ve pod konac devona izumire itava skupina. To su bile malene, 30-50 cm visoke biljke, rasle su na vlanim i movarnim stanitima. Na horizontalnom dijelu izdanka nalazili su se riziodi, organi analogni korijenu, a od toga izdanka uspravljao se je vertikalni izdanak koji je u gornjem dijelu bio dihotomski (viliasto) razgranjen. Taj tip razgranjenja znaajan je za alge. Na vrhovima ogranaka nalazili su se sporangiji, a sredinjim dijelom izdanka prolazila je hadrocentrina ila. Kod najprimitivnijih oblika itava je stabljika vrila asimilacijsku funkciju. Kod savrenijih predstavnika nalazimo na povrini sitne dlaice,

emergencije, koje su imale asimilacijsku funkciju. Meutim, mi ih ne moemo smatrati preteom listova, ve tvorevinama koje su analogne listovima. Kakav je kod riniofita bio rasplod danas se jo u potpunosti ne zna, jer nam je poznata samo nespolna generacija - sporofit. Prema dananjem stupnju razvoja filogenetske sistematike, smatra se da su Rhyniophyta, iako kao samostalna skupina vrlo brzo izumrle, posluila kao ishodite veem broju i takvih oblika koji su se na Zemlji sauvali i do danas. Razvoj je tekao u dva smjera. U jednom je dolo do dominacije spolne generacije ili gametofita, a u drugom do dominacije nespolne generacije ili sporofita. Do takvog razvoja moglo je doi samo u onom sluaju, kad su i sporofit i gametofit bili jednako dobro razvijeni i obje generacije samostalne i neovisne jedna o drugoj. Na temelju toga, nalazimo danas kao direktne ili indirektne potomke riniofita slijedee odjeljke stablaica:

Magnoliophyta | Pinophyta | Bryophyta Lycopodioph. Psilotoph. Equisetop. Polypodiophyta | | Rhyniophyta

ODJELJAK B R Y O P H Y T A - mahovine Iako mahovine predstavljaju danas najprimitivnije ivue stablaice, nisu one istovremeno i filogenetski najstarije, kao to se je to dugo vremena smatralo. Mnogo se puta, pa jo i danas, usporeuju morfoloka i anatomska graa mahovina s graom ostalih stablaica, pa se kae da je kod mahovina razvijena stabljika i list, ali nije razvijen korijen, dok su kod drugih stablaica svi ti organi potpuno razvijeni. Mi vegetativne organe mahovina ne moemo homologizirati s vegetativnim organima ostalih stablaica, jer kod mahovina oni pripadaju spolnoj generaciji ili gametofitu, a kod svih ostalih stablaica nespolnoj generaciji ili sporofitu. Prema tome, osnovna je znaajka mahovina da su to takve stablaice kod kojih je dominantna generacija gemetofit. Mahovine su malene i njene biljke koje nikad u svom razvoju nisu imale vee dimenzije. Vegetativno tijelo mahovina moe biti dvovrsno. Primitivniji oblici (Anthoceratae, Marchantiatae) imaju dorziventralno spljoteno, talono tijelo koje se dihotomski grana. S donje strane razvijaju se tanki, nitasti rizoidi. Kod savrenijih oblika (Bryatae) tijelo se sastoji od uspravnog stabalca koje na sebi nosi sitne, gusto rasporeene listie. Mahovine se obino ne razvijaju pojedinano, ve u pravilu tvore znaajne busenaste jastuie, to pokrivaju vlano tlo i razliita druga

stanita. S obzirom na uvjete stanita, mahovine su preteno kalcifobne biljke. To su takve biljke koje u supstratu na kom se razvijaju ne podnose prisustvo Ca++ - iona. (Suprotnost takvim biljkama su kalcifilne biljke koje se ne mogu razvijati bez prisustva kalcijeva iona u supstratu). Mahovine su u veini sluajeva vrlo dobri indikatori uvjeta stanita i u sluaju obilne njihove pojave, npr. na umskom tlu, radi se vrlo vjerojatno o tlu bez kalcija i sa znatnim stupnjem zakiseljenosti. Vrlo rijetki mahovi podnose u supstratu Ca-ion, a meu takvima istie se npr. rod Cratoneuron (npr. C. commutatum). Vrste toga roda odigrale su vrlo znaajnu ulogu u stvaranju sedre (mahovi sedrotvorci). Sedra je vrlo mekani kamen fitogenog podrijetla koji se u odreenim uvjetima stvara i danas. Mahovi sedrotvorci u donjem dijelu svoga tijela taloe CaCO3, pa time obamiru, ali u gornjem dijelu neprekidno rastu dalje. Zahvaljujui toj njihovoj sposobnosti dolo je, naroito u naoj zemlji, do pojave naroitih prirodnih fenomena kao to su npr. Plitvika jezera, slapovi krke, Plive i dr. Kanjon u kom su se razvila Plitvika jezera esta je prirodna pojava, ali radom mahova sedrotvoraca dolo je do viestruke pregradnje tog kanjona sedrenim barijerama. To je uvjetovalo skupljanje vode u tako nastalim bazenima, a kao posljedica prelijevanja vode iz bazena u bazen nastali su slapovi. Ontogenetski razvitak mahovina Ontogenetski razvoj mahovina poinje klijanjem spora. Kako spore nastaju redukcijskom diobom, imaju haploidni broj kromosoma. Kad takva spora padne na vlano tlo, klije ona u nitastu, talonu tvorevinu, po svom obliku najee slinu nitastoj zelenoj algi. Ta se tvorevina zove proklinica ili protonema, a od zelene se alge razlikuje po tome, to su njene poprene membrane poloene koso (kod zelene alge okomito na uzdunu os). Protonema na sebi nosi tvorevine poput pupova iz kojih nakon izvjesnog vremena izrastu malena stabalca mahovine s listiima. Na vrhu stabalca razvijaju se tada spolni organi i to muki - anteridiji i enski - arhegoniji. Anteridiji i arhegoniji mogu se nalaziti zajedno na jednom stabalcu ili se na jednim stabalcima razvijaju anteridiji, a na drugim arhegoniji, pa razlikujemo dvospolne i jednospolne mahovine, a ove posljednje mogu biti jednodomne i dvodomne. Muki spolni organ sastoji se od jajastog gametangija - anteridija u kojem nastaju muke spolne stanice - spermatozoidi, a oni na sebi nose 2 bia. Kad anteridij dozrije, njegova stijenka puca i spermatozoidi odlaze u prirodu. enski spolni organ - arhegonij ima oblik boce. Donji dio je trbuasto proiren i u njem e se razviti jajna stanica. Gornji dio arhegonija produen je poput vrata, a na vrhu je ljevkasto proiren. Kad jajna stanica dozrije, sredinje stanice vrata postaju sluzaste i tvore sluzasti kanal, pa ih nazivamo vratne ili kanalne stanice. Da bi se mogla izvriti oplodnja, potrebno je prisustvo tekue vode. Tada spermatozoidi, aktivno plivajui u vodi dolaze do arhegonija. Tu ih

kemotaktiki privuku tvari, to ih izluuje arhegonij i oni pomou stvorenog kanala dolaze do jajne stanice, a kojom se jedan od njih stopi kopulira. Ta se pojava naziva oplodnja. Iz oploenog jajeta koje sada ima dvostruki broj kromosoma (2n) razvija se sporogon, a on na svom vrhu nosi sporangij. Kako sporogon raste, dolazi do raskidanja arhegonija i njegov gornji dio nalazimo kasnije na sporangiju (kaliptra). Sporangij je na sporogon privren pomou nastavka - kolumele, a u sporangiju se nalazi sporogeno stanije iz kojega e se redukcijskom diobom razviti haploidne spore. Kad spore dozriju, sporangij se otvara, pa spore izlaze u prirodu, a kad padnu na plodno tlo, kliju i ciklus se ponavlja. U ontogenetskom razvoju mahovina moemo jasno uoiti pravilnu izmjenu generacija i jezgrinih faza. Spore, proklinica i vegetativno tijelo mahovine su haploidni, a kako vegetativno tijelo zavrava svoj razvoj tvorbom spolnih stanica (gameta) naziva se spolna generacija ili gametofit. Kod oplodnje nastaje oploeno jaje s dvostrukim brojem kromosoma (2n). Iz njega izraste sporogon sa sporangijem koji takoer imaju 2n. Ti organi zavravaju svoj razvoj tvorbom spora ili nespolnih rasplodnih stanica, pa ih nazivamo nespolna generacija ili sporofit. Spore u sporangiju nastaju redukcijskom diobom, pa imaju haploidni broj kromosoma i poetak su slijedee spolne generacije ili gametofita. Kako je spolna generacija zelene boje i autotrofna, a nespolna bez klorofila, heterotrofna i u prehrani potpuno ovisna o gametofitu, mahovine su takvi organizmi kod kojih je dominantna spolna generacija ili gametofit. Ta injenica je najvjerojatnije bila uzrokom da se mahovine tokom duge geoloke prolosti nisu znatnije razvile. Naime, spolni nain rasploda na tom stupnju razvoja zahtijeva prisustvo tekue vode, a klimatske prilike na Zemlji, od pojave ivota do danas, razvijale su se u smjeru sve jae izraenog perioda sue. Mahovine se nisu, s obzirom na dominaciju gametofita, mogle prilagoditi sunim prilikama, pa su i danas ostale na relativno niskom stupnju razvoja. Nasuprot tomu, ona razvojna linija na kojoj je dolo do dominacije sporofita, bila je u mogunosti prilagoditi se tim uvjetima, pa je razvoj i tekao dalje ba na liniji dominacije sporofita. Sistematska razdioba mahovina Ovdje su iznijete samo one skupine, predstavnici kojih su zastupljeni u opsegu umske vegetacije. Sistematika viih taksona izvrena je prema prijedlogu Tahtadjana, Cianquista i Zimmermanna, a niih prema priruniku Pavletia. Odjeljak BRYOPHYTA 1. Raz. ANTHOCERATAE 2. Raz. MARCHANTIATAE Podraz. MARCHANTIIDAE Red MARCHANTIALES

Porodica Ricciaceae Porodica Marchantiaceae 3. Raz. BRYATAE Podraz. SPHAGNIDAE Red ISOBRYALES Red SPHAGNALES Porodica Fontinaliaceae Porodica Sphagnaceae Porodica Neckeraceae Podraz. BRYIDAE Red HOOKERIALES Red FISSIDENTALES Porodica Amblystegiaceae Red DICRANALES Porodica Brachytheciaceae Porodica Dicranaceae Porodica Plagiotheciaceae Porodica Leucobryaceae Porodica Hypnaceae Red POTTIALES Porodica Rhytidiaceae Red GRIMMIALES Porodica Hylocomiaceae Red FUNARIALES Red POLYTRICHALES Red BRYALES Porodica Polytrichaceae Porodica Bryaceae Porodica Mniaceae Odjeljak L Y C O P O D I O P H Y T A - crvotoine Lycopodiophyta su opsena razvojna skupina stablaica koja je ivjela tokom paleozoika i u karbonu dostigla vrhunac razvoja, a kasnije je veim dijelom izumrla. Do danas su se sauvale samo 3 skupine i to redovi Lycopodiales, Selaginellales i Isetales. Za crvotoine je znaajno da su to bile uglavnom drvenaste biljke koje su imale veliki broj sitnih listia (mikrofila), pa su po toj osobini bile nalik na dananje etinjae. Zbog toga su postojali pokuaji povezivanja pinida s likopodiofitima. Meutim, prema dananjim gleditima, te dvije skupine nisu u direktnoj filogenetskoj vezi, ve se tu samo radi o paralelizmu u razvoju. to se tie nespolnog rasploda, crvotoine imaju oba oblika i izosporiju i heterosporiju. Izosporija je takav tip nespolnog rasploda kod kojega sporofit stvara samo jedan tip spora koje su meusobno jednake (izospore), dok kod heterosporije stvara dva tipa spora (heterospore) i to velike - megaspore (makrospore) i malene - mikrospore. Megaspore su predstavnik enskog spola, a mikrospore su predstavnik mukog spola. Razred L Y C O P O D I A T A E Red LYCOPODIALES Porodica Lycopodiaceae - crvotoine To su zeljaste biljke ija je stabljika pokrivena sitnim listiima (mikrofilima) i esto pue. ive uglavnom u sjenovitim umama, na kiseloj podlozi, naroito umama jele, smreke i planinskog bora (klekovine). Nespolni rasplod je izosporija, a nespolni rasplodni organi razvijaju se na vrhu stabljike u pazucima vrnih listova i s obzirom na taj dio izdanka, razlikujemo dva tipa. Jedan je primitivniji, kod kojega se

vrni dio s rasplodnim organima ne razlikuje od ostalih dijelova i drugi savreniji, kod kojih se vrni dio s rasplodnim organima razlikuje od vegetativnog dijela. Prvom pripada samo jedna vrsta, izdvojena u posebni rod Huperzia, H. sellago ( = Lycopodium sellago), a drugom pripada rod Lycopodium. Huperzia sellago je elemenat pretplaninskih uma klekovine (Pinus mugo). To je posebna zajednica koja se razvija na granici umske vegetacije, a nalazimo je na svim viim planinama Europe. Vrste roda Lypocodium zauzimaju razliita stanita. U umama jele i smreke esto se susreu vrste L. clavatum i L. annotinum, dok se na cretovima razvija L. inudatum - cretna crvotoina. Razred I S O E T A T A E Red SELAGINELLALES Porodica Selaginellaceae - selaginele Red Selaginellales je unutar odjeljka Lycopodiophyta postigao najvee savrenstvo, jer kod njega susreemo heterosporiju, a taj tip rasploda postao je kasnije glavni tip rasploda stablaica. Dananje selaginele su malene zeljaste biljke koje bismo vrlo lagano mogli zamijeniti s mahovinama, za razliku od izumrlih, koje su bile drvenaste. Jedini ivui predstavnik je porodica Selaginellaceae, s jedinim rodom Selaginella. Taj je rod zastupljen u flori nae zemlje samo s 3 vrste: S. denticulata, S. helvetica i S. selaginoides. Prva vrsta je rijedak stanovnik zimzelenih uma i makije u Sredozemlju. Druga vrsta rairena je u sjevernim dijelovima Jugoslavije na vlanim, pjeanim tlima, dok je trea stanovnik planinskih podruja. Budui da je rasplod kod selaginela vrlo karakteristian i naroito vaan za razumijevanje filogenetskog razvoja rasplodnih organa embriobionata, upoznati emo se s njime detaljnije. Ontogenetski razvoj selaginela (heterosporni tip rasploda) Vegetativno tijelo selaginele obino pue po podlozi i nosi na sebi listie rasporeene postrance, pa je izdanak dorziventralno spljoten. S donje strane nalaze se tanki nitasti rizofori koji na sebi nose adventivne korijenie, a pomou njih biljka prima vodu. Onaj dio izdanka koji na sebi nosi rasplodne organe, uzdie se vertikalno i na njemu su listii poredani spiralno, pa nije dorziventalno spljoten. U pazucima donjih listia toga izdanka nalaze se sporangiji koji sadre maleni broj velikih - megaspora, pa ih nazivamo megasporangiji, a u pazucima gornjih listia nalaze se sporangiji koji sadre veliki broj sitnih - mikrospora, pa ih nazivamo mikrosporangiji. Isto tako postoje i dva tipa listova i to jedni koji vre iskljuivo prehrambenu funkciju i nazivamo ih trofofili i drugi koji u pazucima noce sporangije i nazivamo ih sporofili. Sporofili se od trofofila, osim po funkciji razlikuju i po obliku. Kod selaginele ( a isto tako i kod crvotoina i preslica) nalazimo sporangije rasporeene spiralno du produene osi, pa takav tip stablaica oznaavamo kao stahiospermni tip.

Sporofili, u pazucima kojih nalazimo megasporangije zovu se megasporofili, a oni u pazucima kojih se razvijaju mikrosporangiji nazivaju se mikrosporofili. Kad su sporangiji zreli, oni pucaju, a spore izlaze u slobodnu prirodu. U povoljnim uvjetima klije i mega- i mikrospora. Megaspora klije na taj nain da se na jednom dijelu raspukne s tri ava. Na tako nastalom otvoru rzvijaju se rizoidi i enski spolni organi - arhegoniji. Ta tvorevina predstavlja enski gametofit ili megaprotalij. Mikrospora klije na taj nain da se razvije samo nekoliko stanica koje odgovaraju anteridijima i u njima nalazimo spermatozoide. To je muki gametofit ili mikroprotalij. Posredstvom vode doplivaju spermatozoidi do arhegonija i oplode jajnu stanicu. Da bi se to moglo dogoditi mora biti ostvareno nekoliko preduvjeta, a to su da bude prisutna tekua voda i da se mikroprotaliji i megaprotaliji nau u prirodi jedni pokraj drugih. Vrlo vjerojatno, ba zbog toga to ti uvjeti nisu mnogo puta bili ostvareni, moemo pretpostaviti da se selaginele nisu dalje razvijale, odnosno da su nedugo iza bujnog razvoja, pogoranjem klimatskih prilika skoro potpuno nestale s povrine Zemlje. Ti pogorani klimatski uvjeti bili su mnogo puta zaprekom da se mikroskopski sitne spolne stanice heterospornih selaginela susretnu u prirodi i izvre oplodnju, jer se na tom stupnju filogenetskog razvoja matina biljka uope ne brine za dalju sudbinu rasplodnih stanica (slino kao i kod riba i vodozemaca kod ivotinja). Zbog toga razvojna linija Lycopodiophyta i nije dala, u filogenetskom pogledu, progresivnijih oblika i, kad su se klimatske prilike pogorale, veim je dijelom izumrla. Dananji predstavnici zadrali su se na vlanim mjestima, slino kao i mahovine. Odjeljak E Q U I S E T O P H Y T A - preslice Preslice u pravilu razvijaju vertikalno stablo i na njemu ogranke rasporeene u prljenima. Ti oblici nemaju listova (afilni tip), ve su stabljika i ogranci preuzeli funkciju asimilacije. Od nekad velikoga broja oblika, sauvan je do danac samo jedan rod Equisetum - preslica, koji pripada porodici Equisetaceae i rodu Equisetales. Razred E Q U I S E T A T A E Red EQUISETALES Porodica Equisetaceae - preslice To su zeljaste biljke sa lankovitom stabljikom i ograncima koji su rasporeeni u prljene. Listovi su zakrljali i njihovi su ostaci, u obliku zubaca, razvijeni na koljencima. S obzirom na morfoloku grau moemo razlikovati dvije grupe preslica. 1. Kod jednih posebni dio izdanka vri prehrambenu funkciju i on je obino viestruko lankovito sastavljen i zelene boje. Drugi dio izdanka, na prvi pogled potpuno samostalan, nerazgranjen je, jednostavno graen i

smee boje, bez klorofila, pa nema sposobnost asimilacije. Na vrhu nosi tvorevinu jajastog oblika koja je sastavljena od veega broja sporangija i naziva se strobilus. Po toj znaajki spadaju preslice u stahiospermni tip stablaica. 2. Kod druge grupe vri jedan te isti izdanak i prehrambenu i rasplodnu funkciju. Te su preslice manje razgranjene i izdanak na svom vrhu nosi strobilus. Iz prve grupe moemo spomenuti E. maximum ( = E. telmateia), koja se razvija na vlanim i sjenovitim mjestima; E. sylvaticum znaajna je biljka movarnih uma jele. Iz druge rupe esta je na nasipima i zasjecima E. ramosissimum, dok je mnogo rjea E. hiemale. Ta je vrsta znaajna u Srednjoj Europi za ume bijele johe (Alnus incana). Kod nas se takoer, uz rijeku Dravu, razvija u umama bijele johe. Odjeljak P O L Y P O D I O P H Y T A - paprati Polypodiophyta su najsavrenija i ujedno najmlaa skupina papratnjaa (oznaenih starijim nazivom Pteridophyta) koje jo i danas imaju veliki broj ivuih predstavnika. To su biljke s velikim, cijelim ili na razliite naine razdijeljenim, odnosno sastavljenim listovima (megafilima). Stabljika je uglavnom podzemna ili prizemna i vrlo reducirana (bar kod oblika iz umjerenih podruja), pa izgleda kao da su svi listovi prizemni. Ti veliki listovi (megafili) mogu istovremeno vriti i prehrambenu i rasplodnu funkciju (sporotrofofili), to je ei sluaj, ili jedni listovi vre rasplodnu funkciju (sporofiti), a drugi prehrambenu (trofofili). Oni su u pupu smotani poput pueve kuice. Sporangiji su kod paprati skupljeni u naroite tvorevine koje zovemo sorusi, a sorusi su smjeteni ili na rubu lista ili s njegove donje strane, pa takav tip stablaica nazivamo filospermni tip. Sorusi mogu biti razliita oblika (okrugli, klinasti, jajasti, dugoljasti itd.). Oni su esto u mladosti zatieni posebnim ovojem koji se naziva induzij ili su zatieni preklopljenim rubom lista, ukoliko se nalaze na rubu. S obzirom na nespolni rasplod, paprati su veinom izosporne, dakle, u tom pogledu na niem stupnju razvoja, nego selaginele, dok su vrlo rijetki heterosporni oblici, jer je i tu heterosporija nepovoljna. Ontogenetski razvoj izospornih paprati Ontogenetski razvoj poinje klijanjem spora. Spore nastaju u sporangiju koji moe imati tanku i debelu stijenku, pa razlikujemo leptosporangijatni tip i eusporangijatni tip paprati. U filogenetskom pogledu razvoj je dalje tekao naliniji debelostjenih - eusporangijatnih paprati. Kao kolski primjer razvoja izospornih paprati slui vrsta Nephrodium filix-mas. To je viegodinja biljka s velikim, dvostruko perasto razdijeljenim listovima. Sporangiji su skupljeni u okruglaste soruse, smjetene s donje strane lista, a oni su u mladosti pokriveni titastim induzijem. U sporangiju se stvara

veliki broj meusobno jednakih spora (izospora), a on se, kad spore dozriju, otvara higroskopskim mehanizmom i spore izlaze u zrane struje koje ih raznose na sve strane. Kad spora padne na pogodno tlo, klije ona u maleno, zeleno, talozno graeno tjelece srcastog oblika koje se naziva protalij. Na donjoj strani protalija nalaze se maleni rizoidi pomou kojih on prima vodu, a kad protalij sazrije, razvijaju se, takoer, na donjoj strani muki i enski spolni organi. Prema tome protalij je dvospolan, jer na istom individuumu nalazimo i muke i enske spolne organe.. Kad muki spolni organ - anteridij dozrije, izlaze iz njega spermatozoidi. Paralelno s tim ide i razvoj enskog spolnog organa arhegonija. U njemu se nalazi jajna stanica i kad ona dozrije, moe doi do oplodnje. Za oplodnju je potrebna tekua voda (dovoljna je s obzirom na veliinu protalija od 1-2 mm i kapljica kie ili rose). Kao rezultat oplodnje nastaje oploeno jaje iz kojega se razvija lisnata paprat, koja e stvoriti novu generaciju spora i ciklus se ponavlja. U tom razvoju moe se uoiti pravilna izmjena generacija i jezgrinih faza. Lisnata paprat i svi nespolni rasplodni organi imaju dvostruki broj kromosoma i odgovaraju sporofitu. Ta generacija zavrava svoj razvoj tvorbom spora koje nastaju redukcijskom diobom pa su prema tome haploidne. Iz spore nastaje protalij koji je takoer haploidan. On zavrava svoj razvoj tvorbom spolnih organa i spolnih stanica koje su haploidne. Oplodnjom nastaje oploeno jaje i time se broj kromosoma udvostrui, a time poinje slijedea nespolna generacija (lisnata paprat). I sporofit i gametofit su meusobno neovisni i autotrofni, ali je sporofit generacija koja ivi znatno due od gametofita i u stvari predstavlja odrastao organizam. Izospora je kod paprati imala prednost pred heterosporijom zbog toga to se obino muki i enski spolni organi nalaze na istom protaliju, neposredno jedan pokraj drugoga, pa je oplodnja vie manje uvijek osigurana. Sistematska razdioba paprati Sistematska razdioba paprati izvrena je prema priejdlogu Tahtadjana, Crnoquista i Zimmermanna za vie taksone i razdiobi Pichi-Sernoli-a, za nie taksone (zakljuno s redom). Odjeljak POLYPODIOPHYTA I. Razred POLYPODIATAE 1. Podrazr. PROTOPTERIIDAE Dennstaedtiaceae 2. Podrazr. ARCHEOPTERIDIIDAE 3. Podrazr. OPHIOGLOSSIDAE Red OPHIOGLOSSALES Porodica Ophioglossaceae 4. Podrazr. POLYPODIIDAE Red PTERIDALES

Red DICKSONIALES Porodica Red ASPIDIALES Porodica Thelypteridaceae Porodica Aspleniaceae Porodica Athyriaceae Porodica Aspidiaceae Red BLECHNALES

Porodica Adiantaceae

Porodica Blechnaceae Red POLYPODIALES Porodica Polypodiaceae

U flori Jugoslavije zastupljeno je oko 70 vrsta razliitih predstavnika odjeljka Polypodiophyta. Od njih emo spomenuti samo one koji su znaajniji u sastavu umske vegetacije: Porodica Adiantaceae Adiantum capillus veneris - gospin vlasak je po svom podrijetlu tropska paprat vrlo velike filogenetske starosti. U naoj zemlji esta je u Sredozemlju, a u kontinentalnim krajevima nalazimo njena ouvana nalazita oko toplih (termalnih) izvora. Jedno takvo veliko nalazite nalazi se uz Vrbas kod Novog ehera u Banja Luci. Porodica Dennstaedtiaceae Pteridium aquilinum - bujad je visoka paprat sa vrstim podankom iz kojega svake godine izbijaju na povrinu veliki, 2-3 puta perasto razdijeljeni listovi. Razvija se esto na beskarbonatnim ili dekalcificiranim tlima, pa tako u naoj zemlji, naroito u Lici obrauje velike povrine, poznate u narodu kao bujadnice. Bujadnice se kod nas razvijaju naroito na povrinama s kojih je prvotno iskrena umska vegetacija, a to je dugotrajnom poljoprivrednom kulturom iscrpljeno, a zatim ostavljeno procesu zaraivanja. Porodica Aspleniaceae Phyllitis scolopendrium (=Scolopendrium vulgare - obini jelenak raste u sastavu mezofilnih uma kitnjaka, graba ili bukve. Iz roda Asplenium nalazimo kod nas vie vrsta. To su malene paprati. U mezofilnim kontinentalnim umama susreemo A. adiantum nigrum, a u primorskim zimzelenim njegova srodnika A. onopteris. U pretplaninskim umama bukve ili smreke raste A. viride. Porodica Athyriaceae Athyrium filix foemina - enska paprat, elemenat je neutrofilnih bukovih uma. Porodica Aspidiaceae Nephrodium filix mas (Aspidium f. m.) - muka paprat mnogo je ea od prethodne vrste, a raste zajedno s njom u neutrofilnim umama, na plodnim tlima. Iz roda Polystichum susreemo nekoliko vrsta. U pretplaninskim umama esta je P. lonchitis, koja se moe lagano zamijeniti s rebraom. U brdskim i gorskim umama rastu P. aculeatum i P. satiferum, koje se mogu zamijeniti s mukom paprati, jer obino rastu zajedno. Porodica Blechnaceae Blechnum spicant - rebraa, raste u acidofilnim umama bukve ili jele. Kod nje moemo razlikovati dva tipa listova - sporofile i trofofile.

Porodica Polypodiaceae Polypodium vulgare - oslad, slatka paprat je malena paprat s podankom koji u sebi sadri slatke tvari. Raste u acidofilnim umama kitnjaka ili kestena. Odjeljak P I N O P H Y T A - golosjemenjae = Gymnospermae Pinophyta, Gymnospermae ili golosjemenjae su, u pogledu filogenetskog razvoja stablaica jedna savrenija skupina, u odnosu na do sada spomenute oblike. Do savrenstva je dolo u prvom redu u sferi rasplodnih organa, jer je itav rasplod, u znatnoj mjeri prilagoen suhim uvjetima sredine, za razliku od papratnjaa koje u veini sluajeva nisu prilagoene na suu. to se tie vegetativnih organa, to su drvenaste biljke i to preteno drveta, rjee grmovi ili penjaice. Za drveta je karakteristian monopodijalni tip rasta u visinu koji je oituje u tome da postoji samo jedan vrni (terminalni) pup i on nadograuje glavnu os (stablo). Zbog toga mnogo crnogorino drvee vrlo teko nadograuje glavnu os, ukoliko se terminalni pup uniti. Savreniji tip rasta je sinpodijalni, a on se oituje u tome da terminalni pup relativno brzo odumire ili ga uope nema, a njegovu funkciju preuzima jedan (drveta) ili vie (grmovi) postranih pupova, i to oni koji se nalaze za vrijeme pupanja u najpovoljnijim prehrambenim uvjetima. Sinpodijalni rast je kod golosjemenjaa rijedak (npr. rodovi Taxus, Juniperus, Chamaecyparis, Ephedra), dok je openito karakteristian za bjelogorino drvee i grmlje. Nespolni rasplodni organi golosjemenjaa su jednospolni, tj. posebno su grupirani u odreene tvorevine muki, a posebno enski rasplodni organi. enski rasplodni organ golosjemenjaa je sjemeni zametak, a to je tvorevina koja se prvi puta u razvoju pojavljuje ba kod golosjemenjaa. Sjemeni zametak se pojavljuje i kod kritosjemenjaa (Magnoliophyta), pa se te dvije skupine oznauju i imenom Spermatophyta ili sjemenjae, jer se iz sjemenog zametka, pod odreenim uvjetima stvaraju tvorevine koje nazivamo sjemenke. Prema dananjim gleditima sjemeni se je zametak razvio od grupe sporangija skupljenih u sinangij, kod kojega je sredinji sporangij takvoga sinangija zadrao svoju rasplodnu funkciju, dakle, ostao fertilan, dok su vanjski (periferni) sporangiji izgubili rasplodnu funkciju, postali sterilni, meusobno su srasli i tako stvorili vrsti ovoj oko sredinjeg sporangija sinangijalna teorija o postanku sjemena zametka. Kod tako razvijenog sjemenog zametka moemo razlikovati sredinji sporangij odnosno njegovo sporogeno stanije i nazivamo ga nucel (nucelus) i ovoj oko nucela - integumetn (integumentum). Na vrhu sjemenog zametka nalazi se otvor koji nazivamo mikropila (micropila). Budui da sve golo- i kritosjemenjae imaju jednako graeni sjemeni zametak, smatramo da se je sjemeni zametak pojavio samo jednom, pa na temelju toga moemo zakljuiti da golosjemenjae, kao

primitivnija skupina imaju monofiletsko podrijetlo (jedan roditeljski par), a isto tako da su se i kritosjemenjae morale razviti od golosjemenjaa. Pojava sjemenog zametka vana je i za dalji filogenetski razvitak stablaica zbog toga, to je sporogeno stanije dobilo jedan vrlo vrsti ovoj koji je titi od sue, a osim toga, megaspore vie ne izlaze iz sjemenog zametka, ve se u njemu dalje razvijaju u enski gametofit. Oplodnja se takoer odigrava u sjemenom zametku, a i novonastali embrio se takoer razvija unutar sjemenog zametka sve tako dugo, dok ne postane sposoban za samostalni ivot (analogno kao i kod sisavaca meu ivotinjama). Da bi se oplodnja mogla izvriti, moraju mikrospore iz kojih e se razviti muki gametofit, doi do enskih rasplodnih organa. Mirkospore su zbog toga naroito graene, a nazivamo ih polenova zrnca. Njih kod golosjemenjaa raznosi vjetar (ta se pojava zove anemogamija), a da bi to dulje lebdjela u zranim strujama, svako je polenovo zrnce snabdjeveno s 2 zrana mjehuria. Na tako visokom stupnju filogenetskog razvoja stablaica, kada su maksimalno, u pozitivnom smislu, iskoriteni vanjski uvjeti, heterosporija je imala veliku prednost, jer je uvjetovala i osigurala, u veini sluajeva, stranooplodnju, ime je, pak omoguena rekombinacija nasljednih svojstava kod svake, oplodnjom, nastale generacije. Filogenetski odnosi golosjemenjaa Danas prevladava miljenje da Pinophyta imaju, kako je uvodno naglaeno, monofiletsko podrijetlo. Kao najprimitivnija skupina istie se razred Lyginopteridatae ( = Pteridospermae, Cycadofilices). Od njih je razvoj tekao u dva smjera: 1. Kod jednog smjera dolazi do pojave velikoga broja sitnih listia (mikrofila) pa je to mikrofilni tip golosjemenjaa, a sjemeni zameci nalaze se u pazucima, odnosno pri dnu plodnih listova koji su poredani spiralno, nasuprotno ili prljenasto na produenoj osi. To je stahiospermna linija predstavljena pododjeljkom Pinicae. Ona ima dvije grane (razredi Ginkgoatae i Pinatae). 2. Kod drugog smjera razvija se malo velikih listova, pa je to megafilni tip golosjemenjaa, a sjemeni zameci se nalaze na rubu perasto razdijeljenog plodnog lista. To je filospermna razvojna linija, predstavljena pododjeljkom Cycadicae, a na njega se dovezuje pododjeljak Gneticae. Sistematska razdioba golosjemenjaa Za osnovu sistematske razdiobe viih taksona golosjemenjaa posluio je prijedlog Tahtadjana, Cronquista i Zimmermanna, dok je sistematika niih taksona izvrena prema gleditima Englera, Wettsteina, Tahtadjana i Soa. Odjeljak PINOPHYTA Pododjeljak CYCADICAE (Gymnospermae) Red PINALES

1. Razred LYGINOPTERIDATAE 2. Razred CYCADATAE Red CYCADALES Porodica Cycadaceae 3. Razred BENNETTITALES Cephalotaxaceae Red BENNETTITALES Pododjeljak PINICAE GNETIDAE 1. Razred GINKGOATAE Red GINKGOALES Porodica Ginkgoaceae 2. Razred PINATAE Podrazred CORDAITIDAE Welwitschiaceae Podrazred PINIDAE Red TAXALES PorodicaTaxaceae

Porodica Pinaceae Porodica Cupressaceae Porodica Taxodiaceae Porodica Podocarpaceae Porodica Pododjeljak GNETICAE . Razred GNETATAE Podr. Red GNETALES Porodica Gnetaceae Podrazred WELWITSCHIIDAE Red WELWITSCHIALES Porodica 2. Razred EPHEDRATAE Red EPHEDRALES Porodica Ephedraceae

Pododjeljak C Y C AD I C A E 1. Razred L Y G I N O P T E R I D A T A E To su najprimitivnije golosjemenjae koje po grai svoga vegetativnog tijela pokazuju najveu srodnost s papratnjaama, ali se po grai rasplodnih organa razlikuju od papratnjaa po pojavi sjemenog zametka i po tvorbi sjemena (otuda staro ime Pteridospermidae). One su se pojavile pod konac paleozoika i dostigle vrhunac svoga razvoja tokom karbona, a ve poetkom mezozoika (u trijasu) su izumrle. Meutim, od njih su se razvile paralelno na jednu stranu ostale Cycadicae, a na drugu stranu Pinicae. Prema dananjim shvaanjima Pinicae, u filogenetskom pogledu, zavravaju slijepo, dok se unutar Cycadicae pojavljuju najsavrenije stablaice Magnoliophyta. 2. Razred C Y C A D A T A E Red CYCADLES Porodica Cycadaceae - cikasi Ova je skupina u filogenetskom pogledu vrlo vana, iako su do danas njeni predstavnici najveim dijelom izumrli. Za njih je karakteristino da se i mikrosporangiji i sjemeni zameci razvijaju na plosnatom ili perasto razdijeljenom sporofilu (mikro- i mega- sporofilu). Za cikadale je karakteristino da su to vie manje drvenaste biljke nerazgranjenog stabla koje je na povrini, osim kore, zatieno i ostacima otpalih listova. Stablo na svom vrhu nosi kronju velikih, perasto razdijeljenih listova, pa je itava biljka, po svom izgledu (habitusu) vrlo slina palmi. Zbog toga ih laici, a isto tako i vrtlari-praktiari nazivaju cikas-palme. Muki i enski rasplodni organi nalaze se na posebnim tvorevinama, a naroito je karakteristina graa megasporofila. To je listu slian, perasto razdijeljen organ koji na svom donjem dijelu nosi vie lateralno (postrance) smjetenih sjemenih zametaka. Oplodnja se vri gibivim spermatozoidima. Svi su predstavnici porodica Cycadaceae tropske biljke. Najvaniji su rodovi: Cycas (C. revoluta, C. circinalis) i Dioon (D. edule). 3. Razred B E N N E T T I T A T A E Red BENNETTITALES Skupina benetitala neobino je vana za razumijevanje filogenetskih odnosa kritosjemenjaa zbog toga to neki njeni predstavnici imaju dvospolne strobiluse (npr. rod Cycadoidea) tj. tvorevine u sreditu kojih se nalaze sjemeni zameci, a na rubovima mikrosporofili. To su jedine, do danas poznate golosjemenjae kod kojih se neposredno jedni uz druge nalaze i muki i enski rasplodni organi, a kako tu karakteristiku nalazimo i kod najprimitivnijih kritosjemenjaa, moemo s mnogo

vjerojatnosti pretpostaviti da su se ba na razvojnoj liniji koja je zavrila pojavom benetitala, u odreenom momentu, pojavile prve kritosjemenjae. To se je dogodilo negdje tokom jure i poetkom krede ili ak i jo ranije u trijasu. Kako je tekao taj razvojni put mi jo danas neznamo tono, ali je svakako injenica da su unutar srodnih skupina golosjemenjaa postojali megasporofili koji na rubu nose sjemene zametke (Cycadales) i dvospolni strobilusi (Benettitales), vana za tumaenje postanka i morfologije onih tvorevina koje kod kritosjemenjaa oznaavamo kao dvospolni cvijet i kod kojih su sjemeni zameci zatvoreni u plodnicu. Predstavnici ove vane skupine ivjeli su uglavnom u razdoblju od kraja paleozoika, pa sve do sredine mezozoika, a ve su u donjoj kredi svi izumrli i danas su poznati samo u fosilnom obliku. Pododjeljak P I N I C A E Za te je biljke karakteristino da se i mikro- i mega-sporofili grupiraju na posebnom dijelu izdanka, gdje tvore (u pravilu) sastavljene strobiluse. To su npr. eeri bora, smreke, jele. Listovi pinica su sitni i ima ih mnogo (mikrofili). U filogenetskom pogledu unutar njih postoje dvije razvojne grane. Jedna je predstavljena razredom Ginkgoatae, a druga razredom Pinatae koji obuhvaa dva podrazreda Cordaitidae i Pinidae. 1. Razred GINKGOATAE Red GINKGOALES

Porodica Ginkgoaceae - ginki Od ginkoata je danas iv samo jedan jedini predstavnik i to vrsta Ginkgo biloba - ginko, dok su svi ostali davno izumrli. U takvom sluaju rijetke ivue predstavnike davno izumrlih velikih skupina obino nazivamo ivi fosili. G. biloba je drvenasta biljka koja moe dosei znatnu visinu i debljinu. Podrijetlom je iz istone Azije (Kina, Japan), ali je zbog toga to je rijetki predstavnik izumrle skupine rairena u uzgoju po itavom svijetu. Listovi su joj vrlo karakteristinog oblika, poput lepeze, koja je u svom gornjem dijelu nazubljena, a u sredini su razdijeljeni dubokim utorom na dva dijela (otuda ime biloba). enski rasplodni organi sastoje se od: 2 sjemena zametka iz kojih se razvijaju sjemenke, opkoljene sonim ovojem, pa po obliku slie na kotunicu kritosjemenjaa. Muki rasplodni organi sastoje se iz: mikrosporofila, smjetenih spiralno na kratkom izdanku. Budui da se enski rasplodni organi nalaze na jednom, a muki na drugom individuu, ginko je jednospolna i dvodomna biljka. Oplodnja se kod njih vri takoer gibivim spermatozoidima. To je, uz cikadale, jedini primjer kod golosjemenjaa da se u ontogenetskom razvoju pojavljuju spermatozoidi koji mogu izvriti oplodnju samo u prisustvu tekue vode.

2. Razred P I N A T A E Podrazred C O R D A I T I D A E To je izumrla skupina golosjemenjaa iz koje su se razvile etinjae. Podrazred P I N I D A E - etinjae Pinide ili etinjae su danas najprojnija ivua skupina golosjemenjaa, pa se obino onda kad se openito misli na golosjemenjae, misli najee ba na etinjae. One danas u vegetacijskom pokrovu Zemlje igraju vanu ulogu, naroito na sjevernoj hemisferi. Tu neki predstavnici (npr. rodova Picea, Abies, Pinus, Larix) obrauju ogromne prostore tvorei tzv. crnogorine (etinjarske) ume. Hladne, u pravilu acidofilne crnogorine ume sjevernih krajeva nazivaju se tajga u najirem smislu. Budui da su etinjae od veega interesa nego ostale golosjemenjae, upoznati emo se s njihovim ontogenetskim razvojem poblie. Ontogenetski razvoj etinjaa Rasplodni organi etinjaa su jednospolni i jednodomni ili dvodomni. To znai da postoje vrste kod kojih jedan individuum nosi na sebi i muke i enske rasplodne organe, ali i takve vrste kod kojih na jednom individuu nalazimo muke, a na drugom enske rasplodne organe (npr. Taxus, Juniperus). Rasplodni organi etinjaa u pravilu su izgraeni tako da se sporofili s mikrosporangijima, odnosno sa sjemenim zamecima nalaze rasporeeni spiralno (nasuprotno ili prljenasto) na duoj ili kraoj osi, pa takvu tvorevinu nazivamo eer (conus, otuda ime coniferae). Vrlo su rijetko npr. sjemeni zameci pojedinani (Taxus) ili malobrojni, 2-3 (Juniperus). Muki rasplodni organi -muki eerisastavljeni su od mikrosporofila razliita oblika koji na sebi nose dva ili vie mikrosporangija u kojima se razvijaju mikrospore. Kako kod golosjemenjaa rasplodni organi vre istu funkciju kao i kod kritosjemenjaa, nazivamo ovdje mikrosporofile pranikim listovima, mikrosporangije pranicima ili anterama a mikrospore polenova zrnca ili pelud. Meutim, tvorevinu koju sainjavaju mikrosporofili (muki eer), neemo zvati mukim cvijetom jer nije graen po onim shemama koje emo nai kod kritosjemenjaa i oznaiti ih kao muki cvijet (naime prema starijim gleditima ubrojene su i golosjemenjae meu cvijetnice Anthophyta zajedno s kritosjemenjaama). Budui da emo mi cvijetnice (Anthophyta) shvatiti u uem smislu, dakle obuhvatiti pod tim pojmom samo kritosjemenjae kao posebni odjeljak Magnoliophyta, mi emo tvorevine sastavljene od mikrosporofita zvati mikrostrobilusi ili muke eeri.

Razvoj mukog gametofita U mikrosporangiju pranikog lista nalazi se sporogeno stanije - arhespor u kojem, redukcijskom diobom nastaju mikrospore ili polenova zrnca. Ona se u poetku sastoje od jedne jedine stanice (s jednom jezgrom), koja se dijeli u 2 ili vie protalijskih stanica. Negdje u tom stadiju vri se opraivanje, tj. prijenos mikrospora na sjemeni zametak, a to se kod etinjaa vri pomou vjetra (anemogamija). Na sjemenom zametku polenovo zrnce proboravi itavu jednu vegetacijsku periodu, a neposredno pred poetak druge vegetacijske periode, jedna se od protalijskih stanica dijeli u: a) jednu veu, vegetativnu stanicu (stanicu polenove mjeinice) i b) jednu manju generativnu stanicu ili anteridijsku stanicu, koja se naslanja na protalijske stanice koje postepeno degeneriraju. U tom je stadiju muki gametofit pripremljen za izvrenje oplodnje. Vegetativna stanica klije u polenovu mjeinicu, a generativna se najprije podijeli u dvije: i to a) jednu stanicu drka (zidna stanica ili dislokator) i b) jednu spermatogenu stanicu. Spermatogena stanica se jo jednom dijeli u dvije spermalne stanice koje vre oplodnju. Iz ovoga moemo uoiti da je muki gametofit ili mikroprotalij golosjemenjaa ekstremno reduciran, nastaje malim brojem dioba, a njegov se vegetativni dio sastoji uglavnom od jedne vegetativne stanice, dok fertilnom dijelu - anteridiju odgovaraju stanica drka i spermatogena stanica. Spermalne stanice su spolne stanice (gamete) i homologne su sa spermatozoidima heterospornih papratnjaa. enski rasplodni organi -enski eeri- Na vie manje produenoj osi nalazimo spiralno (nasuprotno ili prljenasto) rasporeene megasporofile ili plodne ljuske. Pri dnu tih plodnih ljusaka sjede po dva sjemena zametka. itavu tu tvorevinu nazivamo megastrobilus ili enski eer. Plodne ljuske esto s vanjske (donje) strane nose jednu sterilnu tvorevinu poput zaliska koja se zove pokrovna ljuska. Ona obino pokriva sjemene zametke susjedne, nie privrene plodne ljuske. Pokrovne ljuske kod nekih rodova (npr. Abies, Pseudotsuga) svojom duinom nadmauju plodne ljuske, pa vire izvan eera. Razvoj enskog gametofita U sjemenom zametku nalazimo sporogeno stanije - nucel. Jedna stanica nucela se povea i naziva se matina stanica megaspora. Ona se redukcijski dijeli u 4 stanice ili megaspore. Tri megaspore propadaju (degeneriraju), a preostala (etvrta) se vie puta dijeli mitozom i kao posljedica nastaje viestanino tjelece - enski gametofit ili megaprotalij. On na dijelu koji je blii mikropili nosi dva arhegonija u kojima se nalaze jajne stanice. Svaki se arhegonij sastoji obino od nekoliko kanalnih stanica (vratne i trbune), pa je u odnosu na arhegonij papratnjaa znatno reduciran. Oplodnja Kad su se u polenovoj mjeinici razvile dvije spermalne stanice (jezgre), jedna se od njih neto povea i izvri oplodnju samo jednoga (od dva) arhegonija. Tu se stopi s jajnom stanicom i nastaje zigota

koja se dalje dijeli (mitozom), pa nastaje najprije proembrio, a zatim embrio. Vegetativni dio megaprotalija slui mu tokom rasta kao hrana, pa ga nazivamo primarni endosperm. U vremenu od 1-2 godine embrio e sazreti i biti sposoban nastaviti samostalan ivot, a da bi bio zatien od nepovoljnih vanjskih prilika opkoljen je vrstim omotaem, nastalim od integumenta. To je sjemenka. Ona naputa matinu biljku i u povoljnim uvjetima se razvija u novi organizam. Tokom dozrijevanja sjemenaka mijenja se i enski eer, jer preuzima zatitnu funkciju mladoga embriona, pa nastaje plodni eer. Plodne ljuske postaju: koaste (npr. Picea) ili drvenaste (npr. Cupressus), vrlo rijetko mesnate (Juniperus), pa tada itav eer nalikuje na bobu kritosjemenjaa. Red TAXALES Porodica Taxaceae - tise To su drveta sa zimzelenim igliastim listovima, rasporeenim na granama u dva reda. Rasplodni organi su jednospolni i dvodomni. Muki eeri sastoje se od: vie titastih pranika koji se sastoje od 5-8 polenovnica, smjeteni su postrance na granicama. Polenova zrnca nemaju zranih mjehuria. enski eer sastoji se od samo jednog sjemenog zametka, koji je obavijen s vie pokrovnih ljusaka. Poslije oplodnje razvija se iz bazalnog prstenastog nabora sono stanije koje obavija skoro potpuno sjemenku, pa ta tvorevina nalikuje na bobu kod kritosjemenjaa. Ta se sona tvorevina naziva arilus, ona je ukusna i slui za rasijavanje sjemenaka pomou ptica koje jedu sjemenke zajedno s arilusom, a kasnije ih neoteene izbacuju iz tijela (endozoohorija). Porodica Taxaceae obuhvaa 5 rodova i 17 vrsta, rairenih najveim dijelom u sjevernoj Americi i istonoj Aziji. U Europi je autohtona, iz roda Taxus, jedino vrsta T. baccata - tisa. Ona raste kod nas u brdskim i pretplaninskim umama i danas je najveim dijelom unitena zbog neracionalne sjee. Moemo je nai jo jedino na manje pristupanim mjestima (npr. stijene), dok je u srednjoj Europi neto ea. U uzgoju, kao cijenjeno crnogorino drvo vrlo je rairena, ne samo u tipinom obliku, ve i u nizu najrazliitijih vrtnih formi. Isto tako moemo u uzgoju kod nas, ali znatno rjee, nai iz roda Torreya, sjevernoameriku vrstu T. californica. Red PINALES Porodica Pinaceae - borovi To su preteno drveta, rjee visoki grmovi (u uzgoju esto i niski patuljasti grmii) s igliastim listovima (iglicama, etinama). Rasplodni organi su jednospolni i jednodomni. Megasporofili su u strobilusima rasporeeni spiralno (u vie paralelnih spirala). Plodne ljuske nose dva sjemena zametka, pokrovne ljuske su vie manje razvijene. Polenova zrnca

imaju zrane mjehurie. Sjemenke su snabdjevene krilcem i rasijavaju se pomou vjetra (anemohorija), pa nalikuju na perutku kod kritosjemenjaa. Porodica Pinaceae obuhvaa 10 rodova i oko 200 vrsta, rasprostranjenih najveim dijelom u umjerenim dijelovima sjeverne Hemisfere. Ta se porodica, s obzirom na morfoloke karakteristike, dijeli u 3 potporodice i to Abietoideae, Laricoideae i Pinoideae. Potporodica Abietoideae To je naprimitivnija skupina porodice Pinaceae. Iglice su tih biljaka rasporeene spiralno na kratkim i dugim ograncima. Mi emo spomenuti rodove Picea, Abies, Pseudotsuga i Tsuga. Rod Picea - smreka su visoka uspravna drveta s piramidalnom kronjom. Iglice su etverobridne i iljaste, privrene na granicama na uzdignutoj bazi, pa je granica poslije otpadanja iglica hrapava poput turpije. eeri vise prema dolje, pa sjemenke ispadaju slobodno, a kasnije otpada itav eer. Njegove su ljuske koaste. Unutar roda Picea postoje dvije razvojne linije, predstavljene sekcijama Picea i Omorika. Iz sekcije Picea vrlo je rairena u Europi P. abies (= P. excelsa) obina smreka. Ona tvori vrlo karakteristine acidofilne ume u gorskom i pretplaninskom vegetacijskom pojasu, u brdskim i pretplaninskim krajevima Europe (Alpe, Karpati, Dinaridi, Rodopi, Tatra). U sjevernim dijelovima Europe (vedska, Norveka, Finska, SSSR) tvori prostrane ume srodnika obine smreke, P. obovata - sibirska smreka. Na Kavkazu raste jo jedan srodnik obine smreke, P. orientalis - kavkaska smreka. Ona ima vrlo sitne iglice i malene eere. Iz sekcije Omorika svakako je najvaniji predstavnik P. omorika. Otkrio ju je u kanjonu Drine botaniar Josip Pani. Omorika ima vrlo karakteristian piramidalni habitus, a pod konac tercijara bila je vrlo rasprostranjena po Europi. Od danas ivuih srodnika omorike istiu se P. sitkensis - sitnanska smreka iz Sjeverne Amerike i P. jesoensis (= P. ajanensis) iz istone Azije. Za rod Abies - jela karakteristino je da su iglice vie manje plosnate i s donje strane imaju dvije bijele pruge. Granice su poslije otpadanja iglica glatke. eeri su uspravni, a plodne ljuske kod dozrijevanja plodova otpadaju svaka pojedinano, pa se tako sjemenke rasijavaju, a os eera ostaje na stablu. Ovojne ljuske esto vire izvan plodnih ljusaka. Za europsku floru svakako je najznaajnija A. alba ( = A. pectinata) - obina jela. To je visoko drvo, elemenat razliitih umskih zajednica, rairena u brdskom podruju srednje i june Europe. Na junoj i jugoistonoj granici areala obine jele, u zemljama oko Sredozemnog mora, nalazimo niz njenih srodnika, malih vrsta, ogranienih na lokalne planinske masive. To su A. pinsapo (Pirineji), A. marocana i A. numidica (sjeverna Afrika), A. nebrodensis (Silicija), A. cephalonica i A. borisi-regis (Balkanski poluotok), A. equi-trojani, A. cilicica i A. bornmuelleriana (Mala Azija), te A. nordmanniana (Kavkaz). Cijeli taj kompleks s obzirom

na dananje rasprostranjenje, vrlo je vjerojatno tercijarnog rasprostranjenja, pa sve navedene vrste moemo smatrati mladim tvorevinama (neoendemitima). A. alba, pak, sa srodnom A. sibirica sibirskom jelom, tvori, u izvjesnom smilsu arktoalpsku disjunkciju roda Abies u Europi. Iz roda Pseudotsuga poznata je vrsta P. douglasii ( = P. taxifolia) duglazija. Ta je vrsta podrijetlom iz Sjeverne Amerike. Na prvi pogled nalikuje na jelu, ali ima raspucalu koru, vrlo mekane i savitljive iglice koje odozdo nemaju bijele pruge. eeri vise prema dolje i otpadaju itavi, a njihova je najznaajnija karakteristika da pokrovne ljuske vire znatno izvan plodnih. Kod nas se ta vrsta nalazi u uzgoju. Iz roda Tsuga nalazimo kod nas kanadsku vrstu T. canadensis. Ona ima sitne iglice, s donje strane s dvije pruge, kao i jela. Iglice su na granama raeljane u dva reda, granice glatke, a eeri maleni i jajasti. Potporodica Laricoideae Predstavnici ove skupine imaju listove skupljene u uperke na vrhu kratkog ogranka koji je nastao redukcijom dugog. Ta podporodica obuhvaa 3 roda: Larix, Pseudolarix i Cedrus. Iz roda Larix - ari raste u Europi nekoliko vrsta. Kod nas je u planinskim predjelima Slovenije (kao i u itavim Alpama) rairena vrsta L. decidua ( = L. europaea) - europski ari. To je jedna od rijetkih listopadnih etinjaa. Iglice su mekane, a eeri otpadaju poslije dozrijevanja sjemenaka, itavi. Za sibirsku tajgu znaajan je L. sibirica sibirski ari. Predstavnici roda Cedrus - cedar su visoka drveta karakteristinog habitusa. Iglice su im zimzelene i vrste, eeri veliki, a plodne ljuske otpadaju pojedinano (kao i kod jele). Rod obuhvaa 4 vrste i to C. atlantica - atlanski cedar (sjeverna Afrika), C. brevifolia - ciparski cedar (Cipar), C. libani - libanonski cedar (Libanon) i C. deodara - himalajski cedar (Himalaja). Potporodica Pinoideae obuhvaa samo jedan rod Pinus - bor. To je najvei rod porodice Pinaceae i mnoge se njegove vrste nalaze i danas u punom razvoju. Borovi su prvenstveno drveta, rjee visoki grmovi, njihove iglice su duge i skupljene u zajedniki rukavac. S obzirom na broj iglica u zajednikom rukavcu rod Pinus se obino dijeli u dva podroda i to podrod Pinus ( = Diploxylon) - dvoigliavi borovi, kod kojega nalazimo u zajednikom rukavcu dvije iglice, a u svakoj iglici dvije kolateralne ile, i podrod Strobus ( = Haploxylon) - peteroigliasti borovi, s 3-5 iglica u zajednikom rukavcu i s jednom ilom u pojedinoj iglici. Od dvoigliavih borova najzanimljivija je europska vrsta P. nigra crni bor. To je, u filogenetskom pogledu, mlada vrsta koja se na velikom prostoru od Atlantika do Male Azije razvila u velikom broju oblika, na nivou podvrsta. Tako na Pirinejima nalazimo subsp. salzmanii, na Alpama i Balkanskom poluotoku subsp. nigra, u Dalmaciji subsp. dalmatica, na Korzici, Siciliji i u Kalabriji subsp. laricio, te u istonom dijelu Balkanskog poluotoka i u Maloj Aziji subsp. pallasiana.

U hladnijim predjelima Europe raste P. sylvestris - obini ili bijeli bor koji je pod konac pleistocena (ledenog doba) igrao vanu ulogu u biljnom pokrovu toga podruja, kao pionirska vrsta u razvoju umske vegetacije. On je meu prvima osvajao one terene s kojih se je povlaio ledeni pokriva. U primorskim krajevima este su vrste P. halepensis - alepski bor, P. pinaster ( = P. maritima) - primorski bor i P. pinea - pinija. U pretplaninskim predjelima Europe raste P. mugo - klekovina, bor to izgrauje znaajne visoke ikare i tvori posebni visinski pojas na gornjoj granici umske vegetacije. Na planinama Balkanskog i Apeninskog poluotoka raste endemina vrsta P. heldreichii - munika. Od peteroigliavih borova, u opsegu europske flore, najvaniji su alpski P. cembra - limba (s 3 iglice u rukavcu) i endemini P. peuce molika. Njegovi najblii srodnici nalaze se danas na Himalaji (P. wallichiana = P. excelsa) i Sjevernoj Americi (P. strobus - vajmutov bor, borovac). Ta se posljednja vrsta uzgaja esto i kod nas. Porodica Cupressaceae - empresi To su drveta ili grmovi sa zimzelenim igliastim ili ljuskastim listovima. Rasplodni organi su jednospolni i jednodomni ili dvodomni. Plodne ljuske su rasporeene u prljenima i odrvenjele (npr. Cupressus, Chamaecyparis), spiralno i postaju koaste (npr. Thuja), odnosno mesnate (Biota), ili 3 plodne ljuske omesnate, tvorei eer nalik na bobu kritosjemenjaa (Juniperus). Porodica empresa obuhvaa 20 rodova i oko 134 vrste, rairene najveim dijelom u sjevernoj hemisferi. Iz roda Cupressus - empres, raste u naim primorskim krajevima vrsta C. semprevirens - empres, visoko drvo karakteristinog usko piramidalnog habitusa. U uzgoju se jo mogu nai i vrste C. torulosa himalajski empres (Himalaja) i C. arizonica - arizonski empres (Sjeverna Amerika). Iz roda Chamaecyparis - paempres najea je kod nas u uzgoju vrsta Ch. lawsoniana - lauzonov paempres, podrijetlom iz primorskih dijelova Sjeverne Amerike. Rod Thuja u irem smislu obuhvaa sva podroda i to Thuja i Biota. Mi emo taj rod shvatiti u uem smislu. Iz roda Thuja najpoznatije su vrste Th. occidentalis - zapadnjaka tuja i Th. plicata ( = Th. gigantea) - sjevernoamerika tuja, prva iz istonog, a druga iz zapadnog dijela Sjeverne Amerike. Iz roda Biota nalazimo kod nas vrstu B. orientalis ( = Thuja orientalis) - istonjaka tuja, podrijetlom iz Istone Azije. Srodnik s rodom Thuja je i rod Thujopsis, s jednom vrstom Th. dolobrata, podrijetlom iz Japana. Rod Juniperus - borovica zastupljen je u naoj flori s vie vrsta. To su grmovi, rjee via ili nia drveta. S obzirom na stupanj filogenetskog razvoja moemo unutar toga roda razlikovati dvije razvojne linije, jednu

primitivniju i filogenetski stariju s igliastim listovima (Sekcija Juniperus = Oxycedrus) i drugu filogenetski mlau, s ljuskastim listovima (sekcija Sabina). Od igliastih borovica raste u acidofilnim umama ili ikarama kontinentalnih krajeva J. communis - obina borovica, kleka, a u primorskim krajevima J. oxycedrus - smrika i njoj vrlo slina J. macrocarpa. Razlika izmeu borovice i smrike je u tome to su plodni eeri (bobe) kod borovice modri i maleni, a kod smrike smeecrveni i vei. Od ljuskastih borovica istie se u garizima primorskih krajeva vrsta J. phoenicea, a u brdskim krajevima J. sabina - somina. U uzgoju je esta J. virginiana, podrijetlom iz Sjeverne Amerike. Iz porodice empresa uzgaja se kod nas jo i kalifornijska vrsta Calocedrus ( = Libocedrus) decurrens. Porodica Taxodiaceae - taksodiji To je vrlo stara skupina etinjaa koja obuhvaa 10 reliktnih, esto monotipskih rodova (to su rodovi sa samo jednom vrstom) i s ukupno 16 vrsta. Mnoge od njih nalazimo u uzgoju po naim kontinentalnim i primorskim krajevima. To su Cryptomeria japonica - japanski cedar (Japan), Taxodium distichum - movarni taksodij (Meksiki zaljev), Metasequoia glyptostroboides - metasekvija (Kina), Sequoiadendron giganteum (=Sequoia gigantea - mamutovac (Kalifornija), Sequoia sempervirens - primorska sekvija (Kalifornijsko primorje), Sciadopytis verticillata - sciadopit (Japan) i Cunninghamia lanceolata (=C. sinensis) kuningamija (Kina). Movarni taksodij je drvo movarnih stanita (porjeje rijeke Mississipi). Smo deblo ima karakteristian habitus, jer je pri dnu jako proireno, a kada raste u vodi ili na movarnim mjestima razvija iznad povrine korijenje za disanje. Metasekvoja je najprije bila poznata samo u fosilnom obliku, a tek 1944. godine otkrivena je u brdskim predjelima istonog Seuana u Kini, pa je to takoer jedan ivi fosil. Obje su navedene vrste (taksodij i metasekvoja) meusobno vrlo sline, listopadne, a osim iglica otpadaju u jesen i najmlai dijelovi izbojka. Kod taksodija iglice su izmjenine, a kod metasekvoje nasuprotne. Mamutovci su najdeblja, danas ivua drveta na Zemlji. Doseu u promjeru i do 10,5 m, visinu 110-130 m i starost do 4.000 godina. Sama kora moe kod takvih stabala biti debela 60-75 cm. Pododjeljak G N E T I C A E To su po svojoj organizaciji najsavrenije golosjemenjae. One su uglavnom grmolike biljke, rjee drveta ili tijelo ima specifian oblik. Rasplodni organi su im jednospolni i jednodomni ili dvodomni, a oni esto

nalikuju na tvorevine koje kod kritosjemenjaa nazivamo cvijet. Isto je tako znaajno da je kod nekih oblika dolo i do pojave traheja u ksilemu, dok kod svih ostalih golosjemenjaa nalazimo samo traheide. Zbog tih injenica bilo je svojevremeno pokuaja (npr. Wettstein) da se unutar nekih skupina gnetica (npr. Ephedra) trae preci kritosjemenjaa, ali se danas smatra da su gnetice ipak, s filogenetskog gledita, u biti primitivne biljke koje su pod utjecajem ekolokih faktora dostigle visoki stupanj specijalizacije. Razred G N E T A T E Podrazred G N E T I D A E Red GNETALES Porodica Gnetaceae - gnetumi To su tropske biljke. Rod Gnetum obuhvaa oko 40 vrsta, grmova i povijua.

Podrazred W E L E I T S C H I I D A E Red WELWITSCHIALES Porodica Welwitschiaceae - velviije Toj porodici pripada samo rod Welwitschia s jednom vrstom W. mirabilis - velviija. Raste samo u pustinjskim predjelima jugozapadnog dijela Afrike (Jugozapadna Afrika, Angola), naroito u pustinji Kalahari. Ona ima stablo poput stoca, vrhom zabodenog u tlo, a moe biti i nekoliko metara u promjeru. Prilikom klijanja stvaraju se dvije supke koje ive tokom itavog ivota. One na svom donjem dijelu neprestano rastu i dosegnu duinu oko 2 m, a na vrnom se dijelu troe, pa je to jedini primjer u biljnom svijetu da su listovi viegodinji, neprestano rastu i nikada ne otpadaju. Rasplodni organi su jednospolni i dvodomni, a razvijaju se u pazucu lista i imaju karakteristini oblik. Razred E P H E D R A T A E Red EPHEDRALES Porodica Ephedraceae - kositrenice Toj porodici pripada samo jedan rod Ephedra - kositrenica, s vie vrsta. To su grmolike biljke, esto povijue s tankom stabljikom bez listova, slinom stabljici preslica. U naim krajevima rastu E. nebrodensis, E. campylopoda i E. distachya.

Odjeljak M A G N O L I OP H Y T A - kritosjemenjae = Angiospermae; = Anthophyta - cvijetnice Magnoliophyta, Angiospermae ili kritosjemenjae su najmlaa i najsavrenija skupina stablaica koja se je pojavila na Zemlji negdje u donjoj kredi, te za kratko vrijeme, s ogromnim brojem oblika obrasla sve njene predjele i u velikoj mjeri potisnula sve do tada ivue predstavnike stablaica. Osnovna je diferencijalna karakteristika kritosjemenjaa, u odnosu na srodne golosjemenjae, u tome, to su sjemeni zameci kritosjemenjaa zatvoreni u tvorevinu nastalu sraivanjem rubova plodnih listova, a nazivamo je plodnica. Plodnica je nastala od onog plodnog lista koji na svom rubu nosi vie sjemenih zametaka i koji je u nerazvijenom (juvenilnom) stadiju bio preklopljen po svojoj uzdunoj osi, a ne od lista koji je u nerazvijenom stadiju bio smotan kao pueva kuica. Drugim rijeima, do pojave plodnice je dolo onog momenta kada su u jednom nerazvijenom plodnom listu sjemeni zameci postali sposobni za oplodnju i kada su u takvom plodnom listu rubovi meusobno srasli. Zahvaljujui ba pojavi plodnice kritosjemenjae su, u odnosu na golosjemenjae, u sunim prilikama bile u velikoj prednosti, jer njeno sporogeno stanije koje kod golosjemenjaa dobiva zatitu u integumentu, kod kritosjemenjaa uz integument (katkada i dva) zatieno je ono jo i plodnicom. Isto tako razlikuju se kritosjemenjae od golosjemenjaa i po tome, to se prenoenje polena (opraivanje) kod kritosjemenjaa vri, u pravilu, pomou kukaca i tu pojavu nazivamo entomogamija, za razliku od opraivanja pomou vjetra (anemogamija). Da bi kukci mogli izvriti opraivanje, moraju biti privueni na rasplodne organe, a oni moraju biti dvospolni. Naime, kukci se hrane polenovim zrncima (mikrosporama), pa lete samo od mukih do mukih rasplodnih organa, a da bi tom prilikom (usput) izvrili i opraivanje, moraju se u neposrednoj blizini mukih, nalaziti i enski rasplodni organi. Prema tome, rasplodni organi prvih kritosjemenjaa morali su biti dvospolni, ali su imali i omota sterilnih i ivo obojenih listia koji su primamljivali kukce, a takvu tvorevinu nazivamo cvijet. Dugo je vremena prevladavalo gledite (npr. Wettstein) da su najprimitivniji cvjetovi kritosjemenjaa bili jednospolni, zbog toga to su i rasplodni organi golosjemenjaa uglavnom jednospolni, a injenica je da su se kritosjemenjae razvile od golosjemenjaa. Kada bi prvi cvjetovi kritosjemenjaa bili jednospolni, kukci ne bi mogli izvriti prijenos mikrospora s mukih na enske rasplodne organe, jer letei samo od mukih do mukih rasplodnih organa, samo bi u rijetkim prilikama i posve sluajno naili i na enske rasplodne organe. Prema tome moemo utvrditi da su za pojavu i razvoj cvijeta kritosjemenjaa odlunu ulogu imale suhe klimatske prilike (pojava plodnice) i kukci (pojava dvospolnog cvijeta).

Traimo li spomenute zahtjeve meu do danas poznatim fosilnim oblicima golosjemenjaa u geolokoj prolosti, ne moe se nai niti jedna njena skupina, odnosno vrsta, koja bi zadovoljila spomenute pretpostavke, pa se danas jo niti ne zna kako su i na koji nain nastale kritosjemenjae. Meutim, promatramo li pojedine od pretpostavki, moemo se uvjeriti da su postojale golosjemenjae koje su imale dvospolne rasplodne organe (strobiluse), a to su bili predstavnici reda Bennettitales. Poznati oblici enskih rasplodnih organa te skupine ne bi mogli dati plodnicu, jer sjemeni zameci vie nisu bili na rubu plodnog lista, ali zato kod predstavnika reda Cycadales nalazimo sjemene zametke smjetene na rubu plodnog lista, ali su kod tih biljaka rasplodni organi jednospolni. Kako obje navedene skupine pripadaju razvojnoj liniji filospermina, smatramo da su se kritsjemenjae pojavile i odvojile od golosjemenjaa na liniji filospermina, negdje izmeu cikadala i bennetitala, i da se je to dogodilo prije donje krede (trijas, jura), negdje u brdskim krajevima tropa. U odnosu na ivotinje pojavile su se kritosjemenjae tokom mezozoika, a u odnosu na biljke nastupio je njihovom pojavom kenofitik. MORFOLOKA GRAA KRITOSJEMENJAA Vegetativni organi kritosjemenjaa dosegli su u itavom biljnom svijetu vrhunac svoga razvoja. Osim znatne anatomske diferencijacije, nastupila je i znatna morfoloka diferencijacija, pa se osnovni vegetativni organi korijen, stabljika i list pojavljuju u velikom broju oblika. Osim toga, pojedini od njih esto poprimaju ulogu drugoga. Generativni organi doivjeli su kod kritosjemenjaa, takoer, svoje najvee savrenstvo, a plodnica je tvorevina znaajna iskljuivo za kritosjemenjae. GRAA VEGETATIVNIH ORGANA K o r i j e n - radix Korijen kritosjemenjaa, osim upijanja vode i u njoj otopljenih mineralnih tvari, uvruje biljku za podlogu, kao i kod ostalih stablaica. Korijen koji se je razvio iz korijenia klice prilikom klijanja sjemenka naziva se pravi korijen. Na njemu kod veine dvosupnica razlikujemo glavni korijen (ila sranica), a od njega se grana postrano korijenje prvoga, drugog, treeg reda. Osim ovog, najobinijeg tipa korijena, nalazimo kod dvosupnica jo npr. vretenast, repast i gomoljast korijen. Ti oblici korijena preobraeni su u organe za spremanje rezervne hrane, pa su zbog toga odebljali. Korijen koji se ne razvija iz korijenia klice, nego iz spavajuih pupova ili kalusa naziva se adventivni korijen. On moe poprimiti razliite druge funkcije, pa tako kod brljana (Hedera helix) nalazimo korijenje za penjanje koje se razvija na onoj strani stabljike to prijanja uz podlogu. Zrano korijenje razvijaju mnoge tropske povijue i pomou njega

uzimaju vlagu iz atmosfere. Kod jednosupnica pravi korijen brzo odumire, a na njegovom mjestu razvija se veliki broj adventivnih korijenia koji izlaze iz jednog dijela hipokotila, pa nastaje upavo korijenje. S t a b lj i k a - caulis Stabljika je cilindrini vegetativni organ koji na sebi nosi listove. Njena je zadaa u prvom redu da listove dovede u takav poloaj koji e biti najpovoljniji za asimilaciju. Stabljika, s obzirom na vijek trajanja moe biti jednogodinja i viegodinja. Jednogodinja stabljika traje obino jednu vegetacijsku periodu i ne prelazi u sekundarnu grau. Kod viegodinje stabljike koja prelazi u sekundarnu grau i koju imaju drvenaste biljke, moemo razlikovati drveta i grmove. Kod drveta stabljika je do izvjesne visine nad zemljom nerazgranjena, a tada se obino razgranjuje, a moe biti i bez grana (mnoge palme). Kod drveta moemo razlikovati deblo i ogranke prvog, drugog, treeg itd. reda. Kod grmova razgranjenje poinje u razini ili neposredno ispod povrine tla i pojedini ogranci ne dosiu vee dimenzije. Promatrano anatomski, tu vrni pup prestaje s rastom, pa se umjesto njega razvija vie postranih pupova koji stvaraju vie jednakih izbojaka. Na prijelazu izmeu drvenastih i zeljastih biljaka nalaze se polugrmovi kod kojih obino osim listova propada pod kraj vegetacijske periode i najmlai dio izdanka. Osim tipine stabljike nalazimo vrlo esto i njene preobrazbe ili metamorfoze, gdje stabljika preuzima neke druge funkcije. Najee su slijedee metamorfoze: 1. Podanak (rhizom) je produena podzemna stabljika (Anemone nemorosa, Paris quadrifolia). 2. Gomolj (tuber) je reducirana i odebljala podzemna stabljika koja slui kao spremite rezervne hrane (Solanum tuberosum, Symphytum tuberosum). 3. Lukovica (bulbus) je vrlo reducirana podzemna stabljika s mesnatim listovima poput ljusaka (Allium). 4. Vrijee (stolones) su podzemne ili nadzemne produene stabljike s listovima ili bez listova koje slue za vegetativno razmnoavanje (Fragaria vesca, Ajuga reptans). 5. Trnovi (spinae) su preobraene stabljike u svrhu zatite od ivotinja (Crataegus, Prunus spinosa, Rhamnus intermedia). 6. Filokladiji su stabljike vie manje nalik na list, jer su dorziventralno spljotene i vre asimilacijsku funkciju (Ruscus). Kod kritosjemenjaa je, u filogenetskom pogledu, drvenasta stabljika i to oblik drveta, najprimitivniji. Savreniji je oblik grma, zatim polugrma, a jo savreniji je oblik zeljasta stabljika. Najvee savrenstvo postigle su razliite podzemne stabljike (gomolji, podanci, lukovice). Taj razvojni put od drveta do podzemne stabljike uvjetovan je prvenstveno klimatskim prilikama, a razvoj tee od ekvatora prema

polovima, u horizontalnom smjeru, i od nizinskih prema planinskom pojasu, u vertikalnom smjeru, te od vlanog tipa klime prema suhom, u klimatskom pogledu. Drugim rijeima, u toplim, vlanim i nizinskim predjelima nalazimo drveta, a u suhim, planinskim ili polarnim predjelima prevladavaju zeljaste biljke. Vrlo su rijetki primjeri da unutar jednoga roda nalazimo drveta i zeljaste biljke, tj. vrlo rijetko unutar jednoga roda nalazimo sve prijelaze od drvenastih do zeljastih biljaka. Kao jedan takav primjer moemo spomenuti rod Salix. U nizinskim predjelima umjerene zone to su drveta (S. alba, S. fragilis), a to idemo vie prema sjeveru ili na planinu prevladavaju grmoliki oblici (S. apendiculata), jo vie prema polu ili planinskim vrhovima grmovi postaju sve nii (S. retusa, S. reticulata). Na samoj granici leda u planinskom podruju nalazimo zeljastu vrbu (S. herbacea), odnosno najblie prema polu polarnu vrbu (S. polaris). Te dvije posljednje vrste imaju podzemnu stabljiku, a iznad povrine tla razvijaju se zeljasti izbojci visoki tek nekoliko centimetara. L i s t - folium List kritosjemenjaa je organ koji vri asimilacijsku i transpiracijsku funkciju, a za razliku od korijena i stabljike ima organieno rastenje. U morfolokom pogledu postigao je on ogroman broj oblika, pa moemo rei da svaka biljna vrsta ima posebni, za nju specifini, oblik lista. potpuno razvijeni list sastoji se od plojke, peteljke, rukavca i palistia. Plojka (lamina) je najvaniji dio lista i moe poprimiti razliite oblike. Ako list ima samo jednu plojku, govorimo o jednostavnom listu, a ako ima vie plojki, govorimo o sastavljenom listu. Jednostavni listovi mogu se dalje podijeliti na cijele i razdijeljene. Prema obliku plojke moemo razlikovati slijedee jednostavne listove: Linearan (lineatus) je vrlo uski i dugi list, s paralelnim rubovima (mnoge trave + Poaceae, ljiljani - Liliaceae). Lancetast ili suliast (lanceolatus) je neto iri list s rubovima koji nisu paralelni (uskolisne vrbe: Salix alba, S. purpurea). Dugoljast list (oblongus) je jo iri, pa su mu irina i duina u objeru 1:3 (kesten - Castanea sativa). Eliptian (elipticus) je list poput elipse, a najiri je u svom sredinjem dijelu, s odnosom irine i duine 1:2 (bukva - Fagus sylvatica). Jajast (ovatus, ovalis) je list poput jajeta, najiri u donjoj treini, takoer irine prema duini 1:2 (grab - Carpinus betulus). Obrnuto jajasti list (obovatus) je najiri u gornjoj treini (rujevina - Cotinus coggygria). Okruglast (orbisulatus) je list priblino jednako irok i dug (trepetljika - Populus tremula). Srcast (cordatus) je list poput srca (stiliziranog) (jogrovan Syringa vulgaris).

Streliast (hastatus) list ima oblik kao vrh strelice (kiselica - Rumex acetosella). Trokutast (triangularis) list nalik je na trokut (kanadske topole Populus canadensis col.). Bubreast (reniformis) list ima oblik bubrega (kopitnjak - Asarum europaeum). etvrtast (qudrangulus) list je poput etverokuta (obris lista tulipanovca - Liriodendron tulipifera). Kosoetvrtast - rombian (rombeus) list ima oblik romba (jablan Populus pyramidalis). Kijaast (clavatus) list ima oblik buzdovana (pitospor -Pittosporum tobira). Lopatast (spathulatus) list je nalik na lopaticu (tratinica - Bellis pernnis). Osim tih, osnovnih, oblika plojke mogu se esto nai kombinacije pojedinih formi, npr. lipa (Tilia) ima okruglasto-srcasti list. Rub plojke moe biti cijeli (integerrimus), nazubljen (dentatus), kada su strane zubaca vie manje jednake, pilast (serratus) kad su strane zupca nejednake, pa su zupci usmjereni poput pile, narovaen (crenatus) kad su zupci polukruni. Cijeli rub ima npr. maslina (Olea europaea), nazubljen mrtva kopriva (Lamium maculatum), pilast vrba (Salix fragilis), dvostruko pilast obini grab (Carpinus betulus), narovaen dobriica (Glechoma hederaceae). Vrh plojke moe biti iljast (acutus), tup (obtusus), izrubljen (emerginatus), npr. Castanea vesca, Pittospirum tobira, Buxus sempervirens. Baza plojke moe biti srcasta (cordata), okruglasta (orbiculata), ukasta (auriculata), klinasta (cuneata), odrezana (truncata) ili tupa (obtusa). Kao primjeri mogu posluiti (istim redom kao to su i nabrojeni oblici baze plojke) Syringa vulgaris, Populus tremula, Quercus robur, Populus pyramidalis, Salix cinerea. Nervaturu plojke tvore sve ile u njoj. Raspored ila moe biti dlanast (digitatus), perast (pinnatus) i paralelan (parallelus). Kao primjeri mogu posluiti rodovi Acer, Quercus, porodica Poaceae. Razdijeljeni listovi su takvi jednostavni listovi plojka kojih je plie ili dublje razdijeljena. Razdjeljenje moe biti dlanasto i perasto, pa razlikujemo dlanasto razdijeljene listove (Acer, Platanus, Viburnum opulus) ili perasto razdijeljene (Quercus pubescens f. pinnatiloba). Sastavljeni list sastoji se od vie samostalnih plojki koje esto otpadaju svaka za sebe. Svaku takvu plojku zovemo liska (foliolum). Po rasporedu liski razlikujemo dlanasto sastavljene listove (divlji kesten Aesculus), te perasto sastavljene i to parno - s parnim brojem lisaka (trlja - Pistacia lentiscus) - ili neparno perasto sastavljene listove - s neparnim brojem lisaka (jasen - Fraxinus, smrdljika - Pistacia terebinthus). Peteljka (petiolus) je donji, utanjeni dio lista koji slui da plojku postavi u najpovoljniji poloaj za asimilaciju. Ukoliko peteljka nije razvijena, list je sjedei.

Rukavac (vagina) je donji, proireni dio peteljke pomou kojeg je list privren za stabljiku. Palistii (stipulae) su proirene, zelene ili suhokoiaste tvorevine, esto nalik na plojku, a privrene su na rukavcu. Nalazimo ih npr. kod gloga - Crataegus, platane - Platanus, grahorice - Vicia i mnogih drugih biljaka. Raspored listova na stabljici S obzirom na raspored listova na stabljici moemo razlikovati izmjenine, nasuprotne i prljenaste listove. Kod izmjeninog ili spiralnog rasporeda (alternigolius) poredani su listovi u spirali koja opisuje stabljiku (Salix, Carpinus, Castanea, Quercus i dr.). Taj se raspored esto oznaava razlomkom, a najee su razlomci 1/3 ili 2/5. Razlomak 1/3 znai da spirala opie, na putu od jednog do drugog lista, to se nalaze jedan nad drugim, jedan puni krug i na tom putu dotakne 3 lista. U razlomku 2/5 spirala opie na istom putu 2 kruga i dotakne 5 listova. Kod nasuprotnog rasporeda listova (oppositifolius) nalaze se po dva lista jedan nasuprot drugoga, ali ako gledamo u projekciji ne nalaze se parovi listova jedan iznad drugoga, nego takoer u spirali (jasen Fraxinus). Meutim, postoje i dva izuzetka. Jedno su unakrsno nasuprotni (decussatus) kod kojih 2 i 2 lista stoje meusobno pod pravim kutom (javor - Acer) i vrlo rijetko 2 i 2 lista jedan iznad drugog, u istoj ravnini (distichus). Kod prljenastog rasporeda (verticillatus) na jednom mjestu stabljike privreno je 3 ili vie listova (oleander - Nerium oleander). Vijek trajanja listova Listovi mogu trajati jednu vegetacijsku periodu i obino svi otpadaju istovremeno, pa su biljke s takvim listovima listopadne, a ako listovi traju due i ne otpadaju svi istovremeno, biljke su uvijek zelene (sempervirens) ili zimzelene. Preobrazba listova Najee preobrazbe listova su trnovi i vitice. Trnove nastale od listova moemo prepoznati na taj nain, to se relativno lagano otkidaju sa stabljike, za razliku od trnova nastalih od stabljike koji su vrlo vrsti. Trnove nastale od listova ima npr. utika - Berberis, porodica Cactaceae. Vitice su prebraeni listovi koji slue za prihvatanje biljkama penjaicama (vinova loza - Vitis). Ljuskasti listovi su obino zakrljali listovi koji mogu vriti razliite funkcije (najee zatitnu - npr. kod pupova) ili ne vre nikakvu funkciju, ve predstavljaju ostatke pravih listova kao to je to sluaj kod razliitih parazitskih biljaka. GRAA RASPLODNIH ORGANA Rasplodni organi kritosjemenjaa su u odnosu na rasplodne organe ostalih stablaica najkompliciranije graeni i sastoje se od jednog preobraenog izdanka koji na sebi nosi, u pravilu, obojene listie, te

muke i enske rasplodne organe. Tako preobraeni dio izdanka nazivamo cvijet. Potpuni cvijet kritosjemenjaa sastoji se od cvjetita, ake, vjenia, pranika i tukova. Poslije oplodnje nastaje iz sjemenog zametka sjemenka, a iz plodnice ili jo i nekih drugih dijelova plod. Prema tome rasplodni organi kritosjemenjaa su cvijet, sjemenka i plod. C v i j e t - flos Cvijet je preobraeni dio izdanka koji nosi rasplodne organe kritosjemenjaa i ima organe za primamljivanje kukaca radi opraivanja. Mi emo cvijet shvatiti u uem smislu, tj. kao specifian organ odjeljka Magnoliophyta. Cvijet svojim organima za primamljivanje kukaca radi opraivanja aktivno pridonosi uspjehu oplodnje i ne preputa mikrospore sluaju u procesu opraivanja. to vie pojedini su se cvijetovi i prilagodili tono odreenim vrstama kukaca i privlae ih bojom, mirisom ili oblikom. Rasplodni organi golosjemenjaa jo ne sudjeluju aktivno u procesu opraivanja, ve mikrospore oslobaaju u slobodnu prirodu, pa je pronalaenje i sastajanje mikrospora s enskim rasplodnim organima preputeno sluaju. Da se taj nedostatak nadoknadi, proizvode se mikrospore u vrlo velikim koliinama, to je znatno rasipanje vrlo kvalitetnog materijala. Zbog toga rasplodni organi golosjemenjaa jo nisu dostigli organizaciju koju ima cvijet. Sastavni dijelovi cvijeta su cvjetita, ocvijee, pranici i tukovi. Cvjetite (receptaculum) Cvjetite pripada po svom podrijetlu vegetativnom dijelu biljke (stabljici). Kod primitivnih oblika ono je unjasto produeno (Magnolia), kod savrenijih oblika vie je manje reducirano ili ploasto proireno (Acer), a kod specijaliziranih oblika je vrasto udubljeno (Rosa). Cvjetite na sebi nosi sve ostale dijelove cvijeta. Oni su kod produenog cvjetita rasporeeni spiralno, a kod reduciranog u krugovima (cikliki), ali ti krugovi nisu nita drugo, nego dijelovi spirale. Ocvijee (perianthium) Ocvijee tvore sterilni listii cvijeta, a moe se sastojati od vanjskoga kruga ili ake i unutarnjeg kruga ili vjenia. Ima cvjetova kod kojih se ocvijee sastoji samo od jednog kruga listia. To su ili vrlo primitivni ili vrlo specijalizirani oblici cvjetova. aka (calyx) aku tvore, u pravilu, zeleni listii i oni tvore vanjski krug ocvijea. Listii ake nazivaju se lapovi (sepalum, -a). Ako su lapovi meusobno slobodni, aka je prostolapna, a ako su veim ili manjim dijelom meusobno srasli, aka je sulapna, pa govorimo o cijevi i vrcima ake. Kod najprimitivnijih cvjetova aka se jo nije izdiferencirala, a svoje podrijetlo vue od vegetativnih listova (trofofila). Kod vrlo specijaliziranih oblika moe aka preuzeti ulogu vjenia (primamljivanje kukaca), pa je tada ivo obojena (crvena, uta, ljubiasta)

ili bezbojna (bijela). Tada govorimo o korolininoj aki odnosno lapovima (Bougenvillea spectabilis). Vjeni (corolla) Vjeni je unutarnji krug listia ocvijeta, a sastoji se od ivo obojenih listia koje zovemo latice (petalum, -a). Latice vuku svoje podrijetlo od pranika koji su postali sterilni. Kod primitivnijih oblika cvjetova broj latica nije odreen, esto je vrlo velik, a mogu se nai i postepeni prijelazi od pranika prema laticama (cvijet lokvanja, lopoa). Latice mogu biti meusobno slobodne, pa tada govorimo da je vjeni prostolatian (dialipetan) ili latice mogu biti meusobno srasle, pa govorimo o cijevi vjenia i vrcima vjenia, a takav je vjeni sulatian (simpetalan). Kod cvjetova koji imaju sulapnu aku, dio latice koji se nalazi unutar cijevi ake naziva se klinac (unguis), a dio koji viri izvan ake i proiren je naziva se plojka (lamina).

P r a n i c i - andreceum Pranici su preobraeni mikrosporofili koji su kod vrlo primitivnih oblika cvjetova zadrali jo svoj lisni karakter. Kod svih ostalih tipova pranika taj se je karakter izgubio, pa se pranici sastoje od jedne niti ili filamenta (filamentum) koja na svom vrhu nosi dvije antere ili polenovnice. Antere su na drku privrene pomou veze ili konektiva. Konektiv je naroito dobro razvijen kod biljaka koje su se naknadno prilagodile opraivanju pomou vjetra. Antere odgovaraju mikrosinangiju, a sastoje se od dvije pranice ili teke (theca) koje odgovaraju mikrosporangiju. U primitivnim cvjetovima pranika ima mnogo i njihov je broj neodreen, a kod savrenijih cvjetova pranika ima malo i njihov broj je odreen (10, 8, 5, 4, 3, 2, 1). Pranici mogu u odreenim uvjetima (u prirodi mnogo rjee, u uzgoju vrlo esto) postati sterilni i poprimiti oblik latica, pa se ta pojava mnogo iskoritava u uzgoju oblika punoga cvijeta (flore pleno). Tako je od divlje rue s 5 latica i mnogo pranika uzgojena vrta rua s mnogo latica i bez pranika. Od razliitih divljih vrsta karanfila uzgojeni su vrtni karanfili bez pranika i s mnogo latica. Kod mnogih drugih vrsta dobiveni su uzgojem oblici punoga cvijeta. T u k o v i - gyneceum Tuak je predstavnik enskog spola u cvijetu. To je tvorevina nastala od jednog plodnog lista sraivanjem njegovih rubova ili sraivanjem veega broja plodnih listova meusobno. Kad u jednom cvijetu nalazimo vie tukova, a svaki se sastoji od po jednog plodnog lista, nazivamo ga apokarpni ginecej, a kad u cvijetu postoji samo jedan tuak, nastao od veega broja meusobno sraslih plodnih listova, nazivamo ga sinkarpni ginecej. Taj je tuak, u filogenetskom pogledu, na viem stupnju od apokarpnog.

Svaki se potpuno razvijeni sinkarpni ginecej sastoji, u pravilu od plodnice, vrata i njuke. Plodnica (ovarium) je donji, vie manje trbuasto proireni dio tuka u kojem se nalaze sjemeni zameci (jedan ili vie). Plodnica moe biti izgraena od jednog ili vie plodnih listova, tvorei jednu upljinu (jednogradna plodnica) ili je plodnica pregraena sa 2, 3, 5 ili vie pretinaca (locula, -ae), pa razlikujemo dvo-, tro-, petero- ili viegradnu plodnicu. Mjesto na kojem su u plodnici privreni sjemeni zameci naziva se placenta. Kad su sjemeni zameci rasporeeni na rubu plodnog lista, placentacija je marginalna, a kad se nalaze na plojci plodnog lista, placentacija je laminarna. U odnosu na itavu plodnicu, placentacija moe biti parijetalna, kad su sjemeni zameci smjeteni u perifernom dijelu plodnice ili centralna, kad se nalaze u sreditu plodnice. Plodnica u cvijetu moe imati tri poloaja. Kad se nalazi na izboenom cvjetitu i privrena je iznad ostalih cvjetnih dijelova, plodnica je nadrasla. Kad se plodnica nalazi u udubljenom cvjetitu, ostali cvjetni dijelovi privreni su iznad nje, pa razlikujemo obraslu plodnicu kad ona nije srasla sa cvjetitem ili podraslu (uraslu) kad je srasla s vrasto udubljenim cvjetitem. Vrat (stilus) je utanjeni, gornji dio tuka i njegovim posredstvom njuka dolazi u povoljniji poloaj za opraivanje. Kad vrat nije razvijen, njuka je sjedea. Njuka (stigma) je proireni i razliito oblikovani, vrni dio tuka i slui za prihvaanje polenovih zrnaca. Ona je kod entomogamnih cvjetova obino glaviasta, ploasta, kukasta ili kijaasta, a kod anemogamnih cvjetova vrlo poveana, pa moe biti zvjezdasta, eljasta, nitasta, perasta itd. Spol cvijeta Cvijet koji sadri sve navedene dijelove je dvospolan i ima jasno istaknuti vjeni koji slui za primamljivanje kukaca, pa se opraivanje takvih cvjetova vri pomou kukaca. Mnoge kritosjemenjae koje su tokom razvoja bile izloene nepovoljnim uvjetima za razvoj kukaca, prele su sekundarno na opraivanje pomou vjetra. Tada se je u prvom redu izgubio vjeni, kao nepotreban, pa ak i nepovoljan jer pokriva rasplodne organe, a da bi se sprijeila samooplodnja, koja je nepovoljna jer ne dovodi do rekombinacije svojstava, cvjetovi skoro u pravilu postaju jednospolni. U onim cvjetovima, kod kojih je dolo do zakrljanja enskih rasplodnih organa kaemo da su muki, a kod kojih je dolo do zakrljanja mukih, govorimo da su enski. Unutar mukog cvijeta razvijaju se istaknuti pranici i proizvode mnogo suhoga polena koji moe letjeti.

Ako su jednospolni cvjetovi rasporeeni na jednom individuumu biljka je jednodomna (monoecina), a ako se muki cvjetovi nalaze na jednom individuu (muka biljka), a enski na drugom (enska biljka), biljka je dvodomna (diecina). Kao jednospolne i jednodomne biljke istiu se rod Platanus, Quercus, Fagus i mnogi drugi. Rjee su dvodomne biljke. To su npr. rodovi Salix, Humulus. Vrlo se rijetko susree kod neke vrste da postoje istovremeno i dvospolni i jednospolni cvjetovi rasporeeni na pojedinim jedinkama u razliitim kombinacijama. To su poligamne biljke, npr. neke vrste rodova Acer i Fraxinus. Simetrija cvijeta S obzirom na simetrinost moemo razlikovati viesimetrine ili aktinomorfne cvjetove koji se mogu podijeliti na dva simetrina dijela s vie ravnina simetrije. Jednosimetrini ili zigomorfni cvjetovi mogu se podijeliti samo s jednom ravninom simetrije. Napokon, postoje i cvjetovi koji se ne mogu podijeliti u dva simetrina dijela, pa takve cvjetove oznaujemo da su nepravilni (cvjet kane - Canna indica). Takvi su cvjetovi u prirodi vrlo rijetki. C v a t - inflorescentia Vrlo rijetko, pogotovo meu primitivnim oblicima kritosjemenjaa nalazimo cvjetove smjetene na izdanku pojedinano. Mnogo je ei sluaj da se cvjetovi grupiraju po odreenom principu u tvorevinu koju nazivamo cvat. Cvat je prema tome preobraeni dio izdanka koji na sebi nosi cvjetove. Unutar velikoga broja cvatova moemo uoiti da postoje samo dva principa po kojima su se cvjetovi udruili u cvatove. U jednom sluaju os cvata neprestano raste i cvjetovi se razvijaju postrance, a u drugom sluaju os cvata prestaje rasti i zavrava cvijetom, a ispod toga cvijeta razvijaju se ogranci drugog reda koji takoer zavravaju cvijetom. Cvatovi kod kojih os neprestano raste nazivaju se grozdasti ili racemozni, a cvatovi kod kojih os prestaje rasti, nazivaju se patitasti ili cimozni. Najstariji cvjetovi grozdastih cvatova su donji, a u smjeru prema vrhu cvata cvjetovi su sve mlai. Ako takav cvat pogledamo odozgo (u projekciji), opaamo da su cvjetovi rasporeeni u spirali, a rascvjetavanje ide od periferije prema centru, pa su grozdasti cvatovi, s obzirom na smjer rascvjetavanja centripetalni. Najstariji cvjetovi patitastih cvatova su gornji, dok su donji mlai. Kod toga su cvata cvjetovi, kad ih gledamo u projekciji rasporeeni u koncentrine krugove, a rascvjetavanje ide od centra prema periferiji, pa su patitasti cvatovi, s obzirom na smjer rascvjetavanja, centrifugalni. Pojedini tipovi cvatova nisu strogo meusobno razdvojeni, jer esto nalazimo takve sastavljene cvatove koji su na jednom nivou graeni

racemozno, a na drugom cimozno (np. rese kod graba, breze sastavljene su od patitaca). Grozdasti ili racemozni cvatovi Grozd (racemus) - cvjetovi se nalaze na stapkama, na produenoj osi. Klas (spica) - na produenoj osi nalaze se sjedei cvjetovi. Gronja (corymbix) - na neto skraenoj osi nalaze se cvjetovi s razliitom duinom stapke i to tako da donji imaju duu stapku od gornjih, pa cvjetovi dolaze priblino u istu ravninu. titac (mbella) - os cvata je skraena, a cvjetovi se nalaze na meusobno jednako dugim stapkama, pa cvat izgleda poput kiobrana. Glavica (capitulum) - na skraenoj i ploasto proirenoj osi cvata nalaze se sjedei cvjetovi. Metlica (panicula) - na uspravnoj i produenoj osi nalaze se cvjetovi na mlohavim (viseim) stapkama. Resa ili maca (amentum) - na mlohavoj glavnoj osi nalaze se cvjetovi na mlohavim stapkama ili su cvjetovi sjedei. Klip (spadix) - na produenoj i mesnato odebljaloj glavnoj osi nalaze se sjedei cvjetovi. Patitasti ili cimozni cvatovi Viestruki patitac (pleiohazij) - ispod glavne osi koja zavrava cvijetom razvija se vie osi prvoga reda. Taj cvat je vrlo slian titcu, samo kod titca glavna os ne zavrava cvijetom, ve je skraena. Sredinji cvijet pleiohazija je najrazvijeniji, a kod titca je najnerazvijeniji. Dvostruki patitac (dichasium) - ispod glavne osi nalaze se dvije osi prvoga reda. Jednostruki patitac (monochasium) - ispod glavne osi nalazi se samo jedna os prvoga reda. S obzirom na to kako se javljaju osi, moemo kod monohazija razlikovati dva tipa i to kovrica (cincinus) i srpak (bostrix). Kod kovrice se osi niega reda pojavljuju naizmjenino s jedne i druge strane osi viega reda. Kod srpka se osi niega reda razvijaju uvijek s iste strane osi viega reda. Dihazijalna glavica (cimozna, patitasta glavica) nastaje od pleiohazija ili dihazija redukcijom cvjetnih stapki. Ona je po vanjskom obliku i funkciji vrlo slina groazastoj glavici, ali se od nje razlikuje po tome to rascvjetavanje ide od centra prema periferiji, tj. prvi poinje cvasti sredinji cvijet glavice. Ontogentski razvoj kritosjemenjaa Da bi do oplodnje kod kritosjemenjaa moglo doi, moraju se razviti rasplodni organi i oni moraju dozrijeti za rasplod. U odnosu na ostale stablaice, moemo ustanoviti da i kod kritosjemenjaa, tokom razvoja i dozrijevanja rasplodnih organa, nalazimo u opim crtama iste tvorevine, samo to su kod njih vrlo jednostavne, zbog jake redukcije pojedinih (vjerojatno nepotrebnih i nebitnih) razvojnih faza. Razvoj mukog gametofita Muke rasplodne stanice ili mikrospore koje ovdje nazivamo polenova zrnca, razvijaju se u sporogenom staniju (arhesporu) teka, redukcijskom diobom. Da bi bile otporne na nepovoljne vanjske prilike, snabdjevene su jednim vrstim omotaem (exinom).

Zahvaljujui tom omotau sauvala su se polenova zrnca u skoro nepromijenjenom obliku tokom dugih vremenskih razdoblja, nataloena u tresetu, glini, mulju i dr., pa se na tome temelji polen-analiza. Polenovo zrnce sastoji se u poetku samo od jedne stanice. Nedugo iza toga podijeli se jezgra te stanice u dvije nove jezgre, a zatim se uz jednu jezgru grupira vie citoplazme, a uz drugu manje. Prva se jezgra, osim toga, jo i povea. Sada imamo veu stanicu koju zovemo vegetativna stanica ili vegetativna jezgra i i manju stanicu - generativnu stanicu ili generativnu jezgru. U tom je stadiju polenovo zrnce zrelo za oplodnju. Vegetativna jezgra odgovara vegetativnom tijelu mikroprotalija ili mukog gametofita, a generativna jezgra anteridiju. Razvoj enskog gametofita enski gametofit razvija se u sjemenom zametku. Sjemeni zametak kritosjemenjaa razlikuje se malo od sjemenog zametka golosjemenjaa, jer moe imati jedan ili dva integumenta (kod golosjemenjaa samo jedan!). Drugi se integument prema tome javio kod kritosjemenjaa (vjerojatno zbog jae sue), iako jo nije potpuno jasno kojem sloju pripada u anatomskom pogledu. Integument (jedan ili dva) potpuno zatvara sjemeni zametak i jedino se na vrhu nalazi otvor koji se naziva mikropila. Bazalni dio sjemenog zametka naziva se halaza, a drak sjemenog zametka zove se funikulus (mjesto na kojem se sjemeni zametak pomou funikulusa privruje za plodni list zove se placenta). Fertilni dio sjemenog zametka zove se nucel. U pravilu se jedna od stanica nucela povea i nazivamo je matina stanica embrionske kese. Ta se stanica redukcijski dijeli i kao posljedicu dobivamo 4 haploidne jezgre, 4 megaspore, koje su u pravilu poredane u nizu (rjee u obliku slova T). Kod normalnog tipa razvoja enskog gametofita, 3 megaspore propadaju, a ona najblia halazi - halazalna, ostaje i dalje se dijeli u dvije jezgre. Jedna jezgra ostaje kod halaze, a druga putuje na suprotni pol, prema mikropili. Sada se svaka od tih jezgara dva puta dijeli, pa na jednom polu nalazimo 4 jezgre, a isto toliko na drugom polu, sve ukupno 8 jezgara. Nedugo iza toga putuje po jedna jezgra sa svakog pola prema sredini stanice gdje se dvije jezgre zdrue, ali ne stope. Tada se jedna od jezgara kod mikropile (obino sredinja) neto povea i predstavlja jajnu stanicu. Prema tome embrionska kesa, enski gametofit ili megaprotalij se sastoji u svemu od osam jezgara i to blie mikropili jedne jajne stanice i dvije sinergide, u sreditu stanice nalaze se dvije sekundarne jezgre i na suprotnom polu. Kod halaze tri antipode. Sinergide s jajnom stanicom odgovaraju arhegoniju, dok ostale stanice odgovaraju vegetativnom tijelu megaprotalija. U tom je stadiju embrionska kesa zrela za oplodnju. Kod nekih, danas jo rijetkih, predstavnika kritosjemenjaa (npr. kod vrste Adox moschatelina) ne propadaju 3 megaspore na poetku razvoja, jer je to u stvari gubitak (materijala i vremena), ve se sve etiri megaspore jo jednom podijele i kao rezultat dobivamo opet embrionsku kesu s 8 jezgara. To je, u odnosu na normalni tip, velika prednost i u odreenim uvjetima mogle bi biljke s takvim oblikom razvoja enskog gametofita (adoxa-tip) potisnuti ostale konkurente.

Tijek oplodnje Kad je na njuku tuka sa zrelom embrionskom kesom palo polenovo zrnce, pone ono klijati pod utjecajem tvari to ih lui njuka. Vegetativna jezgra izraste u produenu stanicu ili polenovu mjeinicu koja posredstvom vrata i najee halaze (halazogamija) prodire do embrionske kese. U meuvremenu se generativna jezgra podijeli u dvije I. i II. generativnu jezgru. Prva generativna jezgra oplodi jajnu stanicu, a druga generativna jezgra stopi se sa sekundarnom jezgrom. Tu pojavu dvostrukog stapanja nazivamo dvostruka oplodnja. Taj termin nije ispravan, ali se je uvrijeio, pa se i dalje upotrebljava. Naime, samo prvi dio, tj. stapanje jajne stanice i prve generativne jezgre moemo smatrati oplodnjom, dok stapanje druge generativne jezgre sa sekundarnom jezgrom nije oplodnja. Pojava dvostruke oplodnje karakteristina je iskljuivo za kritosjemenjae i to za sve do danas poznate bez izuzetka. Ta injenica govori u prilog njihovom monofiletskom podrijetlu. Iz oploene jajne stanice razvija se embrio, a iz triploidne jezgre hranjivo stanije ili endosperm. Budui da se taj endosperm razvija poslije oplodnje, za razliku od primarnog endosperma golosjemenjaa koji se razvija prije oplodnje, nazivamo ga sekundarni endosperm. Dok je primarni endosperm golosjemenjaa haploidan, dotle je sekundarni endosperm kritosjemenjaa triploidan. I u tom pogledu oituje se njihovo savrenstvo. Naime, ako ne doe do oplodnje, ne dolazi ni do stvaranja endosperma. Ukoliko doe do oplodnje javlja se hranidbeno stanije, ali se tada gubitak u vremenu nadoknauje triploidnou. Tako, dok kod golosjemenjaa s 3 diobe dobivano 8 n kromosomske mase, dotle kod kritosjemenjaa ve jednom diobom dobivamo 6 n, s dvije 12 n, s tri 24 n kromosomske mase. Znai, kritosjemenjae u vrlo kratko vrijeme poslije oplodnje proizvode vrlo veliku koliinu hranivih tvari. Iz oploenog sjemenog zametka tokom daljeg razvoja razviti e se sjemenka u kojoj nalazimo embrio mlade biljke s rezervom hranivih tvari bilo u obliku endosperma, bilo smjetenih u supkama, a od plodnice razviti e se plod. S j e m e n k a - semen Zrela sjemenka je u stvari mlada biljka koja e u povoljnim uvjetima nastaviti dalji razvoj. U prvo vrijeme sjemenka slui samo za razmnoavanje tj. poveanje broja individua, jer matina biljka poslije donoenja sjemenaka ugiba (drvenaste, viegodinje biljke). Tokom filogenetskog razvoja sjemenke su preuzele ulogu produetka vrste, jer sve jednogodinje biljke po donoenju sjemenaka propadaju, a sjemenke dalje odravaju vrstu i to za vrijeme nepovoljnih ekolokih uvjeta (sua, zima). Te biljke, u ekolokom pogledu, nazivamo terofiti. Svaka sjemenka opkoljena je ovojem, nastalim od integumenta koji nazivamo sjemena ljuska ili testa. Unutar sjemene ljuske nalazimo mladu biljku na niem ili viem stupnju ontogenetskog razvoja. Kod primitivnijih oblika nalazi se na niem, a kod savrenijih oblika na viem. Ako se u

sjemenci nalazi biljka na niem stupnju razvoja, govorimo o embrionu. U tom sluaju nalazi se embrio u manjem dijelu sjemenke, tj. zauzima relativno maleni dio prostora, a vei zauzima hranivo stanije ili endosperm. Kod mnogih drugih biljaka hranivo stanije ne nalazi se izvan mlade biljke, nego unutar nje, najee u supkama (kao kod hrasta, oraha). U nekim sluajevima, kada mladu biljku ne moe dovoljno zatititi sjemena ljuska, dobiva ona jo jedan, u pravilu vrsti omota koji se razvija iz endokarpa (unutarnjeg sloja karpelnog lista na taj nain da njegove stanice inkrustiraju (npr. ljuska kod ljive, bajama, koprivia, masline). Sjemenka je tokom svog ontogenetskog razvoja privrena na plodnom listu pomou drka (funiculus). Kod dozrijevanja sjemenka se oslobaa funikulusa i na tom se mjestu na njoj moe uoiti maleni oiljak koji se naziva pupak (hilum). Isto se tako na zreloj sjemenci moe uoiti gdje je bila mikropila. Kroz nju, za vrijeme klijanja, izlazi na povrinu korijeni klice. esto se izmeu hiluma i mikropile moe uoiti jedna pruga poput ava (rapha) koja nastaje na mjestu sraivanja funikulusa s integumentom. P l o d - fructus Plod je tvorevina, nastala poslije oplodnje od plodnice ili uz nju i od nekih drugih dijelova cvijeta, odnosno cvata. Plod u prvom redu vri zatitnu funkciju, tj. titi mlade sjemenke do njihova sazrijevanja, kada mogu, u pravilu, produiti ivot samostalno. Meutim, u mnogo sluajeva preuzima plod, osim zatitne funkcije i funkciju rasijavanja sjemenaka. Rasijavanje sjemenaka i plodova moe se vriti pomou vjetra (anemohorija), ivotinja (zoohorija i to endo- i epizoohorija), pomou vode (hidrohorija), zemlje (geohorija), sile tee (barihorija). Anemohorni plodovi ili sjemenke imaju na sebi razliite ureaje za letenje (dlaice, krilca) kao npr. sjemenke vrbe (Salix), topole (Populus), plodovi glavoika (Asteraceae), javor (Acer), jasena (Fraxinus), brijesta (Ulmus) itd. Zoohorni plodovi mogu biti dvojaki. Jedni su soni i ukusni za jelo, pa ivotinje jedui ih rasijavaju sjemenke koje obino prolaze neoteene kroz njihov prabavni trakt, npr. kupina (Rubus), jagoda (Fragaria), lijepak (Loranthus), trenja (Cerasus avium). To su endozoohorni plodovi. Drugi plodovi imaju na povrini razliite kukaste dlake i sline izrasline pomou kojih se prihvaaju za dlaku ivotinja. Takve su bahornica (Circaea), mrkva (Daucus), iak (Lappa), dikica (Xanthium) i dr. To su epizoohorni plodovi. Hidrohorni plodovi graeni su tako da mogu due ili krae vrijeme plivati na povrini vode, npr. razliiti predstavnici porodice tikava (Cucurbitaceae), kokos (Coccos nucifera), vodeni orah (Trapa). Geohorne biljke su razmjerno rijetke. One svoje plodove prilikom dozrijevanja uguravaju u tlo i odmah zasijavaju, npr. kikiriki (Arachis

hypogea), podzemna djetelina (Trifolium subterraneum). Te su biljke znaaje za krajeve s dugotrajnom suom. Barihorni plodovi ire se svojom teinom na koju djeluje sila tee. Oni se najee kotrljaju niz padine, pa se takve biljke naroito ire iz viih poloaja na nie. Takvi su npr. hrast (Quercus), kesten (Castanea). U zavisnosti od funkcije koju je plod preuzeo i od sastavnih dijelova cvijeta koji ga izgrauju, postigao je on, kao filogenetski najmlaa morfoloka tvorevina stablaica, vrlo visoki stupanj morfoloke diferencijacije. Da bismo se u tom velikom mnotvu najrazliitijih oblika plodova mogli snai, postoje razliite klasifikacije (genetska, morfoloka, funkcionalna), ali niti jedna od njih nije do danas dala zadovoljavajue rezultate. Zbog toga se kod klasifikacije plodova sluimo razliitim kriterijima. Tako s obzirom na poloaj tukova i stupanj njegova sratavanja, te ulogu ostalih generativnih organa u tvorbi ploda, razlikujemo apokarpne, sinkarpne i cenokarpne plodove. S obzirom na nain otvaranja razlikujemo pucavce i nepucavce, a u zavisnosti od karaktera omotaa sjemenke na sone i suhe. Apokarpni plodovi nastaju od apokarpnog gineceja i u njihovoj tvorbi sudjeluje samo plodnica. Tu omota oko sjemenke izgrauje usploe ili perikarp koje moe biti sastavljeno od vanjskog sloja (egzokarp), srednjeg (mezokarp) i unutarnjeg sloja (endokarp). Perikarp moe biti soan ili suh, a unutar jednog cvijeta moe biti vie takvih plodova ili pak samo jedan. Oni mogu biti pucavci ili nepucavci. U filogenetskom pogledu to su najprimitivniji oblici plodova. Mjehur (foliculus) je viesjemeni do jednosjemeni suhi plod koji se sastoji od jednog plodnog lista i otvara se pomou jednog ava (npr. kukurjek -Helleborus, suruica - Spiraea). Mahuna (legumen) slina je mjehuru, ali se otvara pomou dva ava (trbuni i leni) i znaajna je za red mahunarki (Fabales). Cjepavac (lomentum) nalik je na mahunu, samo to se ne otvara, ve se cijepa na vie manjih (obino jednosjemenih) dijelova. Jednoplodniki orai (nux apocarpa) je suhi jednosjemeni plod izgraen od jednog plodnog lista, a sjemenka nije srasla s usploem. Taj plod je znaajan za neke predstavnike porodice Ranunculaceae i Rosaceae. Peno (caryopsis) je nalik na orai, ali je sjemenka srasla s usploem, znaajan je za porodicu trava (Poaceae). Kotunica (druppa) je soni jednosjemeni plod izgraen od jednog plodnog lista, znaajan naroito za rod Prunus. Sinkarpni plodovi nastali su od sinkarpnog gineceja s nadraslom ili obraslom plodnicom (vrlo rijetko je plodnica podrasla). U tvorbi ploda sudjeluje samo usloe (perikarp) nastao od plodnih listova (karpela), vrlo rijetko i dijela cvjetita. Usploe moe biti suho i sono, a plodnih listova moe biti 2 do vie. To su filogenetski savreniji (neki i najsavreniji) oblici plodova.

Tobolac (capsulla) je suhi viesjemeni plod sastavljen od 2, 3, 5 ili vie meusobno sraslih plodnih listova, a otvara se na razliite naine (pomou zubaca, rupica, poklopaca itd.). Unutranjost tobolca moe biti pregraena na vei ili manji broj pretinaca (obino ima onoliko pretinaca koliko ima plodnih listova) ili je nepregraena (samo jedna vea upljina). Tobolac je vrlo raireni oblik ploda (mak-Papaver, karanfil-Dianthus, zjevalica-Antirrhinum i dr.). Boba (bacca) je po grai slina tobolcu, ali je usploe sono (u vezi s endozoohorijom!) i ne otvara se. U tvorbi sonog dijela ploda mogu sudjelovati razliiti dijelovi perikarpa (najee mezokarp). Bobu imaju agrumi - Citrus, pomonica - Solanum, velebilje - Atropa belladona. Komuka (siliqua) je suhi pucavac s 2 ili vie sjemenaka, sastavljen od 2 plodna lista i pregraen lanom pregradom. Znatno je dua od svoje irine. Slina joj je komuica (silicula) kojoj su duina i irina priblino jednake. Ti su plodovi znaajni za porodicu Brassicaceae. Kotuniasta boba (druppa bacciformis) nalik je na kotunicu, ali ima vie sjemenaka obavijenih vrstim omotaem, nastalim od endokarpa (boikovina - Ilex aquifolium, bazga - Sambucus, kurika - Evonymus). Orai (nux) je jednosjemeni i jednogradni plod sastavljen od dva plodna lista, a sjemenka nije srasla s usploem, koje je vrlo vrsto, drvenasto ili koasto (lijeska - Corylus, grab - Carpinus). Perutka (samara) je plod nalik na orai ali s krilcem za irenje pomou vjetra (pajasen - Ailanthus, jasen - Fraxinus, brijest - Ulmus). Kalavac (schisocarpium) je suhi plod nepucavac koji se u zrelom stanju raspada na dva ili vie samostalnih plodia (porodice Boraginaceae, Malvaceae). Ponekad su pojedini plodii okriljeni, pa sami za sebe predstavljaju perutku (javor - Acer ima kalavac koji se raspada na 2 perutke). Cenokarpni plodovi nastali su osim od podrasle plodnice, jo i od nekih drugih dijelova cvijeta (cvjetita, ake, pa dobivamo zbirne plodove ili je jedan plod izgraen od itavog cvata, pa je to skupni plod. Ti plodovi, u veini sluajeva, odraavaju u svojoj grai specifine prilike u kojima dotina biljka ivi. Oni mogu biti filogenetski primitivni ili savreni, ali su uvijek na visokom stupnju specijalizacije, najee u zavisnosti od rasijavanja sjemenaka. Zbirni plodovi: Jabuka (pomum) je podrasli plod nalik na bobu u ijoj izgradnji sudjeluje cvjetite s kojim je srasla podrasla plodnica. Znaajan je za mnoge predstavnike podporodice Maloideae porodice Rosaceae. Kupina (rubus) sastavljena je od veega broja kotunica. Jagoda (fragaria) je sastavljena od oraia uronjenih u mesnato i izboeno cvjetite. Roka (achenia) je plod sastavljen od dva plodna lista podrasle plodnice koja je srasla sa sjemenkom. esto se kao sastavni dio roke nalazi na plodu aka preobraena u dlaice ili krunicu.

Skupni plodovi: Dudinja (morus) je plod u tvorbi kojega sudjeluje itav enski cvat resa (Dud-Morus). Smokva (ficus) je plod vrastog oblika nastao od cvata tako da su plodii (oraii) smjeteni s unutarnje strane udubljene osi cvata.

Sistematska razdioba kritosjemenjaa Za osnovicu sistematske razdiobe kritosjemenjaa posluio je novi filogenetski sistem Tahtadjana, uz izvjesne dopune prema Engleru, Hutschinsonu, Novaku i Sou. U nekim sluajevima, naroito kod sistematike niih taksona, koritena su i neka specijalistika gledita.

Odjeljak MAGNOLIOPHYTA (= Angiospermae) Razred MAGNOLIATAE

Podrazred MAGNOLIIDAE Nadred Magnolianae Red MAGNOLIALES Porodica Magnoliaceae Red LAURALES Porodica Lauraceae Red ARISTOLOCHIALES Porodica Aristolochiaceae Porodica Rafflesiaceae Red NYMPHAEALES Red RANUNCULALES Porodica Lardizabalaceae Porodica Ranunculaceae Porodica Berberidaceae Red PAPAVERALES Porodica Fumariaceae Podrazred HAMAMELIDIDAE Nadred HAMAMELIDANAE Red HAMAMELIDALES Porodica Platanaceae Porodica Hamamelidaceae Red URTICALES Porodica Ulmaceae Porodica Moraceae Porodica Cannabaceae Porodica Urticaceae Red FAGALES Porodica Fagaceae Red CASUARINALES Porodica Casuarinaceae Red BETULALES Porodica Betulaceae Porodica Corylaceae Red MYRICALES Red JUGLANDALES Porodica Juglandaceae Podrazred CARYOPHYLLIDAE Nadred CARYOPHYLLANAE Red CARYOPHYLLALES Porodica Caryophyllaceae Podrazred DILLENIIDAE Nadred DILLENIANAE Red PAEONIALES Porodica Paeoniaceae Red THEALES Porodica Hypericaceae Red VIOLALES Porodica Violaceae Porodica Cistaceae Red CAPPARALES Porodica Capparidaceae Porodica Brassicaceae Red TAMARICALES Porodica Tamaricaceae Red SALICALES Porodica Salicaceae Nadred ERICANAE Red ERICALES Porodica Ericaceae Porodica Pyrolaceae Porodica Monotropaceae Red EBENALES Porodica Ebenaceae Red PRIMULALES Porodica Primulaceae Nadred MALVANAE Red MALVALES Porodica Tiliaceae Porodica Malvaceae Red EUPHORBIALES Porodica Euphorbiaceae Porodica Buxaceae Red THYMELAEALES Porodica Thymelaeaceae

Podrazred ROSIDAE Nadred ROSANAE Red ROSALES Porodica Rosaceae Red GROSSULARIACEAE Porodica Ribesiaceae Porodica Pittosporaceae Porodica Escaloniaceae Red SAXIFRAGALES Porodica Saxifragaceae Porodica Droseraceae Porodica Crassulaceae Red FABALES Porodica Mimosaceae Porodica Caesalpinaceae Porodica Fabaceae Nadred MYRTANAE Red MYRTALES Porodica Myrtaceae Porodica Punicaceae Porodica Oenotheraceae Nadred RUTANAE Red RUTALES Porodica Anacardiaceae Porodica Simarubaceae Porodica Rutaceae Porodica Meliaceae Red SAPINDALES Porodica Staphyleaceae Porodica Aceraceae Porodica Sapindaceae Porodica Hippocastanaceae Red GERANIALES Porodica Geraniaceae Porodica Oxalidaceae Red POLYGALALES Porodica Polygalaceae Nadred ARALIANAE Red CORNALES Porodica Cornaceae Porodica Aucubaceae Red ARALIALES Porodica Araliaceae Porodica Apiaceae

Nadred CELASTRANAE Red CELASTRALES Porodica Celastraceae Porodica Aquifoliaceae Red RHAMNALES Porodica Rhamnaceae Porodica Vitaceae Red SANTALALES Porodica Santalaceae Porodica Loranthaceae Nadred PROTEANAE Red ELAEAGNALES Porodica Elaeagnaceae Podrazred ASTERIDAE Nadred LAMIANAE Red OLEALES Porodica Oleaceae Red GENTIANALES Porodica Apocynaceae Porodica Asclepiadaceae Porodica Gentianaceae Porodica Rubiaceae Red DIPSACALES Porodica Caprifoliaceae Porodica Sambucaceae Porodica Adoxaceae Porodica Valerianaceae Porodica Dipsacaceae Red BORAGINALES Porodica Boraginaceae Red SCROPHULARIALES Porodica Solanaceae Porodica Buddlejaceae Porodica Scrophulariaceae Porodica Bignoniaceae Porodica Globulariaceae Porodica Acanthaceae Red LAMIALES Porodica Lamiaceae Nadred ASTERANAE Red CAMPANULALES Porodica Campanulaceae Red ASTERALES Porodica Asteraceae

Razred LILIATAE
Podrazred ALISMIDAE Podrazred LILIIDAE Nadred LILIANAE Red LILIALES Porodica Liliaceae Porodica Agavaceae Porodica Amaryllidaceae Porodica Asparagaceae Porodica Ruscaceae Porodica Smilacaceae Porodica Dioscoreaceae Red IRIDALES Porodica Iridaceae Red ORCHIDALES Porodica Orshidaceae Nadred JUNCANAE Red JUNCALES Porodica Juncaceae Red CYPERALES Porodica Cyperaceae Podrazred COMMELINIDAE Nadred COMMELINANAE Red POALES Porodica Poaceae Podrazred ARECIDAE Nadred ARECANAE Red ARECALES Porodica Arecaceae Red ARALES Porodica Araceae

Razred M A G N O L I A T A E - dvosupnice = Dicotyledones, -ae, -opsida Magnoliatae, Dicotyledones ili dvosupnice su jedna opsena razvojna grana kritosjemenjaa koja prema dananjim gleditima vue direktno podrijetlo od golosjemenjaa (Cycadales-Bennettitales) i ujedinjuje najprimitivnije kritosjemenjae s jedne strane s najsavrenijim s druge. U morfolokom pogledu dvosupnice su, u pravilu dobro karakterizirane. Sjemenka sadri dvije supke, kod klijanja se stvara glavni korijen s jednom oligarhnom radijalnom ilom, a kolateralne ile u stabljici rasporeene su radijalno (eustela). Stabljika kod mnogih predstavnika ima sposobnost sekundarnog rasta u debljinu pomou kambija. Listovi dvosupnica razliitog su oblika, a zajednika im je karakteristika, uz nekoliko izuzetaka, da imaju mreastu nervaturu. Cvjetovi su u pravilu graeni na osnovu broja 5 ili 4 (samo kod najprimitivnijih oblika i na osnovu broja 3 ili je broj cvjetnih dijelova neogranien). Razred Magnoliatae razdijeljen je u 6 podrazreda (Magnoliidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae i Asteridae), od kojih svaki predstavlja vie manje samostalnu razvojnu liniju. Podrazred M A G N O L I I D A E Nadred MAGNOLIANAE Biljke i biljne skupine obuhvaene tim nadredom smatraju se, prema dananjim gleditima, najprimitivnijim kritosjemenjaama. To su veinom drvenaste biljke, dok su savreniji oblici zeljasti. Cvjetovi su dvospolni, vrlo rijetko jednospolni, s jasno razvijenim vjeniem. Svi ili pojedini dijelovi cvijeta su mnogobrojni i esto njihov broj varira. aka se javlja tek kod savrenijih predstavnika, a pranici su esto nalik na pranike listove. Plodnice su najee slobodne (apokarpni ginecej), bilo s vie, bilo s jednim sjemenim zametkom. Kod najprimitivnijih oblika cvjetite je unjasto produeno. Red MAGNOLIALES Smatra se da je red Magnoliales ona skupina kritosjemenjaa unutar koje nalazimo najvei broj primitivnih karakteristika i koja je najblia nepoznatom, hipotetskom gimnospermskom pretku. Zbog toga se red Magnoliales uzima kao poetak sistema kritosjemenjaa i od njega tee razvoj u vie paralelnih pravaca. U opsegu toga reda poznajemo vei broj porodica, a mi emo spomenuti samo porodicu Magnoliaceae. Porodica Magnoliaceae - magnolije To su iskljuivo drvenaste biljke koje u svom stablu imaju traheje, ali se na tim trahejama nalaze ograene jaice, to je inae znaajka

golosjemenjaa. Listovi su im veliki, razliita oblika, rasporeeni izmjenino. Naroito su karakteristini cvjetovi i to kod roda Magnolia, jer oni u svojoj grai ujedinjuju najvei broj danas poznatih primitivnih karakteristika, iako su, s druge strane, i ti cvjetovi dostigli izvjesno savrenstvo. Zbog toga emo se s njima detaljnije upoznati. Cvijet magnolije Meu cvjetovima kritosjemenjaa cvjetovi roda Magnolia predstavljaju tvorevinu izrazito primitivnog karaktera, zbog niza znaajnih morfolokih karakteristika. Cvjetite je kod tog cvijeta unjasto produeno, a to je openita karakteristika strobilusa golosjemenjaa. Broj cvjetnih dijelova nije odreen. Kod toga najveu pravilnost i postojanost pokazuje broj listova ocvijea, to moemo smatrati znakom savrenstva. Listia ocvijea ima 6, od kojih 3 vanjska ine jedan krug, a 6 unutarnjih dio spirale koja je vrlo stisnuta. Na temelju broja listia ocvijea ujedinjuje cvijet magnolije karakteristike dvosupnica i jednosupnica, to je znak velike filogenetske starosti. Pranika ima mnogo i na unjastom dijelu cvjetita rasporeeni su u vie spirala. Pojedini je pranik vie manje dorziventralno spljoten, pa mu odgovara ime praniki list. Na rubovima takvog pranikog lista nalaze se dvije antere, sastavljene od dviju teka. Na vrhu pranika nalazi se jedan sterilni dio, a to je ostatak mikrosporofila. U gornjem dijelu cvjetita nalaze se slobodne plodnice, takoer rasporeene spiralno. U plodnici se nalazi 1 sjemeni zametak (kod nekih vrsta i 2) i to je znak savrenstva (primitivna karakteristika je vie sjemenih zametaka i nestalni broj). Njuka jo nije izdiferencirana, nego se protee du ava na kojem su rubovi plodnog lista meusobno srasli, pa taj dio nazivamo njukina povrina. Iako je cvijet magnolije najprimitivniji oblik cvijeta meu kritosjemenjaama, razvijao se je i on od krede do danas, pa u nekim svojim karakteristikama pokazuje stanovito savrenstvo. Nasuprot tomu, susreemo kod nekih drugih primitivnih magnoliana, npr. reda Ranunculales neke primitivne karakteristike koje su kod cvijeta magnolije savrene. Tako npr. kod vrste Ficaria verna ima veliki broj listova ocvijea i taj broj nije stalan (8-15). To je znak primitivizma, ali su zato ostale karakteristike toga ocvijeta savrene. Kod roda Helleborus u jednoj plodnici nalazimo vie sjemenih zametaka, to je znak primitivizma, ali su plodnice poredane u krug (ne u spiralu!) i njihov broj je stalan, to je znak savrenstva. Na taj nain mi upotpunjavanjem pojedinih primitivnih karakteristika razliitih pripadnika najprimitivnijih kritosjemenjaa, dolazimo do jednog hipotetskog cvijeta kakav su imale najprimitivnije, nama jo nepoznate kritosjemenjae. Taj cvijet bio bi najvie slian cvijetu magnolije, samo bi imao neograeni broj listova ocvijea i vie sjemenih zametaka u plodnici. Porodica Magnoliaceae obuhvaa 12 rodova i oko 210 vrsta, rasprostranjenih uglavnom u suptropskim predjelima sjeverne hemisfere. Mi emo spomenuti rodove Magnolia i Liriodendron.

Iz roda Magnolia - magnolija rastu u nasadima i parkovima kontinentalnih krajeva nae zemlje najee M. kobus, M. stellata podrijetlom iz Japana, te krianac M. x soulangeana ( = M. denudata x M. liliiflora). U parkovima primorskih krajeva najea je M. grandiflora velecvjetna magnolija, podrijetlom iz Sjeverne Amerike. Iz roda Liriodendron uzgaja se kod nas vrsta L. tulipifera tulipanovac, visoko drvo podrijetlom iz Sjeverne Amerike, s karakteristinim listovima poput lire i zeleno-naranastim cvjetovima nalik na tulipan. Red LAURALES Red Laurale obuhvaa 11 porodica, od kojih emo mi spomenuti samo porodice Calycanthaceae i Lauraceae. Porodica Calycanthaceae - ananasi To su drvenaste biljke, prvenstveno razvijene u obliku grmova. Listovi su im cijeli, nasuprotni, a cvjetovi dvospolni, aktinomorfni. Njihovo ocvijee je sastavljeno od veega broja listia, a nije diferencirano na aku i vjeni. Cvjetite je vrasto udubljeno, a unutar njega nalazi se mnogo plodnica. Pranika ima 5-15. Zbirni plod je poput ipka, ispunjen mnogobrojnim oraiima. Porodica obuhvaa dva roda: Chimonanthus, podrijetlom iz srednje i zapadne Kine i Calycanthus iz Sjeverne Amerike, i s ukupno 5 vrsta. Porodica Lauraceae - lovori Drvenaste biljke s jednostavnim listovima, najee cijeloga ruba. Cvjetovi su katinomorfni, dvospolni ili jednospolni i dvodomni, graeni na osnovu broja 3 ili 4. Pranika ima 3-12, plodnica nadrasla s jednim sjemenim zametkom, plod boba ili kotunica. Porodica lovora obuhvaa 50 rodova i oko 2.000 vrsta, rasprostranjenih prvenstveno u jugoistonoj Aziji i Braziliji. U naim krajevima raste iz roda Laurus vrsta L. nobilis - lovor. To je nisko drvo sa cijelim, koastim, zimzelenim listovima i jednospolnim i dvodomnim cvjetovima. Da li je lovor kod nas autohton ili podivljao vrlo je teko neto odreenije rei. U nasadima primorskih krajeva mogu se iz ove porodice sresti jo i predstavnici rodova Persea (P. americana - avokado) i Cinnamomum (C. camphora - kamforovac). Red ARISTOLOCHIALES Porodica Aristolochiaceae - vuje stope To su uglavnom zeljaste biljke ili povijue. Porodica obuhvaa 10 rodova i 600 vrsta koje su rasprostranjene u tropskom, suptropskom, rjee umjerenom pojasu. U naim krajevima rastu iz te porodice rodovi Aristolochia i Asarum. Rod Aristolochia - vuja stopa su zeljaste biljke s trokutasto-srcastim listovima i cvjetovima poput cijevi koja je u gornjem dijelu produena u

jeziac. Plodnica je nadrasla, a plod je tobolac. U naim termofilnim umama raste iz tog roda A. pallida - blijeda vuja stopa. U uzgoju nalazimo drvenastu povijuu A. macrophylla ( = A. sipho). Iz roda Asarum kod nas raste vrsta A. europaeum - kopitnjak, znaajna biljka mezofilnih uma kitnjaka, graba ili bukve. Njegova je stabljika puzava, a listovi s dugom peteljkom, bubreasti, koasti, sjajni i zimzeleni. Porodica Rafflesiaceae - ozorine To su parazitske biljke bez klorofila. Razvijaju se uglavnom u tropskim krajevima. Kod jednog od predstavnika te porodice (Rafflesia) susreemo najvee cvjetove u biljnom svijetu (navodno do 1,5 m u promjeru). U naim primorskim krajevima nalazimo iz te porodice rod Cytinus koji se razvija kao parazit na vrstama roda Cistus. Unutar tog roda susreemo dvije vrste i to C. hypocistis - ozorina uta koji parazitira na korijenu vrsta Cistus salvifolius i C. monspeliensis. Druga je vrsta C. ruber - ozorina crvena koja ima jarko crvenu stabljiku a parazitira na vrsti Cistus incanus. Red NYMPHAEALES - lopoi To su vodene biljke i smatra se danas da su odigrale vanu ulogu u ravoju jednosupnica. Naime, kako su najprimitivnije jednosupnice vodene biljke, pretpostavlja se da su kopnene jednosupnice izale iz vode i razvile se na kopnu, pa se obino kae da je razvoj jednosupnica tekao kroz vodu. Red RANUNCULALES Porodica Ranunculaceae - abnjaci To su prvenstveno zeljaste biljke, vrlo rijetko sekundarno razvijene kao drvenaste povijue (Clematis). Cvjetovi su sastavljeni vrlo esto od neodreenog broja pojedinih dijelova. Plod je najee mjehur, rjee orai, tobolac ili boba. Porodica abnjaka obuhvaa oko 45 rodova i oko 2.000 vrsta, rasprostranjenih prvenstveno u umjerenim predjelima sjeverne hemisfere. Mi emo spomenuti samo one rodove koji se susreu u opsegu umske vegetacije. Iz roda Helleborus - kukurjek raste kod nas u termofilnim umama, naroito crnog bora ili bukve, vrsta H. macranthus - velecvjetni kukurjek, srodnik s predalpskom vrstom H. niger. U termofilnim umama bijelog ili crnog graba raste H. multifidus - mnogolisni kukurjek, a u mezofilnim umama kontinentalnih krajeva H. odorus - mirisni kukrjek, H. dumetorus i H. atrorubens. Iz roda Anemone - umarica rastu u mezofilnim listopadnim umama (kitnjaka, graba, bukve) A. nemorosa - obina umarica, A. trifolia - trolisna umarica i A. ranunculoides - uta umarica. Predstavnici roda Clematis - pavitina su zeljaste ili sekundarno drvenaste penjaice, rjee uspravne zeljaste trajnice. U opsegu umske vegetacije susreu se C. vitalba - obina pavitina, elemenat mezofilnih listopadnih uma, C. flammula, elemenat termofilnih, primorskih, bilo

listopadnih uma medunca ili zimzelenih uma crnike; u opsegu kontinentalnih termofilnih uma medunca ili crnog bora susree se C. recta - uspravna vinjaga, a u sastavu pretplaninskih uma smreke ili klekovine C. alpina ( = Atragene alpina) - planinska pavitina. Isto tako rastu u opsegu mezofilnih uma, prvenstveno kontinentalnih krajeva jo slijedee vrste: Isopyrum thalictroides puarka, Hepatica nobilis ( = Anemone hepatica) jetrenka, Ficaria verna zlatica ili ledinjak, Actaea spicata - habulica, Aquilegia vulgaris - pakujac obini, Thalictrum aquilegifolium - kozlaica, Eranthis hyemalis - ozimnica i Ranunculus lanuginosus - vunasti abnjak. Porodica Berberidaceae - utike To su grmovi ili trajnice s izmjeninim listovima i cvjetovima skupljenim u grozdove ili metlice. Plodnica je jedna, a plod je najee boba. Iz roda Berberis - utika raste kod nas B. vulgaris - utika trpka. To je grm kojega najee nalazimo u sastavu ivica uz rubove listopadnih uma. Njeni trnovi su preobrazbe listova, a pranici pokazuju podraajno gibanje (tigmonastija). utika je domadar itne re (Puccinia graminis), pa je zbog toga unitavaju. U uzgoju nalazimo slijedee vrste: B. thunbergii (tipini oblik i vrtnu formu atropurpurea), B. microphylla i B. julianae. Srodnik s rodom Berberis je rod Mahonia. Kod nas se uzgaja M. aquifolium - mahonija podrijetlom iz Sjeverne Amerike. Postoji i krianac (genus-bastard) izmeu utike i mahonije - Mahoberberis. Iz roda Epimedium raste u naim umama jedan tercijarni relikt E. alpinum - krespin ili biskupska kapica. Njegovi najblii srodnicu ive danas jo samo u istonoj Aziji. Red PAPAVEERALES Porodica Fumariaceae - dimnjae To su iskljuivo zeljaste biljke (vrlo rijetko stabljika pokazuje tendenciju prijelaza u sekundarnu grau npr. kod vrste Dicentra spectabilis). Listovi su jedan do dva puta perasto razdijeljeni, njeni, cvjetovi dvospolni i jednosimetrini (zigomorfni). Latice su pri dnu srasle i tvore ostrugu. Iz roda Corydalis (Bulbocapnos) - upljika rastu u mezofilnim umama najee C. cava - obina upljika i C. solida - ispunjena upljika. Korijan je tih biljaka gomoljast i kod prve je upalj, a kod druge ispunjen, brakteje prstatsto urezane, a stabljika pri dnu nosi blijedoutu ljuskastu tvorevinu. Kod prve vrste brakteje su cijele, a stabljika nema pri dnu ljuske. Podrazred H A M A M E L I D I D A E Od pojedinih redova najprimitivnije skupine kritosjemenjaa, nadreda Magnolianae (odnosno podrazreda Magnoliidae), tekao je razvoj u nekoliko paralelnih smjerova, u zavisnosti od ekolokih prilika, pod kojima su se dotine skupine razvijale. Jedan od vanih pravaca u smjeru

specijalizacije je onaj pravac na kojem su se biljke prilagodile opraivanju pomou vjetra (anemogamija). Taj je anemogamni pravac predstavljen podrazredom Hamamelididae i unutar njega jedinim nadredom Hamamelidanae. Nadred HAM AMELIDANAE esto se ta biljna skupina oznaava kao Amentiferae, tj. biljke cvjetovi kojih su skupljeni u rese ili mace. To su preteno drveta, rjee grmovi, a jo rjee zeljaste biljke. Cvjetovi su u pravilu jednospolni i jednodomni, vrlo rijetko dvodomni. Isto su tako rijetki i dvospolni cvjetovi. Graa i oblik ploda dosegli su u toj skupini visoki stupanj specijalizacije, a najvie su se preobrazili cvjetovi jer su skoro u potpunosti ili potpuno izgubili vjeni kao nepotreban ili suvian kod opraivanja vjetrom. Pranici su uglavnom na vrlo dugom filamentu, lagano pokretljivi i proizvode velike koliine polena. Muki cvjetovi su skoro u pravilu skupljeni u rese, sastavljene od patitaca. Na tuku enskoga cvijeta naroito se istie njuka svojom veliinom i oblikom, da bi se na nju mogao uhvatiti polen noen zranim strujama. Prema gleditima Tahtadjana nadred Hamamelidanae nije u potpunosti identian s redom Amentiferae, jer je iz njegova opsega izuzet red Salicales. Isto je tako, u opsegu toga nadreda, obuhvaen i filogenetski osebujni i izolirani red Casurinales koji jo danas nema definitivno mjesto u filogenetskom sistemu. Predstavnici hamamelidana, iako relativno malobrojni, tvore najvei dio bjelogorinih uma, naroito izvantropskih podruja pogotovo u umjerenom pojasu sjeverne hemisfere, pa tako i u naoj zemlji (razliite ume bukve, mnogobrojnih hrastova, kestena, graba, johe, breze, brijestova itd.). Red HAMAMELIDALES Porodica Platanaceae - platane To su drveta s velikim, dlanasto razdijeljenim listovima i karakteristinim oblikom lile ili luba. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni, skupljeni u glaviaste cvatove. enski cvatovi su visei, a muki uspravni. Iz roda Platanus poznajemo dvije vrste: P. orientalis i P. occidentalis (istona i zapadna platana), te njihov krianac P. x hybrida ( = P. acerifolia). Zapadna platana rairena je u Sjevernoj Americi, a istona u jugoistonoj Europi i zapadnoj Aziji. Iako su arealima tako razdvojene (tercijarna disjunkcija) morfoloki su dosta sline, a meusobno se i kriaju, pa ih danas, u uzgoju, povezuje veliki broj krianaca. Red URTICALES Porodica Ulmaceae - brijestovi

To su drveta, rjee grmovi. Listovi su im cjeloviti, na rubu pilasti, esto na bazi asimetrini. Cvjetovi su neugledni i s reduciranim vjeniem, dvospolni, rjee jednospolni. Pranika ima 4-5, plodnica je jedna, nadrasla, s jednim sjemenim zametkom. Plod je okriljeni orai - perutka (Ulmus) ili kotunica (Celtis). Porodica obuhvaa 16 rodova i oko 150 vrsta, rairenih najveim dijelom u umjerenim predjelima. U naim krajevima rastu samo predstavnici rodova Ulmus i Celtis. Vrste roda Ulmus - brijest su drveta s izmjeninim listovima i dvospolnim cvjetovima, listii vjenia su meusobno srasli u cijev, vrlo neugledni. Pranici imaju crvene antere. Cvjetovi su skupljeni u uperke. U naim nizinskim krajevima, kao elemenat poplavnih uma javljaju se vrste U. carpinifolia i U. laevis (U. effusa), a izvan dohvata vode iri se U. tortuosa u kontinentalnim krajevima, a U. dalmatica u primorskim. U sastavu brdskih uma, zajedno s gorskim ajvorom javlja se U. glabra ( = U. scabra, U. montana). U uzgoju se moe susresti ukrajinski brijest U. pinnato-ramosa. Iz roda Celtis - koprivi raste u naim primorskim krajevima, u opsegu listopadnih uma, C. australis - koprivi, koela, dok je njegov srodnik C. tournefortii znatno rjei. U nasadima i drvoredima kontinentalnih krajeva moe se nai i vrsta C. occidentalis, podrijetlom iz Sjeverne Amerike. Porodica Moraceae - dudovi To su prvenstveno drvenaste biljke s jednostavnim, cjelovitim ili razliito urezanim listovima. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni ili dvodomni, a ocvijee potpuno reducirano. Muki su cvjetovi skupljeni u rese, a enski u kuglaste ili jajaste tvorevine. Jedino kod roda Ficus skupljeni su cvjetovi u naroitu mjeinastu tvorevinu - smokvu. Porodica dudova obuhvaa oko 60 rodova i oko 1.500 vrsta, rairenih prvenstveno u tropskim i suptropskim krajevima, te Sredozemlju. U naim krajevima raste autohtono, iz roda Ficus, samo vrsta F. carica - smokva, dok se predstavnici rodova Morus - dud (M. alba - bijeli dud, M. nigra - crni dud), Maclura (M. aurantiaca - maklura) i Broussonetia (B. papyrifera - smokvaa) nalaze u uzgoju. Porodica Canabaceae - konoplje To su zeljaste, uspravne biljke ili povijue. U naim krajevima raste autohtono samo vrsta Humulus lupulus - hmelj. To je zeljasta povijua, elemenat vlanih, poplavnih uma nizinskih krajeva. Cvjetovi su neugledni, jednospolni i dvodomni, enski su skupljeni u karakteristine jajaste tvorevine (cvatove) nalik na eer, pa ih esto nazivaju iarice. enske biljke uzgajaju se (Slovenija, Vojvodina) jer slue u proizvodnji piva. Red FAGALES Porodica Fagaceae - bukve

To su drveta s jednostavnim, cijelim, odnosno plie ili dublje perasto razdijeljenim listovima. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni, a ocvijee jednostavno. Plodnica je podrasla s dva sjemena zametka. Plod je veinom s jednom sjemenkom, obavijen sam ili vie njih, potpuno ili djelomino karakteristinim ovojnim ljuskama ili bodljastim listiima, koji se nazivaju kupula (cupula), npr. kapica ira. Porodica bukava obuhvaa 8-9 rodova i oko 900 vrsta, rairenih preteno u izvantropskim predjelima, prvenstveno sjeverne hemisfere. Rod Nothofagus koji je po svojim karakteristikama dosta izoliran, rairen je u jugozapadnom dijelu June Amerike i u Australiji. U naim krajevima ovu porodicu zastupaju 3 roda: Castanea, Quercus i Fagus. Te biljke izgrauju skoro sve tipove bjelogorinih uma itavog umjerenog pojasa Europe, ukljuujui i dio Sredozemlja. Iz roda Castanea kod nas samoniklo raste vrsta C. sativa (= C. vesca) - pitomi kesten. enski su cvjetovi kod njega skupljeni u uperke od 2-3 (-5) cvjetova koji su smjeteni pri dnu osi klasa na kojem su rasporeeni muki cvjetovi. Muki cvjetovi tvore uspravne klasove. Svaki cvijet ima mnogo pranika. Plodovi kestena potpuno su zatvoreni u kupulu koja kod dozrijevanja postaje bodljikava. Iz roda Quercus - hrast raste kod nas vei broj vrsta. enski se cvjetovi nalaze na vrhu izbojka, skupljeni u uperke od 2-5 cvjetova. Muki cvjetovi su skupljeni u rese, rasporeene postrance. Oni imaju neugledno ocvijee i 6 pranika. Plod je ir, djelomino obavijen kupulom. U vlanim i nizinskim predjelima tvori znaajne ume vrsta Q. robur ( = Q. pedunculata) - lunjak. Breuljkaste terene nastava Q. petraea ( = Q. sessiliflora) - kitnjak, u istonim dijelovima Jugoslavije (istona Hrvatska, Srbija, Makedonija) raste Q. frainetto ( = Q. conferta, Q. hungarica) - sladun. Termofilne ume kontinentalnih krajeva izgrauju Q. pubescens ( = Q. lanuginosa) - medunac i Q. virgilliana. Na cijelom tom podruju susreemo esto i Q. cerris - cer, a u jugoistonim predjelima Hrvatske, u Crnoj Gori i Makedoniji Q. trojana ( = Q. macedonica) - crni cer. Zimzelene ume Mediterana izgraene su preteno od vrste Q. ilex crnika ili smina (esvina), a manjim dijelom od vrste Q. coccifera otrika, komarovac. U uzgoju nalazimo jo Q. suber - plutnjak, Q. crenata ( = Q. pseudosuber) - lani plutnjak, Q. palustris - movarni hrast, Q. rubra ( = Q. borealis maxima) - crveni hrast. Rod Fagus - bukva zastupljen je kod nas s dobro izraenom vrstom F. sylvatica - obina bukva i nejasnim prijelazom prema kavkaskoj bukvi (F. orientalis) koji se obino oznaava kao F. moesiaca - mezijska bukva. Bukva u najveem dijelu Europe, izuzev Sredozemlja i sjevernih krajeva, izgrauje veliki broj najrazliitijih umskih zajednica, kako na neutralnom, tako i na kiselom supstratu, bilo sama (iste bukove ume) ili u zajednici s nekim bjelogorinim (hrast, brijest, javor, jasen) ili crnogorinim (jela, smreka, tisa) drvenastim vrstama, tvorei znaajne mjeovite ume.

Red BETULALES Taj red obuhvaa dvije porodice: Betulaceae i Corylaceae. Porodica Betulaceae - breze Mi emo ovu porodicu shvatiti u uem smislu, tj. unutar nje obuvatiti samo rodove Betula i Alnus. To su drveta ili grmovi sa cjelovitim listovima nazubljena ruba. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni. Muki cvjetovi skupljeni su najprije u patitce, a oni zatim u rese. Oni sadre 220 pranika. enski su cvjetovi grupirani po istom principu. Plod je okriljeni orai - perutka. Kod roda Betula - breza muki cvjetovi imaju 2 pranika, listii enskih cvjetova otpadaju zajedno s okriljenim plodom. Kora je bijela i titi biljku od prevelikog zagrijavanja u proljee. Bijela boja kore odbija sunane zrake. Breze su heliofilne vrste. U naim krajevima raste B. pendula ( = B. verrucosa) - obina breza i B. pubescens - cretna breza. Cretna breza je u nai krajevima glacijalni relikt, tj. ostatak biljnog pokrova ledenog doba. Najea je u Sloveniji, dok je u Hrvatskoj, Bosni i Hercegovini i Srbiji znatno rjea. Rod Alnus - joha ima u mukim cvjetovima 3-5 pranika. Listii enskog cvijeta kod dozrijevanja odrvene i ne otpadaju, pa je enska resa u plodnu nalik na eer. Kod nas rastu, iz tog roda, vrste A. glutinosa crna joha, elemenat movarnih uma i A. incana - bijela joha, elemenat poplavnih uma srednje Europe i A. viridis - zelena joha, elemenat vegetacije visokih zelenih pretplaninskih pojasa. U jugozapadnom dijelu Apeninskog poluotoka raste endemina A. cordata. Porodica Corylaceae - lijeske To su drveta ili grmovi sa cijelim listovima pilastog ili dvostruko pilastog ruba. Muki cvjetovi su u resama, a enski su skupljeni u uperke. Plod je orai obavijen ovojem u obliku vra ili je prirastao uz tvorevinu poput krilca. Ta porodica obuhvaa 3 roda - Corylus, Carpinus i Ostrya. Iz roda Corylus - lijeska najea je vrsta C. avellana - obina lijeska, grm znaajan za mezofilne ume. Naroito je bujan u ikarama i na krevinama. Poetkom holocena odigrala je lijeska vanu ulogu u progresiji umske vegetacije Europe (stadij lijeske). C. colurna - medvjea lijeska je nisko drvo koje raste u umama Bosne i Srbije. To je stara tercijarna vrsta (tercijarni relikt). Iz roda Carpinus - grab rastu kod nas vrlo stare tercijarne vrste C. betulus - obini grab, rasprostranjen preteno u kontinentalnim krajevima i C. orientalis ( = C. duinensis) - bjelograb, bjelograbi, rasprostranjen prvenstveno u primorskim krajevima, te u istonim dijelovima Jugoslavije (Srbija, Makedonija, istona Bosna). Iz roda Ostrya raste kod nas samo vrsta O. carpinifolia -crni grab (ime je dobio po tamnosmeoj boji kore). To je endemina ilirskobalkanska vrsta koja svoje podrijetlo vue jo iz tercijara. Rasprostranjena je u kontinentalnim krajevima na junim padinama, u

umama medunca, dok je u primorskim krajevima rairena na viim poloajima i na sjevernoj ekspoziciji. Red JUGLANDALES Porodica Juglandaceae - orasi To su najveim dijelom drveta s velikim, izmjeninim, perasto sastavljenim listovima. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni, s jednostavnim, reduciranim ocvijeem. Muki cvjetovi su skupljeni u rese, a enski su pojedinani ili skupljeni u uperke ili takoer u rese. Pranika ima mnogo, plodnica je jedna, podrasla, s 2 srpaste njuke. Plod je orah. Porodica oraha obuhvaa 8 rodova i oko 70 vrsta, rasprostranjenih najveim dijelom u umjerenim i suptropskim predjelima sjeverne hemisfere, mnogo rjee u Junoj Americi. Mi emo spomenuti rodove Juglans, Carya i Pterocarya. Iz roda Juglans - orah najrairenija je kod nas vrsta J. regia obini orah, podrijetlom iz jugoistone Europe i zapadne Azije, dok su vrste J. nigra - crni orah i J. cinerrea - sivi orah (podrijetlom iz Sjeverne Amerike) znatno rjei. Iz roda Carya - hikori orah moe se po nasadima kontinentalnih krajeva nai vrsta C. ovata ( = C. alba) - hikori, podrijetlom iz Sjeverne Amerike, a iz roda Pterocarya vrsta P. fraxinifolia - kavkaski orah, podrijetlom iz Kavkaza i sjevernog dijela Irana. Podrazred C A R Y O P H Y L L I D A E To je jedna sporedna razvojna linija koja se posredstvom reda Ranunculales odvaja od magnolijala. Predstavnici tog podrazreda preteno su zeljaste biljke i najee se oprauju pomou kukaca. Nadred CARYOPHYLLANAE Red CARYOPHYLLALES Porodica Caryophyllaceae - karanfili To su iskljuivo zeljaste biljke, vrlo rijetko polugrmovi. Listovi su cjeloviti, u pravilu nasuprotni, esto dva lista tvore rukavac i tako obuhvaaju stabljiku. Cvjetovi su dvospolni, graeni na osnovu broja 5, rjee 4. Pranika ima isto toliko koliko i latica ili dvostruko vie. Vjeni je u pravilu dobro razvijen, prostolatian, a aka esto sulapna, tj. lapovi su srasli u cijev. U tom sluaju razlikujemo kod latice klinac i plojku. Plodnica je jedna, nadrasla, s vie sjemenih zametaka, a plod je tobolac koji se otvara na vrhu pomou zubaca. Porodica karanfila obuhvaa 80 rodova s oko 2.100 vrsta, rasprostranjenih prvenstveno u umjerenoj zoni sjeverne hemisfere. To su najveim dijelom heliofilne biljke, elementi razliitih zajednica livada, travnjaka, stijena, toila i drugih svjetlih stanita, dok su u opsegu umske vegetacije rjei, ali u najveem broju sluajeva vrlo znaajni za pojedine umske zajednice. Mi emo spomenuti najvanije. U sastavu mezofilnih uma lunjaka, kitnjaka, graba ili bukve rastu Moehringia trinervia - troiljna merinka, Stellaria holostea - velecvjetni

crijevac, S. nemorum - umski crijevac, Silene nemoralis - umska puina, Lychnis viscaria ( = Viscaria viscosa) - lepica, Dianthus barbatus - turski karanfil. U poplavnim i movarnim umama moe se nai Cerastium sylvaticum - umski roac i Cucubalus baccifer - guavica. U termofilnim medunevim umama rastu Silene nutans - poniknuta puina, S. italica - talijanska puina i Dianthus monspessulanus - monpeljeki karanfil. Na rubovima uma i na umskim istinama est je Melandrium sylvestre ( = M. rubrum) - umski golesak. Porodica Chenopodiaceae - pepeljuge To su zeljaste biljke ili grmovi, odnosno polugrmovi. Cvjetovi su im neugledni. Od polugrmova se istiu Halimione portulacoides - omaklina, vrsta koja podnosi slanu morsku vodu (halofit) pa je zahvalna u primorskim krajevima za ozelenjavanje. Na slanim mjestima rastu i vrste Salicornia fruticosa - grmolika caklenjaa i Suaeda fruticosa - grmolika jurica. Porodica Polygonaceae - dvornici To su preteno zeljaste biljke, elemenat razliitih heliofilnih, esto ruderalnih biljnih zajednica. Mi emo iz roda Bilderdykia ( = Polygonum p.p.) spomenuti vrstu B. aubertii ( = Polygonum baldschuanicum), drvenastu povijuu podrijetlom iz istone Azije (zapadna Kina, Tibet). Kod nas se uzgaja za ozelenjavanje sjenica i stvaranje zelenih kulisa. Podrazred D I L L E N I I D A E Nadred DILLENIANAE Red PAEONIALES Porodica Paeoniaceae - bouri Ta porodica obuhvaa samo jedan rod Paeonia - bour. Taj je rod, prema starijim shvaanjima (npr. Wettstein) prikljuivan porodici Ranunculaceae, ali se je pokazalo da je pravilnije izdvojiti ga kao samostalnu porodicu i red. To su zeljaste biljke, rjee polugrmovi. U termofilnim umama crnoga graba rastu vrste P. corallina - crveni bour i P. officinalis - obini bour. Red THEALES Porodica Theaceae - ajevi To su uglavnom tropska i suptropska drveta ili grmovi. Toj porodici pripada Thea sinensis - ajevac i Camelia japonica - kamelija. Posljednja se vrsta uzgaja i kod nas u nekim parkovima primorskih krajeva. Porodica Hypericaceae - pljuskavice To su zeljaste biljke ili polugrmovi s pravilnim cvjetovima. U uzgoju nalazimo iz roda Hypericum npr. vrstu H. calycinum, a u termofilnim medunevim umama vrstu H. montanum - brdsku pljuskavicu.

Red VIOLALES Taj red ima znaajnu ulogu u razvoju nekih predstavnika dvosupnica. Porodica Violaceae - ljubice To su preteno zeljaste biljke rjee grmovi. Porodica obuhvaa 16 rodova i 850 vrsta. Kod nas raste samo rod Viola - ljubica. U mezofilnim umama susreemo iz tog roda V. reichenbachiana ( = V. sylvestris, V. sylvatica) - umska ljubica, V. riviniana i V. odorata - mirisna ljubica. U termofilnim umama su este V. hirta - dlakava ljubica, V. alba - bijela ljubica, V. denhardtii. U brdskim umama V. mirabilis, na vritinama V. montana i V. canina. U uzgoju je rairena V. x witrockiana ( = V. hortensis) - mauhica. Porodica Cistaceae - buini To su grmovi ili zeljaste, viegodinje, odnosno jednogodinje biljke. Cvjetovi su dvospolni, aktinomorfni, graeni na osnovu broja 5. Pranika ima mnogo, plodnica je nadrasla, sastavljena od 3-5 plodnih listova. Plod je tobolac. Porodica buina obuhvaa 8 rodova s oko 180 vrsta, rairenih prvenstveno u zemljama oko Sredozemnog mora i u Sjevernoj Americi. Mi emo spomenuti rodove Cistus, Fumana i Helianthemum. Iz roda Cistus - buin rastu u naim primorskim krajevima vrste C. salvifolius - bijeli buin, C. incanus ( = C villosus) - crveni buin i C. monspeliensis - divlji pelin. To su elementi vegetacije zimzelenih gariga. Iz roda Fumana - sunac raste u opsegu vegetacije gatiga F. arabica - arapski sunac, F. thymifolia - ljezdasti sunac i F. ericoides - vrijesasti sunac. Vrste roda Helianthemum su maleni polugrmovi. Najea je H. nummularium - obina sunanica. Red CAPPARALES Porodica Capparidaceae - kaprice Porodica kaprica obuhvaa 45 rodova i oko 900 vrsta, rasprostranjenih najveim dijelom u tropskim i suptropskim oblastima Zemlje. U opsegu nae flore zastupljena je samo s jednim rodom Capparis i najvanijom vrstom C. spinosa - kapara. To je maleni grm to raste u pukotinama stijena i starih zidova u primorskim krajevima. Mladi cvjetni pupoljci upotrebljavaju se kao zain. Porodica Brassicaceae - krstaice To su zeljaste biljke, cvjetovi kojih su graeni na osnovu broja 4. Pranika ima 6, a plodnica je jedna, nadrasla, sastavljena od 2 plodna lista. Plod je komuka, komuica ili cjepavac. To su preteno heliofilne biljke, pa tek rijetki predstavnici zalaze u umsku vegetaciju, ali su najveim dijelom vrlo znaajni za pojedine biljne zajednice.

Porodica krstaica obuhvaa 350 rodova s oko 3.000 vrsta, rasprostranjenih u umjerenim zonama sjeverne hemisfere. Mi emo spomenuti slijedee: Iz roda Dentaria raste u mezofilnim umama D. bulbifera, D. ennaeaphyllos, D. pentaphyllos, D. polyphylla i D. trifolia. Iz srodnog roda Cardamine - reuha raste, takoer u mezofilnim umama C. trifolia, C. chelidonica, a u vlanim C. impatiens i C. amara. Iz roda Lunaria - mjesearka raste u umama javora i gorskog jasena vrsta L. rediviva - obina mjesearka. Red TAMARICALES Porodica Tamaricaceae - metlike To su grmovi ili niska drveta sa sitnim valjkastim listiima i pravilnim cvjetovima, graenim na osnovu broja 5 i skupljenim u rese ili grozdove. Porodica Tamaricaceae obuhvaa 3 roda s oko 120 vrsta, rasprostranjenih prvenstveno u zemljama oko Sredozemnog mora i u suhim predjelima Azije. Iz roda Tamarix - tamarisk raste na vlanim mjestima primorskih krajeva, esto i uz samu morsku obalu, vrsta T. dalmatica ( = T. africana) dalmatinski tamarisk, dok se u kontinentalnim krajevima uzgaja esto T. gallica - francuski tamarisk. Na sprudovima alpskih rijeka (kod nas uz rijeku Dravu i neke crnogorske rijeke) raste vrsta Myricaria germanica - kebra. To je kod nas glacijalni relikt, znaajna biljka (zajedno s vrstom Hippophe rhamnoides i nekim drugima) za ikare to su se razvijale uz rub ledenjaka, pod kraj pleistocena (Dryas faza). danas uglavnom izgrauje ikare s nekim uskolisnim vrbana (S. elaeagnos, S. purpurea). Red SALICALES Sistematski poloaj reda Salicales nije danas jo dovoljno jasan, jer po nekim svojim karakteristikama (drvenaste biljke, cvjetovi skupljeni u rese, opraivanje pomou vjetra kod roda Populus) pokazuje slinost s anemogamnim hamamelidanama. Meutim, rese su kod salikala jednostavni grozdovi, esto uspravni, pa se ne mogu dovesti u diretnu vezu s resama hamamelidana, a isto tako kod salikala je plodnica nadrasla i sadri vie sjemenih zametaka, to nije sluaj kod hamamelidana. Isto tako plod je tobolac s vie sjemenaka. Zbog toga ponovno prevladava miljenje da su salikali jedna vrlo specijalizirana skupina koja se je razvila na liniji Magnoliales-DillenialesViolales-Salicales. Taj poloaj reda Salicales jo uvijek nije definitivan, ali je realniji i filogenetski opravdaniji nego onaj u opsegu hamamelidana. Porodica Salicaceae - vrbe To su drveta ili grmovi s jednostavnim listovima s peteljkom i jednospolnim i jednodomnim, odnosno dvodomnim cvjetovima. Pranika ima 2-10 ili mnogo, plodnica sadri mnogo sjemenih zametaka, a plod je

tobolac. Sjemenke nose uperak dlaica, pomou kojih lete, a ne sadre nikakvih rezervnih hranivih tvari, pa moraju nicati odmah po dozrijevanju ili gube klijavost. Porodica vrba obuhvaa 3 roda s oko 340 vrsta. U naoj flori zastupljeni su jedino predstavnici rodova Populus i Salix. Rod Populus - topola je primitivniji. Njegovi predstavnici oprauju se pomou vjetra, muki cvjetovi sadre mnogo pranika, rese su visee, listovi s dugom peteljkom, plojka im je vie manje jednako duga i iroka. U sastavu poplavnih uma rastu P. alba - bijela topola i P. nigra crna topola, dok u opsegu acidofilnih uma kitnjaka, te na paljevinama, sjeinama ili vritinama raste P. tremula - trepetljika. Veliki broj krianaca amerikih topola (P. x canadensis) nalazi se u uzgoju. Savreniji je rod Salix, jer ponovno (pred naim oima) prelazi iz opraivanja pomou vjetra, na opraivanje pomou kukaca. Da bi te dvodomne biljke mogle biti uspjeno opraene pomou kukaca, one su se tome sekundarno prilagodile na taj nan, to enski cvjetovi imaju ekstrafloralne nektarije koji izluuju nektar i privlae kukce. Muki cvjetovi imaju 2-5 (vrlo rijetlo 10) pranika. Listovi su dui nego iri, a peteljka kratka. Mnoge vrste roda Salix nalaze se jo i danas u punom razvoju, pa ih moemo smatrati filogenetski mladim tvorevinama, jer se jo meusobno neogranieno kriaju, a njihovi su krianci potpuno plodni. S druge strane, neke su, pak vrste, meusobno vrlo izolirane i konstantne. U opsegu nae flore raste iz roda Salix mnogo vrsta. Kao elementi poplavnih uma istiu se S. alba - bijela vrba i S. fragilis - krhka vrba; elementi vegetacije sprudova su S. elaeagnos ( = S. incana) - siva vrba, S. purpurea - rakita i S. amygdalina ( = S. triandra) - bademasta vrba. Elementi movarnih ikara su S. cinerea i S. aurita. U opsegu brdskih uma raste S. caprea - vrba iva, a u opsegu pretplaninskih ikara S. apendiculata ( = S. grandifolia), S. silesiaca, S. retusa i S. reticulata. Nadred ERICANAE Red ERICALES Porodica Ericaceae - vrijesovi Mi emo porodicu Ericaceae shvatiti u irem smislu, s dvije podporodice Ericoideae i Vaccinioideae, iako se ona isto tako moe relativno dobro podijeliti u dvije samostalne porodice: Ericaceae (u uem smislu) i Vacciniaceae. ire shvaena porodica Ericaceae obuhvaa 80 rodova s vie od 2.500 vrsta, rasprostranjenih u suptropskim ili hladnim predjelima Zemlje. Za podporodicu Ericoideae znaajni su igliasti listovi, a za podporodicu Vaccinioideae plosnati, dorziventralni. Sve su te biljke preteno kalcifobne, uz rijetke izuzetke. One esto tvore znaajne grmolike ili polugrmolike zajednice koje se openito oznaavaju kao vritine (ali samo u fiziografskom pogledu). Vritine u fitocenolokom

pogledu su zajednice izgraene od vrste Calluna vulgaris - vrijesak. Kod nas su vritine rairene u zapadnim dijelovima. Iz roda Erica u kontinentalnim krajevima raste E. carnea - crnica. To je jedna od rijetkih kalcifilnih erikaceja. Ona je znaajni elemenat neutrofilnih borovih uma na podlozi dolomita, koje su u glacijalu zauzimale velike povrine, a danas su jako reducirane, pa se pretpostavlja da su svagdje tamo, gdje na dolomitu danas susreemo crnicu, bile razvijene borove ume. U primorskim krajevima raste E. arborea - veliki vrijes, resika, dok su rjee E. manipuliflora ( = E. verticillata) i E. multiflora. U acidofilnim bukovim, jelovim ili smrekovim umama raste iz roda Vaccinium vrsta V. myrtillus - borovnica, dok na cretovima raste V. uliginosum. Na planinskim panjacima esta je V. vitis idaea - brusnica. Sve su to maleni polugrmovi. Rod Arctostaphyllos zastupljen je vrstom A. uva ursi - medvjetka, elemenat planinskih vritina. Jo je potrebno spomenuti vrste Arbutus unedo - planika, znaajni elemenat zimzelenih uma i makije Mediterana, te Rhododendron hirsutum - dlakavi pjeninik i Rh. ferrugineum - rasti pjeninik. Prvi se razvija na karbonatnim, a drugi na beskarbonatnim tlima. Porodica Pyrolaceae - kruice To su malene zeljaste trajnice. Porodica obuhvaa 4 roda s oko 45 vrsta, rairenih u sjevernoj hemisferi. Mi emo spomenuti samo rod Pyrola kruica. To su zimzelene vrste, znaajni elementi acidofilnih uma jele i smreke. Najee su P. secunda, P. chlorantha, P. rotundifolia i P. uniflora. Porodica Monotropaceae - bezlisci To su saprofitske biljke bez klorofila. U opsegu nae flore rastu vrste roda Monotropa - bezlistac. Vrsta M. hypopytis moe se nai u opsegu brdskih i pretplaninskih uma jele ili smreke. Red PRIMULALES Porodica Primulaceae - jaglaci To su zeljaste trajnice, rjee jednogodinje biljke s nadraslom plodnicom i karakteristinom centralnom placentacijom (lizikarpni ginecej). Porodica jaglaca obuhvaa 30 rodova i oko 800 vrsta, meu kojima se istie mnotvo reliktnih i endeminih oblika, esto lokaliziranih u pojedinim dijelovima Zemlje. Preteno su to heliofilni elementi vegetacije stijena, planinskih panjaka i slinih stanita, dok su u opsegu umske vegetacije znatno rjee. Za nas je vaan rod Primula - jaglac i to vrsta P. acaulis ( = P. vulgaris) - obini jaglac, elemenat mezofilnih uma kitnjaka, graba ili bukve. Iz roda Cyclamen, ciklama, klobuac, raste u mezofilnim umama C. purpurascens ( = C. europaeum) - klobuac mirisni, u termofilnim listopadnim C. hederifolium ( = C. neapolitanum), a u zimzelenim, primorskim C. repandum.

Nadred MALVANAE Nadred Malvanae predstavlja, prema Tahtadjanu, jednu zasebnu, sporednu razvojnu liniju, paralelnu s nadredom Dillenianae, od kojeg su se vrlo rano odvojili. Red MALVALES Ovaj red obuhvaa drvenaste i zeljaste biljke, rairene preteno u toplijim dijelovima Zemlje. Od 8 porodica koje se ujedinjuju u njega, spomenuti emo samo 2 i to Tiliaceae i Malvaceae. Porodica Tiliaceae - lipe Drvenaste (drveta i grmovi), rjee zeljaste biljke. Listovi su im cijeli, izmjenini, cvjetovi pravilni, dvospolni, graeni na osnovu broja 5. Porodica obuhvaa oko 45 rodova i preko 400 vrsta, rasprostranjenih preteno u tropskim i subtropskim predjelima istone, jugoistone Azije i Brazilije. U opsegu nae flore poznat je samo rod Tilia - lipa. On obuhvaa vie polimorfnih oblika, pa se broj vrsta, u zavisnosti od irine shvaanja, kree ak u vrlo irokim granicama, od 18-65. To su drveta s okruglasto srcastim, na bazi malo asimetrinim listovima pilastog ruba. Cvjetovi su pravilni, sastoje se od 5 lapova i 5 latica, mnogo pranika i 1 nadrasle plodnice s 5 pretinaca. Plod je orai. Cvjetovi su skupljeni u jednostavne ili sastavljene dvokrake patitce (dihatije) koji su privreni na tvorevinu poput lista, to kasnije slui za rasijavanje plodova. U naim krajevima najee su T. cordata ( = T. parvifolia) - malolisna lipa, T. platyphyllos ( = T. grandifolia) - velelisna lipa, a u istonim dijelovima nae zemlje T. argentea ( = T. tomentosa) - srebrnolisna lipa. Porodica Malvaceae - sljezovi Zeljaste biljke, rjee grmovi ili polugrmovi. Cvjetovi su pravilni, dvospolni, graeni na osnovu broja 5. Pranika ima mnogo i oni su filamentima meusobno srasli u cijev. Plod je najee kalavac, rjee tobolac. Porodica obuhvaa oko 90 rodova i oko 1.570 vrsta, iroko rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Ovdje emo spomenuti vrstu Hibiscus syriacus - sirijska sljezolika, uspravni grm s krpastim listovima i velikim, sulatinim, ruiastim ili bijelim cvjetovima. Zbog svog dekorativnog izgleda esto se uzgaja. Iz roda Lavatera u primorskim krajevima moemo nai u uzgoju i podivljalu mediteransku vrstu L. arborea, visoki grm ili malo drvo s velikim ruiastim cvjetovima i okruglastim listovima. Red EUPHORBIALES Taj je red ovdje shvaen u onom opsegu, kako ga je ograniio u najnovije vrijeme Tahtadjan. Obuhvaa 6 porodica, od kojih emo spomenuti Buxaceae i Euphorbiaceae.

Porodica Euxaceae - imiri Ta porodica obuhvaa drvenaste biljke (drveta ili grmovi), rjee polugrmovi. Listovi su im nasuprotni, cijeli, koasti, zimzeleni, cvjetovi su jednospolni i jednodomni, neugledni, muki imaju 4 pranika, a enski trogradnu, nadraslu plodnicu, u svakom pretincu s po 2 sjemena zametka. Plod je tobolac. Porodica imira obuhvaa 5 rodova i 60 vrsta, rasprostranjenih u tropskim i subtropskim, rjee umjerenim predjelima Eurazije i Amerike. Sistematski poloaj porodice imira nije jo dovoljno jasan, pa je u razliitim sistemima nalazimo udruenu s razliitim drugim porodicama, npr. u opsegu reda Hamamelidales (Hutschinson), Celastrales (Engler), Euphorbiales = Tricoccae (Wettstein, Tahtadjan), Buxales (Novak) itd. Moda je ovo posljednje gledite i najispravnije. Kod nas se iz te porodice susreu uglavnom grmovi Buxus (B. sempervirens, B. dalearica) i Sarcococca (S. ruscifolia), te polugrm Pachysandra terminalis. Porodica Euphorbiaceae - mljeike To su drvenaste, rjee zeljaste biljke, esto s mlijenim sokom, rasprostranjene prvenstveno u tropskim i subtropskim krajevima, staroga i novog svijeta, sa centrom razvoja u jugoistonoj Aziji. Porodica obuhvaa ukupno 290 rodova i oko 7.500 vrsta. U opsegu nae flore zastupljeno je 5 rodova, od kojih emo spomenuti Euphorbia, Mercurialis i Ricinus. Za rod Euphorbia - mljeika znaajni su naroito graeni cvatovi poznati pod imenom cijatije (cyathium) u koje su skupljeni po 1 enski cvijet i vie mukih. Biljke sadre mlijeni sok. U opsegu mezofilnih uma susreu se vrste E. amygdaloides, E. ducis, E. angulata i E. carniolica, a u opsegu termofilnih uma E. verrucosa. U naim primorskim krajevima susreemo na kamenjarskim panjacima maleni bodljikavi grm E. spinosa, a u pukotinama stijena i u makiji drvenastu mljeiku E. dendroides. Njen vegetacijski ciklus prilagoen je ljetnoj sui, pa poetkom ljeta odbavuje lie, a tokom jeseni poinje ponovno listati. Na podruju zapadne i june Afrike, te Kanarskih otoka, u predjelima s polupustinjskom, aridnom klimom, veliki broj razliitih predstavnika ovog roda poprimio je sukulentni oblik, po svom vanjskom izgledu slian kaktusima (porodica Cactaeae) kojima je domovina Srednja i Juna Amerika. Najpoznatije su vrste E. resinifera, E. caput medusae, E. canariensis i mnoge druge. Iz roda Mercurialis - resulja, spomenuti emo vrste M. perrennis, u opsegu mezofilnih uma i M. ovata, u opsegu termofilnih medunevih uma. U porodicu mljeika spada npr. i poznato tropsko drvo Hevea brasiliensis - kauukovac, te Ricinus communis - ricinus, poznata uljarica. U naim krajevima raste ona uglavnom kao jednogodinja biljka, dok je u toplijim krajevima (juna Italija, Sicilija) grm ili nisko drvo. Red THYMELAEALES

Porodica Thymelaeaceae - likovci Ta porodica obuhvaa oko 50 rodova i oko 650 vrsta, rairenih po itavoj Zemlji. Mi emo spomenuti samo rodove Daphne i Thymelaea. Iz roda Daphne - likovac u mezofilnim umama su esti D. mezereum obini likovac i D. laureola - lovorolisni likovac. Na brdskim i planinskim panjacima raste maleni polugrm D. cneorum, a kao zanimljiva endemina biljka zapadnog dijela Balkanskog poluotoka istie se D. blagayana - blagajev likovac, elemenat reliktnih borovih uma. U sredinjem dijelu Balkanskog poluotoka (Crna Gora) raste takoer endemini D. malyana - malijev likovac, a u pukotinama stijena primorskih krajeva D. alpina - alpski likovac. Iz roda Thymelaea - vrebina, istie se u opsegu mediteranskih gariga, naroito u pukotinama obalnih grebena maleni grm Th. hirsuta - dlakava vrebina. Kod nas se javlja od otoka Loinja na jug.

Podrazred R O S I D A E Podrazred Rosidae tvori, prema Tahtadjanu, zajedno s podrazredom Dilleniidae, dvoje glavne filogenetske linije kritosjemenjaa. Dok Dilleniidae nisu dale filogenetski savrenijih predstavnika, dotle se iz opsega rozida, u progresivnom smjeru i djelomino paralelno, od zajednikih predaka, s nadredom Celastranae, odvajaju se i najsavrenije dvosupnice, obuhvaene podrazredom Asteridae. Primitivniji oblici podrazreda Rosidae su drvenasti, s prostolatinim vjeniem i mnogo pranika, te entomogamni, relativno dobro povezani s najprimitivnijom skupinom kritosjemenjaa Magnoliidae-Magnolianae, dok su savreniji oblici dostigli visoki stupanj specijalizacije (zeljaste biljke, vjeni je sulatian ili ga nema, malo pranika) i predstavljaju zavretke paralelnih filogenetskih grana. Te su paralelne filogenetske grane predstavljene nadredovima Rosane, Myrtanae, Rutanae i Celastranae. Nadred ROSANAE Red ROSALES Taj red, prema jednim gleditima, obuhvaa 3 ue shvaene porodice: Rosaceae, Amygdalaceae i Malaceae, dok prema drugim gleditima obuhvaa samo 1 ire shvaenu porodicu Rosaceae, s podporodicama Spereoideae, Rosoideae, Maloideae i Prunoideae. Mi emo prihvatiti to, posljednje miljenje. Porodica Rosaceae - rue Porodica rua, kao malo koja prirodna skupina kritosjemenjaa, ujedinjuje u svom opsegu tako veliki broj oblika na razliitom stupnju filogenetskog razvoja i s razliitim nivoom specijalizacije. To su drvenaste (drveta ili grmovi) ili zeljaste (viegodinje ili jednogodinje) biljke s izmjeninim listovima razliitog oblika. Cvjetovi su pravilni, dvospolni ili jednospolni, prostolatini, s 5 (4, 6 ili 8) latica i mnogo pranika. Ginecej je apokarpan ili sinkarpan, plodnica nadrasla, obrasla ili podrasla. Naroito se istiu razliiti oblici specijalizacije kod ploda, pa se tako javljaju mjehur, orai, kotunica, ipak, jagoda, kupina i jabuka. Porodica Rosaceae obuhvaa oko 100 rodova s oko 3000 vrsta, rasprostranjenih preteno u umjerenom pojasu sjeverne Hemisfere. U taksonomskom pogledu moemo je podijeliti na podporodice Spireoideae, Rosoideae, Maloideae i Prunoideae. Najprimitivnija podporodica su Spireoideae, od koje su se vrlo vjerojatno, u procesu specijalizacije razvile paralelno Rosoideae i Maloideae, a kao odraz filogenetskog razvoja podporodica Prunoideae. Podporodica Spireoideae Drveta ili grmovi ili zeljaste trajnice. Ginecej je apokarpan, plodnica nadrasla ili obrasla, plod je mjehur, tobolac ili orai. Iz te podporodice, u opsegu nae flore, rastu vrste roda Spiraea -

suruica (S. ulmifolia, S. oblongifolia, S. cana), dok se u uzgoju nalaze vrste S. japonica, S. bumalda, S. x vanhoutei. Srodan je rod Sibirea s 2 vrste i to S. laevigata i S. croatica. Ta posljednja vrsta predstavlja znaajnu reliktnu tercijarnu biljku zapadnog dijela Balkanskog poluotoka (Velebit, abulja, vrsnica). Prvi je puta naena poetkom 20. stoljea na Velincu iznad Karlobaga. U opsegu umske vegetacije kontinentalnih krajeva esta je i vrsta Aruncus dioicus ( = A. sylvestris) - medvjedovina. U uzgoju mogu se nai jo i Sorbaria sorbifolia i Physocarpus opulifolius. Podporodica Rosoideae Grmovi ili zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke. U cvijetu ima 4-8 latica, ginecej je apokarpan, plodnica je nadrasla ili obrasla, plod je orai, ipak, kupina ili jagoda. Obuhvaa vei broj rodova, od kojih su neki filogenetski stari (Dryas), a neki vrlo mladi i nalaze se jo i danas u punom razvoju i procesu diferencijacije (Rosa, Rubus). Od drvenastih oblika moemo nabrojiti Kerria japonica - kerija, iz roda Rubus - kupina: R. dalmatinus, elemenat submediteranskih ikara i ivica; R. caesius, elemenat vlanih poplavnih uma; R. hirtus, elemenat mezofilnih bukovih uma, R. saxatilis, elemenat pretplaninskih uma, te R. idaeus - malina, elemenat vegetacije sjeina i paljevina gorskih predjela Europe. Iz roda Rosa - rua, R. canina sastavni je elemenat mezofilnih ivica i ikara, R. arvensis raste u opsegu mezofilnih uma hrasta ili bukve, R. pendulina sastavni je elemenat gorskih uma bukve i jele, a R. sempervirens raste u sastavu zimzelenih uma crnike. Od zeljastih oblika najzanimljiviji su Dryas octopetala (planinski panjaci), Potentilla micrantha (mezofilne ume), P. erecta ( = P. tormentilla, vritine), P. alba (kserotermofilne ume medunca ili crnog bora), Fragaria vesca - umska jagoda, F. elatior (ikare, krevine, umske istine). Podporodica Maloideae Cvjetovi su s 5 latica, plodnica je podrasla, plod je jabuka. Obuhvaa vie i u naoj flori ili kod nas u uzgoju zastupljenih rodova i vrsta. Tako u opsegu mezofilnih uma nalazimo vrste Malus sylvestris divlja jabuka, Pirus communis - divlja kruka, s granama bez trnova i P. piraster s trnovitim granama; Crataegus oxyacantha i C. monogyna (glogovi). Kao elementi termofilnih hrastovih (bukovih) i borovih uma istiu se Sorbus torminalis - brekinja, S. aria - mukinja, Cotoneaster integerrima i C. tomentosa (mumulice), Amelanchier ovalis - kruica, Pirus amygdaliformis, Crataegus transalpina, Sorbus domestica - oskorua, Pyracantha coccinea. U opsegu brdskih i pretplaninskih uma mogu se nai S. aucuparia - jarebika i vrlo rijetko S. chamaespilus.

Podporodica Prunoideae Drveta ili grmovi, cvjetovi s 5 latica, plodnica je obrasla, plod je kotunica. Obuhvaa relativno maleni broj rodova, meu kojima se istie ire shvaeni rod Prunus, a on se esto ralanjuje na vie samostalnih rodova i to Prunus (P. spinosa - trnina, P. domestica ljiva, P. cerasifera - danarika), Cerasus (C. avium - trenja, C. vulgaris vinja, C. mahaleb - raeljka), Padus (P.racemosa - sremza), Persica (P. vulgaris - breskva), Amygdalus (A. communis - bajam), Armeniaca (A. vulgaris - kajsija), Laurocerasus (L. officinalis - lovorvinja) itd. Red SAXIFRAGALES Taj red vue direktno podrijetlo od najprimitivnijih oblika porodice rua (Spireoideae). Mi emo spomenuti porodice Saxifragaceae i Crassulaceae. Porodica Saxifragaceae - kamenike Zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke, cvjetovi su aktinomorfni, graeni na osnovi broja 5, plod je tobolac s vie sjemenaka. Porodica obuhvaa oko 35 rodova i oko 600 vrsta, rasprostranjenih uglavnom u umjerenim i hladnim (planinskim) predjelima sjeverene hemisfere. U opsegu nae flore pripadaju joj rodovi Saxifraga - kamenika i Chrysosplenium - utina. Vrste roda Saxifraga su preteno stanovnici kamenitih mjesta i stijena, dok u opsegu naih uma (pretplaninske bukve) raste S. rotundifolia. Iz roda Chrysosplenium raste u vlanim umama, naroito uz rubove potoka i oko izvora Ch. alternifolium - obina utina. Porodica Crassulaceae - ednjaci To su najveim dijelom zeljaste, sukulentne biljke, elementi vegetacije travnjaka ili pukotina stijena. U sastavu termofilnih uma nalazimo vrstu Sedum maximum - veliki ednjak. Red GROSSULARIALES Taj red ima, po Tahtadjanu, zajedniko podrijetlo kao i redovi Rosales i Fabales. To su preteno grmovi s pravilnim cvjetovima. Obuhvaa veliki broj porodica (18), od kojih emo spomenuti samo Escalloniaceae (npr. rod Escallonia), Ribesiaceae (Ribes: R. petraeum, R. alpinum, R. pallidigemum, R. grossularia), Hydrangeaceae (Hydrangea: H. hortensis, H. quercifolia, H. arborescens, H. scandens; Philadelphus: Ph. coronarium; Deutzia: D. crenata, D. gracilis), Pittosporaceae (Pittosporum tobira). Red FABALES = Leguminosae - mahunarke Unutar reda Fabales ujedinjuju se, u uem smislu 3 porodice: Mimosaceae, Caesalpinaceae i Fabaceae (Papilionaceae). Neki, pak sistematiari (npr. Engler, Wettstein) red Fabales shvaaju kao porodicu Leguminosae, s 3 podporodice (Mimosoideae, Caesalpinoideae i Papilionatae = Faboideae) i prikljuuju redu Rosales.

Porodica Mimosaceae - mimoze To je najprimitivnija porodica reda Fabalea. Njeni predstavnici su drvenaste ili zeljaste biljke s 1-2 puta perasto sastavljenim listovima i dvospolnim, aktinomorfnim cvjetovima, graenim na osnovi broja 4 ili 5, koji su skupljeni u glavice. Filamenti pranika su vrlo dugi i ivo (uto, naranasto) obojeni. Plodnica je nadrasla, plod je mahuna. Porodica mimoza obuhvaa 56 rodova i oko 2800 vrsta, rasprostranjenih uglavnom u tropskim i suptropskim podrujima. U naim primorskim krajevima nalazimo u uzgoju jedino predstavnike rodova Albizzia (A. julibrissin) i Acacia (A. dealbata, A. decurrens). Porodica Caesalpinaceae - cezalpinije Preteno drvenaste, rjee zeljaste biljke s jednostavnim ili perasto sastavljenim listovima i zigomorfnim cvjetovima. Porodica obuhvaa 152 roda i oko 2800 vrsta, rasprostranjenih preteno u suptropskim i tropskim dijelovima Zemlje. Kod nas su te biljke u uzgoju ili su podivljale. U primorskim krajevima raste Ceratonia siliqua - roga, nisko drvo s jestivim, sonim mahunama, pa se nalazi i u uzgoju i podivljao. Sastavni je elemenat termofilnih uma divlje masline. U uzgoju su jo este vrste Cercis siliquastrum - judi, nisko drvo s jednostavnim okruglastim listovima i crvenim cvjetovima koji se razvijaju na debljim granama i deblu i tu pojavu nazivamo kauliflorija, te iz roda Gleditschia G. triacanthos i G. japonica. Znatno je rjei rod Gymnocladus, G. dioica. Porodica Fabaceae - bobovi = Papilionaceae - lepirnjae To je po broju oblika najopsenija, a isto tako i filogenetski najmlaa porodica reda Fabales. Pripadaju joj drvenaste i zeljaste, trajne ili jednogodinje biljke s listovima razliita oblika. Cvjetovi su im zigomorfni, sa sulapnom akom. Vjeni je naroito graen, poput leptira, a pojedine su latice meusobno razliite. Dvije donje srasle su vanjskim rubom po duini i nazivamo ih laica (carina), dvije postrane nazivaju se krilca (alla), a jedna gornja je najvea i obino proirena, pa se naziva zastavica (flabellum). Pranika ima 10 i oni su ili svi meusobno srasli u cijev ili ih je 9 sraslo, a 1 je slobodan. Plodnica je nadrasla, s vie sjemenih zametaka, a plod je mahuna, rjee cjepavac. Porodica bobova obuhvaa 490 rodova i oko 12.000 vrsta, iroko rasprostranjenih od tropskih, sve do hladnih podruja Zemlje. I u opsegu nae zemlje ta je porodica zastupljena veim brojem oblika, preteno zeljastih biljaka, elemenata razliitih heliofilnih zajednica. Pojedini su se predstavnici prilagodili ivotu u opsegu umske vegetacije ili su, pak, i sami drvenasti (drveta ili grmovi). Drvenasti su oblici rodovi Sophora (S. japonica - sofora), Caragana (C. arborescens - karagana), te drvenasta povijua Wistaria sinensis - glicinija, esti u uzgoju po nasadima, ali i podivljali, npr. Amorpha fruticosa amorfa i Robinia pseudacacia - bagrem.

Kao znaajni elementi zimzelenih gariga, naroito junih predjela istonojadranskog primorja istie se Calycotome infesta - obina kapinika, a u termofilnim listopadnim umama istog podruja raste endemina Patteria ramentacea - tilovina. Iz roda Laburnum - zanovijet u opsegu brdskih uma raste L. anagyroides - obina zanovijet, visoki grm ili nisko drvo s trodjelnim listovima i utim cvjetovima, skupljenim u visee grozdove. Zbog dekorativnog izgleda esto se nalazi u uzgoju. Mnogo je rjei L. alpinum - alpska zanovijet. Na primorskim padinama Velebita raste endemina vrsta L. alschingeri velebitska zanovijet. Rod Coronilla - graar obuhvaa i drvenste (grmovi) i zeljaste biljke. Od drvenastih istiu se u prvom redu primorske vrste C. emeroides - grmoliki graar i C. valentina - valencijski graar. Plod tih biljaka je cijepavac. Zajedno s navedenim vrstama raste i Colutea arborescens - pucalina, takoer grm kod kojeg je mahuna naduta poput mjehura. Znaajni elemenat srednjoevropskih vritina je Sarothamnus scoparius - lakotnik, grm s krutim, izbrazdanim granama koje su preuzele funkciju asimilacije, jer listovi vrlo rano otpadaju. Elemenat zapadnoevropskih vritina su vrste roda Ulex (npr. U. europaeus - tipavac) bodljikavi grm bez lia. Bezlisni (afilni) oblici su i Spartium junceum - brnistra ili uka, uspravni grm s produenim, oblo-valjkastim i glatkim granama, znaajni elemenat zimzelenih ikara i makije Sredozemlja. Predstavnici roda Cytisus - uica su grmovi ili polugrmovi s trodjelnim listovima i utim cvjetovima. Biljke kod suenja obino pocrne. Najee su vrste C. hirsutus, C. capitatus i C. supinus, a u primorskim krajevima C. spiniscens i C. monspessulanus. Srodan je rod Lembotropis, s vrstom L. nigricans ( = Cytisus nigricans) kod kojeg su cvjetovi skupljeni u uspravne, terminalne grozdove. Kod suenja pocrni (nigricans!). Rod Genista - utilovka obuhvaa takoer vei broj oblika, grmolikih ili polugrmolikih vrsta. U opsegu razliitih mezofilnih umskih zajednica susreu se vrste G. sylvestris - umska utilovka, G. germanica - bodljikava utilovka i G. tinctoria. U vlanim i poplavnim umama lunjaka raste G. elata - velika utilovka. Na vritinama su este G. pilosa - dlakava i G. sericea svilenasta utilovka. U sastavu reliktnih borovih uma na dolomitima istie se G. januensis ( = G. triangularis) - trobrida utilovka i Cytisanthus radiatus ( = Genista radiata) - zrakasta utilovka. U sastavu vegetacije vritina i bujadnica istie se Chamaespartium sagittale ( = Genista sagittalis) - streliasta utilovka. Njena je stabljika okriljena, bez listova i vri funkciju asimilacije. U sastavu uma obinog bora, naroito u Srednjoj Europi raste Dorycnium germanicum - obina bjeloglavica, polugrm s mnotvom bijelih cvjetova, skupljenih u mnogobrojne glavice. Vrste roda Trigolium - djetelina, znaajni su elementi razliitih travnatih zajednica i u sastavu umske vegetacije su vrlo rijetke. Najvanija je u tom pogledu vrsta T. rubens, elemenat termofilnih uma medunca. Isto tako iz roda Lathyrus - graolika, moemo u opsegu umske vegtacije najee nai vrste L. vernus - proljetna graolika (mezofilne ume) i L. venetus - venecijanska graolika (termofilne ume primorskih krajeva), te L.

niger - crna graolika (termofilne ume kontinentalnih krajeva) dok je na vritinama i u acidofilnim umama obian L. montanus - brdska graolika. Iz roda Vicia - grahorica, u opsegu mezofilnih uma (kitnjaka, graba ili bukve) raste samo V. oroboides - grahorasta grahorica.

Nadred MYRTANAE Red MYRTALES Drvenaste ili zeljaste biljke s pravilnim, dvospolnim cvjetovima, graenim na osnovu broja 4 ili 5. Red obuhvaa vei broj porodica, od kojih emo spomenuti samo porodice Myrtaceae, Punicaceae i Oenotheraceae ( = Onagraceae). Porodica Myrtaceae - mirte, mre To su drvenaste biljke s jednostavnim listovima bez palistia. Cvjetovi su im aktinomorfni, aka sulapna, latica ima 4-5, pranika imaju mnogo, a plodnica je podrasla. Plod je podrasla boba ili tobolac. Porodica mirta obuhvaa oko 100 rodova s oko 3.000 vrsta, rasprostranjenih u tropskim podrujima. Neki su rodovi (npr. Eucalyptus) vezani iskljuivo na podruje Australije i susjednih zemalja, to je jedan od dokaza velike starosti te porodice. Mi emo spomenuti samo rodove Myrtus i Eucalyptus. Iz roda Myrtus raste u makiji Sredozemlja jedina vrsta M. communis - mirta, mra. To je grm s mirisnim, bijelim cvjetovima i jajastim, na vrhu iljastim listovima. Iz roda Eucalyptus - eukalipt, iji centar razvoja obuhvaa podruje Australije, Tasmanije, Nove Gvineje i Malezije, nalaze se danas mnoge vrste u uzgoju po itavom svijetu. U naim primorskim krajevima najea je vrsta E. globulus. Eukalipti su visoka (danas najvia drveta) drveta koja mogu izrasti u visinu i do 150 m. Kora im je glatka i svijetla, a listovi lancetasti, nalik na list vrbe. Kod njih je, to se tie oblika listova, esta pojava heterofilije (u razliito doba ontogenetskog razvoja javljaju se listovi razliitog oblika). Porodica Punicaceae - mogranji Ta porodica obuhvaa samo jedan rod - Punica, s 2 vrste (P. granatum i P. protopunica). U opsegu nae flore raste P. granatum mogranj, nar, ipak. To je visoki grm ili nisko drvo s velikim crvenim cvjetovima i karakteristinim plodovima poput tobolca, nastao od podrasle plodnice, a sjemenke imaju mesnati i soni ovoj (nar). Raste samoniklo, u uzgoju i podivljao du itavog jadranskog primorja, a rairen je od Balkanskog poluotoka sve do sjeverozapadne Indije. Porodica Oenotheraceae - pupoljike = Onagraceae

To su preteno zeljaste biljke, elementi razliitih heliofilnih grupacija. Porodica obuhvaa 20 rodova i oko 600 vrsta. Od rodova zastupljenih u naoj flori spomenuti emo samo pripadnike umske vegetacije: Chamaenerion i Circaea. Iz roda Chamaenerion raste na umskim sjeinama, poaritima ili uz rubove umskih cesta vrsta Ch. angustifolium ( = Epilobium angustifolium), visoka trajna zelen s velikim, ruiastim cvjetovima, skupljenim u terminalni klas. Iz roda Circaea - bahornica susreemo u opsegu vlanih, nizinskih uma vrstu C. lutetiana - veliku bahornicu, a u sastavu gorskih crnogorinih uma vrstu C. alpina - planinsku bahornicu. Nadred RUTANAE Red RUTALES = Terebinthales p.p. Preteno drvenaste, rjee zeljaste biljke, esto s karakteristinim mirisom zbog sadraja eterinih ulja. Red obuhvaa vie, meusobno usko srodnih porodica, a povezan je s redovima Sapindales i Polygalales, pa granice izmeu navedenih taksona jo do danas nisu definitivne. Porodica Anacardiaceae - vonjae To su drvenaste biljke s karakteristinim mirisom. Od 80 rodova s oko 600 vrsta, koje su rairene po junoj Europi, umjerenim podrujima Azije i u Americi, zastupljena su u naoj flori 2 autohtona roda (Cotinus, Pistacia) i 1 u uzgoju (Rhus). Iz roda Cotinus raste u termofilnim umama medunca i crnoga graba vrsta C. coggygria - rujevina. Vrste roda Pistacia - trlja, rairene su u primorskim krajevima i to listopadna P. terebinthus - smrdljika (s neparno perastim listovima) u submediteranskoj listopadnoj zoni, a zimzelena P. lentiscus - trlja (s parno perastim listovima) u eumediteranskoj zimzelenoj zoni. U Makedoniji i drugdje na jugu Europe i u Maloj Aziji nalazimo u uzgoju P. vera - pravu trlju od koje se dobiva mastiks. Vrste roda Rhus - ruj nalaze se kod nas u uzgoju. Najee su R. coriaria - grozdasti ruj (podrijetlom iz Sredozemlja), R. typhina - dlakavi ruj (iz Sjeverne Amerike) i R. glabra - goli ruj (takoer iz Sjeverne Amerike). Porodica Simaroubaceae - pajaseni Iz te se porodice nalazi kod nas u uzgoju samo vrsta Ailanthus altissima ( = A. glandulosa) - pajasen. To je visoko drvo podrijetlom iz Kine, s perasto sastavljenim listovima, a plodovi - perutke, su nalik na plodove jasena. U kontinentalnim krajevima nae zemlje nalazimo ga po parkovima i nasadima, a u primorskim je s njim vreno poumljavanje i ozelenjavanje, ali bez veeg uspjeha.

Porodica Rutaceae - rutvice Porodica Rutvica obuhvaa oko 150 rodova s oko 1.600 vrsta, rasprostranjenih u tropskim, suptropskim ili umjerenim podrujima. Ovamo pripadaju razliite vrste roda Citrus - agrum (npr. C. aurantium narana, C. medica - limun, te esto uzgajani bodljikavi grm Sredozemlja C. trifoliata = Poncirus trifoliata). Od autohtonih predstavnika nae flore istiu se jedino rodovi Dictamnus, Ruta i Haplophyllum. U opsegu termofilnih uma medunca raste iz roda Dictamnus vrsta D. albus - jasenak. Po nasadima i parkovima mogu se jo nai grmovi Ptelea trifoliata pteleja (Sj. Amerika), Phelodendron amurense (istona Azija) i Choisia ternata (Meksika). Porodica Meliaceae - melije Na podruju nae zemlje zastupljena je ta porodica samo s vrstom Melia azederach - melija. To je maleno drvo s dvostruko perastim listovima, podrijetlom iz sjevernozapadne Indije. Kod nas je esto nalazimo u nasadima, naroito primorskih krajeva. Red SAPINDALES Kao to je ve naglaeno, red Sapindales vrlo je usko povezan s redom Rutales, pa su granice izmeu njih vie manje nedovoljno jasne. I jedan i drugi red vuku, vrlo vjerojatno, podrijetlo od primitivnijeg reda Grossulariales. Red Sapindales, u opsega kao ga je ograniio Tahtadjan, obuhvaa 9 porodica, a mi emo spomenuti slijedee: Staphileaceae, Aceraceae, Sapindaceae i Hippocastanaceae. Iz porodice Staphyleaceae raste u opsegu naih mezofilnih uma reliktna grmolika vrsta Staphylea pinnata - kloko. Iz porodice Sapindaceae u uzgoju po nasadima kontinentalnih krajeva dosta je esta vrsta Koelreuteria paniculata, podrijetlom iz Kine, a iz porodice Hippocastanaceae i roda Aesculus vie vrsta, od kojih je najrairenija Ae. hippocastanum - divlji kesten, podrijetlom iz jugoistone Europe (kod nas Makedonija), dok su znatno rjei Ae. pavia, Ae. x carnea, Ae. octandra, Ae. flava i Ae. parviflora. Na porodicu Aceraceae osvrnuti emo se detaljnije. Porodica Aceraceae - javori To su iskljuivo drvenaste biljke s nasuprotnim, cijelim, dlanasto krpastim ili perasto sastavljenim listovima. Cvjetovi su sastavljeni od 4-5 lapova i 4-5 latica ili su bez vjenia, esto s prstenastim nektarnim diskom. Pranika ima dvostruko vie od latica, a plodnica je podrasla, dvogradna, na vrhu s dvokrpastom njukom. S obzirom na raspored rasplodnih organa cvjetovi mogu biti dvospolni ili jednospolni (muki i enski), jedno- ili dvodomni. Oni su skupljeni u grozdaste ili patitaste, terminalne cvatove. Plod je okriljeni kalavac koji se raspada u 2 perutke. Porodica javora obuhvaa 2 roda (Acer, Dipteronia), s oko 150 vrsta, rasprostranjenih po umjerenim dijelovima sjeverne Hemisfere.

U umskoj vegetaciji Jugoslavije predstavnici roda Acer - javor igraju vanu ulogu. U nizinskim i breuljkastim umama raste A. campestre - poljski javor, klen, u termofilnim umama bukve A. obtusatum, u brdskim i gorskim umama A. platanoides - mlije, i A. pseudoplatanus - gorski javor. Kao znaajni balkanski endem istie se vrsta A. heldreichii - planinski javor, dok u primorskim umama nalazimo A. monspessulanum - makljen. Znaajni elemenat panonskog prostora je A. tataricum - estilj. U uzgoju su este vrste A. dasycarpum, A. saccharum, A. ginnala i A. palmatum, dok sjevernoamerika vrsta A. negundo, za razliku od svih ostlih javora ima perasto sastavljene listove, jednospolne i dvodomne cvjetove bez vjenia koji se oprauju pomou vjetra. Zbog tih karakteristika bilo je svojevremeno pokuaja izdvajanja tog javora u posebni rod Negundo, kao vrste N. acerodes ( = N. fraxinifolia). Red GERANIALES Porodica Geraniaceae - iglice Zeljaste jedno- ili viegodinje biljke, vrlo rijetke u opsegu umske vegetacije. Iz roda Geranium - irlica razmjerno su este G. phaeum - smea iglica u mezofilnim umama i G. sanguineum - crvena iglica u termofilnim umama, dok je G. sylvaticum - umska iglica, elemenat pretplaninskih uma znatno rjea. U mjeovitim umama bukve i jele dosta je esta vrsta G. robertianum - pastirska iglica. Porodica Oxalidaceae - cecelji U opsegu umske vegetacije moe se nai samo vrsta Oxalis acetosella - zeja coca, malena zeljasta trajnica s trodjelnim listovima poput djeteline i njenim, bijelim cvjetovima. Red POLYGALALES Porodica Polygalaceae - krestuci To su zeljaste trajnice vrlo rijetko polugrmovi ili grmovi, elementi heliofilnih grupacija. Za nas je najvanija vrsta Chamaebuxus alpestris ( = Polygala chamaebuxus) - zimzeleni krestuac, maleni polugrm sa zimzelenim listovima i jasno utim ili jarko crvenim cvjetovima. Znaajni je elemenat bezifilnih uma obinoga ili crnog bora, naroito na dolomitnoj podlozi. esto ga danas nalazimo i tamo gdje bora vie nema, kao ostatak borovih uma (glacijalni relikt). U opsegu vegetacije vritina dolazi Polygala vulgaris - obini krestuac. Nadred ARALIANAE Red CORNALES Porodica Cornaceae - drijenovi

To su drvenaste biljke s pravilnim, dvospolnim cvjetovima, skupljenim u titce (jednostavne ili sastavljene). Plod je kotunica. U opsegu nae flore zastupa tu porodicu rod Cornus s dvije vrste C. mas - drijen i C. sanguinea ( = Thelycrania sanguinea) - svib. U uzgoju je vrlo esta vrsta C. alba i njena vrtna forma C. alba spaethii. Porodica Aucubaceae - aukube Kod nas iz te porodice nalazimo u uzgoju, naroito u nasadima primorskih krajeva, samo istonoazijsku vrstu Aucuba japonica - aukuba.

Red ARALIALES Porodica Araliaceae - brljani U opsegu europske flore toj porodici pripada samo rod Hedera s vrstom H. helix - brljan. To je penjaica koja se penje pomou adventivnih korijenia, a kod listova je jako izraena pojava heterofilije (razliiti oblici listova na jednom individuumu u zavisnosti od prehrambenih uvjeta ili jo ee uvjetovani ontogenetski). U uzgoju se katkada mogu nai i predstavnici roda Acanthopanax, npr. A. pentaphyllum. Porodica Apiaceae - celeri = Umbelliferae - titarke To su iskljuivo zeljaste biljke na visokom stupnju specijalizacije, a mnogi se rodovi jo i danas nalaze u punom razvoju. Preteno su predstavnici heliofilnih grupacija (panjaci, stijene itd.), ali ima meu njima i izvjestan broj stanovnika uma, vrlo esto znaajnih za pojedine umske zajednice. Porodica celera obuhvaa oko 300 rodova s vie od 3.000 vrsta, iroko rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Za oblike te porodice znaajni su maleni, dvospolni, aktinomorfni, rjee zigomorfni cvjetovi, graeni na osnovi broja 5 koji su skupljeni u jednostavne ili sastavljene titce (titac = umbella, pa otuda ime titarke - Umbelliferae). Vrlo su rijetki predstavnici s glaviastim cvatovima (npr. Sanicula europaea, Haquetia epipactis). Plodnica je podrasla, a plod je kalavac koji se kod dozrijevanja raspada na dva plodia. Skoro svi predstavnici te porodice sadre razliita eterina ulja, pa imaju karakteristini miris (npr. perun, celer, kumin, anis, kim i dr.). Rijetki predstavnici su i vrlo otrovni (Conium maculatum, Cicuta virosa). Mi emo spomenuti samo slijedee oblike: Za vlane i poplavne ume kontinentalnih krajeva znaajne su vrste Angelica sylvestris kravojac i Aegopodium podagraria - sedmolist. Za mezofilne hrastove, grabove i bukove ume znaajne su vrste Sanicula europaea - zdravica ili milogled i Hayuetia epipactis - volujsko oko, dok su u opsegu termofilnih medunevih uma esti Smyrnium perfoliatum - prorasla lesandra, Laserpitium siler - uskolisni gladac, L. latifolium - irokolisni gladac, razne vrste roda Peucedanum - smudnjak, Pimpinella - bedrenka i dr.

Nadred CELASTRANAE Red CELASTRALES Porodica Aquifoliaceae - boikovine Porodica Aquifoliaceae obuhvaa 3 roda s oko 440 vrsta, od kojih u naoj flori dolazi samo rod Ilex s vrstom I. aquifolium - boikovina. To je zimzeleni grm ili nisko drvo s koastim listovima od kojih su listovi sjene na rubu trnovito nazubljeni, a listovi svijetla cijeli (dimorfizam!), svjetovi su vie manje neugledni, jednospolni, bijeli. Kod nas raste u sastavu mezofilnih uma, ali je jako ugroe, naroito u okolici gradova, gdje ga unitavaju uglavnom za pravljenje vijenaca, pa je u novije vrijeme zatien. Porodica Celastraceae - kurike Listopadne ili zimzelene drvenaste biljke s jednostavnim, nasuprotnim listovima i cvijetovima, graenim na osnovu broja 4-5. Porodica obuhvaa 58 rodova i oko 850 vrsta, dok je u opsegu nae flore zastupljen samo rod Evonymus - kurika, s vie vrsta. U sastavu mezofilnih uma i ivica rastu tako vrste E. vulgaris (E. europaeus) - obina kurika i E. latifolius - irokolisna kurika, dok u sastavu termofilnih uma nalazimo vrstu E. verrucosa - bradaviastu kuriku. U uzgoju po primorskim krajevima esta je zimzelena vrsta E. japonicus - japanska kurika, podrijetlom iz istone Azije. Red RHAMNALES Porodica Rhamnaceae - krkavine Drvenaste biljke s jednostavnim, nasuprotnim ili izmjeninim listovima i aktinomorfnim, dvospolnim, rjee jednospolnim cvjetovima, graenim na osnovu broja 4 ili 5. Plodnica je nadrasla ili podrasla, plod je kotunica, boba ili perutka. Porodica Rhamnaceae obuhvaa oko 60 rodova i vie od 900 vrsta, iroko rasprostranjenih, naroito u toplijim zonama. U opsegu nae flore nalazimo predstavnike rodova Rhamnus, Frangula, Paliurus i Ziziphus. Rod Rhamnus, u najirem smislu, obuhvaa sekcije Alaternus, Rhamnus, Rhamnastrum i Frangula. Mi emo taj rod shvatiti neto ue, tj. sekciju Frangula izdvojiti emo kao posebni rod Frangula, iako postoji pokuaj izdvajanja i sekcije Rhamnastrum u posebni rod Oreohercogia (Vent). U sastavu zimzelenih uma crnike znaajni je elemenat vrsta Rh. alaternus, u opsegu mezofilnih ikara i ivica, te termofilnih uma Rh. catharticus - obina krkavina, a u opsegu brdskih bukovih uma Rh. fallax ( = Rh. carniolica) - kranjska krkavina. U ikarama primorskih krajeva raste bodljikavi grm Rh. intermedia, a u planinskom podruju Rh. alpinus i Rh. saxatilis. Iz roda Frangula u sastavu movarnih uma raste vrsta F. alnus ( = Rhamnus frangula), dok u pukotinama srijena i u ikarama primorskih

krajeva raste endemina Frangula rupestris ( = F. wulfenii, Rhamnus rupestris). Rodu Paliurus pripada samo jedna vrsta P. spina christi ( = P. aculeatus, P. australis) - draa, znaajni elemenat termofilnih ikara jugoistone Europe. Iz roda Ziziphus uzgaja se u naim primorskim krajevima azijska vrsta Z. jujuba ( = Z. sativus) - imak. Porodica Vitaceae - lozice Drvenaste penjaice koje se penju ili pomou vitica ili pomou ploica za penjanje, to se nalaze na zavrecima razgranjenih vitica. Porodica obuhvaa oko 11 rodova i vie od 700 vrsta, rasprostranjenih prvenstveno u suptropskim i tropskim predjelima. Mi emo spomenuti samo rodove Vitis i Parthenocissus. Rod Vitis - loza obuhvaa kod nas samo jednu samoniklu vrstu V. sylvestris - divlju lozu, elemenat termofilnih, listopadnih uma primorskih krajeva. Vrsta V. vinifera - vinova loza uzgaja se radi proizvodnje groa, u velikom broju razliitih sorti. Iz Amerike je u Europu unijeto vie vrsta (V. riparia, V. rupestris, V. labrusca), koje slue kao podloga za cijepljenje vinove loze. esto se razliiti hibridni oblici uzgajaju i za prizvodnju groa (direktno rodne loze). Iz roda Parthenocissis - lozika uzgajaju se kod nas uglavnom P. quinquefolia - peterolisna lozika s dlanasto sastavljenim listovima od 5 liski i P. tricuspidata - trokrpasta lozika, s trokrpastim listovima. Red SANTALALES Tome redu pripadaju poluparazitske ili parazitske biljke koje su se u procesu evolucije razvile u pravcu regresivne specijalizacije na heterotrofni nain prehrane. U opsegu nae flore pripadaju tom redu porodice Santalaceae i Loranthaceae. Porodica Santalaceae - santoline Drvenasti ili zeljasti poluparaziti na korijenju razliitih biljaka. Porodica obuhvaa oko 30 rodova i oko 400 vrsta, rasprostranjenih uglavnom u tropskim i suptropskim predjelima. Mi emo spomenuti iz roda Osyris, vrstu O. alba - metla. To je niski grm sa zelenim granama, sitnim listiima i jednospolnim i dvodomnim cvjetovima. Raste u opsegu razliitih zajednica zimzelene vegetacije. U junim dijelovima nae zemlje (Makedonija) raste Comandra elegans, takoer maleni, do 20 cm visoki grmi. Porodica Loranthaceae - imele To su drvenaste biljke (maleni grmovi) koje parazitiraju u kronji razliitih drvenastih vrsta. Korijen im je zakrljao, a gotovu organsku hranu (bjelanevine) uzimaju od domadara pomou sisaljki (haustorija). Budui da su zelene, s obzirom na C-asimilaciju su autotrofne. Ravanje grana i granica je prividno viliasto (lana dihotomija), a listovi su rasporeeni nasuprotno.

Porodica imela obuhvaa oko 40 rodova i oko 1.400 vrsta, rairenih prvenstveno u tropskim podrujima. U opsegu nae flore susreemo predstavnike rodova Viscum, Loranthus i Arceuthobium. Iz roda Viscum - imela, na razliitim drvenastim dvosupnicama (Salix, Populus, Pirus, Malus i dr.) parazitira vrsta V. album - bijela imela, a njen srodnik V. luxum na crnogorinom drveu (Abies, Pinus, Larix). Sve su to zimzeleni grmovi. Na razliitim vrstama hrastova (Quercus) parazitira Loranthus europaeus - ljepak, listopadni grm, dok na primorskoj vrsti Juniperus oxycedrus parazitira Arceuthobium oxycedri - imelica, vrlo maleni polugrm bez listova. Nadred PROTEANAE Red ELAEAGNALES Porodica Elaeagnaceae - dafini Drvenaste biljke s jednostavnim listovima pokrivenim sitnim prozirnim ljuskastim dlakama. Cvjetovi su dvospolni, graeni na osnovi broja 4, esto s jakim, opojnim mirisom. Porodica obuhvaa 3 roda s oko 60 vrsta, rasprostranjenih uglavnom u sjevernoj hemisferi. U opsegu nae, a isto tako i eurazijske flore znaajno mjesto ima, iz roda Hippopha, vrsta H. rhamnoides - pastrn, bodljikavi grm, karakteristian za sprudove nekih rijeka (kod nas rijeka Drava). Ta je vrsta tokom glacijala rasla u sklopu one vegetacije koja se razvijala relativno blizu ledenog pokrivaa (u horizontalnom smjeru odmah iza tundre), zajedno s vrstom Dryas octopetala i nekim drugim vrstama (Dryas-flora), pa dananji areal vrste H. rhamnoides predstavlja ostatke nekad prostornog pojasa, to je okruavao glacijalnu tundru. Iz roda Elaeagnus - dafin nalazimo u uzgoju vie vrsta, od kojih je najei E. angustifolius - zlolesina, dok je E. pungens rairen samo u primorskim krajevima. Podrazred A S T E R I D A E Taj podrazred predstavlja, prema Tahtadjanu, terminalnu granu glavne entomogamne linije dvosupnica. Za njega je znaajna visoka specijalizacija u opsegu cvijeta. Latice su u pravilu veim ili manjim dijelom srasle u cijev, pa govorimo o sulatinom vjeniu. Opraivanje se vri pomou kukaca, iako kod nekih predstavnika postoji tendencija specijalizacije na opraivanje pomou vjetra (npr. kod roda Fraxinus). Primitivniji oblici su preteno drvenasti, dok su savreniji uglavnom zeljasti, viegodinji ili jednogodinji. esta je pojava polugrmova s tercijarnom pojavom drvenastih elemenata. Podrazred Asteridae dijeli se na 2 nadreda Lamianae i Asteranae. Nadred LAMIANAE =Tubiflorae Nadredu Lamianae pripada najvei broj redova i porodica podrazreda Asteridae. Primitivniji oblici su drvenasti, a savreniji su zeljasti.

Red OLEALES =Ligustrales Porodica Oleaceae - masline To su drvenaste biljke (drveta ili grmovi) s jednostavnim ili sastavljenim listovima, rasporeenim nasuprotno. Cvjetovi su dvospolni, rjee jednospolni i jednodomni ili dvodomni, aktinomorfni. Vjeni je sulatian, sa 4 vrka ili zakrljao, pranika ima 2-4, plodnica je 1, nadrasla, plod perutka, kotunica ili tobolac. Porodica Oleaceae obuhvaa 29 rodova i oko 600 vrsta, rasprostranjenih u umjerenoj, suptropskoj ili tropskoj zoni, preteno sjeverne hemisfere. Rod Fraxinus - jasen, to su visoka ili niska drveta s neparno perasto sastavljenim listovima i karakteristinim pupovima. Cvjetovi su dvospolni ili jednospolni i jednodomni, skupljeni u sastavljene patitce. Ocvijee je sastavljeno od 4 (ili 2) skoro slobodna ili pri dnu meusobno srasle latice ili su bez latica. Plod je okriljeni orai (perutka). Unutar toga roda dolo je, s obzirom na nain opraivanja, do prijelaza s opraivanja pomou kukakca (F. ornus) na opraivanje pomou vjetra (F. excelsior, F. angustifolia). U vezi s time, kod oblika koji se oprauju pomou vjetra dolazi do redukcije i gubitka vjenia i do pojave jednospolnih cvjetova. Kod entomogamne vrste F. ornus cvatovi su uspravni i terminalni, cvjetovi s vjeniem, mirisni i razvijaju se poslije listanja. Kod anemogamnih vrsta (F. excelsior, F. angustifolia) cvatovi su visei, postrani, cvjetovi neugledni i razvijaju se prije listanja. Isto su tako znaajne i ekoloke razlike izmeu tih, u naoj flori zastupljenih vrsta, jer F. ornus - crni jasen ulazi u sastav termofilnih medunevih uma, F. excelsior - gorski jasen, znaajni je elemenat neutrofilnih gorskih uma, a F. angustifolia - poljski jasen izgrauje naroiti tip poplavnih uma. Ta vrsta prodire u srednju Europu s istoka dolinama velikih rijeka (Dunav, Drava, Sava) i dolazi sve do pred Alpe, gdje ga se je sve do nedavno zamijenjivalo s vrstom F. excelsior. Iz roda Ligustrum - kalina u okviru ivica i ikara kontinentalnih krajeva raste L. vulgaris - obina kalina. U uzgoju se iz ovoga roda nalaze esto i vrste L. ovalifolium i L. japonicum. Rod Olea - maslina znaajna su drveta ili grmovi primorskih krajeva. Vrsta O. europaea - maslina vana je uljarica Sredozemlja. Njen srodnik O. sylvestris (= O. oleaster) - divlja maslina izgrauje zajedno s rogaem (Ceratonia siliqua) znaajne kserotermne ume u najtoplijem i najsuem dijelu Sredozemlja. Kod nas je poznata iz najtoplijih dijelova jadranskog primorja. Rod Phillyrea - zelenika su niska drveta ili grmovi s malenim jednostavnim listovima. U opsegu nae flore poznate su Ph. latifolia, Ph. media i Ph. angustifolia. Predstavnici roda Syringa - jorgovan su grmovi sa srcastim listovima i mirisnim cvjetovima, skupljenim u sastavljene patitce. U naim krajevima najea je vrsta S. vulgaris - jorgovan. U uzgoju je rairen po itavoj Europi, dok kod nas raste i autohtono na podruju

erdapa i slinih klisura po Srbiji, tvorei karakteristine ikare, poznate u znanosti pod nazivom ibljak. U uzgoju se katkada susree i S. josikae. Rod Forsythia - forzitija su grmovi koji se kod nas nalaze preteno u uzgoju zbog dekorativnih utih cvjetova to se pojavljuju rano u proljee, prije listanja. Rod Forsythia pokazuje tercijarno rairenje i danas su njegovi predstavnici sauvani u Sjevernoj Americi i Istonoj Aziji (kao i mnogi drugi tercijarni rodovi). Jedino na planinama Balkanskog poluotoka, kod nas na padinama Prokletije na Kosovu naena je poetkom ovoga stoljea jedna do tada nepoznata vrsta forzitije, kojoj je dato ime F. europaea. To je tercijarna reliktna biljka. Iz porodice maslina nalazimo jo kod nas i vrstu Jasminum fruticans - pravi jasmin, koji ulazi u sastav umske vegetacije u Makedoniji. Neke druge vrste toga roda nalaze se i u uzgoju. (J. officinale, J. nodiflorum). Red GENTIANALES Tome redu pripadaju drvenaste i zeljaste biljke, grupirane u 12 vie manje srodnih i usko povezanih porodica, od kojih emo mi spomenuti samo porodice Apocynaceae, Asclepiadaceae, Gentianaceae i Rubiaceae. Porodica Apocynaceae Drvenaste ili zeljaste biljke s nasuprotnim ili prljenastim cijelim listovima. Cvjetovi su aktinomorfni, dvospolni, vjeni sulatian, plod je tobolac. Porodica obuhvaa oko 200 rodova i vie od 2.000 vrsta, rasprostranjenih prvenstveno u tropskim i suptropskim krajevima. U opsegu nae flore dolaze samo 2 roda Nerium i Vinca. Iz roda Nerium uzgaja se u kontinentalnim krajevima kao lonanica, a u primorskim i na otvorenom vrsta N. oleander - oleander, podrijetlom iz Sredozemlja. Na poluotoku Peljecu i junije raste i podivljao uz rubove potoka. Iz roda Vinca - zimzelen, u opsegu mezofilnih uma nalazimo esto vrstu V. minor - mali zimzelen. To je puzajui, zimzeleni polugrm s karakteristinim modrim cvjetovima. U primorju raste V. major - veliki zimzelen, esto i u uzgoju. Porodica Asclepiadaceae - svilenice Ta porodica obuhvaa oko 290 rodova i oko 2.000 vrsta, rasprostranjenih najee u tropskim i suptropskim krajevima. U opsegu nae flore zastupljena je s rodovima Periploca (P. graeca), Cynanchum (C. vincetoxicum = Vincetoxicum officinale), Gomphocarpus (G. fruticosus) i Asclepias (A. cornuti). Porodica Gentianaceae - siritare Zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke s nasuprotnim jednostavnim listovima i cvjetovima, graenim na osnovi broja 4 ili 5. Porodica obuhvaa 70 rodova i oko 1.100 vrsta, rairenih po itavoj Zemlji. U

opsegu umske vegetacije nalazimo samo neke predstavnike roda Gentiana siritara. Najea je vrsta G. asclepiadea - umska siritara, elemenat acidofilnih listopadnih uma (kitnjaka, kestena ili bukve). U opsegu vegetacije vritina esta je G. ciliata - trepaviasta siritara. Porodica Rubiaceae - broevi Najvea je porodica reda Gentianales. Obuhvaa preko 450 rodova i oko 7.000 vrsta, rasprostranjenih od tropskih do umjerenih i hladnih predjela Zemlje. To su drvenaste ili zeljaste biljke s jednostavnim, nasuprotnim ili prividno prljenastim listovima. Cvjetovi su im pravilni, graeni na osnovi broja 4, vjeni je sulatian, plod kalavac, boba ili tobolac. Iz roda Putoria raste u pukotinama stijena junog dijela jadranskog primorja vrsta P. calabrica - pogaina. To je maleni razgranjeni grmi s usko lancetastim listovima i ruiastim cvjetovima, skupljenim u terminalne patitce. Iz roda Asperula - lazarkinja u opsegu mezofilnih uma srednje Europe esta je vrsta A. odorata (= Galium odoratum) - lazarkinja mirisna, a u opsegu srodnih uma istone Europe (pa tako i sjeveroistonih dijelova Jugoslavije) vrsta A. taurina - kavkaska lazarkinja. To su zeljaste, uspravne trajnice s bijelim cvjetovima. Iz roda Rubia - bro, u sastavu zimzelenih uma i makije crnike istie se vrsta R. peregrina. Iz roda Galium - broika, u opsegu umske vegetacije najea je vrsta G. sylvaticum - umska broika, dok je u ikarama i ivicama kontinentalnih krajeva esta svojta G. mollugo var. dumetorum. Iz roda Cruciata, u opsegu mezofilnih uma esta je vrsta C. glabra ( = Galium vernum) - proljetna broika.

Red DIPSACALES Red Dipsacales usko je srodan s redom Gentianales i vrlo vjerojatno ima s njim zajedniko podrijetlo. Mi emo spomenuti, u kratkim crtama, sve njegove porodice. To su Caprifoliaceae, Sambucaceae, Adoxaceae, Valerianaceae i Dipsacaceae. Porodica Caprifoliaceae - kozokrvnice To su drvenaste biljke (grmovi), vrlo rijetko zeljaste trajnice. Listovi su im nasuprotni, jednostavni (cijeli ili krpasti). Cvjetovi su im aktinomorfni ili zigomorfni, dvospolni, graeni na osnovi broja 5. aka je sulapna, a vjeni sulatian, ljevkast, koturast ili dvousnat. Plodnica je podrasla, razdijeljena na 2-5 pretinaca. Plod je boba ili kotunica, rijetko tobolac. Mi emo porodicu Caprifoliaceae shvatiti u uem smislu, tj. bez tribusa Sambuceae, koji je uvrten u posebnu porodicu (Sambucaceae). Tako shvaena porodica Caprifoliaceae obuhvaa oko 18 rodova i oko 425 vrsta, rairenih preteno u Sjevernoj hemisferi. Mnogi predstavnici te

porodice zastupljeni su u flori Europe i ulaze u sastav razliitih umskih zajednica, a neki se uzgajaju kao ukrasni grmovi. Najvei rod te porodice je rod Lonicera - kozja krv. Taj se rod obino dijeli u dva podroda i to Chamaecerasus kojem pripadaju najveim dijelom uspravni grmovi i podrod Caprifolium kojem pripadaju povijue. Cvjetovi su kod roda Lonicera cjevasti, zigomorfni. U opsegu europske flore iz prvog podroda najvanija je vrsta L. xylosteum. Raste od nizinskih do brdskih uma. U brdskim i gorskim umama bukve i jele raste L. alpigena, a u pretplaninskim umama L. caerulea i L. nigra. Za pretplaninske ume klekovine balkanskih planina znaajna je endemina vrsta L. borbasiana. Vei broj vrsta toga podroda nalazi se i u uzgoju (L. tatarisa, L. pileata, L. nitida, L. purpusii, L. maximoviczii). Iz podroda Caprifolium u mezofilnim umama Balkanskog poluotoka i srednje Europe najznaajnija je vrsta L. caprifolium - kozja krv, orlovi nokti. Njen srodnik je L. peryclimenum znaajan je za zapadnoeuropske umske zajednice. U Sredozemlju susreemo listopadnu L. etrusca, u opsegu medunevih uma i zimzelenu L. implexa, u opsegu crnikinih uma. Rod Viburnum obuhvaa visoke grmove ili niska drveta s jednostavnim listovima i cvjetovima pravilnog, koturastog vjenia, skupljenih u viestruke patitce (sastavljeni pleiohazij). U opsegu vlanih, nizinskih uma obina je V. opulus - bekovina (njena vrtna forma V. opulus flore pleno - ganci, esto se uzgaja po seoskim vrtovima). U termofilnim umama i ikarama kontinentalnih krajeva raste V. lantana udikovina, a u sastavu zimzelenih uma i makije crnike V. tinus lemprika. Izvjestan broj vrsta ovoga roda nalazimo i u uzgoju npr. V. rhytidophyllum. Isto tako iz porodice kozokrvina nalazimo u uzgoju jo i predstavnike rodova Diervilla, Weigelia i Symphoricarpus. Porodica Sambucaceae - bazge ili zove U tu je porodicu ukljuen samo 1 rod, Sambucus - bazga ili zova, s oko 25 vrsta, rasprostranjenih u sjevernoj hemisferi, Junoj Americi, istonoj Aziji, istonoj Australiji i Novom Zelandu. Listovi su tih biljaka perasto sastavljeni, a cvjetovi pravilni, s koturastim vjeniem, skupljeni u sastavljene patitce. Plod je kotuniava boba. U opsegu umske vegetacije nae zemlje istiu se iz tog roda 2 drvenaste vrste: S. nigra - crna bazga, elemenat nizinskih uma, s bijelom srikom i S. racemosa - crvena bazga, elemenat gorskih i pretplaninskih ikara, ima smeu sriku. Porodica Adoxaceae - mokovice Pripada joj samo 1 rod Adoxa s 1 vrstom A. moschatelina, znaajni elemenat mezofilnih listopadnih uma sjeverne hemisfere. Porodica Valerianaceae - odoljeni

Porodica odoljena obuhvaa 13 rodova i oko 420 vrsta, rairenih u umjerenoj zoni Europe, Afrike i Amerike, u prvom redu u sjevernoj hemisferi. To su zeljaste trajnice ili jednogodinje biljke, rjee polugrmovi. Listovi su im nasuprotni, cijeli ili perasto razdijeljeni. Cvjetovi su dvospolni ili jednospolni, zigomorfni, skupljeni u patitce. aka za vrijeme dozrijevanja ploda poprima oblik kunadre koja slui za rasijavanje sjemenaka pomou vjetra. Vjeni je sulatian, na vrhu s 3-5 zubaca, plodnica je podrasla, s 1 sjemenim zametkom, plod je podrasli orai, na vrhu s kunadrom. Od veega broja rodova spomenuti emo samo Centranthus i Valeriana. U pukotinama stijena primorskih krajeva, a esto i u uzgoju u kontinentalnim, nalazimo vrstu Centranthus ruber - mavonj, polugrm sa crvenim cvjetovima. Iz roda Valeriana - odoljen, u opsegu movarnih i poplavnih uma raste V. dioica, a u termofilnim medunevim umama V. officinalis - ljekoviti odoljen. Korijen te biljke upotrebljava se u ljekarnitvu. Porodica Dipsacaceae - eljugovine Ta porodica obuhvaa 10 rodova i oko 280 vrsta, rairenih najveim dijelom u Sredozemlju i zapadnoj Aziji. U opsegu umske vegetacije dolaze jedino vrste roda Knautia - prenica i to K. drymeia i K. sylvatica. To su elementi mezofilnih uma kitnjaka i graba, odnosno bukve. Red BORAGINALES Porodica Boraginaceae - otrolisti Predstavnici ove porodice su preteno zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke, rjee polugrmovi. Obino su stabljika i listovi pokriveni otrim ekinjastim dlakama (otuda im i na naziv otrolisti). Cvijet je graen na osnovi broja 5, vjeni je aktinomorfan, rjee zigomorfan. Porodica obuhvaa oko 100 rodova i preko 2.000 vrsta. U opsegu naih uma najee se susreu predstavnici rodova Pulmonaria, Omphalodes, Myosotis, Symphytum i Lithospermum. Tako u razliitim mezofilnim umama susreemo vrste Pulmonaria officinalis - ljekoviti plunjak i P. mollis - dlakavi plunjak, Omphalodes verna - mijakinja, Myosotis collina - potonica i Symphytum tuberosum - uti gavez. U termofilnim umama medunca esta je vrsta Lithospermum purpureocoeruleum. Na podruju istonojadranskog primorja raste, u pukotinama stijena, znaajna endemina biljka Moltkia petraea - modro lasinje. To je maleni polugrm s lancetastim listovima i modrim cvjetovima. Red SCROPHULARIALES Porodica Solanaceae - pomonice To su, kod nas, prvenstveno zeljaste biljke, rjee grmovi ili polugrmovi. Listovi su im jednostavni, cijeli ili perasto sastavljeni, cvjetovi su uglavnom pravilni, graeni na osnovi broja 5, plod je boba ili tobolac.

Porodica obuhvaa 85 rodova i oko 2.000 vrsta, rairenih preteno u suptropskim i tropskim podrujima, sa centrom razvoja u Junoj Americi. U opsegu umske vegetacije te su biljke razmjerno rijetke. Tu se susreu uglavnom vrsta Solanum dulcamara - gorkoslad, elemenat movarnih uma, Physalis alkekengi - mjehurica, elemenat mezofilnih uma, Scopolia carniolica - kranjski bijeli bun, endemina biljka prialpskog dijela nae zemlje, te Atropa belladona - velebilje, znaajni elemenat sjeina i paljevina brdskih i gorskih predjela. Od grmova istie se u prvom redu Lycium halimifolium vuac, do 2 m visoki grm viseih trnovitih grana i ljubiastih cvjetova. est je uz naseljena mjesta. Porodica Buddlejaceae - budleje Drveta ili grmovi s nasuprotnim ili izmjeninim listovima. Cvjetovi su im dvospolni, aktinomorfni ili neznatno zigomorfni, pojedinani ili skupljeni u terminalne grozdove. Porodica obuhvaa 10 rodova i oko 170 vrsta, rasprostranjenih u suptropskim i tropskim podrujima june Afrike i Azije. Iz te se porodice moe u nasadima i parkovima kod nas nai jedino vrsta Buddleja variabilis. To je do 2 m visok grm, podrijetlom iz Kine. Porodica Scrophulariaceae - strupnikovice Ta porodica obuhvaa najveim dijelom viegodinje ili jednogodinje zeljaste biljke, dok su drvenasti predstavnici razmjerno rijetki. Listovi su im cijeli ili razdijeljeni, bez palistia, cvjetovi su zigomorfni, vrlo rijetko aktinomorfni, graeni na osnovi broja 4-5, aka je sulapna, vjeni je sulatian, pranika ima najee 4, plodnica je 1 nadrasla, dvogradna, plod je tobolac s mnogo sjemenaka. Porodica strupnikovica obuhvaa oko 200 rodova i oko 3.000 vrsta rasprostranjenih po itavoj Zemlji. To su uglavnom heliofilne biljke, elementi najrazliitijih heliofilnih grupacija, dok su u opsegu umske vegetacije malobrojne, ali esto vrlo znaajne za pojedine umske zajednice. Od drvenastih predstavnika te porodice susree se kod nas u uzgoju vrsta Paulownia tomentosa (= P. imperialis). To je visoko drvo podrijetlom iz Japana, s velikim srcastim listovima i ljubiastim cvjetovima, skupljenim u grozdaste cvatove. Iz roda Veronica - estoslavica u opsegu umske vegetacije nalazimo nekoliko vrsta. Tako su u rijetkim, termofilnim umama medunca este V. chamaerrys - estoslavica i V. spicata - estoslavica klasasta, u acidofilnim listopadnim umama V. officinalis, a u mezofilnim, neutrofilnim umama V. montana i V. urticaefolia. Vjeni je biljaka iz toga roda koturast, skoro aktinomorfan, razdijeljen skoro do dna na 4 okruglasta vrka. Iz roda Digitalis - naprstak rastu u termofilnim medunevim umama dvije vrste i to D. laevigata i D. ambigua (= D. grandiflora). U opsegu umske vegetacije zapadne Europe susree se D. parviflora, a na umskim sjeinama D. purpurea. Vjeni je tih biljaka valjkasto cjevast, poput naprstka, rasto naranast (D. laevigata), ut (D. grandiflora, D. parviflora) ili crven (D. purpurea).

Iz roda Scrophularia - strupnik u opsegu mezofilnih uma kontinentalnih krajeva esta je vrsta S. nodosa, dok je S. vernalis znatno rjea. Cvjetovi su im dvousnati i neugledni. U pukotinama primorskih stijena i starih zidova naroito junijih predjela Dalmacije est je polugrm Antirrhinum majus - velika zjevalica. Njegovi su cvjetovi izrazito dvousnati, ruiasti ili crveni. esto se nalazi i u uzgoju. Predstavnici roda Melampyrum - urodica su poluparazitske biljke, a neke su vrste znaajni elementi acidofilnih umskih zajednica. Tako u umama kitnjaka, kestena ili bukve susreemo M. vulgatum, a u umama jele ili smreke M. sylvaticum. Iz roda Lathraea - potajnica, relativno je est stanovnik mezofilnih uma vrsta L. squamaria - potajnica ljuskava. To je parazitska biljka bez klorofila s ruiastim ljuskavim listovima. Porodica Bignoniaceae - katalpe To su drvenaste biljke, esto razvijene u obliku penjaica. Listovi su im razliito graeni, a cvjetovi zigomorfni, ivo obojeni, vjeni je cjevasto zvonast, na vrhu razdijeljen na 5 vraka, dvousnat. Pranika ima 4, plodnica je 1 s mnogo sjemenih zametaka. Plod je linearni tobolac nalik na mahunu, a otvara se s 2 zaklopca. Sjemenke su okriljene ili dlakave. Porodica obuhvaa oko 120 rodova i oko 800 vrsta, rasprostranjenih preteno u tropskim podrujima June Amerike, rjee Afrike i Azije. Na podruju nae zemlje nalazimo u uzgoju najee predstavnike rodova Catalpa i Campsis ( = Tecoma). Iz roda Catalpa najee se susree vrsta C. bignonioides - katalpa. To je drvo s velikim okruglasto srcastim listovima s dugom peteljkom. Podrijetlom je iz junih dijelova Sjeverne Amerike. Iz roda Campsis najrairenija je kod nas vrsta C. radicans ( = Tecoma radicans), penjaica s neparno perasto sastavljenim listovima i naranastim cvjetovima. Penje se pomou adventivnih korijenia za prihvatanje. Porodica Acanuhaceae - primozi Ta porodica obuhvaa oko 250 rodova i oko 2.600 vrsta rasprostranjenih u Aziji, Africi, Americi i Sredozemlju. U opsegu nae flore zastupljena je samo s rodom Acanthus - primog i nekoliko vrsta (A. longifolius, A. mollis, A. spinossimus) znaajnih za termofilne listopadne ume primorskih krajeva. Red LAMIALES Taj red obuhvaa 4 porodice, od kojih su za nas vane samo 2 usko srodne i to Verbenaceae i Lamiaceae. Porodica Verbenaceae - sporii To su zeljaste biljke ili grmovi, odnosno niska drveta s nasuprotnim, razliito razdijeljenim ili sastavljenim listovima. Cvjetovi su im dvospolni ili

vie manje zigomorfni, vjeni je sulatian, mesnato dvousnat, na vrhu usjeen na 4-5 zubaca. Pranika ima 4, plodnica je nadrasla, plod je kalavac ili kotunica. Porodica obuhvaa oko 100 rodova s oko 2.600 vrsta rairenih prvenstveno u tropskim i suptropskim predjelima. Mi emo spomenuti samo rod Vitex i to njegovu, kod nas samoniklu vrstu V. agnus-castus - konopljika. To je visoki grm ili nisko drvo koje u povoljnim uvjetima moe narasti u visinu 5-6 m, s promjerom debla i do 40-50 cm. Listovi su mu dlanasto sastavljeni, a cvjetovi modri, skupljeni u terminalne grozdove. Raste u vlanim i poplavnim umama primorskih krajeva. Budui da podnosi sol, raste i do same morske razine, pa je vrlo pogodan kao ukrasni grm na samoj morskoj obali. Porodica Lamiaceae - mrtve koprive = Labiatae - usnae Ta porodica obuhvaa zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke, rjee polugrmove. Listovi su im nasuprotni, a cvjetovi karakteristino dvousnati, rjee skoro pravilni. Pranika ima 4 a plodnica je 1 nadrasla, etverogradna. Plod je kalavac koji se kod zriobe raspada na 4 plodia. Porodica Lamiaceae obuhvaa oko 200 rodova i oko 3.500 vrsta, iroko rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Mnoge vrste sadre eterina ulja, pa imaju specifian miris. Mi emo spomenuti najvanije predstavnike. U naim primorskim krajevima i uope na Sredozemlju esti su polugrmovi Rosmarirus officinalis - rumarin, Prasium majus - slanovitac i Lavandula spica - pravi despik, lavanda, elementi zimzelenih gariga i makije. U mezofilnim umama kitnjaka, graba ili bukve este su vrste Scutellaria altissima, Glechoma hederacea - dobriica, Lamiastrum galeobdolon - uta mrtva kopriva, Lamium orvala - velika mrtva kopriva, Salvia glutinosa - ljepljiva kadulja, Calamintha grandiflora - gorska metvica. U movarnim umama crne johe istie se vrsta Lycopus europaeus obina vuja noga, a u termofilnim medunevim vrste Melittis melissophyllum - medenika i M. albidum. Na kamenjarskim panjacima primorskih krajeva esti su i polugrmovi Salvia officinalis - ljekovita kadulja, ku, Hyssopus officinalis miloduh, Satureia montana - krki vrisak, mnoge vrste roda Thymus majina duica i mnoge druge. Nadred ASTERANAE U nadred Asteranae ujedinjuju se najsavreniji predstavnici dvosupnica, prema Tahtadjanu grupirani u 4 reda. Od njih su 2 zastupljena i u flori Europe, pa tako i nae zemlje. To su redovi Campanulales i Asterales. Red CAMPANULALES Porodica Campanulaceae - zvonii

To su zeljaste trajne ili jednogodinje biljke s jednostavnim listovima. Cvjetovi su najee pravilni, njihovo ocvijee dvostruko, sastavljeno od 5 lapova i simpetalnog vjenia koji je otvoren poput zvijezde ili zvonasto ljevkast, na rubu razdijeljen na 5 vraka. Pranika ima 5, a plodnica je 1 podrasla, s 2-5 pretinaca. Plod je podrasli tobolac. Porodica obuhvaa oko 40 rodova s oko 800 vrsta, rasprostranjenih prvenstveno u umjerenoj zoni Europe, prednje Azije, Kavkaza i istone Azije, te u Sredozemlju. Najvei broj predstavnika ulazi u sastav najrazliitijih heliofilnih grupacija, kao to su npr. planinski panjaci, pukotine stijena, kamenjarski panjaci, dok su u opsegu umske vegetacije uglavnom malobrojni. To su na podruju Europe, pa tako i nae zemlje, u prvom redu neki zastupnici rodova Phyteuma i Campanula. Iz roda Phyteuma - zeica u opsegu umske vegetacije nalazimo uglavnom 2 vrste i to Ph. halleri ( = Ph. nigrum) i Ph. spicatum. Cvjetovi tih biljaka su maleni, zigomorfni, skupljeni na vrhu nerazgranjene stabljike u glavicu kod prve ili u klas kod druge vrste. Obje vrste ulaze u sastav mezofilnih uma. Iz roda Campanula - zvoni, zvonika, u sastavu mezofilnih uma najee su C. trachelium, C. latifolia i C. bononiensis. U termofilnim umama istie se C. persicifolia - breskvolisno zvonce.

Red ASTERALES Porodica Asteraceae - zvjezdani = Compositae glavoike Predstavnici porodica glavoika preteno su zeljaste trajne ili jednogodinje biljke, rjee polugrmovi. Listovi su im cijeli ili razliito razdijeljeni, esto bodljasto trnoviti. Cvjetovi su im graeni na osnovi broja 5. aka je preobraena u tvorevinu razliita oblika (jednostavne ili rasperane dlake, bodlje, ekinje, ljuske) koje slue u prvom redu za rasijavanje zrelih plodova, a naziva se kunadra ili papus (pappus). Vjeni moe biti aktinomorfan ili zigomorfan. Cvjetovi su preteno dvospolni ali mogu biti i jednospolni (jedno- ili dvodomni). Pranici su svojim anterama meusobno srasli u cijev (sinandrija). Plodnica je 1 podrasla, s 1 sjemenim zametkom. Plod je roka, esto na vrhu s kunadrom. Cvjetovi su glavoika skupljeni iskljuivo u glavice (otuda i ime glavoike) koje na stabljici mogu biti pojedinane ili ponovno skupljene u razliite grozdaste ili patitaste cvatove. Svi su cvjetovi jedne glavice obavijeni naroitim ljuskastim listiima - ovojnim listiima koji tvore ovoj glavice (involucrum). Ovojni listovi mogu biti poredani u 1 ili 2 reda ili su rasporeeni u vie redova poput crijepova na krovu. Porodica glavoika prema ope prihvaenim gleditima predstavlja najsavreniju sistematsku kategoriju dvosupnica, pa je u svim sistemima nalazimo na kraju opisa dvosupnica, odnosno u filogenetskoj shemi na njenom

vrhu. Po nizu morfolokih karakteristika tvori ta porodica jednu dobro izraenu i jedinstvenu prirodnu cjelinu, iako postoje i pokuaji njenog daljeg dijeljenja na vie samostalnih porodica. Porodica Asteraceae obuhvaa oko 1000 rodova s vie od 20.000 vrsta rasprostranjenih po itavoj Zemlji, u svim klimatskim zonama. Preteno su to stanovnici razliitih travnatih, heliofilnih zajednica, dok su u opsegu umske vegetacije zastupljeni s manjim brojem oblika. U taksonomskom pogledu porodica Asteraceae dijeli se obino u 2 podporodice i to Asteroideae ( = porod. Asteraceae s.s.) i Cichorioideae ( = porod. Cichoriaceae). Podporodica Asteroideae = Tubiflorae Cvjetovi su kod predstavnika ove podporodice aktinomorfni ili su sredinji cvjetovi u glavici aktinomorfni, a postrani zigomorfni. Biljke su bez mlijenog soka. Iz roda Aster - zvjezdan zastupljen je u termofilnim umama medunca A. amollus - brdski zvjezdan. Njegovi sredinji cvjetovi su uti, a obodni svijetlomodri. Iz roda Solidago - zlatnica esta je vrsta S. virga-aurea, elemenat acidofilnih uma kitnjaka, kestena ili bukve, dok u opsegu poplavnih uma naroito dravskog podruja rastu kao podivljale sjevernoamerike vrste S. canadensis i S. serotina. Rod Antennaria zastupljen je u opsegu nae flore s vrstom A.dioica. To je meu glavoikama rijetka dvodomna biljka. Ovojni listii glavice enskih biljaka su ruiasti, a mukih bijeli. Elemenat je acidofilnih zajednica u prvom redu vritina ili rijetkih heliofilnih umaraka breze i trepetljike. Na slinim emo mjestima nai i Gnaphalium sylvaticum - umsku smiliku. Vrste roda Helichrysum su stepski ili mediteranski polugrmovi vrlo aromatina mirisa. Na kamanjarama naih primorskih krajeva esta je vrsta H. italicum - smilje. Mnogo su rjei predstavnici srodnog roda Phagnalon, takoer polugrmovi to rastu u pukotinama primorskih stijena. Iz roda Inula - oman u opsegu neutrofilnih uma svakako je najea vrsta I. conyza, dok na sjeinama, poaritima i istinama u opsegu brdskih i pretplaninskih uma raste I. helenium. U lanim, nizinskim umama iz roda Carpesium - ovratnjak mogu se nai vrste C. cernuum i C. abrotanoides. Obje su rijetke. Rodu Telekia pripada samo jedna endemina balkanska vrsta T. speciosa - veliki kolote, elemenat umskih istina, a est je i uz rubove putova i umskih cesta brdskog i pretplaninskog podruja. To je i do 2 m visoka biljka s vrlo velikim, dekorativnim glavicama, pa se esto uzgaja naroito na sjenovitim poloajima. Iz roda Tanacetum - vrati, uz rubove mezofilnih brdskih uma, na umskim istinama ili sjeinama raste T. macrophyllum - vrati velelisni, a u opsegu termofilnih medunevih uma est je T. corymbosum - vrati gronjasti. Iz roda Homogyne - ureznica u opsegu mezofilnih brdskih i gorskih uma esta je H. sylvestris - umska ureznica.

Za neke zajednice pretplaninskih uma znaajne su vrste Adenostyles alliariae i A. glabra. Iz roda Doronicum - divokozjak u mezofilnim umama Europe susreu se najee vrste C. austriacum i C. columnae. Prva se vrsta na podruju Hrvatske javlja u obliku endemine svojte C. austriacum var. croaticum. Rod Senecio - kostri zastupljen je u umskoj vegetaciji kontinentalnih krajeva s vrstama S. ovirensis, S. sylvaticus, S. cacaliaster, S. nemorensis i S. fucksii. Iz roda Centaurea - zeina, koji je na podruju Balkanskog poluotoka zastupljen nizom endeminih oblika, u opsegu termofilnih uma najee su vrste C. montana i C. mollis. Podporodica Cichorioideae = Liguliflorae Svi cvjetovi predstavnika te podporodice su zigomorfni - jeziasti. Biljke esto sadre mlijeni sok. U mezofilnim umama esta je vrsta Lapsana communis - ognjiica i Aposeris foetida - prasee zelje, a u brdskim i gorskim vrsta Prenanthes purpurea. Rod Hieracium - runjika po broju vrsta najvei je rod glavoika, a vjerojatno je i jedan od najmlaih, jer diferencijacija pojedinih oblika tee jo i danas. U flori Jugoslavije zastupljen je s preko 400 vrsta, s nizom podvrsta, varijeteta i formi. Mnoge od njih su endemine i znaajne za pojedine ue oblasti nae zemlje. U opsegu umske vegetacije su znatno rjee, a znaajne su u prvom redu za acidofilne umske zajednice. Tu se istiu npr. H. sabaudum, H. vulgatum, H. rotundifolium, H. murorum, H. bifidum, H. porrifolium i dr.

Razred L I L I A T A E Monocotyledones - jednosupnice Liiatae, Monocotyledones jednosupnice su skupine kritosjemenjaa predstavnici koje kod klijanja razvijaju jednu supku. Prema dananjim gleditima smatra se da jednosupnice vuku svoje podrijetlo takoer od najprimitivnije skupine kritosjemenjaa - reda Magnoliales i to posredstvom reda Nymphaeales, ali isto tako i reda Ranunculales. Iz roga moemo pretpostaviti da najprimitivnije jednosupnice, te redovi Ranunculales i Nymphaeales imaju jednog zajednikog pretka, preko kojeg su povezani s redom Magnoliales. Budui da su predstavnici reda Nymphaeales zeljaste vodene biljke i najprimitivnije jednosupnice (podrazred Alismidae) su takoer zeljaste i vodene biljke. Tek daljim razvojem savreniji oblici jednosupnica izlaze iz vode i postaju kopnene biljke koje su ispoetka entomogamne, a kasnije, pod utjecajem nepovoljnih klimatskih prilika, odnosno pri osvajanju aridnih podruja (npr. stepe) postaju i anemogamne. Sekundarno, pojedini predstavnici jednosupnica ponovno osvajaju vodene bazene (npr. porodica Lemnaceae). Vegetativni organi jednosupnica specifino su graeni, pa se i u anatomskom i u morfolokom pogledu jasno mogu razlikovati od veine dvosupnica, dok je ta razlika znatno manja, pa ak i nejasna u usporedbi s nekim primitivnijim oblicima dvosupnica, pogotovo onih koje su obuhvaene podrazredom Magnoliidae. Korijen jednosupnica je upav, a nastao je na taj nain da glavni korijen poslije nicanja odumire, a umjesto njega razvija se veliki broj nitastih postranih korijenia (sindopodijalni tip rasta). Taj korijen nikada ne prelazi u sekundarnu grau, a u njegovom se sreditu nalazi jedna poliarhna radijalna ila. Slino, upavo korijenje nalazimo i kod nekih dvosupnica, npr. porodice Ranunculaceae (Rod Ranunculus), ali se kod tih biljaka nalazi u centru oligarhna radijalna ila. Stabljika pretenog dijela jednosupnica je zeljasta, nastala djelovanjem primarnih meristema (apikalni meristem). Vrlo su rijetke lilijate kod kojih dolazi do pojave naroitog sekundarnog meristema ekstrafascikularnog kambija - djelovanjem kojega dolazi do pojave sekundarnog rasta u debljinu, kao to je to sluaj npr. kod vrste Dracena draco s Kanarskih otoka. U anatomskom pogledu stabljika monokotiledona predstavlja vrlo sacreni oblik ataktostele, naroito u pogledu vrstoe i elastinosti. List jednosupnica takoer je karakteristino graen. On moe biti razliita oblika, ali u njem ile nisu nikada meusobno povezane, ve je svaka ila slobodna, tvorei bilo paralelnu nervaturu ili nervaturu u obliku lukova (bavasta nervatura). U anatomskom pogledu list je izolaeralan, dorziventralan ili unifacijalan. Generativni organi jednosupnica su takoer vrlo karakteristini. Kako su se odvojile od dvosupnica na onom stupnju filogenetskog razvoja, na kojem jo nije dolo do pojave jasno izdiferencirane ake, cvijet jednosupnica sastavljen je samo od jednog tipa listia koji imaju ulogu

vjenia, obojeni su i privlae kukce radi opraivanja. Oni mogu biti rasporeeni u 1 ili 2 kruga (kao kod roda Magnolia). Kod mnogih oblika, naroito u vezi s opraivanjem pomou vjetra, vjeni je zakrljao ili ga uope nema. Listia ocvijea, pranika i plodnih listova u tuku ima obino 3 ili 6, rijetko vie, a u nekim sluajevima, kod vrlo specijaliziranih tipova 2 ili 1 (npr. kod trava i orhideja). Cvjetovi su u pravilu dvospolni, ali su esti i jednospolni i jednodomni, vrlo rijetko dvodomni (npr. Elodea canadensis). Budui da meu jednosupnicama nema drvenastih oblika, one za iskoritavanje u umarstvu nemaju nikakve direktne vanosti, ali su mnogi predstavnici pojedinih njihovih skupina elementi umske vegetacije, u mnogo sluajeva znaajni za pojedine umske zajednice i tipove umskih stanita. Zbog toga emo se, u kratkim crtama, upoznati s najvanijim jednosupnicama, elementima umske vegetacije. Filogenetski razvoj jednosupnica tekao je u tri paralelna pravca, predstavljena podrazredima Alismidae, Liliidae i Arecidae, te s jednim vrlo specijaliziranim podrazredom Commelinidae. Podrazred A L I S M I D A E Nadred ALISMANAE Taj nadred obuhvaa skupinu najprimitivnijih jednosupnica, uglavnom elemenata vodene vegetacije. Podrazred L I L I I D A E Ovaj podrazred obuhvaa preteni dio jednosupnica (preko 45.000 vrsta), grupiranih u veliki broj redova koji u veini sluajeva predstavljaju samostalne razvojne linije. Opraivanje se vri pomou kukaca, rjee pomou vjetra. Nadred LILIANAE Red LILIALES Porodica Liliaceae - ljiljani To je najvea porodica u opsegu reda Liliales. U pogledu njenoga opsega pojedini sistematiari nemaju jedinstveno gledite. Tako su npr. Engler i Wettstein, a pod njihovim utjecajem i mnogi drugi autori, shvatili tu porodicu vrlo iroko, dok je s druge strane npr. Tahtadjan shvaa vrlo usko. Mi emo ovdje porodicu Liliaceae shvatiti ire u odnosu na gledite Tahtadjana, ukljuivi u nju i porodicu Alliaceae (kao tribus Allieae), dok emo u odnosu na opseg te porodice u smislu Englera i Wettsteina iskljuiti iz nje (u opsegu nae flore) kao posebne porodice Agavaceae, Asparaginaceae, Ruscaceae i Smilacaceae. Predstavnici porodice Liliaceae su viegodinje, rjee jednogodinje zeljaste biljke. Kod velikog broja predstavnika javlja se preobraena podzemna stabljika u obliku podanka ili lukovice, pomou koje te biljke preivljavaju nepovoljno godinje doba (geofiti). S obzirom na stupanj specijalizacije to su oblici prilagoeni na prekid vegetacije uslijed nepovoljnih prilika sue i hladnoe.

Listovi su obino cjeloviti, cvjetovi dvospolni, rjee jednospolni. Ocvijee je sastavljeno najee od 6, rjee od 4 ili 8 listia, pranika ima najee 6, rjee 3, 4 ili 8, plodnica je nadrasla, trogradna, plod je tobolac ili boba. Porodica ljiljana rairena je po itavoj Zemlji, ali su njeni predstavnici najbrojniji u suptropskim i umjerenim podrujima. Obuhvaa oko 116 rodova i oko 2.850 vrsta. Mi emo spomenuti slijedee: Iz roda Gagea - baloe esto se u mezofilnim listopadnim umama moe nai vrsta G. lutea - baloe uto. Rod Allium - luk su zeljaste trajnice s lukovicom i karakteristinim mirisom. U neutrofilnim umama esta je vrsta A. ursinum - medvjei luk, crijemu, dok je u zimzelenim umama i makiji Sredozemlja obian A. subhirsutum. Mnoge vrste toga roda nalaze se u uzgoju i slue u prehrani. Iz roda Lilium - ljiljan u opsegu mezofilnih uma najei je L. martagon - umski ljiljan, za koji je znaajno da su mu listovi na stabljici skupljeni u 1-2 prljena, a cvjetovi su mu ruiasti. Endemini L. cattaniae ima tamnocrvene cvjetove. Rodu Erythronium pripada samo jedna reliktna, tercijarna vrsta E. dens canis - pasji zub. To je rana proljetnica s modrikasto nahukanim i pjegavim listovima i s jednim viseim ruiasto ljubiastim cvijetom. Raste u vie manje neutrofilnim ili slabo acidofilnim bukovim umama. Osim toga porodici ljiljana pripada jo nekoliko takoer reliktnih vrsta, preteno stanovnika mezofilnih hrastovih, grabovih ili bukovih uma. To su Scilla bifolia - procijepak, Convallaria majalis - urica, Paris quadrifolia - petrov kri, Stretopus amplexifolius. U acidofilnim umama nalazimo vrstu Maianthemum bifolium - dvolisnik. Iz roda Polygonatum rastu u naim umama 3 vrste i to u mezofilnim umama P. multiflorum i P. verticillatum, a u termofilnim P. odoratum ( = P. officinale). Porodica Amaryllidaceae - sunovrati Zeljaste trajnice s lukovicom, rjee podankom. Listovi su linearni, cvjetovi pravilni, na vrhu dugih stabljika bez listova poput batva. Vjeni je sastavljen od 6 listia poredanih u 2 kruga. Pranika ima 6, plodnica je 1, podrasla, trogradna. Plod je podrasli tobolac. Ta je porodica najue srodna s prethodnom, pa su pojedini sistematiari neke skupine iz por. Liliaceae esto uvrtavali u por. Amaryllidaceae i obratno. Ovdje je porodica sunovrata shvaena u uem smislu, iskljuivi podporodicu Agavoideae kao posebnu porodicu Agavaceae. Porodica sunovrata obuhvaa 65 rodova i oko 860 vrsta, iroko rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Mi emo spomenuti: Predstavnici roda Leucoium - drijemovac su zeljaste biljke s linearnim prizemnim listovima i stabljikom bez lsitova, na vrhu s 1 ili vie, prema dolje viseih cvjetova. Jedna od najranijih proljetnica mezofilnih uma kitnjaka, graba ili bukve je L. vernum - jari drijemovac, s 1 cvijetom. U poplavnim umama poljskoga jasena raste L. aestivum - kasni drijemovac s 2-8 cvjetova.

Rod Galanthus je stari tercijarni rod koji je u naim zapadnim krajevima zastupljen s vrstom G. nivalis - visibaba, dok se u istonim krajevima moe nai G. grandiflorum. Porodica Asparagaceae - parogve Zeljaste trajnice s podankom. Listovi su reducirani, pa je stabljika preuzela asimilacijsku funkciju (filokladiji). Filokladiji su nitasto bodljasti, mekani ili kruti. Cvjetovi su graeni na osnovi broja 6. Plod je boba. Prema nekim sistematiarima (Wettstein) uvrtena je ova porodica, kao tribus Asparageae, u opseg iroko shvaene porodice Liliaceae. Meutim, zbog visokog stupnja specijalizacije koju su te biljke postigle, te na temelju niza morfolokih i citolokih razlika, potpuno je ispravno tribus Asparageae smatrati samostalnom porodicom kao to je to u novije vrijeme uinio Tahtadjan. Mi smo tu porodicu shvatili ovdje jo ue, isto onako kao i Hutschinson, tj. iskljuivi potporodicu Ruscoideae. Prema tome bi porodica Asparagaceae obuhvaala samo 1 rod - Asparagus s preko 30 vrsta. U termofilnim umama medunca i crnog graba znaajan je elemenat A.tenuifolius - uskolisna paroga, s vrlo tankim i njenim filokladijama. U primorskim umama bjelograba i u zimzelenim umama i makiji crnika znaajna je vrsta A. acutifolius -parogva, s krutim i bodljastim filokladijama. Porodica Ruscaceae - veprine Zeljaste trajnice s reduciranim listovima, pa je stabljika preuzela funkciju asimilacije (filokladiji). Filokladiji su plosnati, nalik na listove, cvjetovi su maleni, zelenkasti, smjeteni u pazucu pricvjetnog lista, to se razvija na sredini filokladije. Cvijet ima 3 pranika koji su filamentima srasli u cijev. Porodica obuhvaa 3 roda s oko 10 vrsta. U opsegu nae umske vegetacije rastu samo predstavnici roda Ruscus - veprina. U mezofilnim umama kontinentalnih krajeva moe se nai R. hypoglossum - jeziasta veprina, a u umama primorskih krajeva, te istonih predjela Europe R. aculeatus - bodljikava veprina. Porodica Smilacaceae - tetivke Prema mnogim autorima ova se porodica takoer ukljuuje u iroko shvaenu porodicu Liliaceae, kao posebna podporodica Smilacoideae. Ona obuhvaa 13 rodova i preko 320 vrsta, rairenih u tropskim, suptropskim i umjerenim podrujima. U opsegu zimzelenih mediteranskih uma nalazimo vrste roda Smilax tetivka. To su povijue s kopljastim lsitovima koji su na rubu bodljasto trnoviti, cvjetovi su neugledni, zelenkasti, skupljeni u postrane grozdove, plodovi su crvene ili crne bobe.

U umama i makiji crnike naih primorskih krajeva esta je vrsta S. aspera - bodljikava tetivka, sa crvenim bobama i S. nigra sa crnim bobama. Porodica Dioscoreaceae - bljutevi Zeljaste penjaice ili povijue s izmjeninim srcasto trokutastim listovima koji imaju vie manje mreastu nervaturu, to je rijetka pojava kod jednosupnica. Cvjetovi su jednospolni i dvodomni, ocvijee zelenkasto, pranika ima 6 ili 3, plodnica je trogradna, podrasla, plod je tobolac ili boba. Porodica obuhvaa 9 rodova s preko 650 vrsta, rairenih prvenstveno u tropskim i suptropskim krajevima. U flori nae zemlje zastupljena je s 2 roda Dioscorea i Tamus, svaki s po jednom vrstom. Iz roda Dioscorea u termofilnim umama Crne Gore i Makedonije raste tercijarna reliktna vrsta D. balcanica - balkanska dioskoreja. Iz roda Tamus raste u vie ili manje termofilnim umama vrsta T. communis - bljut. Red IRIDALES Porodica Iridaceae - perunike Zeljaste trajnice s jednostavnim sabljastim listovima koji imaju paralelnu nervaturu. Prezimljuju u obliku podanka ili gomolja, esto nalik na lukovicu. Cvjetovi su aktinomorfni ili zigomorfni, sivo obojeni, dvospolni, skupljeni u naroiti oblik patitca - pahalicu ili su cvjetovi pojedinani. pranika i plodnih lsitova ima 3, plodnica je podrasla, plod je podrasli tobolac. Porodica obuhvaa oko 70 rodova s oko 1.500 vrsta, rairenih po itavoj Zemlji, izuzev polarnih krajeva. Po geofitskom nainu ivota prilagoene su one na suhu i hladnu klimu tokom nepovoljnog dijela godine. U sastavu umske vegetacije Europe su razmjerno rijetke. Mi emo iz opsega nae flore spomenuti samo rodove Iris i Crocus. Iz roda Iris - perunika raste u termofilnim umama medunca i crnog graba vrsta I. graminea - uskolisna perunika. Cvjetovi su joj obino pojedinani, ivo ljubiasto obojeni i ukasto proarani, a listovi uski, nalik na listove trava. Iz roda Crocus - afran, podlesak nalazimo u naim mezofilnim umama uglavnom vrste C. napolitanus ( = C. vernus) i C. albiflorus. Red ORCHIDALES Porodica Orchidaceae - kauni Porodica Orchidaceae kao jedini predstavnik reda predstavlja meu jednosupnicama skupinu ekstremno prilagoenu na opraivanje pomou kukaca. Zbog toga je cvijet tih biljaka komplicirano graen. Pojedini dijelovi ocvijea poprimili su specifine oblike, a u tom pogledu istie se tzv. medna usna, donji listi unutarnjeg kruga ocvijea. Pranika ima 1-2 bez filamenta, meusobno su srasla i vratom i njukom tuka. Polenova zrnca su kod dozrijevanja meusobno sljepljena i snabdjevena drkom koji pri dnu nosi malenu ljepljivu ploicu. Ta se tvorevina naziva

polinarij, s prilikom opraivanja kukac je itavu prenosi iz jednog cvijeta u drugi. Plodnica je podrasla s mnogo sjemenih zametaka, a plod je podrasli tobolac s vrlo velikim brojem sitnih i vrlo laganih sjemenaka. Porodici kauna pripada oko 800 rodova s oko 30.000 vrsta rairenih preteno u tropskim krajevima, gdje u vlanim tropskim umama ivi preteni broj rodova. U opsegu nae flore zastupljeno je oko 26 rodova s oko 100 vrsta. To su iskljuivo geofitske biljke, pa su u opsegu umske vegetacije razmjerno rijetke. Tako npr. u opsegu mezofilnih uma kitnjaka, graba ili bukve nalazimo najee vrste Platanthera bifolia, P. chlorantha, Helleborine latifolia, Cephalanthera rubra, C. alba, C. longifolia, Listera ovata, Neottia nidus avis, Cypripedium calceolus. U opsegu termofilnih medunevih i borovih uma raste Helleborine atropurpurea, H. microphylla i Orchis purpurea. Neke su kaunovice naroito znaajne za acidofilne ume smreke, odnosno jele. To su u prvom redu Listera cordata, Goodiera repens, Corallorrhiza trifida i Orchis maculata. Nadred JUNCANAE Tim nadredom obuhvaena su 2 reda: Juncales i Cypreales. Njihovi predstavnici su prilagoeni opraivanju pomou vjetra, pa je u manjoj (Juncales) ili veoj (Cyperales) mjeri dolo do redukcije ocvijea. Red JUNCALES Porodica Juncaceae - sitovi To su zeljaste viegodinje ili jednogodinje busenaste biljke rairene prvenstveno u umjerenim i hladnim podrujima Zemlje. Porodica obuhvaa 8 rodova s oko 350 vrsta. U opsegu nae flore susreemo samo rodove Juncus i Luzula. Kao elementi umske vegetacije znaajne su samo vrste roda Luzula bekica. To su busenaste trajnice s linearnim listovima esto na rubu obraslim dugim trepaviastim dlakama. Cvjetovi su neugledni, pravilni, graeni na osnovi broja 6, skupljeni u patitce. Lekice su skoro u pravilu stanovnici acidofilnih uma i to L. pulosa i L. forsteri kitnjakovih i kestenovih, L. albida ( = L. nemorosa) i L. sylvatica bukovih, a L. luzulina crnogorinih. Red CYPERALES Porodica Cyperaceae - aevi To su zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke s uskim linearnim listovima poput trava (tzv. kisele trave). Njihova je stabljika skoro u pravilu trobridna i gruba, nije lankovita, pa se po tim oznakama mogu razlikovati od trava (porodica Poaceae), kod kojih je stabljika mekana, oblo-valjkasta i lankovita. Stabljika je pri dnu obuhvaena listom pomou naroitog rukavca. Cvjetovi su dvospolni ili jednospolni, bez ocvijea, skupljeni u klasove. Pranika ima veinom 3, rjee 2, tuak ima 2 ili 3 nitatste njuke, nadraslu plodnicu s 1 sjemenim zametkom. Plod je orai esto (npr. kod roda Carex) obavijen posebnim ovojem vreicom.

Porodica obuhvaa oko 95 rodova i oko 3.800 vrsta iroko rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Najvei broj predstavnika prilagoen je na vlana i movarna stanita, gdje tvori razliite zeljaste grupacije. Isto su tako neki predstavnici znaajni za visokoplaninsku vegetaciju. U opsegu, pak, umske vegetacije Europe, pa tako i nae zemlje najvaniju ulogu imaju neke vrste roda Carex. U movarnim umama crne johe i poljskog jasena nalazimo tako vrste C. remota, C. elongata, C. brizoides, u umama lunjaka C. pendula, u umama kitnjaka i graba C. sylvatica, C. digitata, dok u razliitim bukovim umama npr. C. alba, C. pilosa. U medunevim umama est je C. glauca ( = C. flacca), a u zimzelenim C. halleriana i C. distachya.

Podrazred C O M M E L IN I D A E Unutar tog podrazreda ujedinjeno je nekoliko vie manje samostalnih razvojnih linija, na kojima se moe uoiti prijelaz od opraivanja pomou kukaca na opraivanje pomou vjetra. Za nas je vaan samo red Poales. Nadred COMMELINANAE Red POALES Porodica Poaceae - trave = Gramineae Dok je porodica Orchidaceae, meu jednosupnicama, postigla maksimum savrenstva u pogledu entomogamije, dotle je porodica Poaceae dostigla savrenstvo u pogledu opraivanja pomou vjetra anemogamije. To su zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke sa lankovitom stabljikom i linearnim listovima. Na svakom listu trava moemo razlikovati plosnatu ili po uzdunoj osi smotanu plojku i dui ili krai rukavac koji obuhvaa vei ili manji dio lanka stabljike. Na prijelazu plojke u rukavac mogu se na rubu nalaziti ukaste tvorevine - aurikule (auriculla), a na dodirnoj povrini dna plojke i stabljike moe se nalaziti koasta tvorevina poput jezica - ligulla. Oblik uke i jezica znaajni su za podreivanje pojedinih rodova i vrsta trava. Cvjetovi trava su u pravilu dvospolni, rjee jednospolni i jednodomni, a jo rjee dvodomni. Oni su zbog prilagodbe opraivanju pomou vjetra naroito graeni. 1 ili vie cvjetova skupljeni su u maleni klasi koji je obavijen s 2 ili vie koiastih pljevica (gluma). One mogu na vrhu biti produene u osat. Cvijet obino ima 3 pranika i nadraslu plodnicu s dobro razvijenom njukom i 1 sjemenim zametkom. Ti su rasplodni organi zatieni s 2 koiaste tvorevine poput listia, od kojih se donja naziva obuvanac (palea inferior), a gornja je kouljica (palea superior). Obuvanac esto na vrhu ili lenoj strani nosi osat. Porodica trava obuhvaa oko 700 rodova i oko 10.000 vrsta rairenih po itavoj Zemlji. Prvenstveno su te biljke prilagoene suhim uvjetima, pa u pojedinim dijelovima svijeta izgrauju znaajne travnate grupacije (stepe, prerije, pampasi) ili u kombinaciji s drvenastim vrstama

savane i lesostepe. Mnoge su se trave, sekundarno, prilagodile ivotu u umi, pa i u opsegu umske vegetacije igraju esto znaajnu ulogu, pogotovo u svijetlim umama. Ovdje emo spomenuti samo najvanije. U mezofilnim umama kitnjaka, graba, te bukve rastu Poa nemoralis, Festuca sylvatica, Elymus europaeus ( = Hordeum europaeum), Melica uniflora, M. nutans, Milium effusum, Oryzopsis virescens. U termofilnim umama crnog graba ili bukve to obrauju primorske padine Dinarskih planina znaajna je vrsta Sesleria autumnalis - jesenska aika. Ona naroito na svijetlijim mjestima i umskim istinama pokriva tlo u gustom sagu. U gorskim umama bukve ili jele vaan je elemenat trava Calamagrostis arundinacea, dok se njen srodnik C. epigeios razvija u poplavnim umama i ikarama nizinskih krajeva. U razliitim acidofilnim umama znaajna je trava Deschampsia flexuosa i Festuca drymeia. U mediteranskim umama moe se nai vrsta Melica minuta, a u garizima Avenastrum convolutum. Podrazred A R E C I D A E Nadred ARECANAE Red ARECALES Porodica Arecaceae - palme To su meu jednosupnicama rijetke drvenaste biljke. Meutim, stablo je kod njih nastalo radom posebnog apikalnog meristema pa one ne rastu u debljinu, ve samo u visinu. Stablo je najveim dijelom obavijeno ostacima odumrlih listova i u pravilu nerazgranjeno. Na vrhu nosi kronju velikih i nekoliko metara dugih listova koji su perasto ili dlakasto razdijeljeni. Cvjetovi su im neugledni, jednospolni, skupljeni u velike razgranjene cvatove. Porodica palma obuhvaa oko 240 rodova s oko 3.400 vrsta rasprostranjenih uglavnom u tropskom podruju. Izvan tropa su razmjerno rijetke, pa u Sredozemlju rastu uglavnom 3 i to Chamaerops humilis - niska umara, Trachycarpus excelsa - visoka umara i Phoenix canariensis - kanarska datulja. Sve se te vrste (uz neke rjee) uzgajaju i u naim primorskim krajevima. Niska umara je esto i podivljala. Red ARALES Porodica Araceae - kozlaci U naim geografskim irinama i u opsegu umske vegetacije nalazimo samo vrste roda Arum - kozlac. U kontinentalnim umama raste A. maculatum - pjegavi kozlac, a u primorskim umama A. italicum primorski kozlac. U zimzelenim umama raste i Arizarum vulgare.