MODLISATION EN BIOLOGIE VGTALE ________________________________________________________________________________________________

MODLISATION EN BIOLOGIE VGTALE INTRODUCTION

par Franois Houllier1

Pour cette session consacre la modlisation en biologie vgtale, nous avons retenu une acception large de la biologie vgtale en considrant, de la graine la graine et diffrents niveaux dorganisation allant des molcules et des cellules la plante entire et au couvert vgtal, lensemble des mcanismes et processus impliqus dans le fonctionnement, le dveloppement et la reproduction des plantes places dans des conditions environnementales fluctuantes ou limitantes. Selon cette acception, les mcanismes et facteurs pris en compte peuvent tre cophysiologiques, physiologiques, gntiques ou biochimiques. Ce choix est notamment fond sur deux considrations : dune part, la modlisation sest historiquement propage des niveaux dorganisation les plus macroscopiques (cf. les modles de culture et les modles de processus cophysiologiques qui existent depuis une quarantaine dannes [voir lexpos de Brisson et Launay]) vers des niveaux dorganisation plus fins (avec notamment le dveloppement de la biologie systmique qui sappuie sur la production haut dbit de donnes molculaires au niveau dorganes ou de cellules [Lejay]) ; dautre part, les enjeux dintgration des connaissances acquises des niveaux dorganisation imbriques ont conduit au dveloppement dapproches de biologie intgrative qui reposent sur un dialogue troit entre exprimentation et modlisation. Les modles sont des reprsentations ncessairement simplifies ou stylises de la ralit. Les mthodes et formalismes mathmatiques ou informatiques utiliss quations diffrentielles ordinaires ou quations rcurrentes en temps discret, quations aux drives partielles, processus stochastiques, graphes, langages formels de simulation, algorithmique, mthodes de visualisation, etc varient selon les mcanismes, phnomnes et niveaux dorganisation tudis, et selon lavancement mme des connaissances. Bien quils puissent justifier des dtours et dveloppements mthodologiques longs et techniques, les modles ne sont pas une fin en soi : leur utilit ne peut tre dfinie que par rfrence leur capacit comprendre des phnomnes, faire des prdictions, gnrer de nouvelles hypothses ou susciter de nouvelles exprimentations. Les modles sont donc avant tout des outils qui peuvent avoir diffrentes finalits. Le recours la modlisation est ainsi motiv par des objectifs et des causes varis. Au rang des objectifs scientifiques on peut citer la rduction et la matrise de la complexit des phnomnes dans un but de comprhension : il sagit alors dutiliser les modles pour analyser et dissquer le jeu des interactions en complment de, et en appui , l'exprimentation, puis pour gnrer de nouvelles hypothses, de nouvelles expriences, et ainsi guider lacquisition des donnes [J. Traas]. Un autre objectif est de synthtiser et de rsumer un ensemble de connaissances afin den analyser la cohrence et les lacunes et den apprcier la capacit prdictive ; la modlisation peut ainsi servir

Correspondant de lAcadmie dAgriculture de France, directeur scientifique plante et produits du vgtal lINRA, DS PPV, 147, rue de lUniversit, 75007 Paris. C.R.Acad. Agric. Fr., 2008, 94, n1. Sance du 28 janvier 2009. Copyright Acadmie dAgriculture de France 2009. 1

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articuler et intgrer des approches disciplinaires jusque l disjointes (gntique, physiologie, cologie, biologie molculaire, etc.), transmettre les connaissances qui sont exprimes dans un langage non ambigu et qui peuvent ainsi tre organises et compresses . Quand ils possdent un pouvoir prdictif avr, les modles et les mthodes dinversion de modles servent aussi accder des mesures ou des paramtres quil est difficile de mesurer in situ [de Reffye] ; ils peuvent aussi servir contrler et piloter des phnomnes ou faire des prvisions en fonction de scnarios environnementaux [de Reffye ; Brisson et Launay]. Lessor de la modlisation rpond aussi des ncessits mthodologiques lies la complexit des phnomnes tudis. Comment pourrait-on rendre compte des synchronisations, coordinations et couplages entre des processus qui se passent diffrents endroits dans un tissu (interactions biochimiques et physiques entre cellules [Traas]), dans une plante ou dans un couvert (dveloppement racinaire et arien, fonctionnement carbon, azot et hydrique, comptition entre plantes voisines, etc. [de Reffye ; Brisson et Launay]) sans modles ? Comment pourrait-on analyser le jeu des interactions entre des centaines, voire des milliers, de gnes, et tirer parti des masses de donnes gnres par la biologie haut dbit sans formalismes et sans algorithmes ? Quil sagisse dimagerie cellulaire (et de la capacit de localiser et suivre des mouvements infracellulaires) ou de phnotypage molculaire ou macroscopique (par exemple par analyse dimages), les perspectives ouvertes par les nouvelles techniques exprimentales renforcent ces besoins de modlisation. Enfin, lessor de la modlisation est rendu possible par lvolution des technologies informatiques non seulement en termes de capacit de stockage des donnes ou de puissance de calcul mais aussi dans le domaine de la visualisation comme par le dveloppement de formalismes adquats pour reprsenter les mcanismes du vivant, par exemple pour simuler les processus morphogntiques [J. Traas ; P. de Reffye] ou pour reprsenter des rseaux de gnes en interaction [L. Lejay]. La modlisation ne se rsume cependant pas limportation dans le champ de la biologie vgtale de mthodes mathmatiques et informatiques : dune part, la biologie des plantes pose des questions mthodologiques originales, par exemple, la reprsentation des processus morphogntiques ; dautre part, comme dans les sciences de lenvironnement, dans la physique ou dans les sciences de lingnieur, les questions relatives aux donnes, leur qualit, leur reproductibilit et leur accessibilit, sont centrales. Les approches de modlisation se dveloppent donc en biologie vgtale, comme dans beaucoup dautres domaines. Historiquement, ces approches sont dabord apparues dans dautres champs de la biologie : en gntique quantitative et des populations, en agronomie avec la thorie des plans dexprience, en cologie et dynamique des populations. Elles se sont ensuite rpandues partir des annes 1970 en bioclimatologie et en cophysiologie vgtale [Brisson et Launay] pour comprendre et prdire la croissance des plantes, la production de biomasse et le fonctionnement (hydrique, carbon, azot, etc.) des couverts vgtaux , puis dans ltude de la morphognse [de Reffye] pour comprendre les relations entre la structure topologique et gomtrique, le fonctionnement et le dveloppement des plantes. Ce nest que plus rcemment quelles ont commenc dtre mises en uvre des niveaux dorganisation plus fins [Lejay ; Traas] dans des approches dites, selon les circonstances, de biologie intgrative, de biologie des systmes ou de biologie computationnelle. Il est ainsi frappant dobserver ce qui sest pass en Grande-Bretagne : pour dvelopper la biologie des systmes, la communaut scientifique qui sintresse la plante modle Arabidopsis thaliana a initi en 2006 un dialogue approfondi avec les cophysiologistes et les agronomes qui avaient plus de comptences en modlisation (http://garnet.arabidopsis.info/Modellers_Meeting_Report_final_v2.pdf). En France, lINRIA
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(Institut national de la recherche en informatique et automatique) affiche dans son plan stratgique 2008-2012 : Un autre objectif est celui du modle agronomique et biologique de la plante numrique qui conjugue l'agronomie et la biologie, les mathmatiques appliques, l'automatique, l'informatique graphique, la gomtrie et la combinatoire (http://www.inria.fr/inria/strategie/priorites_6.fr.html). Le dveloppement de la biologie intgrative vgtale, mais aussi animale et microbienne, est aussi une priorit de lINRA (http://www.inra.fr/agroBI). Dans le mme ordre dides lANR soutient depuis 2006 des programmes de biologie des systmes et de modlisation des systmes complexes qui sont ouverts des projets de biologie vgtale (http://www.agence-nationale-recherche.fr/AAP-185Syscomm.html) et le rseau thmatique de recherche avance Agropolis Fondation soutient des projets relevant du thme Plantes et cosystmes numriques (http://www.agropolisfondation.fr/). Face lampleur et lexpansion du sujet, le choix a donc t fait dillustrer, sans videmment lpuiser, la diversit des facettes de la modlisation en biologie vgtale par quatre exposs qui traitent de questions scientifiques et de niveaux dorganisation diffrents : les deux premiers relvent de la biologie vgtale au sens strict, ils portent sur les rseaux de gnes impliqus dans le mtabolisme azot et carbon de la plante [Lejay] et sur les mcanismes biophysiques et biochimiques luvre au niveau dun tissu de cellules dans la morphognse du mristme [Traas] ; les deux derniers relvent de lcophysiologie et confinent lagronomie, ils abordent le lien entre morphognse de la plante entire, architecture et production de biomasse [de Reffye] et lintgration de connaissances cophysiologiques, bioclimatologiques et biotechniques dans des modles de culture [Brisson et Launay].

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