PARTE

Reproduo Anatmica Funcional

CAPTULO

Anatomia da Reproduo Masculina

E. S. E. HAFEZ

As gnadas masculinas' (testculos) situam-se fora do abdome, no escroto, uma estrutura semelhante a uma bolsa, derivada da pele e da fscia da parede abdominal. O testculo localiza-se dentro do processo vaginal, uma extenso separada do peritneo, o qual atravessa a parede abdominal pelo canal inguinal. Os anis inguinais profundos e superficiais so as aberturas profundas e superficiais do canal inguinal. Os vasos e os nervos alcanam os testculos no funcu10espermtico, que se posiciona dentro do processo vaginal; o dueto deferente acompanha os vasos, mas se separa deles no orifcio do processo vaginal para se unir uretra. Alm de permitir a passagem do processo vaginal e de seu contedo, o canal inguinal tambm d passagem a vasos e nervos para o suprimento da genitlia externa. Os espermatozides deixam o testculo pelos dctulos eferentes e vo em direo ao ducto espiralado do epiddimo, que continua como ducto deferente. As glndulas acessrias eliminam seus contedos no ducto deferente ou na poro plvica da uretra. A uretra se origina no colo da bexiga. Em toda sua extenso, ela rodeada pelo tecido vascular cavernoso. Sua poro plvica, que envolvida pelo msculo estriado uretrai e recebe secrees de vrias glndulas, leva poro secundria do pnis na sada plvica. Nesse local unem-se mais dois corpos cavernosos para formar o corpo do pnis, que se localiza abaixo da pele da parede corprea. Alguns msculos agrupados ao redor da sada plvica contribuem para a constituio da raiz do pnis. O pice ou parte livre do pnis coberto por pele modificada - o tegumento peniano -, o restante est incluso no prepcio. As caractersticas topogrficas dos rgos de importantes espcies de animais domsticos esto demonstradas na Figura 1-1. O testculo e o epiddimo so supridos pela artria testicular, que se origina da aorta dorsal, prxima ao stio embrionrio do testculo. A artria pudenda interna supre a genitlia plvica e seus ramos partem do arco isquitico da pelve para nutrir o pnis. A artria pudenda externa deixa a cavidade abdominal via canal inguinal para suprir o pnis, o

escroto e o prepcio. A linfa do testculo e do epiddimo drenada para os linfonodos artico lombares. A linfa das glndulas acessrias, da uretra e do pnis drenada para os no dos sacral e ilaco medial. A linfa do escroto, do prepcio e dos tecidos ao redor do pnis drenada para os linfonodos inguinais superficiais. Nervos aferentes e eferentes (simpticos) acompanham a artria testicular para os testculos. O plexo plvico supre as fibras autnomas (simpticas e parassimpticas) para a genitlia plvica e para os msculos lisos do pnis. Os nervos sacrais suprem as fibras motoras para os msculos estriados do pnis e as fibras sensoriais para a parte livre do pnis. Fibras aferentes do escroto e do prepcio atravessam principalmente o nervo genitofemoral. DESENVOLVIMENTO Desenvolvimento Pr-natal ao

O testculo se desenvolve no abdome, medialmente

rim embrionrio (mesonfro). O plexo dos ductos testiculares se desenvolve conectado aos tbulos mesonfricos e, ento, ao ducto mesonfrico para formar o epiddimo, o ducto deferente e a glndula vesicular. A prstata e a glndula bulbouretral se formam a partir do seio urogenital embrionrio e o pnis forma-se da tubulao e do alongamento do tubrculo que se desenvolve a partir do orifcio do seio urogenital. Dois agentes produzidos no testculo fetal so responsveis por sua diferenciao e desenvolvimento (1). O andrgeno fetal determina o desenvolvimento do trato reprodutor masculino. A "substncia inibidora Mlleriana", uma glicoprotena, responsvel pela supresso do ducto paramesonfrico (Mlleriano), a partir do qual se desenvolvem o tero e a vagina (2). Anormalidades na diferenciao e no desenvolvimento das gnadas e dos ductos podem resultar em diferentes graus de intersexualidade (3). 3

PARTE I: REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

gv

rp

fs TOURO cabo e

e caud.e

gv

bu

e
cp
GARANHO

FIGURA 1-1. Diagrama do trato reprodutar masculino visro em dissecao lateral esquerda. a, ampola; bu, glndula bulbouretral; cabo e, cabea do epiddimo; caud. e, cauda do epiddimo; cp, crus esquerda do pnis, separada do squio esquerdo; dd, ducto deferente; dp, divertculo dorsal do prepcio; ppp, prepcio pr-peniano; pl, parte livre do pnis; pp, prega prepucial; p, prstata; r, reto; rp, msculo retratar do pnis; e, escroto; [s, flexura sigmide; t, testculo; pu, processo uretral; gv, glndula vesicular. (Adaptado de Popesko, Atlas der topographischen anatomie der Haustiere. Vol. 3, Jena: Fischer, 1968.)

Descida dos Testculos Durante a descida dos testculos (4), a gnada migra caudalmenre dentro do abdome para o anel inguinal profundo. Ento atravessa a parede abdominal para emergir no anel inguinal superficial, o qual , de fato, a maior dilatao do forame do nervo genitofemoral (L3, L4). O testculo completa essa migrao incluindo-se completamente no escroto. A descida precedida pela formao do processo vaginal, no qual o saco peritoneal estende-se at a parede abdominal e abriga o ligamento inguinal do testculo. O ligamento inguinal da gnada freqenremente chamado de gubemculo testis e termina na regio dos rudimentos escrotais. A descida segue a linha do gubemculo testis. O tempo da descida varia (Tab. 1-1). No cavalo, geralmente, o epiddimo entra no canal inguinal antes dos testculos e parte do ligamento inguinal que conecta o testculo e o epiddimo (ligamento prprio do testculo) permanece estendida at o nascimento.

CAPTULO

1: ANATOMIA DA REPRODUO MASCULINA

,TOURO
Espermatcitos primrios nos tbulos seminferos Espermatozides nos tbulos seminferos Espermatozides na cauda po epiddimo Espermatozides no ejaculado Concluso da separao entre pnis e parte pr-peniana do prepcio Idade em que cada animal pode ser considerado sexualmente "maduro"

CARNEIRO

CACHAO 10 20 20

GARANHO

24 32 40

12 16 16

Varivel nas partes dos tbulos seminferos de cada testculo

56 60

42 32

18 > 10

22 20

64-96 4

150

> 24

30

90-150 (varivel)

A descida dos testculos dirige-se ao escroto na metade da vida fetal (touro, carneiro), antes/aps o nascimento (garanho).

no ltimo quarto da vida fetal (cachaa)

ou apenas pouco

Algumas vezes, os testculos no entram no escroto. Nessa condio (criptorquidismo), os testculos e o epiddimo no encontram a temperatura necessria, embora a funo endcrina do testculo no esteja prejudicada. Machos criptorqudicos bilaterais, portanto, mostram desejo sexual discreto mas so estreis. Ocasionalmente, algumas vsceras abdominais passam pelo orifcio do processo vaginal e entram no escroto; a hrnia escrotal particularmente comum em porcos. Desenvolvimento Ps-natal Cada componente do trato reprodutor de todos os animais domsticos desenvolve-se em tamanho relativo ao tamanho do corpo e passa por diferenciao histolgica. A competncia funcional no concluda simultaneamente em todos os componentes do sistema reprodutor. Assim, no touro, a capacidade de ereo do pnis precede o aparecimento do espermatozide no ejaculado em vrios meses. Em carneiros, o segmento terminal do epiddimo torna-se morfologicamente "adulto" em 6 semanas, o que no acontece com o segmento inicial at a l8~ semana (5). Na puberdade, todos os componentes do sistema reprodutor masculino alcanam suficiente estgio avanado de desenvolvimento para que o sistema como um todo seja funcional. O perodo de rpido desenvolvimento que precede a puberdade conhecido como perodo pr-puberdade, embora algumas vezes tambm seja referido como "puberdade". Durante o perodo ps-puberdade, o desenvolvimento continua e o trato reprodutor alcana maturidade sexual total aps meses ou at mesmo anos da idade em que ocorreu a puberdade. Em cavalos, um aumento significativo no peso testicular, na produo diria de espermatozides e na reserva de esperma epididimal ocorre at 15 anos de idade. Algumas importantes mudanas anatmicas que ocorrem durante o desenvolvimento ps-natal esto resumidas na Tabela 1-1.

TESTCULOS E ESCROTO Os testculos esto protegidos na parede do processo vaginal ao longo da linha de fixao epididimal. A posio no esC:rotoe a orientao do eixo maior do testculo diferem de acordo com as espcies (Fig. 1-1). A organizao dos tbulos e dos ductos dentro do testculo do touro mostrada na Figura 1-2. As caractersticas histolgicas e cito lgicas dos componentes celulares dos tbulos seminferos esto resumidas na Tabela 1-2. A rede testicular revestida por epitlio cuboidal no-secretrio. O tamanho testicular varia ao longo do ano em animais de estao reprodutiva sazonal (carneiro, garanho, came10). A remoo de um testculo resulta em considervel aumento da gnada remanescente (mais de 80% de aumento no peso). No criptorqudico unilateral, a remoo do testculo que desceu pode ser seguida pela descida do testculo abdominal medida que ele cresce. As clulas intersticiais (Leydig), que se situam entre os tbulos seminferos, secretam hormnios masculinos nas veias testiculares e nos vasos linfticos. As clulas espermatognicas do tbulo dividem-se e diferenciam-se para formar espermatozides. Pouco antes da puberdade, as clulas de sustentao (Sertoli) do tbulo formam uma barreira (6) que isola as clulas germinativas em diferenciao da circulao geral. Essas clulas de sustentao contribuem para a produo do fluido tubular e podem produzir o fator inibidor Mlleriano encontrado no fluido da rede em machos adultos (2). As clulas de sustentao no aumentam em nmero aps a chegada da puberdade. Este pode ser o limite da espermiognese. A produo de esperma aumenta com a idade no perodo ps-puberdade e est sujeita s mudanas sazonais em vrias espcies. A castrao de machos pr-pberes suprime o desenvolvimento sexual. Mudanas regressivas no comportamento e na

PARTE I: REPRODUO ANATMICA

FUNCIONAL

SEGMENTO

CARACTERSTICAS

HISTOLGICAS

Tnica albugnea

Cpsula branca, espessa, de tecido conjuntivo que envolve os testculos; formada principalmente de sries entrelaadas de fibras colgenas. Aparecem como grandes estruturas isoladas, com perfil arredondado ou oblongo; aparncia varia devido ao complexo enovelado dos tbulos em muitos ngulos e nveis diferentes. Entre os tbulos localizam-se massas de clulas intersticiais (Leydig) que produzem o hormnio sexual masculino.

T bulos seminferos
corp.e

rI

dd-m'-

Espermatognia

caud.e

FIGURA 1-2. Representao esquemtica do sistema tubular dos testculos e do epiddimo no touro (para simplificar, o sistema ductal da rete testisfoi omitido). caboe, cabea do epiddimo; caud. e, cauda do epiddimo; corpo e, corpo do epiddimo; dd, dueto deferente; de, dueto do epiddimo; dei, dctulo eferente; lb, lbulo com tbulos seminferos; rt, rete testis; tr, tbulo reto; t, testculo. (Simplificado de Blom e Christensen. Nord Vet Med 1968; 12:453.)

Situa-se na regio mais externa do tbulo; ncleos arredondados aparecem como uma camada irregular dentro do tecido conjuntivo circundante. Os ncleos so pequenos e de colorao escura devido presena de um grande nmero de grnulos de cromatina. Localizados exatamente no interior

Espermatcitos primrios

de uma camada irregular de espermatognias e clulas de Sertoli; os ncleos so maiores e mais claros do que os das espermatognias. Divises de maturao e espermatcitos secundrios normalmente no so visualizados no tbulo devido curta durao desses estgios.

estrutura ocorrem aps a castrao de machos adultos. A castrao um procedimento-padro na criao animal para modificar o comportamento agressivo do macho e eliminar qualidades de carcaa indesejveis, por exemplo, em cachaos. Desordens na espermatognese so causadas por mudanas nos parmetros dos espermatozides no ejaculado ou por infertilidade. Turner et aI. (7) conduziram extensos estudos para identificar as protenas que podem desempenhar papis mais importantes naespermatognese e so subseqentemente transportadas para a corrente sangnea. A inervao autnoma do testculo desempenha papel muito importante nas funes de regulao do trato geniturinrio masculino. Mecanismos adrenrgicos, colinrgicos, no-adrenrgicos e no-colinrgicos (NANC) operam de maneira orquestrada para assegurar confivel armazenagem e liberao de urina da vescula urinria, para regular o transporte e o armazenamento de espermatozides no trato reprodutor e para coordenar a emisso/ejaculao das glndulas sexuais acessrias (8).

Espermatcitos secundrios

Espermtides

Localizadas internamente em relao aos espermatcitos primrios. A camada de espermtides pode conter vrias clulas em espessura. Os espermatozides situam-se ao longo da margem do lmen. As cabeas dos espermatozides esto alojadas em profundas pregas na superfcie das clulas de Sertoli. Grandes e relativamente claras, exceto pelo nuclolo proeminente e negro. O citoplasma difuso e seus limites so indefinidos.

Clulas de Sertoli

CAPTULO

1: ANATOMIA DA REPRODUO MASCULINA

A inervao adrenrgica pode desempenhar um papel na modulao da funo epididimria. A inervao simpti.ca dentro

do epiddimo necessria para eventos neuromus-

culares requeridos para o transporte do smen. A absoro neuronal pode desempenhar um importante papel na manuteno da funo epididimria (8). Termorregulao dos Testculos Para um funcionamento eficiente, os testculos dos mamferos devem ser mantidos em uma temperatura mais baixa que a do corpo. Caractersticas anatmicas dos testculos e do escroto permitem a regulao da temperatura testicular. Receptores de temperatura localizados na pele escrotal podem provocar respostas para diminuir a temperatura do corpo todo e provocar palpitao e transpirao (9). A pele escrotal ricamente dotada de grandes glndulas sudorparas adrenrgicas, e seu componente muscular (danos) permite alterar a espessura e a rea da superfcie do escroto e variar a proximidade de contato do testculo com a parede do corpo. No cavalo, esta ao pode ser suportada pelo msculo liso no interior do funculo espermtico e tnica albugnea, a qual pode abaixar ou elevar os testculos. Em condies de frio, esses msculos lisos se contraem, elevando o testculo e enrugando e engrossando a parede do escroto. Em condies de calor, os msculos relaxam, abaixando o testculo para o interior do escroto penduloso de parede fina. As vantagens oferecidas por esse mecanismo so realadas pela relao especial das artrias e veias. Em todos os animais domsticos, a artria testicular uma estrutura convoluta na forma de cone, cuja base dispese no plo cranial ou dorsal do testculo. Essas convolues arteriais esto intimamente relacionadas ao chamado plexo pampiniforme das veias testiculares (10). Neste mecanismo contracorrente, o sangue arterial que est entrando no testculo resfriado pelo sangue venoso que est partindo do testculo. No carneiro, o sangue das artrias testiculares diminui 4 C no seu curso desde o anel inguinal superficial at a superfcie dos testculos; o sangue nas veias aquecido a um grau semelhante entre os testculos e o anel superficial. A posio das artrias e veias prxima superfcie dos testculos tende a aumentar a perda direta de calor dos testculos. No cachao, o escroto menos pendular (Fig. 1-1) e a transpirao menos eficiente. Isso pode explicar a menor diferena entre as temperaturas escrotal e retal (3,2 C) (11). EPIDDIMO E DUCTOS DEFERENTES Trs componentes anatmicos do epiddimo so reconhecidos (Fig. 1-2). A cabea do epiddimo, na qual h um nmero varivel de dctulos eferentes (13 a 20) (12), unese ao ducto do epiddimo. Isso forma uma estrutura achatada aplicada a um dos plos dos testculos. O estreito corpo do epiddimo termina no plo oposto cauda expandida do epiddimo. A regio central de cada ducto eferente mostra grande atividade secretria (13). O enovelado ducto do epi-

ddimo muito longo (touro, 36 m; cachao, 54 m). A parede do ducto do epiddimo possui uma proeminente camada de fibras musculares circulares e um epitlio pseudo-estratificado de clulas colunares. Trs segmentos de ductos do epiddimo podem ser distintos histologicamente; isto no coincide com a regio anatmica macroscpica (14). H uma progressiva diminuio na altura do epitlio e dos estereoclios e um aumento do lmen ao longo dos trs segmentos. Os dois primeiros segmentos esto relacionados com a maturao espermtica, enquanto o segmento terminal destina-se ao armazenamento de esperma. O lmen dos tbulos do epiddimo revestido por um epitlio de camada basal formado por clulas pequenas e por uma camada superficial de clulas ciliadas colunares altas. A mucos a do ducto deferente dispe-se em pregas longitudinais. Prximo terminao do epiddimo, o epitlio assemelha-se ao epiddimo: as clulas no-ciliadas tm pequena atividade secretria. O lmen revestido por epitlio pseudo-estratificado. A ampola do ducto deferente recoberta por ramificaes das glndulas tubulares, as qua,is, no garanho, so altamente desenvolvidas e contribuem com ergotionena no ejaculado. O ducto ejaculatrio entra na uretra. A absoro do fluido e a espermiofagia ocorrem no epitlio do ducto ejaculatrio (15). A microscopia eletrnica de varredura tem sido usada para avaliar a ultra-estrutura funcional dos rgos reprodu ti vos com nfase espermatognese (Fig. 1-3). Grandes volumes de fluido (mais de 60 ml no carneiro) partem dos testculos diariamente, e a maior parte absorvida na cabea do epiddimo pelo segmento inicial do ducto do epiddimo. O transporte de espermatozides ao longo do epiddimo ocorre por volta de 9 a 13 dias. A maturao dos espermatozides ocorre durante a passagem pelo epiddimo e a sua motilidade aumenta quando eles entram no corpo do epiddimo. O meio ambiente da cauda do epiddimo fornece aos espermatozides fatores que acentuam a habilidade da fertilizao. Os espermatozides dessa regio possuem maior fertilidade que os encontrados no corpo do epiddimo (14). O armazenamento de espermatozides no epiddimo conserva a capacidade de fertilizao durante vrias semanas; a cauda do epiddimo o principal rgo de armazenamento e contm cerca de 75% do total dos espermatozides epididimrios. A habilidade especial da cauda do epiddimo em armazenar espermatozides depende da manuteno da temperatura escrotal baixa e da ao do hormnio sexual masculino (16). O depsito de espermatozides na ampola constitui somente uma pequena parte da reserva de espermatozides extragonadais. Pequeno nmero de espermatozides sem motilidade aparece constantemente no ejaculado coletado semanas ou meses aps a castrao. GLNDULAS ACESSRIAS A prstata e as glndulas bulbouretrais eliminam suas secrees na uretra, onde, por ocasio da ejaculao, essas secrees so misturadas com a suspenso fluida dos espermatozides e com secrees ampulares do ducto deferente.

PARTE I: REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

FIGURA 1-3. Micrografias eletrnicas de varredura (MEV) (A). Superfcie luminal do ducto eferente com clulas ciliadas e no-ciliadas e um espermatozide. (B) Microvilos pequenos na superfcie luminal e clulas no-ciliadas nos ductos eferentes. A gota citoplasmtica do espermatozide (CD), o acrossomo (A) e a pea intermediria (MP) so visveis (6.500 X). (C) Seco transversal do tbulo seminfero (ST). Note os vrios "estgios" da espermatognese revestindo o tecido muscular. (A e B extrados de Connell CJ. Spermatogenesis. In: Hafez ESE, ed. Scanning Ele~tron Microscopy of Human Reproduction. Ann Arbor, MI: Ann Arbor Science Pubs, 1978. C, cortesia do Dr. Larry Johnson, de Johnson L, et aI. Am J Vet Res 1978.)

Weber et a!. (17) demonstraram mudanas volumtricas nas glndulas acessrias do garanho, resultado de estimulao sexual (volume aumentado) e ejaculao (volume reduzido). Anatomia Comparativa

a uretra plvica. A prstata disseminada estende-se caudalmente tanto quanto os duetos das glndulas bulbouretrais. O corpo da prstata pequeno no touro e grande no cachao. No garanho, a glndula prosttica totalmente externa. GLNDULAS BULBOURETRAIS. so dorsais uretra e Elas localizam-se prximas terminao dessa poro plvica. No touro, elas esto quase ocultas pelo msculo bulboesponjoso. Elas so grandes no cachao e contribuem com um componente semelhante a gel no smen desse animal. Em ruminantes e cachaos, os duetos das glndulas bulbouretrais abrem-se no recesso uretral (18). GLNDULAS URETRAIS. touro carece de glndulas ureO trais comparativamente ao homem (19). Essas glndulas, no cavalo, tm sido consideradas comparveis com a prstata disseminada de ruminantes.

VESCULAS SEMINAIS.Elas se posicionam lateralmente s pores terminais de cada dueto deferente. Em ruminantes, so glndulas lobuladas compactas. No cachao, so grandes e menos compactas. No garanho, so grandes sacos glandulares piriformes. O dueto das vesculas seminais e o dueto deferente podem compartilhar um dueto ejaculatrio comum que se abre na uretra. GLNDULAPROSTTICA.Uma distinta parte externa lobulada do corpo posiciona-se fora do delgado msculo uretraI, e uma secundria parte interna ou disseminada envolve

CAPTULO

1: ANATOMIA DA REPRODUO MASCULINA

Funo Alm. de fornecer veculo lquido para o transporte de espermatozides, a funo das glndulas acessrias pouco conhecida, embora muito se saiba sobre os agentes qumicos especficos com os quais elas contribuem para o ejaculado (20,21). Frutose e cido ctrico so importantes componentes das secrees da vescula seminal dos ruminantes domesticados. cido ctrico isolado encontrado na vescula seminal de garanhes; a vescula seminal de cachaos con-

tm pouca frutos e e caracterizada por conter grande quantidade de ergotionena e inositol. Os espermatozides da cauda do epiddimo so capazes de fertilizao quando inseminados sem a adio de secrees das glndulas acessrias. A frao semelhante ao gel forma um tampo na vagina das fmeas acasaladas. Na prtica da inseminao artificial, tal frao removida do smen por filtrao. Em animais grandes, possvel palpar por via retal algumas glndulas acessrias. As posies dessas glndulas em
relao ao corpo do pnis esto demonstradas na Figura

1-4.

~ dd vu a
gv

dd vu a
gv

ic

bu

Touro

-Carneiro

rp be

dd
vu .a gv

be

inteiro

Cachao castrado

Garanho

FIGURA 1-4. A genitlia plvica, entre os ossos plvicos, em vista darsal. a, ampola; be, msculo bulboesponjoso; bu, glndula bulbouretral; dd, dueto deferente; ic, msculo isquiocavernoso; cp, corpo da glndula prosttica; u. pel, uretra plvica; rp, msculo retratar do pnis; vu, vescula urinria; gv, glndula vesicular. (Diagramas do touro, cachao e garanho redesenhados par Nickel R. Tierarztl Umschau 1954;9:386.)

10

PARTE I: REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

No porco, o tamanho das glndulas bulbouretrais pode ser usado para diferenciar o animal criptorqudico do castrado. Aps a castrao pr-puberdade, as glndulas bulbouretrais so pequenas. Em cachaos com testculo retido, as glndulas so de tamanho normal (22). Essas diferenas podem ser facilmente percebidas, ventralmente ao reto, com o dedo inserido no nus. PNIS E PREPCIO Estrutura No pnis dos mamferos, trs corpos cavernosos so agregados ao redor da uretra peniana. O corpo esponjoso do Pnis - que envolve a uretra - amplo. Esse bulbo recoberto por msculo bulboesponjoso estriado. O corpo cavernoso do pnis surge como uma parte da crus do arco isquitico, o qual recoberto por msculo isquiocavernoso. Uma cobertura espessa (tnica albugnea) inclui os corpos cavernosos. Em ruminantes e sunos, o msculo retrator do pnis controla o comprimento efetivo do pnis e sua ao na flexura sigmide. No garanho, os corpos cavernosos contm espaos cavernosos grandes; durante a ereo, o considervel aumento de tamanho resulta do acmulo de sangue nesses espaos. No touro, carneiro e cachao, os espaos cavernosos do corpo cavernoso do pnis so pequenos, exceto na crus e na curva distal da flexura sigmide. Em ruminantes e sunos, o orifcio do prepcio controlado pelo msculo cranial do prepcio; um msculo caudal tambm pode estar presente. No cachao, h um grande divertculo dorsal no qual a urina e debris epiteliais se acumulam. Ereo e Protruso A estimulao sexual produz a dilatao das artrias que suprem os corpos cavernosos do pnis (especialmente a crus). O pnis endurecido e reto dos ruminantes determinado pelo msculo isquiocavernoso,' que bombeia sangue dos espaos cavernosos da crus para dentro do restante do corpo cavernoso do pnis. Falhas de ereo (impotncia) so provocadas por defeitos estruturais bem como por causas psicolgicas (23). O aumento da presso no corpo cavernoso do pnis produz considervel alongamento com pequena dilatao no pnis dos ruminantes e sunos (24). Quando o pnis do touro protrudo, o prepcio invertido e estendido acima do rgo protrudo. Em servio normal, isso ocorre aps a introduo. Se isso ocorrer antes, o pnis entra no vestbulo e a introduo no pode ser concluda. A penetrao do pnis do touro dura cerca de 2 segundos e seu enrijecimento aps o desembainhamento atravs do prepcio, com freqencia ocorre abruptamente assim que o ligamento apical dorsal assegura sua ao de conservar o rgo ereto. O recolhimento do pnis para dentro do prepcio se d aps cessar a presso nos espaos cavernosos. A arquitetura fibrosa do corpo cavernoso do pnis na regio da flexura sigmide tende a formar novamente a flexo, que auxiliada pelo

encurtamento do msculo retrator do pnis. A poro terminal de mais ou menos 5 cm do pnis do cachao espiralada (Fig. 1-5), e durante a ereo o comprimento total visvel da extremidade livre do pnis mostra-se espiralado (24). A introduo do pnis dura at 7 minutos, tempo em que ejaculado um grande volume de smen. O desvio em espiral no ocorre no carneiro ou bode, e a introduo de curta durao. No cavalo, ela perdura por vrios minutos. Emisso e Ejaculao A emisso consiste de movimentao do fluido espermtico ao longo do ducto deferente para a uretra plvica, onde ele misturado com secrees das glndulas acessrias. A ejaculao a passagem do smen resultante ao longo da uretra peniana. A emisso ocorre por ao dos msculos lisos sob o controle do sistema nervoso autnomo. A estimulao eltrica da ejaculao nos animais domsticos no passa de uma imitao dos mecanismos naturais complexos. Durante o servio natural, as terminaes nervosas sensoriais do tegumento peniano e dos tecidos penianos profundos so essenciais no processo de ejaculao. A passagem do smen atravs dos ductos deferentes contnua durante a inatividade sexual. Prinz e Zaneveld (25) sugerem que durante a inatividade sexual ocorre um complexo processo cclico ou casual de remoo de espermatozides da cauda do epiddimo, o que pode ajudar na regulao das reservas de espermatozides. A excitao sexual e

~
~
~ouro

Touro

B~\~
C]

Carneiro

Cachaa

Garanho

FIGURA 1-5. Diagramas mostrando a forma da extremidade livre do pnis. (AI) A forma do pnis pouco antes da introduo. (Az) A forma aps a introduo, quando o desvio em espiral j ocorreu. (B) A forma do pnis durante a monta natural. (C) No demonstra o grau total de espiralao que ocorre durante a monta. (D) Esquema aps a injeo, demonstrando a dilatao dos corpos erteis. (AI, Az e B obtidas de fotografias. C e D, de espcimes fixados. No esquematizados em escala.)

CAPTULO

1: ANATOMIA DA REPRODUO MASCULINA

11

a ejaculao so acompanhadas por contraes da cauda do epiddimo e do dueto deferente, as quais aumentam a taxa de fluxo. O nmero total de espermatozides que passa no dueto deferente no sofre aumento com a atividade sexual. A contrao muscular da parede do dueto controlada por nervos autnomos simpticos do plexo plvico derivado dos nervos hipogstricos. Em garanhes normais, a estimulao de receptores a e o bloqueio de receptores 13 aumentam a concentrao de espermatozides no ejaculado (26). Durante a ejaculao, o msculo bulboesponjoso comprime o bulbo peniano e, ento, bombeia o sangue dele para dentro do restante do corpo esponjoso do pnis. Diferente do corpo cavernoso do pnis, este corpo cavernoso normalmente drenado pelas veias distais; a presso mxima durante a ejaculao muito inferior quela do corpo caver-

noso do pnis (27). As ondas de presso que passam abaixo da uretra peniana podem ajudar a transportar o ejaculado. As mudanas de presso que ocorrem no corpo esponjoso do pnis durante a ejaculao so transmitidas para o corpo esponjoso da glande; a glande peniana aumenta de tamanho no carneiro, no bode e no garanho, mas no no touro. ANIMAIS DE LABORATRIO Diferenas dos rgos reprodutores masculinos entre espcies so mostradas na Figura 1-1. Esses rgos podem se mover de uma posio totalmente escrotal para uma totalmente abdominal. As diferenas em relao ao tamanho das glndulas acessrias so refletidas nas caractersticas do smen (Tab. 1-3).

INCIO DA VIDA REPRODUTIVA Idade (meses) 9 10-12 3-5 4-12 Peso Corporal 3,5 kg varia 450 g varia

VOLUMEDE EJACULADO

CONCENTRAO ESPERMTICA 108 POR ML

ESPCIES

Variao 0,Q1-0,3 2-25 0,4-0,8 0,4-6

and Breeding Techniques

Mdia 0,04 9,0 0,6 1,0

Variao 1,5-28 0,6-5,4 0,05-0,2 0,5-3,5

Mdia 14 1,3 0,1 1,5

Lea & Febiger, 1970.

Gato Co Cobaia (Cavia porcellus) Coelho

De Hamner CE. The semen. In: Hafez ESE, ed. Reproduction

for Laboratory AnimaIs. Philadelphia:

REFERNCIAS 1. Gondos B. Development and differentiation of the testis and male reproductive tract. In: Steinberger A, Steinberger E, eds. 7. Turner KJ, McKinnell C, McLaren TI, Qureshi SJ, Saunders TK, Foster MD, Sharpe RM. Detection of germ cell-derived proteins in potential for monitoring spermatogenesis in vivo. J AndroI1996;17:127-136. 8. Ricker D, Chamness SL, Hinton BT, Chang TK. Changes in luminal fluid protein composition in the rat cauda epididymidis following partial sympathetic denervation. 1996;17: 117-126. 9. Robertshaw D, Vercoe JE. Scrotal thermoregulation of the buli. (80s sp). Aust J Agric Res 1980;31:401. 10. Hees H, Kohler T, Leiser R, Hees 1,Lips T. Gefass-Morphologie des Rinderhodens Licht-und rasterelektron-mikroskopische Studien. Anat Anz 1990;170:119. 11. Stone BA. Thermal characteristics of the testis and epididymis of the boar. J Reprod Fertil 1981j63:551. 12. Hemeida NA, Sack WO, McEntee K. Ductuli efferentes in the epididymis boar,goat,ram,buli andstallion.Am J Vet of Res 1978;39:1892. 13. Goyal HO, Eljack A, Mobini C. Regional differences in the morphology of the ductuli efferentes of the goat. Anat Histol Embryo11988;17:369.

- Testicular

Development:

Structure and Function. New York:

Raven Press, 1980. 2. Vigier B, Tran D, duMesuil du Brusson F, Heyman Y, Josso N. Use of monoclonal antibody techniques to study the ontogeny of bovine
1983;69:207.

anti-Mllerian

hormone.

Reprod

Fertil

3. Hare WCD, Singh E. Cytogenetics Farnham: Royal Commonwealth 1979.

in animal reproduction. Agricultural Bureau,

4. Wensing CJG. Testicular descent in the rat and a comparison of this process in the rat with that in the pig. Anat Rec 1986;214:154.

5. Nilnophakoon N. Histological studies on the regional postnatal differentiation of the epididymis in the ram. Anat Histol EmbryoI1978;7:253. 6. Vazama F, Nishida T, Kurohmara M, Hayashi Y. The fine structure of the blood-testis barrier in the boar. Jap J Vet Sci 1988;50:1259.

12

PARTEl:

REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

14. Amann RP. Funetion of the epididymis in bulls and rams. J Reprod Fertil Suppl1987 ;34: 115. 15. Abou-Elmagd A, Wrobel KH. The epithelial lining of the bovine ejaeulatory, dueto Acta Anat 1990;139:60. 16. Foldesey RG, Bedford JM. Biology of the scrorum (1): T emperature and androgen as determinants of the sperm storage capacity of the rat cauda epididymidis. Biol Reprod 1982; 26:673. 17. Weber JA, Geary RT, Woods GL. Changes in accessory sex glands of stallions after sexual preparation and ejaculation. J Am Vet Med Assoc 1990;196:1084. 18. Garrett PD. Urethral recess in male goats, sheep, cattle and swine. J Am Vet Med Assoc 1987;191:689. 19. Kainer RA, Faulkner LC, Abdel-Raouf M. Glands associated with the urethra of the bulI. Am J Vet Res 1969;30:963. 20. Spring-Mills E, Hafez ESE, eds. Accessory glands of the mal e reproduerive tract. Ann Arbor: Ann Arbor Science Pubs, 1979. 21. Spring-Mills E, Hafez ESE, eds. Male aceessory organs. New York: EIsevier, 1980. 22. Lauwers J, Nicaise M, Simoens O, de Vos NR. Morphology of the vesicular and bulbourethral glands in barrows and the changes induced by diethyl stilboestrol. Anat Histol Embryol 1984;13:50. 23. Glossop CE, Ashdown RR. Cavernosography and differential diagnosis of impotence in the bulI. Vet Ree 1986;118:357. 24. Ashdown RR, Barnett SW, Ardalani G. Impotenee in the boar. (1): Angioarchiteeture and venous drainage of the penis in normal boars. Vet Ree 1981;109:375. 25. Prinz GS, Zaneveld LJD. Radiographic study of fluid transport in the rabbit vas deferens during sexual rest and after sexual activity. J Reprod FertiI1980;58:311. 26. Klug E, Deegen E, Lazarz B, Rojem I, Merkt M. Effeet of adrenergic neurotransmitters upon the ejaeulatory proeess in the stallion. J Reprod Fertil SuppI1982;32:31. 27. Beckett SD. Cireulation to male reproduetive organs. In: Shepherd ST, Aboud FM, eds. Handbook ofPhysiology~ The Cardiovaseular System m. Washington, D.e., American Physiologieal Society, 1983.

SUGESTES DE LEITURA
Ardalani G, Ashdown RR. Venous drainage of the bovine eorpus cavernosum penis in relationship to penile dimensions and age. Res Vet Sei 1988;45:174. Ashdown RR, Barnett SW, Ardalani G. Imporenee in the bulI. (2): Occlusion of the longitudinal canais of the eorpus eavernosum penis. Vet Ree 1979; 104:598. Ashdown RR, Smith JA. The anatomy of the eorpus eavernosum penis of the buli and its relationship to spiral deviarion of the penis. J Anat 1969;104:153. Dixson AF, Kendrick KH, Blank MA, Bloom SR. Effeets of taetile and eleetrical stimuli upon release of vasoaetive intestinal polypeptide in the mammalian penis. J Endoerinol 1984; 100:249. Domer FR, Wessler G, Brown RL, Charles He. Involvement of the sympatheric nervous system in the urinary bladder internal sphincter and in penile ereetion in the anaesthetized cato Invest Urol 1978;15:404. Goyal HO, Williams CS. The rete testis of the goat, a morphologieal study. Aeta Anat 1987;130:151. Hafez ESE. Scanning electron mieroscopie atlas of mammalian reproduction. New York: Springer, 1975. Hochereau-de-Reviers MT, Monet-Kunz C, Courot M. Spermatogenesis and Sertoli cell numbers and funetion in rams and bulls. J Reprod Fertil 1987;34(Suppl):101. Hoffer AP, Hinton BT. MorphologicaI evidence for a bloodepididymis barrier and the effects of gossypol on its integrity. BioI Reprod 1984;30:991. Johnson L, Tatum ME. Temporal appearance of seasonal changes in numbers of Sertoli eells, Leydig cells and germ cells in stallions. Biol Reprod 1989;40:994. McKenzie FF, Miller JC, Baugess Le. The reproductive organs and semen of the boar. Res Buli Mo Agric Exp Sta 1938; 279. Nickel R, Sehummer A, Seiferle E. The viscera of the domestic mammals. Sack WO, trans. and ed. Berlin: Parey, 1973. Seidel GE Jr, Foore RH. Motion picture analysis of ejaculation in the bulI. J Reprod Fertil 1969;20:313.

CAPTULO 2

Anatomia da Reproduo Feminina

B. HAFEZ E E. S. E. HAFEZ

Os rgos femininos da reproduo so compostos de ovrios, ovidutos, tero, crvix uterina, vagina e genitlia externa. Os rgos genitais internos (o primeiro de quatro componentes) so sustentados pelo ligamento largo. Este consiste do mesovrio, que suporta o ovrio; do mesossalpinge, que suporta os ovidutos e do mesomtrio, que suporta o tero. Em bovinos e ovinos, a unio do ligamento largo dorsolateral na regio do lio, local onde o tero dispe-se como os cornos de um carneiro, com a convexidade dorsal e os ovrios localizados prximos pelve.
EMBRIOLOGIA

O sistema reprodutivo fetal consiste de duas gnadas no diferenciadas sexualmente; dois pares de duetos; um seio urogenital; um tubrculo genital, e pregas vestibulares (Fig. 2-1). Este sistema origina-se primariamente de duas cristas germinativas, na parede dorsal da cavidade abdominal, e diferencia-se em sistema masculino ou feminino. O sexo do feto depende dos genes herdados, da gonadognese e da formao e maturao dos rgos reprodutivos acessrios. Tanto os duetos de Wolff quanto os de Mller esto presentes no embrio sexualmente indiferenciado. Na fmea, os duetos de Mller desenvolvem-se em um sistema ductogonadal e os duetos de Wolff atrofiam-se, ocorrendo o oposto nos machos. Os duetos de Mller femininos fundem-se caudalmente para dar origem ao tero, crvix e poro cranial da vagina. No feto masculino, o andrgeno testicular age na persistncia e desenvolvimento dos duetos de Wolff e na atrofia dos duetos de Mller. OVRIO O ovrio, diferentemente dos testculos, permanece na cavidade abdominal. Ele desempenha funes excrinas (liberao de vulos) e endcrinas (esteroidognese). O tecido predominante do ovrio o crtex. As clulas germinativas primordiais tm origem extragonadal e migram do saco vitelino mesentrico para as cristas genitais. Durante o

desenvolvimento fetal, as oognias so produzidas por multiplicao mittica. Esta seguida pela primeira diviso meitica, formando vrios milhes de ocitos, um processo interrompido na prfase. Uma atresia subseqente reduz o nmero de ocitos por ocasio do nascimento, uma reduo pode ocorrer na puberdade e somente algumas centenas estaro presentes durante a senescncia reprodutiva. No nascimento, uma camada de clulas foliculares circunda os ocitos primrios no ovrio para formar os folculos primordiais. O formato e o tamanho do ovrio variam de acordo com a espcie animal e com a fase do ciclo estral (Fig. 2-2). Em bovinos e ovinos, o ovrio tem formato de amndoa; enquanto nos eqinos, ele tem formato de feijo devido presena de uma fossa de ovulao definida e a uma incisura na borda unida do ovrio. O ovrio dos sunos assemelha-se a um cacho de uvas, em decorrncia dos folculos salientes e dos corpos lteos que obscurecem o tecido ovariano subjacente. A poro livre do ovrio, que no se encontra presa ao mesovrio, fica exposta e saliente na cavidade abdominal. O ovrio, composto de medula e crtex, envolto pelo epitlio superficial, conhecido comumente como epitlio germinativo. A medula ovariana constituda por tecido conjuntivo fibroelstico irregularmente distribudo e por nervos extensos e sistemas vasculares, que atingem o ovrio mediante seu hilo. As artrias so distribudas de forma espiralada. O crtex ovariano contm folculos ovarianos e/ou corpos lteos em vrios estgios de desenvolvimento e regresso (Tab. 2-1). A vascularizao do ovrio modifica-se de acordo com as diferentes situaes hormonais. As variaes na arquitetura dos vasos permitem adaptaes do suprimento sangneo conforme as necessidades do rgo. A distribuio intra-ovariana de sangue alterada durante o perodo pr-ovulatrio. O fluxo sangneo arterial para o ovrio varia em proporo atividade lutenica. As modificaes hemodinmicas parecem ser importantes no controle da funo e durao do corpo lteo (CL). Assim, modificaes no fluxo sangneo precedem o declnio na secreo de progesterona, enquanto a regresso do fluxo sangneo ovariano causa regresso do CL prematuro. Na poca da lutelise em ovelhas, h uma reduo no fluxo sangneo ovariano (1). 13

14

PARTE 1: REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

A Epo.D. Epo. A.T.' A.E: V.E.

T. S. R.r.

V.D.

M I. Poro O.G.

Ep.

T.A.
T.

c1
FIGURA 2-1. Esquema simplificado da diferenciao embrionria em sistemas genitais masculino e feminino. (Centro) O sistema indiferenciado com longos mesonfrons, duetos mesonfricos, duetos de Ml1er e gnadas indiferenciadas. Note que os duetos de Ml1er e mesonfricos cruzam antes de entrar nos cordes genitais. (Direita) O sistema feminino, em que o ovrio e os duetos de Ml1er se diferenciam enquanto os remanescentes dos mesonfrons e dos duetos mesonfricos se atrofiam no epoforo, paraforo e dueto de Gartner. (Esquerda) Sistema masculino, no qual os testculos e os duetos mesonfricos (Wolff) se diferenciam e os nicos remanescentes dos duetos de Ml1er so o apndice testicular e o utrculo prosttico (vagina masculina). A, ampola; B, bexiga; C, crvix; Co, crtex ovariano; Ep, epiddimo; D. Ml., duetos de Ml1er; O, ovrio; T. S., tbulos seminferos; T, testculo; U, tero; S. U-G., seio urogenital; V. D., vaso deferente.

o fluxo sangneo do ovrio bovino alto durante a fase lutenica, decresce com a regresso lutenica e aumenta pouc'o antes da ovulao. O fluxo sangneo ovariano aumenta com o desenvolvimento de um novo CL. Um declnio abrupto no fluxo sangneo tempo em que h regresso do CL (2). ocorre ao mesmo

Corpo Lteo O CL desenvolve-se aps um colapso no folculo ovulatrio. A parede interna do folculo desdobra-se em pregas macro e microscpicas, que penetram na cavidade central. Essas pregas consistem de uma poro central de estroma e

FIGURA 2-2. Anatomia tero-ovariana em animais domsticos. (A) Mudanas no ciclo estral do ovrio bovino. 1, folculo maduro; 3, superfcie do folculo colapsado, pregas e paredes tingidas de sangue; 9, corpus albicans (Arthur, 1964). (B) Organizao celular do CL da ovelha no cio: a, corpo hemorrgico; b, CL do segundo dia aps o cio; c, CL do 4" dia aps o cio. (C) Folculo de Graaf: Co, cumulus oophorus; Eg, epitlio germinativo; Lf, lquido folicular; Mg, membrana granulosa. (D) Estruturas da parede do folculo de Graaf demonstrando como as clulas da granulosa no tm suprimento sangneo da membrana basal (Baird, 1972). (E) Formato da zona pelcida (ZP) rodeando um ocito no folculo de Graaf. Formam-se microvilosidades do ocito interdigitado com processos das clulas da granulosa (G). Esse processo penetra no citoplasma do ocito (C), proviso de nutrientes/protena materna, N, ncleo ocito (Baker, 1972). (F) Anatomia vaseu lar do ovrio de bovinos (]. H. Wise et aI., 1982). (G) Anatomia do ovrio e do oviduto de ovinos. A, ampola; F, fmbria; 1n, infundbu10; 1, istmo; M. o., mesovrio; O, ovrio; A. o., artria ovariana; B. o., bolsa ovrica; U, tero. Note a ala suspensa qual se une a bolsa ovrica. O oviduto da ovelha pigmentado.(H) Principais segmentos do oviduto. (I) Sees transversal e longitudinal dos diferentes segmentos do oviduto; 1 representa o istmo; 8 representa o infundbulo. Note a variabilidade no grau de complexidade das pregas da mucosa.

CAPTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUO FEMININA

15

Cio

Superfcie

I~

Eg

Pouco depois da ovulao

~ ~

,,3
..
i'

2 dias aps a ovulao

C
..
.

Q
.

c;/:> ~ ~

B'
a b c

Co Lf

A
Diestro

6
Fluido folicular

Rede capilar

E
Membrana basal

Artria tero-ovariana

G
Infundbulo Ampola Istmo

I em.

~
AIJ

16

PARTE I: REPRODUO ANATMICA

FUNCIONAL

UNIDADE ANATMICA FUNCIONAL

CARACTERSTICAS HISTOLGICAS Camada superficial de epitlio frouxo (conhecido incorretamente como epitlio germinativo). Densa, tecido conjuntivo fibroso cobrindo todo o ovrio logo abaixo do epitlio superficial. Contm vrios folculos primrios (com ocitos em estgio quiescente) e poucos folculos grandes. Durante cada ciclo estral, um nmero varivel de folculos passa por rpido crescimento e desenvolvimento, culminando no processo da ovulao. Tecido conjuntivo frouxo contendo nervos, vasos linfticos e sangneos tortuosos de parede fina, fibras colgenas e elsticas e fibroblastos. Pobremente diferenciado, clulas parecidas com as embrionrias mesenquimatosas, capazes de sofrer alteraes morfolgicas complexas durante a vida reprodutiva; as clulas do estroma podem originar as clulas da teca interna. As clulas musculares lisas esto presentes em todo o ovrio, especialmente no estroma cortical. As clulas miides ovarianas so similares s clulas musculares lisas de outros tecidos. Grande nmero de microfilamentos esto dispostos em feixes caractersticos. Clulas musculares lisas e elementos nervosos podem estar diretamente envolvidos na ovulao. A presena de clulas musculares lisas, especialmente nas regies perifoliculares, pode estar envolvida na "compresso do folculo" durante a ovulao.

Epitlio superficial Tnica albugnea Crtex ovariano

Medula ovariana Estroma ovariano

Musculatura lisa

FOLCULOS OVARIANOS Folculo primrio Folculo em crescimento Folculo secundrio Folculo tercirio (vesicular) Ocito envolvido por uma nica camada de clulas foliculares planas ou cubides. Ocito com dimetro aumentado e maior nmero de camadas de clulas foliculares; a zona pelcida est presente ao redor do ocito. Clulas da granulosa planas do folculo primordial ou unilaminar proliferam. Sob a influncia das gonadotrofinas hipofisrias, as clulas da granulosa dos folculos com camadas mltiplas secretam um fluido, o liquor folicular, que se acumula nos espaos intercelulares. A secreo contnua e o acmulo de liquor folicular resultam na dissociao das clulas da granulosa, que causa a formao de uma grande cavidade cheia de fluido - o antro. A zona pelcida circundada por uma massa slida de clulas foliculares radiais, formando a coroa radiata. As clulas foliculares aumentam de tamanho; o antro fica cheio de fluido folicular (liquor folicular). O ocito pressionado para um lado, circundado pelo acmulo de clulas foliculares (cumulus oophorus); em qualquer outra parte da cavidade folicular forma-se um epitlio de espessura regularmente uniforme, chamado membrana granulosa. Uma estrutura semelhante a uma vescula projeta-se da superfcie ovariana devido ao rpido acmulo de fluido folicular e ao adelgaamento da camada granulosa. O viscoso lquido folicular formado de secrees das clulas da granulosa e protenas plasmticas transportadas para dentro do folculo por transudao. Grandes modificaes ocorrem no nvel subcelular, particularmente no complexo de Golgi, que est envolvido na formao da zona pelcida. O ocito, na prfase da meiose, prossegue vrias horas antes da ovulao. A primeira diviso meitica (maturacional) est associada expulso do primeiro corpsculo polar.

Folculo de Graaf

Folculo pr-ovulatrio

de grandes vasos venosos que se distendem. As clulas desenvolvem-se poucos dias antes da ovulao e regridem rapidamente. Aps 24 horas da ovulao, todas as clulas remanescentes da teca encontram-se em estado avanado de degenerao. Inicia-se um processo hipertrfico e de luteinizao das clulas da granulosa aps a ovulao. A progesterona secretada pelas clulas lutenicas na forma de grnulos. Em ovelhas, parece que esse processo atinge seu grau mximo no dcimo dia do ciclo, comeando a diminuir notavelmente no 12". A atividade secretora declina gradualmente at o 14" dia.

Em animais de idade avanada, as funes do CL declinam resultando na inabilidade das clulas foliculares (teca interna e granulosa) em responder aos estmulos, modificaes quantitativas e/ou qualitativas da secreo hormonal e na reduo de estmulos para a secreo hormonal. DESENVOLVIMENTO. aumento de peso do CL rpido O no incio. Geralmente, o perodo de crescimento ultrapassa a metade do ciclo estral. Na vaca, o peso e o contedo de progesterona do CL aumentam rapidamente entre o terceiro e o 12" dia do ciclo, e permanecem relativamente cons-

CAPTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUO FEMININA

17

tantes at o 16" dia, quando se inicia a regresso. Na porca e na ovelha, os corpos lteos aumentam rapidamente de peso e contedo de progesterona do segundo ao oitavo dia, permanecendo relativamente constantes at o 15Qdia, quando comea a regresso (3). O dimetro do CL maduro maior que o do folculo de Graaf maduro, exceto na gua. REGRESSO. aso no ocorra a fertilizao, o CL regriC de, permitindo a maturao de outros grandes folculos ovarianos. medida que essas clulas degeneram, todo o rgo diminui de tamanho, tornando-se branco ou castanho claro e passando a se chamar corpo albicans (corpus albicam). Depois de dois ou trs ciclos, permanece apenas uma visvel cicatriz do tecido conjuntivo. Remanescentes do corpus albicans bovino persistem durante vrios ciclos sucessivos. O CL bovino comea a regredir de 14 a 15 dias aps o cio, e seu tamanho diminui pela metade em 36 horas. LUTELISE. lutelise induzida por estrgenos durante A o ciclo estral da ovelha, provavelmente mediada pela prostaglandina uterina, responsvel pela regresso normal do CL. Um embrio deve estar presente no tero de 12 a 13 dias aps o acasalamento, para que o CL seja mantido. Esse perodo representa o estado em que o tero inicia as primeiras providncias que levaro lutelise. A veia uterina e a artria ovariana so os principais componentes, proximal e distal, de um mecanismo local artriovenoso, envolvido nos efeitos luteolticos e antiluteolticos. A histerectomia elimina o efeito luteoltico e mantm o CL. Em sunos, a lutelise est associada ao aumento de prostaglandina plasmtica na veia tero-ovariana (4). As modificaes no fluxo sangneo para o ovrio luteinizado podem ser atribudas s alteraes no fluxo para o CL, que recebe a maior parte do suprimento sangneo. A irrigao sangnea do CL exerce um papel regulador nessas glndulas e atua no controle da atividade dos hormnios gonadotrficos no nvel celular lutenico. CORPOLTEOE GESTAO. s substncias com atividaA des progestacionais so necessrias para a manuteno da gestao. Algumas servem como precursoras imediatas para outros esterides, tambm necessrios durante a gestao. Com exceo da gua, nas demais espcies domsticas h a necessidade obrigatria de atividades secretoras contnuas do CL durante toda a gestao, porque a placenta no secreta progesterona. A ovariectomia em marrs, durante qualquer fase da gestao, resulta em abortamento dentro de 2 a 3 dias. Aps a remoo de um ovrio ou dos corpos lteos de cada ovrio no 40Qdia da gestao, necessrio o mnimo de cinco corpos lteos para mant-Ia.
RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAO. Blastocistos

O CL da gestao conhecido como corpus luteum verum (corpo lteo verdadeiro) e pode ser maior que o corpus luteum spurium (falso corpo amarelo) do ciclo estral. Nos bovinos, ele aumenta de tamanho durante 2 ou 3 meses da gestao, e regride por 4 ou 6 meses. Aps esse perodo, o tamanho do CL permanece relativamente constante at o parto, degenerando-se uma semana depois. OVIDUTO H uma ntima relao anatmica entre o ovrio e o oviduto. Em mamferos domsticos, o ovrio situa-se em uma bolsa ovrica aberta, ao contrrio de algumas espcies (exemplos: rata, camundongo), em que ele se instala dentro de uma bolsa fechada. Nos animais domsticos, essa bolsa uma invaginao, que consiste de uma fina prega peritoneal do mesossalpinge, ligada em uma ala suspensa na poro superior do oviduto. Na vaca e na ovelha, a bolsa ovrica larga e aberta. Na porca, ela bem desenvolvida e aberta, porm envolve o ovrio em sua grande parte. Nos eqinos, ela estreita, semelhante a uma fenda e envolve somente a fossa da ovulao. Anatomia O comprimento e o grau de circunvolues do oviduto variam nos mamferos domsticos. O oviduto pode ser dividido em quatro segmentos funcionais: as fmbrias, com formato de franjas; a abertura abdominal prxima ao ovrio, com formato de funil, o infundbulo; a ampola dilatada mais distalmente, e uma estreita poro proximal do oviduto, ligando-se ao lmen uterino, o istmo (Fig. 2-3). As fmbrias so livres, exceto num ponto no plo superior do ovrio, que assegura sua aproximao da superfcie ovariana. As tcnicas usadas in vivo e in vitro no estudo das funes do oviduto esto descritas na Tabela 2-2. A ampola, que corresponde a cerca da metade do comprimento do oviduto, funde-se com a poro constrita conhecida como istmo. O istmo est conectado diretamente ao tero, penetrando no corno uterino da gua na forma de uma pequena papila. Na porca, essa juno guamecida por longas digitaes mucosas. Na vaca e na ovelha existe uma flexura na juno uterotubrica, principalmente durante o cio. O espessamento da musculatura aumenta da extremidade ovariana para a extremidade distal do oviduto. Mucosa do Oviduto A mucos a do oviduto formada por pregas primrias, secundrias e tercirias. A mucos a da ampola possui pregas que se projetam para cima, em direo ao istmo, e para baixo, no sentido da juno uterotubrica. A complexa disposio das pregas da mucos a na ampola preenche quase totalmente o lmen, de forma que existe apenas um nico espao potencial. O fluido mnimo e constitui-se como uma massa do cumulus em contato com a mucos a ciliada (Fig. 2-4). A mucosa consiste de uma camada de clulas epiteliais colunares e o epitlio constitudo de clulas ciliadas e no-ciliadas.

devem estar presentes aos 12 dias aps a ovulao em ovelhas, e aos 13 dias em marrs, para estender a vida til do CL. Nos bovinos, o reconhecimento matemo da gestao ocorre entre o 15Qe o 17" dias de gestao. Concentraes plasmticas de progesterona so mais altas nas vacas prenhes do que nas noprenhes dentro de 8 dias aps o acasalamento.

18

PARTE I: REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

c
8

FIGURA 2-3. Fisiologia, histologia e citologia do oviduto. (A) Epitlio tubrio. A, clulas secretoras evidenciando o material ciliado/secretor celular com cineclios (foto do professor S. Reinius). (B) Contrao das fmbrias em relao superfcie ovariana, um mecanismo pelo qual os ovos so captados pelo infundbulo. (C) A muscularura do oviduto em ungulados. A, ampola: a musculatura consiste em fibras espirais arranjadas quase circularmente; B, istmo: note diferenas na morfologia das fibras musculares; C, juno uterotubria: note a musculatura longitudinal de origem uterina bem como as fibras peritoneais (Schilling. Zentralbl Veterinaermed 1962;9:805). (D) Clulas ciliadas do oviduto (direita) e tero (esquerda). Note a presena de microvilos na superfcie apical das clulas. (E) Clulas secretoras mostrando biossntese, empacotamento, estocagem, liberao e distribuio do material secretrio, que o maior componente do fluido luminal no oviduto e no tero. A ao dos cineclios facilita a liberao da secreo granular da superfcie das clulas.

CLULASCrUADAS. As clulas ciliadas da mucos a do oviduto possuem motilidade ciliar reduzida (cineclios), que se estende para o lmen. O ritmo de pulsao dos clios afetado pelos nveis de hormnios ovarianos, com atividade mxima na ovulao ou logo aps, quando a pulsao dos

clios na poro do oviduto provida de Fmbrias est intimamente sincronizada e direcionada para o stio. A ao de pulsao do epitlio ciliado parece facilitar que o vulo, rodeado pelas clulas do cumulus, seja desnudado da superfcie dos folculos em colapso em direo ao stio do oviduto.

CAPTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUO FEMININA

19

FUNO SOB ESTUDO Estrutura e ultra-estrutura do epitlio, da atividade secretora e dos clios Identificao de receptores colinrgicos ou adrenrgicos Contratilidade da musculatura tubria Composio bioqumica do fluido tubrio Deteco da captao de protenas no epitlio tubrio Transporte do ovo no oviduto

TCNICAS Microscopia eletrnica de varredura e transmisso Cultura de fragmentos da mucos a tubria Observaes histoqumicas de sees congeladas Tcnicas de histoqumica fluorescente Fisiofarmacologia da contratilidade tubria (ex.: resposta a drogas) Observaes visuais do oviduto atravs de janela ou parede abdominal Meios extra ou intra-abdominais para coletar fluidos Imunofluorescncia Farmaco logia/neurofarmacologia Efeitos da prostaglandina de hormnios Lavagem segmentar do oviduto Uso de ovos substitutos esterides

Transporte espermtico no oviduto

Cintica dos batimentos

ciliares

Recuperao de ovos no tero in vivo Lavagem segmentar do oviduto em intervalos aps a inseminao artificial Lavagem do oviduto a partir das fmbrias, por laparoscopia, em intervalos aps cobertura ou inseminao artificial Cinematografia ultra-rpida

A porcentagem de clulas ciliadas diminui gradualmente na ampola em direo ao istmo e alcana o mximo na fmbria e no infundbulo. As clulas ciliadas so notadas em grande nmero nos pices das pregas da mucosa. As variaes na porcentagem de clulas ciliadas e secretoras ao longo de toda a extenso do oviduto possuem alguma funo significativa. As clulas ciliadas so mais abundantes na regio onde o vulo captado, acima da superfcie ovariana, enquanto as clulas secretoras so abundantes onde os fluidos luminais so necessrios, numa interao entre o vulo e o espermatozide. A pulsao dos clios ocorre em direo ao tero. Essa atividade, auxiliada pelas contraes do oviduto, mantm o vulo em constante rotao no oviduto, o que essencial para juntar o vulo e o espermatozide (fertilizao), prevenindo, assim, uma implantao no prprio oviduto. No macaco rhesus, o movimento ciliar do oviduto controlado por hormnios: os clios desaparecem quase que completamente aps a hipofisectomia e desenvolvem-se em resposta administrao de estrgenos exgenos. O oviduto atrofiase e perde os clios durante o anestro, hipertrofia-se e cria novos clios durante o proestro e cio, e atrofia-se e perde os clios durante a gestao. Infeces no trato reprodutivo das fmeas esto associadas a alteraes graves na morfologia das clulas, comumente a perdas de clulas ciliadas. Uma diminuio no nmero de clios pode causar o acmulo de fluidos tubrios e de exudatas inflamatrios no oviduto, o que contribui para uma aglutinao nas plicas tubrias e subseqente desenvolvimento de uma salpingite.

CLULAS NO-CILIADAS. s clulas secretoras da mucoA sa do oviduto no so ciliadas e possuem caractersticos grnulos secretores, sendo que o tamanho e o nmero deles variam entre as espcies durante as diferentes fases do ciclo estra!. A superfcie apical das clulas no-ciliadas coberta por inmeros microvilos. Os grnulos secretores so acumulados nas clulas epiteliais durante a fase folicular do ciclo, e, aps a ovulao, esses grnulos so liberados dentro do lmen, causando uma reduo na altura do epitlio. O fluido tubrio possui vrias funes, incluindo a capacitao e a hiperativao do espermatozide, a fertilizao e o desenvolvimento precoce da pr-implantao. Ele composto por um transudato seletivo de soro e por produtos dos grnulos das clulas secretoras do epitlio tubrio (5). As secrees tubrias so reguladas pelos hormnios esterides. O fluido e o soro do oviduto so compostos por diversos componentes proticos. Entretanto, alguns destes componentes esto presentes nos dois fluidos orgnicos, em diferentes propores. Por exemplo, a quantidade de uma transferrina e de pr-albumina no fluido tubrio relativamente maior que a quantidade de albumina e protenas presentes no soro. Muitas protenas sricas no fazem parte do fluido tubrio e, contrariamente, muitas so exclusivas do fluido tubrio. Musculatura do Oviduto e Ligamentos Relacionados As contraes do oviduto facilitam a mistura de seus contedos, ajudam a desnudar os vulos, promovem a fertilizao (facilitando o contato entre o vulo e o esperma to-

20

PARTE I: REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

FIGURA 2-4. Microscopia eletrnica de varredura do oviduto. (A) O epitlio tubrio apresenta clulas secretoras (seta) altamente revestidas por microvilos e clulas ciliadas. Note que muitas clulas so inteiramente ciliadas, enquanto outras possuem clios somente na periferia. (B) Estrururas em roseta nas clulas ciliadas, um processo que ocorre ao acaso, culminando na completa ciliao, como mostrado aqui. (C) Clulas inteiramenre ciliadas nas fmbrias, que auxiliam na captao do ovo aps a expulso no folculo de Graaf. (D) E, epitlio tubrio. Pregas mucosas projetadas para o lmen da ampola (37TM). (E) Pregas da mucosa projetadas para o lmen do istmo (40TM).

zide) e regulam parcialmente o transporte do ovo. Diferentemente do peristaltismo intestinal, o peristaltismo do oviduto tende a atrasar ligeiramente a progresso do vulo ao invs de transport-lo. PADRES DASCONTRAES OVIDUTO.A musculatura DO do oviduto passa por vrios tipos de contraes complexas: contraes localizadas semelhantes ao peristaltismo, que se originam em segmentos isolados ou alas com curto trajeto, e contraes segmentares e tores vermiculares de todo o ovi-

duto. Contraes em direo oposta ao ovrio so mais comuns do que as dirigidas para ele. De modo geral, a ampola menos ativa que o istmo. Fatores adicionais de complexidade so as atividades contrteis do mesossalpinge, do miomtrio e dos ligamentos suspensores, alm dos movimentos ciliares. As contraes musculares do oviduto so estimuladas pela contrao de duas membranas maiores, de musculatura lisa e unidas s fmbrias, ampola e ao ovrio: o mesossalpinge e o mesotubrio superior. A freqncia e a amplitude das contraes espontneas variam de acordo com a fase do

CAPTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUO FEMININA

21

ciclo estra!. Antes da ovulao, as contraes so suaves, com variaes individuais na proporo e no padro de contratilidade. Durante a ovulao, as contraes tornam-se mais vigorosas e as dobras em forma de franja se contraem ritmicamente e "massageiam" a superfcie ovariana. O padro e a amplitude das contraes variam nos diferentes segmentos do oviduto. No istmo, as contraes peristlticas e antiperistlticas so segmentais, vigorosas e quase contnuas. Na ampola, fortes ondas peristlticas movem-se de maneira segmentada em direo poro mdia do oviduto.
LiGAMENTO TERO-OVARIANO E LIGAMENTOS RELACIO-

NADOS.O ligamento tero-ovariano formado por clulas musculares lisas, dispostas em feixes longitudinais, que adentram o miomtrio, mas no o estroma ovariano. Os msculos lisos do mesovrio e os vrios ligamentos do mesentrio, unidos ao ovrio e s fmbrias, contraem-se internamente. Essas contraes musculares rtmicas e intermitentes asseguram a posio das fmbrias em relao superfcie dos ovrios. TERO O tero composto de dois cornos uterinos (cornuado), um corpo e uma crvix (colo) (Fig. 2-5). A proporo relativa de cada parte, assim como o formato e a disposio dos cornos, varia entre as espcies. Na porca, o tero do tipo bicrneo, os cornos so dobrados ou convolutos e podem atingir de 120 cm a 150 cm de comprimento (Fig. 2-6). Esse comprimento uma adaptao anatmica para suprir satisfatoriamente a leitegada. Na vaca, na ovelha e na gua, um tero bipartido tpico. Esses animais apresentam um septo que separa os dois cornos de um proeminente corpo uterino (o maior o da gua). Nos ruminantes, o epitlio uterino apresenta diversos carnculos. Ambas as margens uterinas so unidas parede plvica e abdominal pelo ligamento largo. Glndulas Endometriais e Fluido Uterino

roespecficas. A proporo e a quantidade dessas protenas variam de acordo com o ciclo reprodutivo. As diferenas de concentrao, assim como a distribuio dos componentes nos fluidos uterinos, comparados ao soro sangneo, evidenciam a ocorrncia de secreo e de transudao. Na coelha, uma protena denominada blastoquinina (uteroglobulina) pode influenciar a formao de blastocistos a partir da mruIa. O fluido uterino em camundongos contm um fator que d incio implantao. Secrees uterinas fornecem um ambiente favorvel para a sobrevivncia e a capacitao espermtica, bem como para a clivagem no blastocisto jovem antes da implantao. Protenas especficas do tero e/ou de origem no concepto tm sido caracterizadas durante o incio da gestao na ovelha. Uma das protenas, de cor prpura, com glicoprotena contendo ferro, chamada uteroferrina foi purificada (6). As secrees uterinas participam do controle embrionrio e da implantao. CONTRAO UTERINA.A contrao do tero coordenada por movimentos rtmicos do oviduto e do ovrio. H uma cOl)sidervel variao na origem, na direo, no grau de amplitude e na freqncia das contraes no trato reprodutivo. Durante o ciclo estral, a freqncia das contraes do miomtrio atinge seu grau mximo durante e imediatamente aps o cio. Durante o cio, as contraes uterinas originam-se da poro caudal do trato reprodutivo e so mais predominantes no oviduto. Durante a fase lutenica, a freqncia das contraes reduzida e somente uma pequena porcentagem move-se em direo ao oviduto. O estradiol aumenta a freqncia das contraes uterinas em ovelhas ovariectomizadas, nas quais a progesterona reduz essa freqncia. Altos nveis de progesterona so observados quando a atividade contrtil relativamente quiescente. Metabolismo Uterino

As glndulas endometriais so estruturas tubulares ramificadas e espiraladas, forradas por epitlio colunar. Elas se abrem na superfcie do endomtrio, exceto nas reas carunculares (em ruminantes). As glndulas apresentam-se relativamente retas durante o cio, e crescem, secretam e torn<imse mais espiraladas e complexas medida que aumenta o nvel de progesterona produzido pelo CL em desenvolvimento. Elas comeam a regredir quando so notados tambm os primeiros sinais de regresso lutenica. As clulas epiteliais do endomtrio ficam relativamente altas e passam por um perodo de secreo ativa durante o cio, tornando-se baixas e cubides 2 dias aps esse perodo. O volume e a composio bioqumica do fluido uterino mostram variaes significativas durante o ciclo estra!. Na ovelha, o volume do fluido uterino excede ao do oviduto durante o cio, enquanto durante a fase lutenica acontece o contrrio. PROTENASUTERINAS. O fluido endometrial protenas sricas e pequenas quantidades contm

O endomtrio metaboliza carboidratos, lipdios e protenas para suprir os requerimentos necessrios para a nutrio celular, para a rpida proliferao do tecido uterino e para o desenvolvimento do concepto. Essas reaes dependem de quatro fenmenos: (a) as reaes enzimticas envolvidas no metabolismo da glicose, (b) aumento da circulao atravs de arterolas espiraladas, (c) alteraes morfolgicas que ocorrem nO endomtrio e no miomtrio, (d) ao estimulante dos hormnios ovarianos e outros hormnios. Os hormnios ovarianos apresentam substancial envolvimento na regulao do metabolismo uterino. O crescimento do tero (tanto sntese protica quanto divises celulares) induzido por estrgenos. Uma rpida modificao ocorre no metabolismo do endomtrio mais ou menos na poca em que o ovo passa pela juno uterotubria. Funo do tero O tero apresenta uma srie de funes. O endomtrio e seus fluidos tm grande relevncia no processo reprodutivo: (a) transporte dos espermatozides do ponto de ejaculao at o local da fertilizao no oviduto, (b) regulao da funo do CL e (c) incio da implantao, gestao e parto.

de protenas ute-

22

PARTE I: REPRODUO ANATMICA FUNCIONAL

;/

B A

D
Rmen

FIGURA 2-5. Parmetros comparativos da anatomia reprodutiva da fmea. (1) Diferenciaes ovarianas resultantes das mudanas morfolgicas e funcionais das espcies. A, ovrio de porca (forma de amora); B, ovrio de vaca (forma de amndoa) com folculo emergente; C, ovrio de vaca com CL totalmente desenvolvido; D, ovrio de gua (formato de rim) com fossa de ovulao (Dyce KM, Sack WO, Wensing CJO. Textbook of veterinary anatomy. Philadelphia: W.B. Saunders, 1987). (2) Posio do tero em vacas do terceiro ao sexto ms de prenhez. A, sobreposio do tero e dos ovrios (esquerda) (listras verticais, tero; crculo preto, ovrio) representando o tero no terceiro ms de prenhez; B, seco transversal do tero no sexto ms de prenhez, contendo feto relativamente adjacente s vsceras abdominais (rmen esquerda e tero direita do abdome) (Dyce KM, Wensing CJO. Essentials ofbovine anatomy. Philadelphia: Lea & Febiger, 1971). (3) Suprimento sangneo do trato reprodutivo de vaca. As artrias so mostradas direita e as veias, esquerda. 1, artria ovariana; 1', ramo uterino; 2, artria uterina; 3, artria vaginal; 4, veia ovariana; 5, veia uterina; 6, veia vaginal (Dyce KM, Sack WO, Wensing CJO. Textbook of veterinary anatomy. Philadelphia: W.B. Saunders, 1987). (4) Relao da artria ovariana em ruminantes e seus ramos. 1, com aquelas da veia uterina; 2, as relaes aumentadas de grande rea de contato (Dyce KM, Sack WO, Wensing CJO. Textbook of veterinary anatomy. Philadelphia: W.B. Saunders, 1987).

CAPTULO 2: ANATOMIA DA REPRODUO FEMININA

23

~9
RF Hipfise anterior FSH, LH
'11\\

~ Hipotlamo

O':

B
Progesterona Contrao miomtrio do

~r @2) . .

Leuccitos: fagcitos

Secreo do endomtrio

I(V Capacitao

Ci0\ 2; . .

Criptas cervicais: reservatrio de espermatozide, barreira aos espermatzoides, filtro de espermatozides Muco cervical: propriedades propriedades bioqumicas biofsicas,

Plasma seminal: prostaglandinas, enzimas seminais

Micelas: macromolculas, micromolculas

o
Secretora (biossntese)

\ \ \ \\ \ Secretora
(esvaziada)

'Ciliar

v
J', I,Muco

Anexo outra crvix

~ lo"~ 1/ \'~ ", '. I \~ I \ I1 i I I I , I

~I . I ',...J

\ '" !

FIGURA 2-6. Anatomia funcional do tero e da crvix. (A) Mudanas no tamanho e no formato do tero de ruminantes durante a prenhez. Trs teros so mostrados no diagrama: o interno representa o tero no-prenhe; o externo representa o tero prenhe prximo ao parto e o central representa o tero aps o parto, em processo de involuo. (B) Anatomia comparativa e fisiologia da crvix. (C) Seco longitudinal da crvix bovina mostrando a complexidade das criptas cervicais, que atraem um grande nmero de espermatozides. E, externo; I, interno; M, secreo da mucosa; 5, estroma cervical. (D) Filamentos de muco cervical fluem das criptas da crvix (C) para o epitlio da vagina (V). As caractersticas biofsicas do muco cervical e o arranjo macromolecular do muco facilitam o transporte espermtico da vagina para o tero (U). (E) Estrutura em saca-rolha do canal cervical para acomodar a estrutura similar do pnis (Hunter, 1983). (F) Crvix de coelho. Note a complexidade do canal cervical duplo. (G) Cripta cervical (acima) e clulas secretoras antes e depois da secreo de muco (abaixo).