CTEDRA DE BIOLOGA

Apunte Terico:

Cloroplastos de Elodea sp.

PLASTIDIOS

Cloroplasto de Spyrogyra sp.

Dra Ofelia Ana Naab 2005

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Son orgnulos caractersticos de las clulas eucariticas vegetales, ausentes en bacterias y cianofceas procariticas fotosintticas y tambin en hongos. Presentan forma y tamao variados. Estn envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas de tipo procarionte. A menudo estn coloreados por pigmentos de carcter liposoluble. Se multiplican por biparticin. Su ADN se presenta como una molcula gigante circular, con alrededor de 120.000 a 200.000 pares de bases. Este ADN plastidial es un filamento doble (40 nm de longitud) que se duplica por una polimerasa especfica, existiendo tambin una ARN polimerasa especfica para la transcripcin. Los proplastidios crecen junto con las clulas meristemticas (tejidos de crecimiento). En su interior desarrollan un sistema de membranas que adquiere gran superficie, mediante la formacin de repliegues en la membrana interna. En la oscuridad estos protoplastidios se pueden transformar en estructuras cristalinas llamadas etioplastos, los que, por el efecto de la luz, pueden a su vez, transformarse en cloroplastos. Los plastos daados o seniles presentan a menudo gotas de lpidos en su interior, conocidas como plastoglbulos. En la reproduccin sexual, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en la mayora de los casos a travs del gameto femenino. Sus protenas intermas tiene un doble origen. Una parte se sintetiza a partir del ADN-plastidial y otra parte del ADN-nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una clula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos son ms pequeos que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentacin de 70 S. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariontes, y sensibles como ellos a determinados antibiticos. En las bacterias fotosintticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintticos no se sitan en orgnulos especiales, sino en cromatoplastos, con estructura parecida a los tilacoides de los plastos de las clulas eucariticas vegetales.

Todos los plastos provienen de proplastidios, presentes en clulas jvenes, los que contienen hasta un 3 % de su peso seco de ADN, en estado adulto tienen slo un 1 % de ADN. En ciertas especies debido a los pocos proplastos presentes en las clulas meristemticas, algunas clulas hijas no los reciben luego de la divisin
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celular y por lo tanto, la progenie de estas clulas no tiene cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas.

Los plastidios se clasifican de diferentes maneras. Los adultos, de clulas diferenciadas pueden ser: Cromatforos fotosintticamente activos: como los cloroplastos (verdes), los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos). Cromatforos fotosintticamente inactivos o cromoplastos

(generalmente rojos y amarillos Leucoplastos: fotosintticamente inactivos e incoloros.

El siguiente cuadro los clasifica tomando como criterio la presencia o ausencia de pigmento:

Cloroplastos y gerontoplastos Etioplastos Con pigmentos Cromoplastos PLASTIDIOS Globulosos Fibrilares o tubulosos Cristalinos Membranosos Proplastos Sin pigmentos leucoplastos Amiloplastos Proteinoplastos Oleoplastos o elaioplastos

Cada uno puede tener caractersticas de dos grupos o transformarse uno en otro, con excepcin de los gerontoplastos, que son los cloroplastos envejecidos, senescentes.

Cromatforos fotosintticamente activos:

Si bien en las algas superiores los cromatforos pueden tener forma variable, en el curso de la evolucin, la forma que se ha impuesto es la lenticular. En todos ellos el pigmento ms importante es el que interviene en la fotosntesis (clorofila), que se encuentra en gran cantidad en los cloroplastos o bien puede estar acompaado de otros pigmentos como en los feoplastos (presentes en algas feofceas) donde la clorofila est enmascarada por carotenoides pardos (fucoxantina). En los rodoplastos de algas rodofceas, la clorofila est enmascarada por carotenoides de color rojo (ficoeritrina-roja y ficocianina azul).

Cloroplastos

En las plantas vasculares miden 1-8 micras y un espesor de 1-2 micras, y observados con microscopio ptico generalmente tienen forma de grnulos o de disco. Estn especialmente bien desarrollados en las hojas. Su funcin especfica es llevar a cabo la fotosntesis.

Estructura de los cloroplastos

Estudindolos con microscopio electrnico se puede apreciar que estn limitados exteriormente por dos membranas concntricas de 60 de espesor, la membrana interna y la externa del cloroplasto que dejan un espacio intermembranal. Internamente estn diferenciados en 2 componentes principales: un sistema de membranas y una matriz o estroma. El estroma est compuesto por protenas, contiene ARN y ADN concentrado en nucleoides. Cada cloroplasto presenta varios nucleoides con 2-5 molculas circulares de ADN, fijadas a la membrana. En el estroma se produce la elaboracin de hidratos de carbono, as como la sntesis de algunos cidos grasos y protenas. El sistema de membranas consiste de bolsas aplanadas llamadas tilacoides o lamelas, que se originan de la membrana interna de la envoltura y que representan 500 veces la superficie de la de la membrana externa del cloroplasto. La membrana de los tilacoides tiene 70 de espesor y delimita un espacio intralamelar o lculo. Las membranas de los tilacoides se asientan segn el eje principal del plasto, dando dos tipos de estructuras, una formada por discos aplastados de 0,3 a 0,6 micras de dimetro, que se apilan unas sobre otras, originando los grana, entonces se dice que estn formadas por los tilacoides de los grana; y el otro conjunto de estructuras, estn limitando cavidades que se encuentran en el estroma de forma variable, y se conocen como los tilacoides del estroma. Los grana se distinguen en las clulas vivas como zonas ms verdes dentro del cloroplasto al verlo al microscopio. En una clula, en cada cloroplasto suele haber de 40 a 60 grana, cada uno de los cuales est formado aproximadamente por 10 tilacoides, la zona donde se unen los tilacoides y los grana se denomina zona de transicin. Los espacios intermembranosos y los intratilacoidales poseen un contenido ms claro que el estroma, en el estroma hay una sustancia fundamental finamente granular, adems de plastoglbulos que tienen un dimetro de 500 a 3000 ,
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granos de almidn, fibrillas de ADN-plastidial, que se agrupan en nucleoides de 30 a 40 de tamao, y plastorribosomas que tienen 170 de dimetro. En el estroma de los cloroplastos de ciertas algas y musgos, existen unas inclusiones refringentes llamadas pirenoides. Los pirenoides tienen una estructura granular y actan como centros de formacin de almidn, o tambin puede formar determinadas lpidos como en las diatomeas (tipo de vegetales). Las membranas que envuelven a los plastos contienen un 60% de lpidos y un 40% de protenas. Tambin pueden contener una pequea proporcin de pigmentos carotenoides, pero no clorofila. Entre estas protenas estn las enzimas que catalizan la sntesis de los glucoplpidos de las membranas, adems de transportadores que controlan el paso de molculas entre el estroma y el hialoplasma.

Las membranas de los tilacoides se componen de un 38% de lpidos, un 12% de pigmentos y un 50% de protenas. Los lpidos son semejantes a los de la membrana interna, pero en proporciones distintas. Los pigmentos son la clorofila (10% de la masa total de la membrana), y los carotenoides (2%). Ambos son solubles en los solventes de los lpidos. Las clorofilas son complejos porfirina-magnesio, estas molculas poseen un alcohol, el fitol y un ncleo tetrapirrlico. En los vegetales superiores, en las membranas de los tilacoides existen dos tipos de clorofila, que difieren por el grupo situado en el ncleo de la porfirina, en la clorofila 'a', hay un grupo metilo y en la clorofila 'b', un grupo formilo. Existen tambin carotenoides, que son sobre todo carotenos y xantofilas. Los carotenos son largas molculas hidrfobas, formadas por unidades de isopreno, cuyos extremos constituyen anillos de cromatidios. Las xantofilas son derivados oxigenados de los carotenos. Las protenas de las membranas tilacoides son de tres tipos: las asociadas a las clorofilas, forman complejos proteina-clorofila; las

constituyentes de la cadena fotosinttica de transporte de electrones; y ATPasas responsables de la fosforilacin.

No hay cloroplastos sin grana en plantas superiores: an los cloroplastos de la vaina fascicular de plantas con fotosntesis C4 tienen granas pequeos y escasos. En los grana se distinguen con microscopio electrnico de transmisin (MET) unos grnulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades morfolgicas de la fotosntesis.

Los

cloroplastos

senescentes,

amarillos

por

la

presencia

de

carotenoides, que aparecen en las hojas otoales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo. Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En ellos, los tilacoides

se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos.

Cromatforos fotosintticamente inactivos: cromoplastos y leucoplastos Cromoplastos Las plantas terrestres no angiosprmicas son bsicamente verdes; en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparicin de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides. Los cromoplastos producen las coloraciones amarilla y anaranjada y el color rojo de muchos frutos (tomate, pimiento), al menos parcialmente. Los cromoplastos se desarrollan a partir de proplastidios incoloros, o proceden de cloroplastos que han perdido la clorofila, tambin pueden existir cromoplastos en rganos subterrneos como las raices, en ptalos (Tropeolum sp.). El color se debe al contenido en carotenos (amarillo o anaranjado) liposolubles, licopenos (rojos) y xantofilas (amarillas) en el interior de los plastidios. Se conocen ms de 70 carotenoides, como por ejemplo la carotina de la zanahoria, la licopina del tomate, capsantina, capsorrubina de los pimientos, etc. Clula de Capsicum annuum mostrando cromoplastos de color rojo

Tienen forma muy variada: redonda, ovalada, de huso, ameboides. La transformacin se produce por sntesis y localizacin de pigmentos

carotenoides acompaada de modificacin o desaparicin del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la maduracin de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciacin de un cromoplasto no es un fenmeno irreversible, en la parte superior de races de zanahoria, expuestas a la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides. Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura: globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lpidos: Citrus, Tulipa. fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum. cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus

Strasburger et al. (1994

Leucoplastos Son plastidios no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos vegetales: almidn (amiloplastos), protenas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos u oleoplastos). Se hallan en rganos incoloros o no expuestos a la luz. Tambin se suelen incluir aqu los proplastos.

Los leucoplastos se presentan en las fanergamas, en las fanergamas parasticas o que viven en simbiosis con hongos, existen tambin en los rganos incoloros de las plantas verdes, especialmente en las races y rizomas subterrneos y en tejidos aislantes. En muchos casos como en el tubrculo de la patata, estos cromatforos pueden enverdecer con la luz, en los tubrculos, rizomas y tejidos corticales, forman almidn a partir de azcar recibiendo el nombre de amiloplastos, con frecuencia poseen cristales proteicos y gotas de lpidos. Amiloplastos. El almidn se forma en los cloroplastos durante la fotosntesis. Despus es hidrolizado y se resintetiza como almidn de reserva en los amiloplastos o granos de almidn. Estos tienen forma muy variada, esfricos, ovales, alargados (en forma de fmur), y normalmente muestran una deposicin en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser cntrico (gramneas y leguminosas) o excntrico (Solanum). Cuando hay ms de un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza). El grano de almidn es un esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tie de azul-negro con compuestos iodados (lugol).

Nultsch (1966)

Amiloplastos (MEB) que se dispersaron de una clula (izq.) y en el interior de clulas (der.).

Granos de almidn de arroz (Oriza sativa) y de maz (Zea mays). (MEB) Proteinoplastos. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las protenas en forma de cristales o filamentos.

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