CONFERENCIA N 16

EVALUACIN GENTICA DE REPRODUCTORES: PASADO, PRESENTE, FUTURO

Omar Verde
Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Central de Venezuela y Fundacin Centro de Investigaciones del Estado para la Produccin Experimental Agroindustrial (CIEPE)

omarverde@cantv.net

Maracaibo, septiembre de 2008

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324 VERDE I. INTRODUCCIN El mejoramiento gentico tiene dos componentes: (1) El anlisis, que permite detectar los mejores genotipos y (2) la sntesis, que consiste en realizar las mejores combinaciones de los materiales genticos a travs de la seleccin y los sistemas de apareamiento. Mucho se ha logrado avanzar en los programas de seleccin de reproductores. En relativamente corto tiempo se ha logrado la incorporacin de conocimientos de matemticas y estadstica, de gentica cuantitativa y de poblaciones, as como los recursos computacionales, para hacer factible procesos complejos que permiten estimar valores genticos de animales con alta precisin. Todava se tienen dudas o necesidades, pero cada da se obtienen progresos que permiten obtener resultados mas aproximados al verdadero valor. A continuacin, se pretende presentar un corto resumen de las principales metodologas que se han utilizado y que se proponen para escoger reproductores, desde la apreciacin visual hasta tcnicas gentico-estadsticas que permiten sealar un valor numrico asociado con el estimado de la capacidad gentica de un animal para una caracterstica de relevancia. Tambin se sealarn las dificultades actuales y las necesidades en futuras investigaciones.

II.

BREVE RESUMEN HISTRICO Se registran evidencias que sealan que hace ms de 5 000 aos los

animales jugaban un importante papel en las actividades de la humanidad, por lo que la utilizacin de los animales por parte del hombre no es nada nuevo. Fueron los bovinos una de las especies ms utilizadas, tanto en el trabajo de la tierra como para producir leche y carne. Documentacin histrica muestra que durante el Imperio Romano existan rebaos de bovinos con iguales objetivos a los antes

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325 EVALUACIN GENTICA sealados. Luego vino un largo perodo con escasos o nulos progresos en la cra bovina. En Inglaterra, a inicios del siglo XVIII se comenz a observar un cierto mpetu en la produccin animal. Se estableci el sistema de propiedades individuales y el cercado de terrenos. Estas acciones permitieron desarrollar nuevos y mejores mtodos de manejo, as como el cultivo de mejores pastos. Se hace referencia al Smithfield Market, donde, para el ao 1710, los becerros pesaban 23 kg, mientras que en 1795 promediaban 67 kg, gracias a las iniciativas individuales (Rice et al., 1967). Por el continente americano se presentaba una situacin bastante diferente a la realidad europea antes mencionada. No existan caballos, bovinos, ovinos ni suinos. Ellos fueron trados por los conquistadores, sin distinciones de razas. Tambin conviene sealar que en este perodo inicial de incorporacin de nuevas especies, y ante las precarias condiciones de vida para ese entonces, no se aplicaron mtodos de mejora. El ms notable desarrollo en el siglo XVIII se debe a un ingls, Robert Bakewell (1725-1795), quin en 1760 inici sus trabajos con caballos, ovejas y bovinos en Dishley, Inglaterra. Tres fueron sus principios bsicos: Un ideal definido. Para ganado de carne deba ser un animal bajo, rectangular, con alta velocidad de crecimiento y rpida madurez. No venda animales, los alquilaba y los regresaba a sus propiedades si ellos transmitan cualidades favorables. Apareaba lo mejor con lo mejor, independientemente del parentesco. Parecer ser que Bakewell fue el primero en poner en marcha un programa sistemtico de prueba de progenie en ovinos y bovinos. Sus principios de seleccin y apareamiento entre parientes fueron copiados y ampliamente utilizados. Ello condujo a la creacin de razas, que luego fueron tradas a Amrica del Norte para ser cruzadas entre s o para aparearse con las lneas nativas que

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326 VERDE surgieron de la sobrevivencia de los ms aptos (Rice et al., 1967; Johansson y Rendel, 1968). El desarrollo norteamericano en este campo fue notable. A fines del siglo XIX se crearon varias asociaciones en EEUU y se produjo un gran avance en la ganadera a pesar de no utilizar mtodos rgidos de seleccin. Por otro lado, la incorporacin de la inseminacin artificial en el manejo animal en los inicios del siglo XX produjo un importante impulso. Esta tcnica se extendi de manera vertiginosa y ha permitido la difusin de recursos genticos de una forma que no era posible aos atrs. Ms recientemente, la tcnica de la superovulacin ha sido utilizada para obtener mayor cantidad de hijos de una hembra, lo que permite maximizar el uso del mejor material gentico. Adicionalmente, se dispone de los avances en el desarrollo de programas computarizados que permiten aplicar conocimientos tericos de gentica cuantitativa y poblacional, mtodos estadsticos ms apropiados para realizar clculos de valores genticos con mayor precisin y progresos cibernticos que permiten la utilizacin de equipos de computacin ms veloces, con mayor capacidad de memoria y con costos relativamente menores.

III.

MTODOS PARA LA SELECCIN DE REPRODUCTORES A continuacin se presentar un breve resumen de algunas metodologas

utilizadas para realizar el proceso de escogencia de reproductores.

1. Apreciacin Visual Fue el primer paso para escoger o decidir que animales utilizar como reproductores. Los planteamientos de Bakewell fueron aplicados ampliamente por mucho tiempo. An hoy, son numerosos los productores que utilizan la apariencia del animal como mtodo de seleccin. Las ferias agropecuarias todava gozan de

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327 EVALUACIN GENTICA gran aceptacin. Muchos ganaderos adquieren y utilizan animales que tienen como mrito ms sobresaliente ser campen en una feria agropecuaria. Lamentablemente, existe poca relacin entre tipo y produccin, por lo que no se justifica su uso como nico mtodo de seleccin de reproductores, salvo que sea para detectar defectos anatmicos que impidan una actividad productiva normal.

2. Mediciones Productivas Directas Un paso importante, pero no suficiente, en la escogencia de reproductores viene dado por la cuantificacin. Esto significa un avance, especialmente si se refiere a caracteres de importancia econmica, pero tiene una serie de fallas importantes para poder hacer comparaciones apropiadas entre animales al no tomar en consideracin los posibles efectos ambientales que afectan estas expresiones fenotpicas.

3. Mediciones Productivas Aplicando Factores de Ajustes Para tratar de avanzar en la precisin para la comparacin entre animales, se consider la posibilidad de desarrollar una serie de factores de ajuste para los valores medidos. Entre otros podemos mencionar: Peso corregido a 205 das de edad Peso corregido a 548 das de edad Produccin de leche ajustada por nmero de parto Produccin de leche ajustada por poca de parto Intervalo entre partos ajustado por nmero de parto Produccin de leche ajustada por da de intervalo Algunos ajustes pueden ser realizados ms fcilmente que otros. As, un peso corregido a una edad constante slo requiere aplicar una frmula muy sencilla, si se asume que el crecimiento en el intervalo es lineal.

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328 VERDE Otros tipos de ajustes son un poco ms complicados. As, para corregir la produccin de leche por nmero o poca de parto se necesitan factores que pudieran ser proporcionados por tablas desarrolladas en otras condiciones productivas, lo que no se considera totalmente apropiado. Tambin se pueden obtener factores de ajuste mediante la realizacin de anlisis estadsticos con un modelo apropiado y una metodologa adecuada. En la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Central de Venezuela analizamos, durante muchos aos, datos de diferentes especies utilizando la metodologa de los cuadrados mnimos y diferentes modelos estadsticos. Esto permiti obtener estimados de efectos (constantes obtenidas a partir de las soluciones) lo que, a su vez, permiti realizar ajustes para los valores de respuesta. Los valores ajustados obtenidos sirvieron de base para el clculo de valores relativos dentro de una temporada, un sexo, un rebao, etc., y para producir listas para la seleccin de jvenes reproductores. Para el caso de los sementales, la evaluacin con cuadrados mnimos se realizaba en una forma diferente: se efectuaba el anlisis de los datos mediante un modelo que inclua los efectos para los que se deseaba realizar el ajuste del peso en evaluacin: ao de nacimiento, mes de nacimiento, sexo del becerro, edad de la madre al parto, las interacciones que se consideren necesarias y, adicionalmente, el efecto de padre del becerro. El programa produca, para cada toro incluido en el anlisis, la superioridad o inferioridad con respecto al promedio del rebao, previo ajuste para los factores incluidos en el modelo. Estos valores obtenidos eran reflejo de lo que el toro era capaz de transmitir y, por consiguiente, es de mayor valor interpretativo que el calculado para los toretes con, exclusivamente, sus propios datos. Es decir, constituy una herramienta poderosa que pudo ser utilizada para la toma de decisiones sobre sementales a eliminar o a ser utilizados con mayor intensidad en la siguiente temporada de servicio. En el caso de sementales en prueba de progenie en varias fincas, el efecto de hato deba ser tomado en consideracin en el modelo para el anlisis de

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329 EVALUACIN GENTICA los datos. La interpretacin y toma de decisin sobre la base de los resultados obtenidos fue muy similar a lo sealado en el punto anterior.

4. Tomando en Cuenta la Informacin de Parientes Las listas producidas por los sistemas computarizados para el control de la produccin de los rebaos, por lo general, no toman en cuenta la informacin que pueden aportar los parientes de cada animal (padres, hermanos, medio hermanos, primos, etc.) en la estimacin del valor gentico. En la Facultad de Ciencias Veterinarias de la UCV se desarroll un programa computarizado para estimar el valor gentico de un grupo de animales disponiendo de la informacin del propio individuo, de sus padres, hermanos y medio hermanos. Este programa estuvo siendo aplicado, fundamentalmente, en el rea porcina pero su utilizacin para bovinos se detuvo cuando se logr incorporar la metodologa de Modelos Mixtos (BLUP y Modelo Animal) en los procesos de estimacin de los valores genticos de los animales de un rebao o un grupo de ellos.

5. Utilizando la Metodologa de los Modelos Mixtos La metodologa de los Modelos Mixtos data de los aos 50. Sin embargo, su aplicacin para la evaluacin de reproductores tard en implementarse, especialmente en los pases en vas de desarrollo. Requiere de equipos de gran capacidad de memoria y alta velocidad de proceso. Sin embargo, el vertiginoso crecimiento de la ciberntica ha hecho posible que actualmente se disponga de microcomputadores que permiten realizar evaluaciones de apreciables volmenes de datos en relativamente corto tiempo. Nuestra opinin cambi radicalmente. Hace pocos aos (Verde y Plasse, 1992) sealamos que para la aplicacin de la metodologa de los Modelos Mixtos se requera de estimados precisos de los componentes de variancia y gran capacidad de memoria para el proceso, en atencin a la dimensin de las matrices involucradas en los cmputos. En la

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330 VERDE actualidad, se dispone de programas para estimar con precisin los componentes de variancia y obtener con eficiencia los estimados de valores genticos de los animales. Muy concretamente, se puede realizar la prediccin del valor gentico con base a la metodologa de los Modelos Mixtos, procedimiento que permite obtener una prediccin del valor gentico de un reproductor con propiedades estadsticas definidas como Mejor Predictor Lineal Insesgado (BLUP, abreviatura de la denominacin en ingls). Al utilizar el Modelo Animal, se proceder a la obtencin de una evaluacin gentica para todos los animales que forman parte del archivo, asignndole una DEP (Diferencia Esperada entre Progenies) no slo a los toros padres sino tambin a las vacas, toretes, novillas, mautes, mautas, becerros y becerras. El procedimiento computacional para el anlisis de los datos involucra lo siguiente: Una matriz X para la codificacin de los efectos fijos incluidos en el modelo. Una matriz Y de valores obtenidos para la(s) variable(s) en estudio. Una matriz identidad Z para los animales con informacin de la(s) variable(s) incluidas en el anlisis. Una matriz A de parentesco entre todos los animales identificados en el rebao, incluyendo los animales que no tengan informacin sobre las variables estudiadas. A travs de estas relaciones de parentesco se obtendrn los estimados de valores genticos de aquellos individuos que no tienen informacin directa y tambin servir para obtener con mayor precisin los estimados de los individuos que, adems de su informacin directa, tienen parientes con registros en el rebao. Un estimado de la relacin = e/a (variancia residual/variancia gentica aditiva).

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331 EVALUACIN GENTICA Resolver el sistema de ecuaciones, para el modelo con efecto gentico directo:

X ' X Z' X 0

X 'Z Z ' Z + A11 A21

0 b X ' y A12 a1 = Z ' y 22 A a2 0

donde: A11 es la submatriz de la inversa de la matriz de parentesco asociada con los animales con informacin directa, A22 es la submatriz de la inversa de la matriz de parentesco asociada con los animales sin informacin directa, A12 es la submatriz de la inversa de la matriz de parentesco que relaciona animales con informacin y animales sin informacin directa, A21 es la traspuesta de A12, b son las soluciones para los efectos fijos, a1 son las soluciones (valores genticos) para los animales con informacin directa y a2 son las soluciones (valores genticos) para los animales sin informacin directa. El Modelo Animal tiene varias ventajas: Ajusta para los efectos que se considera pueden influir en la variacin del carcter en estudio (sexo del becerro, ao de nacimiento, mes de nacimiento, edad de madre al parto, etc.). No slo evala toros, sino que tambin evala vientres. Los potenciales reproductores del rebao: toretes, novillas, mautes y becerros, tambin tendrn una DEP. Las relaciones de parentesco completas entre todos los animales son utilizadas para predecir con una mayor cantidad de informacin cada valor de DEP.

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332 VERDE No requiere apareamiento aleatorio entre toros y vacas, pues los vientres son incluidos en el modelo y, por lo tanto, se ajusta para el diferente mrito gentico que puedan tener las distintas hembras. Produce, no slo la estimacin del valor gentico directo (crecimiento) del padre y la madre, sino que tambin puede predecir el valor gentico materno (capacidad lechera) de los mismos. Acepta incluir efectos aleatorios no correlacionados en el modelo. La metodologa permite evaluar simultneamente ms de un carcter, por lo que se tendr estimados de valor gentico para un carcter, ajustado por las correlaciones genticas con los otros caracteres evaluados en forma simultnea. En el ao 1994 comenzamos a utilizar esta metodologa para la evaluacin de los animales del rebao de la Estacin Experimental La Cumaca de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Central de Venezuela, destinada a la produccin de jvenes reproductores de ganado Brahman de alto valor gentico. Para poder automatizar su aplicacin desarrollamos, dentro de nuestro Sistema Computarizado de Control de la Produccin del Rebao, una opcin para la creacin del archivo que se debe remitir para la evaluacin. Posteriormente, se regresan los resultados de la evaluacin, para incorporar en la base de datos del sistema de control las DEPs obtenidas para las caractersticas evaluadas. Es oportuno sealar que para una acertada evaluacin de datos a travs de la metodologa de los Modelos Mixtos se requiere de conocimientos de gentica, estadstica y computacin, a objeto de lograr crear un archivo apropiado de datos para el anlisis, aplicar un modelo de anlisis adecuado, interpretar correctamente los resultados obtenidos y producir los reportes correspondientes. Para la aplicacin de la metodologa de los Modelos Mixtos bajo Modelo Animal, hemos utilizado el grupo de programas MTDFREML (Boldman et al.,

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333 EVALUACIN GENTICA 1995), los que, mediante la aplicacin del mtodo de mxima verosimilitud restringida sin derivacin, permiten realizar estimaciones de componentes de varianza y covarianza y predicciones de valores genticos. A continuacin, se presenta una lista parcial de toretes (Cuadro 1) y otra de toros padres (Cuadro 2) con informacin de DEPs obtenidas mediante la aplicacin de los programas antes sealados. Como se puede observar, se presenta mayor informacin con relacin a los estimados de valores genticos y sus precisiones, lo que permite realizar una seleccin ms apropiada de reproductores, lo que tambin ha sido sealado por Plasse et al. (2006). 6. Utilizacin de covariable(s) En los anlisis previos, se ha considerado el peso corregido a 548 das como una caracterstica de gran importancia en el programa de seleccin de reproductores. Este peso se corrige asumiendo que el crecimiento entre la edad cuando se obtuvo la medicin y la edad de 548 das sigue una tendencia lineal y que, aplicando la frmula previamente descrita en el punto 3, se obtiene un estimado bastante aproximado del peso que tendra un animal a los 548 das. Luego, con estos datos, se procede a realizar el anlisis por Modelo Animal y, as, obtener los estimados de valores genticos de los animales. Una alternativa que se puede plantear es realizar el anlisis de las mediciones obtenidas para peso a 18 meses y, sin realizar la correccin a 548 das, hacer el anlisis incluyendo el efecto de edad al momento del pesaje como una variable continua. Esto tiene la ventaja de poder incluirla en el anlisis como efecto lineal o no lineal (cuadrtico, por ejemplo).

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334 VERDE

Cuadro 1. Lista parcial de toretes 2006 de un hato en Venezuela ordenada por DEP directo para peso a 548 das producida por anlisis con la metodologa de modelos mixtos, bajo un modelo animal

Peso al nacer Identb 6024 6065 6124 6050 6091 6037 6076 6116 . . . 6067 6026 6094 6038 6073 6013 6129 6003 6120
a

Peso a 205 das Pmatg 0,42 0,46 0,38 0,47 0,41 0,37 0,47 0,47 . . . 0,41 0,38 0,26 0,41 0,40 0,35 0,32 0,29 0,41 Dirh 8,8 6,9 4,8 5,9 5,5 5,9 4,9 6,1 . . . 2,3 1,0 0,2 0,5 0,8 1,0 0,3 -1,0 -2,4 Pdiri 0,57 0,57 0,55 0,58 0,56 0,47 0,58 0,58 . . . 0,55 0,55 0,49 0,54 0,53 0,53 0,50 0,50 0,54 Matj 6,3 6,1 4,4 1,2 6,1 2,7 7,9 5,4 . . . 5,8 2,2 1,6 3,3 3,7 5,0 1,3 -1,2 3,0 Pmatk 0,49 0,53 0,45 0,55 0,47 0,39 0,55 0,54 . . . 0,48 0,44 0,33 0,49 0,47 0,41 0,40 0,36 0,48 Dirl 19,0 15,5 15,2 15,0 15,0 14,9 14,7 14,2 . . . 3,8 3,8 3,3 3,2 1,5 1,4 -1,1 -3,7 -7,8

Peso a 548 das Pdirm 0,64 0,65 0,63 0,65 0,58 0,52 0,65 0,65 . . . 0,63 0,63 0,58 0,63 0,62 0,62 0,60 0,59 0,63 Matn 7,1 6,8 5,2 2,4 6,8 3,6 8,4 5,9 . . . 5,9 2,6 1,7 3,7 3,9 4,9 1,2 -1,3 3,0 Pmato 0,48 0,52 0,44 0,54 0,46 0,38 0,54 0,53 . . . 0,47 0,44 0,33 0,48 0,47 0,41 0,39 0,36 0,48

CEa Dcep 0,7 1,9 2,2 0,1 0,7 0,5 0,4 1,1 . . . -1,2 0,0 -0,6 0,2 1,6 0,7 0,0 -1,1 -1,5 Pceq 0,76 0,76 0,76 0,76 0,53 0,50 0,77 0,77 . . . 0,76 0,76 0,74 0,76 0,76 0,72 0,75 0,71 0,76

Padre 9070 9070 2138 9070 3070 3070 8032 9070 . . . 3070 3091 0034 3091 3091 3091 0034 0034 3091

Madre 3067 0042 3121 7061 3059 3136 2003 8020 . . . 9059 3038 3108 9026 8025 3019 9071 3017 7116

P548c 378 349 328 321 0 0 341 347 . . . 265 272 290 279 277 260 258 203 128

Dird 3,5 1,6 0,3 2,7 1,8 2,6 2,3 2,8 . . . 0,3 1,2 0,3 1,2 0,4 0,6 -0,2 1,3 0,4

Pdire 0,75 0,75 0,75 0,76 0,76 0,74 0,75 0,75 . . . 0,75 0,75 0,72 0,75 0,74 0,74 0,73 0,72 0,74

Matf 0,8 0,5 0,0 0,8 -0,1 0,1 0,8 0,9 . . . -0,1 0,4 0,0 1,1 0,3 0,2 0,1 0,0 0,7

Circunferencia escrotal, bIdentificacin del torete, cPeso corregido a 548 das, dDEP directo para peso al nacer (DEPdPN), ePrecisin de DEPdPN, fDEP materna para peso al nacer (DEPmPN), gPrecisin de h i j DEPmPN, DEP directo para peso a 205 das (DEPdP205), Precisin de DEPdP205, DEP materno para peso a 205 das (DEPmP205), kPrecisin de DEPmP205, lDEP directo para peso a 548 das (DEPdP548), m Precisin de DEPdP548, nDEP materno para peso a 548 das (DEPmP548), oPrecisin de DEPmP548, pDEP estimada para circunferencial escrotal (DEPCE),qPrecisin de DEPCE.

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335 EVALUACIN GENTICA

Cuadro 2. Lista parcial de toros de un hato en Venezuela ordenada por DEP directo para peso a 548 das producida por anlisis con la metodologa de modelos mixtos bajo un modelo animal
Peso al nacer Padre
b

Peso a 205 das Pmat

j

Peso a 548 das

n

CEa Pmat
r

Hnac

H205

H548

Hce

Dir

Pdir

Mat

Dir

Pdir

Mat

Pmat

Dir

Pdir

Mat

Dces

Pcet

944003 999070 033070 044057 011073 044076 944011 900045 000073 988032 766045 777042 022049 699055 888097 911015 877112 . . . 666046 700060 699081 677006 977032 833108 722012 700024 822011
a

143 105 36 22 21 33 73 20 61 52 25 14 44 74 6 17 52 . . . 70 69 84 30 38 35 15 16 46

129 99 33 17 18 31 69 19 56 51 24 14 40 68 6 13 52 . . . 69 66 82 28 36 32 15 14 43

109 86 28 0 17 0 67 18 56 51 22 14 28 67 6 12 48 . . . 67 64 81 22 36 31 14 13 39
b

49 39 11 0 7 0 27 0 26 22 0 0 17 0 0 0 0 . . . 0 0 0 0 16 0 0 0 0

3,4 3,2 1,5 2,2 0,0 0,1 -0,2 1,3 3,0 1,1 2,2 0,9 -0,5 -0,2 1,1 0,1 0,1 . . . -1,6 1,3 -0,7 0,4 1,7 -1,3 1,3 -0,7 -0,6

0,96 0,95 0,90 0,87 0,89 0,89 0,94 0,89 0,93 0,93 0,90 0,86 0,91 0,95 0,83 0,88 0,93 . . . 0,94 0,94 0,95 0,90 0,92 0,92 0,87 0,87 0,93

-1,0 1,0 -0,4 0,8 0,6 0,0 -0,6 -0,1 0,2 0,8 0,4 -0,1 0,3 -0,2 0,4 0,7 -0,1 . . . -0,1 0,7 0,2 -0,4 0,5 0,3 -0,2 -0,2 0,0

0,83 0,67 0,50 0,37 0,58 0,45 0,80 0,65 0,66 0,69 0,69 0,61 0,38 0,79 0,58 0,63 0,77 . . . 0,78 0,82 0,82 0,60 0,64 0,65 0,54 0,56 0,72

6,7 8,1 5,6 5,7 3,6 4,0 4,2 3,7 3,7 3,9 4,1 4,0 2,2 2,2 3,6 3,8 2,1 . . . -2,4 -1,0 -1,9 -0,7 0,8 -2,7 -1,6 -3,1 -5,0

0,88 0,85 0,75 0,65 0,72 0,71 0,83 0,73 0,79 0,81 0,73 0,69 0,74 0,83 0,64 0,69 0,82 . . . 0,83 0,84 0,85 0,74 0,77 0,76 0,68 0,68 0,79
c

-0,2 3,7 2,1 4,7 8,5 4,7 2,6 1,7 0,6 13,6 -0,6 1,6 4,0 3,9 -6,2 2,1 3,9 . . . 6,7 5,3 1,0 -3,6 5,7 0,6 1,2 1,2 2,8

0,88 0,74 0,55 0,44 0,67 0,51 0,87 0,73 0,74 0,77 0,78 0,69 0,46 0,86 0,66 0,71 0,83 . . . 0,85 0,88 0,88 0,68 0,73 0,73 0,58 0,64 0,79

17,4 16,4 15,8 15,7 15,1 14,6 14,5 13,1 13,0 12,9 11,9 11,5 11,2 10,8 10,4 10,3 10,0 . . . -3,9 -4,0 -4,9 -5,0 -5,5 -6,2 -6,7 -9,1 -11,7

0,92 0,89 0,81 0,66 0,79 0,71 0,89 0,80 0,86 0,87 0,81 0,77 0,80 0,89 0,73 0,77 0,88 . . . 0,89 0,90 0,90 0,81 0,84 0,83 0,76 0,76 0,86

0,3 4,5 3,2 5,3 9,0 5,1 3,8 2,5 1,3 13,8 -0,7 1,6 4,7 4,1 -5,1 2,4 3,7 . . . 5,6 4,5 1,3 -4,2 5,6 -0,3 1,3 1,1 2,9

0,86 0,72 0,54 0,43 0,66 0,50 0,85 0,71 0,73 0,75 0,76 0,68 0,45 0,84 0,65 0,69 0,81 . . . 0,83 0,86 0,86 0,67 0,71 0,72 0,57 0,63 0,77
d

1,9 0,91 0,7 0,90 0,7 0,84 0,0 0,75 0,4 0,83 1,0 0,76 0,4 0,89 -0,2 0,58 1,3 0,88 0,3 0,88 -0,3 0,18 -0,2 0,18 2,1 0,86 -0,2 0,16 -0,7 0,42 0,5 0,52 1,0 0,69 . . . . . .

-0,1 0,15 0,1 0,26 -0,1 0,15 -0,1 0,13 -0,9 0,87 0,0 0,23 -0,1 0,10 -0,2 0,10 0,4 0,47

Circunferencia escrotal, Identificacin del padre (Padrote), Nmero de hijos con peso al nacer, Nmero de hijos con peso al destete ajustado a 205 das, eNmero de hijos con peso a 18 meses ajustado a 548 das, f Nmero de hijos con medida de circunferencia escrotal a 18 meses, gDEP directa para peso al nacer (DEPdPN), hPrecisin para DEPdPN, iDEP materna para peso al nacer (DEPmPN), jPrecisin para DEPmPN, k DEP directa para peso a 205 das (DEPdP205), lPrecisin para DEPdP205, mDEP materna para peso a 205 das (DEPmP205), nPrecisin para DEPmP205, oDEP directa para peso a 548 das (DEPdP548), pPrecisin q r s para DEPdP548, DEP materna para peso a 548 das (DEPmP548), Precisin para DEPmP548, DEP para t circunferencia escrotal (DEPCE), Precisin para DEPCE.

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336 VERDE En el trabajo a presentar en el XXIII Cursillo sobre Bovinos de Carne organizado por la Ctedra de Gentica de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Central de Venezuela, se realiz la comparacin entre los resultados de los valores genticos obtenidos por el anlisis que inclua la variable corregida a 548 das y la variable peso a 18 meses con la edad incluida como covariable con efecto lineal. La correlacin obtenida fue de 0,99, valor muy alto y que pudiera indicar que ambas metodologas proporcionan iguales resultados. Sin embargo, observando los valores obtenidos, se visualizan animales con diferencias importantes en cuanto a los resultados. En el Cuadro 3 se presentan algunos de estos valores discrepantes observados. Es posible detectar diferencias superiores a 3 kg en las DEPs obtenidas e, incluso, diferencias en el signo. Esto plantea la necesidad de considerar, desde los puntos de vista terico y prctico, la mejor forma de evaluar el peso obtenido a 18 meses, incluyendo dentro de esta discusin el grado de la covariable edad en el modelo. 7. Regresin Aleatoria En el punto anterior se plante la posibilidad de considerar la edad como un efecto fijo continuo sobre la medicin de peso obtenida. En el presente aparte, se plantear un aspecto que ha sido mencionado con gran intensidad en fechas recientes pero, desde el punto de vista terico, Henderson (1948) lo seal hace ms de 60 aos. El principio bsico que se asume es que el efecto de la variable edad es aleatorio y que este efecto puede ser evaluado a lo largo de la trayectoria de las diferentes edades medidas. Esto permitira realizar evaluaciones de pesos obtenidos a diferentes edades en un mismo animal (mediciones repetidas en el tiempo) o evaluaciones de pesos a diferentes edades de becerros de un mismo padre, lo que produce estimados de parmetros genticos en diferentes momentos de la curva de crecimiento y predicciones de valor gentico con mayor exactitud. Es decir, desde el punto de vista terico, esta metodologa constituye un

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337 EVALUACIN GENTICA refinamiento o avance en las evaluaciones genticas, por lo que es de esperar mayor progreso.

Cuadro 3. Resultados de DEP en los anlisis por modelo animal para el carcter peso a 18 meses donde se incluy el carcter peso a 18 meses corregido a 548 das (I) o el carcter peso a 18 meses sin correccin a 548 das con la edad incluida como covariable con efecto lineal (II) Anlisis I DEP548 25,435 -20,050 19,035 27,505 30,610 32,230 30,565 32,690 32,400 -11,470 -6,320 1,928 1,038 0,118 -1,077 -1,154 -0,654 II DEP18M 22,040 -16,340 16,250 24,180 28,035 29,385 27,925 30,035 29,880 -8,365 -3,799 -1,220 -0,080 -1,404 0,016 2,051 0,562

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338 VERDE Esta metodologa conocida como Regresin Aleatoria permite proyectar la evolucin de la trayectoria del crecimiento, an cuando los datos de cada animal son registrados a diferentes edades. Toma en cuenta el perodo de tiempo entre las edades en las que se registraron los datos y proporciona un mtodo para analizar el patrn de variacin gentica que pudiera revelar cambios potenciales en la trayectoria del crecimiento. Es decir, produce un valor gentico estimado para cada una de las edades de inters, y por lo tanto, es posible obtener las curvas de crecimiento desde el punto de vista gentico. Las capacidades de memoria requeridas para realizar anlisis por Regresin Aleatoria son elevadas. Los avances tecnolgicos han hecho posible la difusin de programas de computacin dirigidos a este fin. En el mercado ya existen diversos programas. En el trabajo a presentar en el XXIII Cursillo sobre Bovinos de Carne se utiliz al software ASREML, desarrollado por Gilmour et al. (2000). An cuando la correlacin entre los valores genticos obtenidos por Regresin Aleatoria y por Modelo Animal para el carcter peso corregido a 548 das fue de 0,94, los resultados muestran, en algunos casos, grandes diferencias entre ellos. En el Cuadro 4 se presenta una lista de animales con grandes diferencias entre las DEPs. En algunos casos los estimados son mayores en una metodologa pero en otros casos es lo contrario. Incluso, se presentan situaciones donde los estimados tienen signos contrarios. A manera de ilustrar un poco ms los resultados que permite el anlisis de Regresin Aleatoria, se presenta en la Figura 1 resultados de 6 toros cuyas curvas de crecimiento son totalmente diferentes. Ellos son animales genticamente superiores y con muy pocas diferencias en el valor gentico para peso a 548 das. Se observa que tres de ellos tienen valor gentico elevado en todo el intervalo de edad que se evalu (patrn estable), mientras que los otros tres tienen valores bajos al inicio y elevados al final (patrn dinmico), con una tendencia o pendiente ms pronunciada.

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339 EVALUACIN GENTICA Cuadro 4. Resultados de DEPs de toros obtenidas por anlisis con modelo animal (I) y con regresin aleatoria (II) Anlisis I DEP548 -20,85 -17,70 -26,33 -18,72 -20,05 -27,40 -9,75 -5,59 -11,47 -6,32 -22,21 16,50 25,44 48,46 19,04 27,51 24,34 20,93 50,15 34,07 40,19 32,23 33,42 44,91 II DEP18RA -9,88 -7,35 -16,01 -8,30 2,11 -13,85 3,06 4,52 6,28 6,87 -6,61 0,57 3,43 8,54 1,52 10,22 7,18 5,59 19,36 18,83 21,34 16,19 17,76 29,84

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340 VERDE

40

Evolucin del Valor Gentico de 6 sementales seleccionados segun VG548 mediante Regresin aleatoria

30 Valor Gentico en kgs.

20

10

-10

-20

420

440

460

480 500 Edad en dias.

520

540548

Figura 1. Evolucin del valor gentico de seis toros seleccionados segn valor gentico para peso a 548 das mediante regresin aleatoria.

La informacin obtenida facilitar la seleccin, que ser ms precisa tomando en cuenta la evolucin de los valores genticos a lo largo del tiempo, la forma de la curva a favorecer, entre otras.

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341 EVALUACIN GENTICA IV. PLASTICIDAD Es frecuente que en los anlisis de datos para la estimacin de valores genticos de reproductores, se disponga de datos provenientes de diferentes niveles ambientales (distintos ambientes). Al realizar la evaluacin, se obtiene una informacin que permite sealar que animales son genticamente superiores, asumiendo que no existe un comportamiento diferencial de los toros (genotipos) en los diferentes ambientes, es decir, que la interaccin genotipo por ambiente es nula o carece de importancia, por lo que el semental ptimo en un ambiente es tambin el ptimo en otro ambiente. Existen diversas maneras de evaluar esta situacin, desde un procedimiento bsico donde se incluya en el modelo de anlisis el efecto gentico, el efecto fijo de ambiente, la interaccin genotipo por ambiente, o un Modelo Animal donde se pueda estimar los valores genticos de cada animal para cada ambiente o la utilizacin de la Regresin Aleatoria bajo un procedimiento denominado RNM (Reaction Norm Model). El RNM permite mayor grado de discriminacin entre los sementales evaluados y permite seleccionar aquellos genotipos mas adaptados a las diversas condiciones ambientales. Requiere de mayor complejidad matemtica y tiempo de computacin pero su informacin que genera compensa ampliamente tales inconvenientes. Los resultados obtenidos en algunas investigaciones tienden a sealar que es importante tomar en cuenta, de alguna manera, este planteamiento. En un trabajo con ganado de leche en Cuba (en preparacin para su publicacin), Menndez obtuvo que al seleccionar los mejores 30 sementales segn su valor gentico en ambiente favorable y los mejores 30 en ambiente desfavorable, slo 12 se mantenan como los mejores en ambos ambientes. El estudio permiti detectar dos patrones de comportamiento muy diferentes: unos sementales mostraban una gran sensibilidad a los cambios en las condiciones ambientales representadas por el nivel de produccin del rebao, son los denominados como categora de

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342 VERDE genotipos plsticos. Por el contrario, otro grupo de sementales presentaban un patrn de respuesta prcticamente lineal, es decir, un patrn de comportamiento en el que no se presentan variaciones en toda la heterogeneidad de ambientes y estos genotipos se denominan estables o robustos. Estas diferencias son de origen gentico y estn relacionadas con la capacidad de adaptacin a ambientes heterogneos. Esto implica que se debe tener presente en la recomendacin del tipo de semental a usar, las caractersticas propias de la variable en consideracin as como el sistema de produccin donde ser utilizado. En la Figura 2 se puede visualizar de manera esquemtica lo que se ha planteado, basndose en los resultados obtenidos en el estudio con lactancias en ganado bovino de Cuba, con una clara evidencia de comportamiento diferente de los genotipos en distintos ambientes.

4500 Valor gentico (kg) 3500 2500 1500

Estables

Plsticos

Genotipos:

500 2400 3000 3600 4200

Estables Plsticos

4800

Nivel de produccin del rebao (kg) Figura 2. Valor gentico de dos tipos de sementales Holstein en funcin del nivel de produccin del rebao

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343 EVALUACIN GENTICA V. CARACTERES A CONSIDERAR Los caracteres a evaluar en un programa de mejoramiento gentico deben ser de importancia econmica, suficientemente heredables y medibles. Los principales caracteres a considerar en ganado bovino de carne deben ser la reproduccin, la sobrevivencia y el crecimiento, mientras que en bovinos de leche y doble propsito debe agregarse el carcter produccin de leche. Sobre la base de lo antes sealado, y para el caso de la ganadera bovina de carne, adems de los caracteres de crecimiento que se pueden evaluar (peso a 205, 365, 548 720 das), se seala la necesidad de evaluar los caracteres reproductivos. Atencio (1999) ha planteado, en forma muy precisa, la necesidad de evaluar genticamente los caracteres reproductivos, en atencin al impacto que la reproduccin tiene en el negocio ganadero. Desafortunadamente, como el mismo lo menciona, los estimados de heredabilidad para los indicadores clsicos de esta caracterstica en la hembra sealan valores muy bajos y se requiere investigar sobre tcnicas alternativas que permitan predecir el mrito gentico inherente a la fertilidad de la hembra. En un estudio realizado en ganado Brahman (Verde, 2000), se evalu la heredabilidad de cuatro caractersticas reproductivas: Preez o no de cada hembra nacida en el rebao (PrN). Intervalo entre fecha de inicio de temporada de apareamiento y fecha de parto (IIP). Nmero de hijos producidos hasta los 6 aos de edad al parto para cada hembra nacida en el rebao (N6). Produccin o no de 3 o ms becerros hasta los 6 aos de edad al parto para cada hembra nacida en el rebao (HR). Se estimaron los ndices de herencia para estas caractersticas reproductivas, con valores de 0,06 para PrN, 0,17 para IIP, 0,05 para N6 y 0,04

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344 VERDE para HR, concluyndose que slo IIP mostr un valor de heredabilidad algo importante. Por otro lado, otra literatura tropical sobre este tema parece no estar disponible. Es por ello que consideramos importante continuar las evaluaciones de estas y otras caractersticas reproductivas, con la finalidad de lograr establecer con propiedad un programa de seleccin eficiente para mejorar en forma sostenida la reproduccin de los rebaos bovinos. Una complicacin adicional debe ser expuesta: algunos de estos caracteres se ajustan a una distribucin binomial y otros a una distribucin multinomial, por lo que se debe proceder a evaluarles con metodologas que superen el inconveniente de la falta de ajuste a la distribucin normal de los datos.

VI.

CONCLUSIONES Incrementar la produccin y productividad en un rebao bovino involucra un

programa sostenido de mejoramiento ambiental y gentico. Para hacer eficiente el programa de mejoramiento gentico, debe llevarse registro de las operaciones que se realizan en la finca. En la actualidad, el computador constituye una herramienta valiosa para llevar los controles productivos, pero se hace necesario realizar una evaluacin exhaustiva de los datos para poder tomar decisiones sobre bases firmes. Las metodologas para realizar la evaluacin gentica de los reproductores han ido mejorando con el tiempo, introducindose refinamientos que permiten realizar estimaciones cada vez ms precisas. Estas metodologas genticoestadsticas estn a disposicin de los tcnicos y productores de nuestro pas. Su utilizacin en forma rutinaria permitir realizar los progresos que facilitarn hacer ms eficiente el negocio ganadero. Sin embargo, desarrollar un plan de mejoramiento gentico no constituye un paso aislado dentro de una explotacin. Se hace necesario desarrollar programas integrales de mejoramiento, que se inicien con una precisa identificacin de los

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345 EVALUACIN GENTICA animales, anotacin de los eventos productivos que suceden, evaluacin sanitaria del rebao, examen ginecolgico y androlgico, eliminacin de animales improductivos, creacin y divisin de potreros, introduccin de pastos, desarrollo de planes reproductivos y sanitarios permanentes, programa de conservacin de pastos, etc. Sin estos subprogramas funcionando, el subprograma gentico que se ponga en marcha tendr reducidas o nulas posibilidades de xito. Por otro lado, se requiere continuar estudiando los caracteres a incluir en el programa de seleccin, con la finalidad de considerar aquellos que reflejen con mejor propiedad la parte econmica. En este sentido, no slo los caracteres de crecimiento debern ser considerados. Se hace necesario tomar en consideracin la reproduccin, bien sea en forma separada o combinndola con el crecimiento en un solo carcter.

BIBLIOGRAFA Atencio, A. 1999. Prediccin gentica de la fertilidad en la hembra Ceb. Memorias de la I Jornada de actualizacin de Asoceb. 19 al 21 de mayo de 1999. Hacienda El Arroyo. Caracas. pp 57-66. Boldman, K. G., L. A. Kriese, L. D. Van Vleck, C. P. Van Tassell y S. D. Kachman. 1995. A manual for use of MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variances and covariances (Draft). United States Department of Agriculture. Agricultural Research Service. Clay Center. NE. 114 pp. Gilmour, A. R., B. R. Cullins, S. J. Welham y R. Thompson. 2000. ASREML. Reference Manual. NSW Agriculture, Locked Bag, Orenge, NSW 2800, Australia. Henderson, C. R. 1948. Estimation of general, specific and maternal abilities. Ph. D. Thesis. Iowa State University. Johansson, I. y J. Rendel. 1968. Genetics and Animal Breeding. W. H. Freeman and Company. 489 pp.

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346 VERDE Plasse, D. 2006. Seleccin de toros para la produccin de carne segn una moderna estimacin del valor gentico. En: R. Romero, J. Salomn y J. De Venanzi (Eds.). XXI Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela. pp 139 - 166. Rice, V. A., F. N. Andrews, E. J. Warnick y L. E. Legates. 1967. Breeding and Improvement of Farm Animals. Sexta edicin. Mc Graw-Hill Book Company. 477 pp. Verde, O. 2000. Caracteres reproductivos a considerar en un programa de evaluacin gentica para bovinos de carne. Memorias del X Congreso Venezolano de Zootecnia. 29 Noviembre a 01 de Diciembre de 2000. Guanare. Estado Portuguesa. pp 250-255. Verde, O. y D. Plasse. 1992. Utilizacin de los registros de produccin para la evaluacin gentica de bovinos de carne y de doble propsito. En: D. Plasse. N. Pea de Borsotti y J. Arango (Eds.). VIII Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay. Venezuela. pp 201-213.

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