CAPITULO 3.

BIOMECANICA DEL MUSCULO

3.1. Introduccin: En el mundo de los animales el movimiento es sinnimo de vida. En realidad, desde la amiba al hombre, desde la parte ms baja a la parte ms alta de la escala zoolgica, la posibilidad de moverse aparece como una de las caractersticas esenciales de la materia viviente. Ya se trate de natacin, de vuelo, de reptacin o de marcha, los animales se mueven continuamente. Entre los unicelulares el ejemplo ms tpico es el de la amiba, que se mueve sobre superficies, ya sea alargndose y formando falsas patas (pseudopodos), ya sea deslizndose sobre un plano de apoyo como un vehculo de cadena; pero esta primera solucin, el amiboidismo adecuado para movimientos reptantes sobre una superficie, se muestra insuficiente para movimientos rpidos en el agua. Y he aqu que la Naturaleza invent las pestaas flagelos, o sea, minsculas fibras que en los protozoos como el paramecio, baten el agua con rapidez, semejantes a minsculos remos; pero tales filamentos desarrollan una energa motriz insignificante que basta apenas para la locomocin de estos seres microscpicos. Y as, cuando un nmero suficiente de clulas se encuentran unidas para formar organismos de mayores dimensiones, la naturaleza debe inventar otro motor enteramente original, capaz de utilizar la energa necesaria para el movimiento de los animales aunque sean muy voluminosos. Esta invencin se llama msculo y sin duda es una de las ms ingeniosas en la historia de la vida. No hay regin del organismo en donde los msculos no estn representados. Desde los mayores vasos sanguneos a los ms pequeos capilares, el tejido muscular asegura la contraccin la dilatacin. El corazn mismo, no es otra cosa que un msculo, mejor dicho, es el msculo por excelencia porque funciona sin descanso. El esfago, el estmago y el intestino tienen un nica tnica muscular que permite a los alimentos deslizarse y ser digeridos y asimilados. Y luego estn los msculos externos, los que recubren el esqueleto, y que son los verdaderos actores del movimiento porque los huesos y articulaciones funcionan slo como estructuras pasivas. 3.2. Tipos de msculos: Tal como hemos visto en la introduccin, existen tres tipos de tejido muscular: liso, estriado y cardaco (Figura 1): El tejido muscular liso est constituido por fibras lisas, a veces largusimas, en las que se puede reconocer todas las caractersticas propias de las clulas. Los msculos lisos forman las paredes musculares de las vsceras (intestino, vejiga, etc), cuya actividad se desenvuelve fuera de la voluntad y por eso de les llama tambin msculos involuntarios. Por ejemplo, la peristalsis (contraccin de arriba abajo) del intestino y las contracciones del tero en el parto, son funciones determinadas por el tejido muscular liso y, en consecuencia, involuntarias. El tejido muscular estriado constituye la mayor masa de tejido del cuerpo y representa el 43-45 % del peso corporal total, mientras que el msculo liso y
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el cardaco representan el 5-10 % del mismo. El nombre de estriado se debe a que presenta una sucesin regular de estras claras y oscuras dispuestas transversalmente sobre el cuerpo de toda la clula o fibra muscular. El tejido muscular estriado forma los msculos voluntarios del cuerpo, esto es, los msculos que se mueven bajo el influjo de la voluntad, como son los msculos de los brazos, de las piernas y/o del tronco. Asimismo, el msculo estriado o voluntario, se halla tan frecuentemente unido a uno o ms puntos del esqueleto, que tambin recibe el nombre de msculo esqueltico. El tejido muscular cardaco, est compuesto de tejido muscular estriado, pero a diferencia de ste, no interviene la voluntad. Por dicho motivo y para diferenciarlo de los otros dos tipos de msculo, se le conoce con el nombre de msculo cardaco.

Figura 1: Los tres tipos de msculos del cuerpo humano. A) Liso. B) Estriado. C) Cardaco. .

En consecuencia de todo lo dicho, una clasificacin til y simple de los msculos del cuerpo humano, es la siguiente:

3.3. Anatoma e histologa del msculo esqueltico. Los msculos, que con el esqueleto participan en la constitucin del aparato locomotor humano, son unos 500 y son todos msculos estriados, es decir, voluntarios. Segn su situacin, se dividen en msculos subcutneos que estn situados inmediatamente debajo de la piel y en conexin con ella; y msculos
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profundos que estn ligados a los huesos, a los cuales imprimen los movimientos mediante su contraccin. Los msculos estriados estn formados por una parte media libre, el cuerpo y dos extremos o cabos con los cuales se insertan a los huesos. La conexin entre msculo y hueso ocurre directamente, o bien indirectamente por medio de una expansin fibrosa y cilndrica llamada tendn (Figura 2).

Figura 2. Estructura macroscpica de un msculo estriado, con su vientre muscular y sus extremos tendinosos. En la imagen el bceps braquial.

Tal como se ha comentado, el tejido muscular constituye entre el 40-45 % de la masa corporal, conteniendo elementos inertes o pasivos y elementos contrctiles o activos. En el diagrama de la figura 3, se muestra la organizacin tpica de un msculo esqueltico, desde una visin macroscpica hasta la microscpica.

Figura 3. Estructura de un msculo estriado. Obsrvese la organizacin del mismo: los haces de miofibrillas contenidas en cada fibra muscular individual (clula muscular); las fibras musculares agrupadas para formar fascculos y stos agrupados para formar el msculo propiamente dicho.

3.3.1. Elementos pasivos o inertes: Todo el msculo est rodeado por una vaina de tejido conjuntivo, llamada fascia o Epimisio.

Figura 4. Los elementos inertes del msculo son las vainas de tejido conjuntivo que envuelven a todo el msculo (epimisio), a los fascculos musculares (perimisio) y a las fibras musculares (endomisio).

El epimisio penetra hacia el interior del msculo formando el perimisio, que divide al mismo en fascculos musculares que a su vez contienen varias fibras o clulas musculares. Dentro de cada fascculo, las fibras o clulas estn separadas entre s por el endomisio (Figura 4). Todos estos elementos, con proporciones variables de colgeno y fibras reticulares y elsticas, constituyen el componente elstico paralelo a las fibras. Su funcin es asegurar la cohesin de las fibras musculares. Adems, permite la circulacin sangunea y linftica, y contiene una red nerviosa. 3.3.2. Elementos activos o contrctiles: Cerca del 80 % de la masa muscular son fibroclulas fibras musculares excitables, capaces de contraerse como respuesta a un estmulo que, fisiolgicamente, les llega por va nerviosa. La fibra muscular estriada es una clula alargada, con una longitud que vara entre 1 mm (tensor del tmpano) hasta 35 cm (sartorio), y cuyo dimetro vara entre 10 y 100 m. Cada fibra o clula, constituye un sincitio que puede contener hasta varios centenares de ncleos. La fibra muscular (ver Figura 3), est constituida por: a) sarcolema, b) miofibrillas, y c) sarcoplasma. 3.3.2.1. Sarcolema: Situada por debajo del endomisio, es la verdadera membrana de la fibra muscular estriada, con un grosor inferior a 10. Su estructura es muy similar a la de las membranas de otras clulas, como las nerviosas (Figura 5). Presenta numeroso tneles o invaginaciones que forman vesculas abiertas, y que son
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las manifestaciones morfolgicas de los procesos de transporte activo, tal como veremos mas adelante.

Fibra Muscular

Figura 5. Sarcolema. Membrana formada por tmulos, que envuelve y rodea a cada fibra muscular.

El sarcolema est formado pos espacios huecos y tbulos. Estos son: Tbulos transversales (TbulosT): son invaginaciones del espacio extracelular que se introducen perpendicularmente en la zona de unin de la banda A con la banda I (ver tambin apartado miofibrillas), penetrando profundamente en el interior de la fibra, y El retculo sarcoplasmtico: red de canales que funcionan en paralelo a los filamentos de la sarcmera y que son perpendiculares a los tbulos T. Sin embargo, en las regiones donde el retculo sarcoplasmtico linda con los tbulos transversales, son paralelos a los mismos, formando a cada lado de ellos unos sacos llamados cisternas o sacos laterales. El conjunto formado por dos cisternas laterales y un tbulo en T, recibe el nombre de Triada. 3.3.2.2. Miofibrillas: La estructura microscpica de la fibra muscular proporciona la informacin necesaria sobre el modo de funcionamiento de la misma. As, el aparato contrctil de cada fibra muscular se subdivide en miofibrillas, formadas por haces de miofilamentos o filamentos contrctiles, compuestos por protenas contrctiles. Estos miofilamentos pueden ser delgados (Filamentos formados por molculas de Actina) o gruesos (Filamentos formados por molculas de Miosina), alternndose a lo largo de la fibra muscular.
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Su posicin permite la interdigitacin entre ellos, de manera que cada filamento de grueso de Miosina queda situado entre dos filamentos delgados de Actina, y viceversa (Figura 6 y 9).

Figura 6. Estructura de las miofibrillas, las cuales estn formadas por miofilamentos delgados de actina y filamentos gruesos de miosina. Obsrvese en la parte inferior de la imagen, que la posicin de estos filamentos permite la interdigitacin entre ellos, de manera que cada filamento de Miosina (de color rojo) queda situado entre dos filamentos de Actina (de color azul), y viceversa.

3.3.2.3. Sarcoplasma: El sarcoplasma es semejante al citoplasma de otras clulas, contiene matriz celular y organelas, como el aparato de Golgi, mitocondrias y retculo sarcoplasmtico. 3.4. Sarcmera: La fibra muscular est formada por unidades repetidas llamadas sarcmeras (Figuras 6 y 9). Con el microscopio electrnico puede observarse la estructura fina de la sarcmera (Figura 7).

Figura 7. Aspecto que ofrece las fibras musculares al microscopio electrnico. Obsrvese la sucesin de bandas claras con las oscuras. 6

Hay bandas claras y oscuras repetidas, cada una de las cuales est dividida en dos por una lnea de color ms oscuro. La banda oscura o banda A, est compuesta principalmente de filamentos gruesos alineados con un conjunto central de filamentos de interconexin llamados lnea M (Figura 8).

M
Figura 8. Estructura de una sarcmera (zona situada entre dos lneas Z).

Los filamentos gruesos estn compuestos principalmente de la proteina miosina. Cada filamento grueso consiste en cerca de 400 molculas de miosina. (Figura 9).

Figura 9. Estructura molecular de la miosina.

La miosina es una molcula hexamrica, con un peso molecular aproximado de 500.000, compuesta por dos ismeros grandes conocidos como cadenas pesadas y cuatro polipptidos ms pequeos llamados cadenas ligeras. La molcula tiene una porcin helicoidal larga relativamente insoluble que se polimeriza para formar el esqueleto del filamento grueso. Tambin hay dos porciones globulares de la molcula denominados puentes cruzados, que se proyectan desde el esqueleto del filamento grueso. Estas protenas globulares pueden separarse enzimticamente de la porcin helicoidal de la molcula de miosina y son solubles en soluciones fisiolgicas.
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La banda I est compuesta por filamentos delgados alineados y unidos por su centro axial por la lnea Z de interconexin (Figura 8). Los filamentos delgados estn formados por molculas de la proteina actina (Figura 10). Tienen aproximadamente 1,0 m de longitud; el tamao de la proteina y el filamento se encuentran altamente conservados. Otras dos proteinas asociadas a los filamentos delgados son la tropomiosina y la troponina, que se comentarn despus al estudiar la contraccin muscular.

Figura 10. Estructura molecular de la actina.

A la estructura situada entre dos lneas Z consecutivas se la conoce con el nombre de Sarcmera, la cual debe considerarse, tal como se ha comentado, como la unidad de accin contrctil. De esta manera, una sarcmera est compuesta por dos medias bandas de filamentos finos y una banda entera de filamentos gruesos (Figura 8). La lnea Z es una estructura muy bien organizada, que interconecta los filamentos delgados en una distribucin muy precisa. En un corte transversal observamos que los filamentos gruesos de la banda A estn dispuestos en una red hexagonal. Las bandas A y las bandas I se interdigital de tal forma que los filamentos delgados estn localizados en los puntos trigonales de la red hexagonal de los filamentos gruesos (Figura 11).

Figura 11. Estructura hexagonal que forman los filamentos de miosina al interrelacionarse con los de actina.

Los puentes cruzados se proyectan desde los filamentos gruesos hacia los filamentos delgados a intervalos regulares de aproximadamente 14,3 nm (Figura 12).

Figura 12. Filamento de miosina. La distancia entre las cabezas o puentes cruzados de la miosina es de aproximadamente 14.3 nm.

En general, en la mayor parte de animales, la longitud de las bandas, ya sean de filamentos finos o gruesos, es constante (1,1 y 1,5 micromicras, respectivamente), con lo que es ms o menos constante tambin la longitud de la sarcmera. Evidentemente, una mayor longitud de sarcmera significa mayor nmero de puentes y mayor fuerza, pero tambin habr menos sarcmeras por fibra y esto implica una menor tasa media de acortamiento. La masa muscular se contina en sus extremos por una parte fibrosa o tendn, exclusivamente pasiva, que fijada a los huesos transmite la tensin contractil y suaviza sus variedades bruscas. Los tendones han sido considerados durante mucho tiempo como los principales elementos responsables del comportamiento elstico del msculo. Sin embargo, en ensayos in vitro, se ha podido comprobar que slo admiten alargamientos inferiores al 10 % de la longitud en reposo, sin que se alteren sus caractersticas mecnicas. 3. 5.Mecanismo de la contraccin muscular: 3.5.1. Fenmeno mecnico: La hiptesis del acortamiento muscular, denominada teora del desplazamiento miofibrilar, propuesta por Huxley, sostiene que los elementos contrctiles de las miofibrillas actina y miosina -, se deslizan unos sobre otros, manteniendo su longitud (Figura 13).

Figura 13. Teora del desplazamiento fibrilar de la contraccin muscular (ver texto). 9

El desplazamiento hace que millares de estriaciones se acerquen y la totalidad de la fibra se acorte. En definitiva, durante la contraccin, se produce un acortamiento de la sarcmera, es decir, una aproximacin de las lneas Z, por el aumento en el solapamiento entre los filamentos de actina y miosina. A esta teora, tambin se la conoce con el nombre del deslizamiento filamentoso de la contraccin muscular (Figura 13). 3.5.2. Fenmeno electroqumico: Para que se produzca el fenmeno mecnico de la contraccin muscular, es necesario que se produzcan unos cambios de caracter qumico y elctrico. Pero antes de proceder a la explicacin de los mismos, es preciso introducir dos conceptos fundamentales: 1) la unidad motora y 2) la placa motora terminal.
3.5.2.1.Unidad motora:

La combinacin de una nica neurona motora o motoneurona y todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora del asta anterior de la mdula, y es la unidad funcional del msculo estriado. Cuando una unidad motora es estimulada, todas las fibras musculares que dependen de ella reaccionan a la vez. Responden a la ley del todo o nada, es decir, tras el estmulo nervioso se contraen al mximo y al unsono, o no se contraen en absoluto. (Figura 14).

Figura 14. Unidad motora, formada por la clula del asta anterior de la mdula, su axon y su terminacin nerviosa sobre la fibra o fibras musculares.

En los msculos que controlan movimientos finos, se observan unidades motoras pequeas, es decir, con pocas fibras inervadas. As, en cada unidad motora del recto externo del ojo, ricamente inervado, hay slo unas 10 fibras. En los msculos de la expresin facial cada unidad motora contiene de 25 a 50 fibras y, en los msculos intrnsecos de la mano (lumbricales e interseos), el nmero oscila entre 50 y 300. Sin embargo, en msculos mayores, con una accin ms tosca, la inervacin es escasa y las unidades motoras son proporcionalmente mayores. Las de los gemelos, por ejemplo, contienen al menos 2.000 fibras.

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El carcter de toda contraccin muscular es determinado por el nmero y el tipo de unidades motoras que son activadas y por la frecuencia con que se las estimula para la contraccin. Suele aceptarse que las unidades motoras son homogneas en cuanto a que cada una est constituida exclusivamente por un tipo de fibra muscular (ver apartado Tipos de fibra muscular). Asimismo, las fibras musculares de una unidad motora rara vez son contiguas, es decir, suelen estar bastante dispersas por todo el vientre muscular (a veces cubriendo el 25 % del rea de seccin transversal del msculo). En consecuencia, durante la actividad muscular dbil o discreta, las fibras que se encuentran en contraccin (rgidas), estn en contacto con fibras en reposo (flcidas). En este sentido, parece que el nmero total de unidades motoras de un vientre muscular es suficiente para asegurar que no se exigir a las fibras particulares contraerse con su mxima rapidez o duracin, salvo, quiz, durante una urgencia. La electromiografa revela la precisin con que se pueden controlar las unidades motoras. En este sentido, hay algunas personas entrenadas que pueden aprender a contraer voluntariamente unidades motoras aisladas.
3.5.2.2. Placa motora terminal:

El msculo esqueltico est bajo control de un nervio que llega al msculo por su punto motor. Al respecto, cada axn de una clula nerviosa, antes de llegar al msculo, se va ramificando muchas veces en terminales nerviosas, estando cada fibra muscular en contacto con una de estas terminales nerviosas. El punto de contacto entre la terminal nerviosa y la fibra muscular se le llama placa motora terminal (Figura 15), y es la zona de comunicacin celular entre el sistema nervioso y los msculos esquelticos.

Figura 15. Placa motora terminal. A) Esquema. B) Vista microscpica.

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Una vez vistos estos dos conceptos, unidad motora y placa motora terminal, vamos a determinar como se produce la interaccin electroqumica entre el nervio y el msculo para que se produzca el fenmeno de la contraccin mecnica muscular. Una unidad motora en cuestin es estimulada para contraerse por un impulso elctrico, llamado potencial de accin, que se origina en el cuerpo de la clula nerviosa. Este potencial se propaga a lo largo de la longitud del axn desde el asta anterior de la medula hasta el msculo esqueltico perifrico y, tal como se ha comentado, el nervio forma entonces una zona de unin o sinapsis con el msculo, en una regin especializada conocida como la placa motora terminal. El impulso elctrico que pasa a lo largo de la membrana celular del axn es transformado tambin en una seal elctrica similar en la membrana de la fibra muscular (Figura 16).

Figura 16. Placa motora. Obsrvese que entre el axn y la fibra muscular existe un espacio extracelular, llamado hendidura sinptica, en la cual se van a producir una serie de cambios qumicos para que el estmulo elctrico proveniente del axn se transforme en otro estmulo elctrico en la fibra muscular.

Sin embargo, esta transmisin no se realiza de una forma elctrica directa, sino que implica un proceso de transmisin qumica a travs de un espacio extracelular que separa los dos sistemas de membranas, la del axn y la de la fibra muscular, denominado hendidura sinptica (Figura 15). Vemos pues, que las membranas del nervio y del msculo no estn en contacto directo, y las seales pasan del nervio al msculo mediante
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transmisores qumicos. Estos transmisores qumicos, de los que el ms importante es la acetilcolina, estn almacenados en el mun terminal del axn en pequeos sacos unidos a la membrana llamados vesculas sinapticas. La acetilcolina debe difundir luego a travs de la hendidura sinptica y unirse a un receptor especfico en la superficie de la membrana del msculo. La unin de la acetilcolina con su receptor permite que las corrientes fluyan hacia el interior de la membrana muscular y despolaricen la clula (Figura 17).

Figura 17. Sucesin de eventos electroqumicos a nivel de la placa motora al llegar el impulso elctrico.

Una vez generado el impulso elctrico dentro de la membrana muscular y de los sistemas tubulares, se induce la liberacin momentnea de calcio del retculo sarcoplasmtico hacia el citoplasma muscular. La liberacin de este calcio es la seal que hace que las protenas contrctiles (miosina y actina) interaccionen y generen fuerza. Al respecto, los puentes cruzados de la miosina se unen a receptores especficos de la tropomiosina y por medio de una accin similar a la que se produce al remar, se produce el deslizamiento de las molculas de actina sobre las de miosina (Figura 18). Este mecanismo de deslizamiento requiere de energa que le es suministrada por molculas de ATP (adenosintrifosfato), las cuales estn formadas por un radical de adenosina unido a tres grupos de fosfato inorgnico; las dos uniones terminales de fosfato son uniones de alta energa que al hidrolizarse producen una cantidad significativa de energa qumica disponible para las reacciones biolgicas. As, cuando el fosafato terminal del ATP se hidroliza, se forma ADP (adenosindifosfato) y un fosfato inorgnico, y se libera energa. La segunda unin de alta energa del fosfato puede ser hidrolizada tambin, teniendo como resultado la

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formacin de adenosinmonofosfato (AMP) y fosfato inorgnico, y nueva liberacin de energa de la unin fosfato.

Figura 18. Mecanismo molecular de la contraccin muscular. Arriba puede verse el estado de relajacin de la sarcmera, mientras que en la imagen inferior puede verse el estado de contraccin. Podemos observar perfectamente el deslizamiento de las proteinas de actina sobre las de miosina grcias a los puentes cruzados de la cabeza de la miosina, que se anclan a las zonas activas de la actina y as, proceder al deslizamiento.

3.6. Tipos de fibras musculares: Como la funcin del msculo depende de las propiedades de sus fibras, es importante considerar cmo varan stas, pues la mayora de los msculos esquelticos de los mamferos estn constituidos por una poblacin heterognea y caracterstica de fibras de diferentes tipos. Los principales tipos de fibra muscular son de Tipo I y II, diferenciandose entre ellas por sus propiedades histoqumicas, ultraestructurales y fisiolgicas. As, las fibras de Tipo I, tambin denominadas lentas o rojas, tienen un metabolismo oxidativo y gran contenido en oxihemoglobina, lo que le permite especializarse en contracciones potentes y altamente resistentes a la fatiga, mientras que las fibras de Tipo II, tambin denominadas rpidas plidas, tienen un metabolismo glicoltico, con fatigabilidad moderada y dedicadas fundamentalmente a movimientos rpidos y precisos. Asimismo, las clulas de Tipo II se pueden dividir en dos subtipos, IIa y IIb. Estas ltimas, mediante entrenamiento, pasaran a asemejarse a las de Tipo I. Cuando se solicita un esfuerzo a un msculo, en primer lugar entran en accin las clulas de Tipo I y

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posteriormente las de los tipos IIa y IIb. Cuando se requiere un esfuerzo ligero, solamente actan las de Tipo I (Figura 19).

Figura 19. Tipos de fibra muscular. Las de Tipo I, de metabolismo oxidativo (imagen superior), y las de Tipo II o de metabolismo glicoltico (imagen inferior).

3.7. Arquitectura del msculo esqueltico: Se define como arquitectura de un msculo, la diversa colocacin de las fibras musculares respecto al eje de fuerza que generan, siendo la direccin, propia de cada msculo. En este aspecto, existen dos tipos principales de arquitectura muscular: la longitudinal, tambin llamada paralela o fusiforme y la oblicua peniforme (en forma de pluma), pudiendo esta ltima ser uni, bi o multipenada (Figura 20).

Figura 20. Arquitectura del msculo esqueltico. A) Longitudinal, fusiforme o de fibras paralelas. B) Peniforme o de fibras oblicuas. A su vez este puede ser uni, bi o multipenado.

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La disposicin longitudinal, paralela o fusiforme es la ms sencilla de ambas formas; consta de fibras paralelas entre s y con respecto al eje mayor del vientre muscular, mientras que las fibras de los msculos peniformes estn orientadas en sentido diagonal con respecto a la direccin de la traccin, y con un ngulo que muy pocas veces llega a sobrepasar los 30. Por ello, el rea de seccin transversal fisiolgica (ASTF) de un msculo fusiforme, corta perpendicularmente a todas sus fibras y, en este caso, el ASTF coincide con el rea de seccin transversal anatmica (ASTA) que es el rea en la que el eje longitudinal del vientre muscular (no de las fibras musculares) la corta perpendicularmente. En estos casos, la suma de las fuerzas ejercidas por cada fibra es igual a la fuerza medida en el tendn (Figura 21).

Figura 21. Diferenciacin entre el ASTA y el ASTF en los msculos de tipo fusiforme y peniforme. As, mientras que en el msculo fusiforme el ASTA coincide con el ASTF, en el peniforme, el ASTA no coincide con el ASTF.

Sin embargo, en los msculos peniformes, el ASTF no coincide con el ASTA, puesto que en la primera existe un menor nmero de fibras. Por ello, si queremos determinar la fuerza medida en el tendn de un vientre muscular peniforme y, por tanto, con respecto al ASTA, deberemos calcular el componente de la fuerza que ejerce a travs de sus fibras. Esta se determina por la ecuacin: Fx = Fy x cos

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donde Fx es la fuerza que se ejerce a travs del tendn, Fy es la fuerza ejercida en la direccin del eje de las fibras muscualres y , el ngulo formado por sta y el eje longitudinal del vientre muscular (Figura 22).

Figura 22. La fuerza real de un msculo penado es igual a la fuerza ejercida por la fibra a lo largo de su propio eje por el ngulo de penacin () ngulo formado el eje longitudinal de la fibra y el eje longitudinal del vientre muscular.

En principio, una fibra que se inserte oblicuamente, como es el caso de los msculos peniformes, debera generar menos fuerza que otra que recorra el msculo segn su eje longitudinal, como es el caso de los msculos fusiformes, pues mecnicamente hablando, al tener dos componentes, el longitudinal y el transversal, slo el primero es el verdaderamente activo. Sin embargo, no es as, pues se ha demostrado que entre dos msculos de igual volumen y cuyas fibras actan con la misma tensin (fuerza/superficie), el peniforme, con un ngulo relativamente pequeo (como es lo usual), puede ejercer ms fuerza que el de fibras paralelas (Figura 23).

Figura 23. Fuerza ejercida por los msculos fusiformes y reniformes.

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3.8. Clasificacion de los msculos esquelticos: Aparte de la forma externa, los msculos se clasifican tambin por el nmero de articulaciones que abarcan desde su orgen hasta su insercin, y segn su funcionalidad. En el primer caso, es decir, segn el nmero de articulaciones que atraviesan, los msculos pueden ser: 1) monoarticulares, si nicamente saltan una articulacin, como por ejemplo el braquial anterior, y los movimientos realizados solo afectarn a esta articulacin. 2) biarticulares, como por ejemplo el bceps braquial, que cruza dos articulaciones - hombro y codo - y, en consecuencia, afectan a ambas articulaciones y 3) poliarticulares, como es el caso de los extensores o flexores de los dedos de la mano, que cruzan varias articulaciones. En cuanto a la clasificacin funcional, vemos que en cada articulacin actan diferentes msculos y en cada movimiento intervienen varios de ellos. Al ms activo se le llama motor o agonista. Cuando el esfuerzo lo requiere le ayudan los motores secundarios. Algunos autores llaman msculos sinergistas a los motores secundarios ya que colaboran a la accin del agonista, pero otros autores prefieren reservar este nombre a los msculos que realizan una accin diferente pero necesaria para la accin del agonista; por ejemplo, para flexionar los dedos de la mano en garra, es necesario estabilizar la mueca en extensin dorsal, siendo los msculos radiales (extensores de la mueca), los sinergistas de los flexores. El msculo que realiza el movimiento opuesto al agonista se le llama antagonista (Figura 24).

Figura 24. A) En la flexin del codo, el msculo agonista es el bceps, mientras que el trceps es el antagonista. B) En la extensin del codo sucede la situacin inversa, es decir, el agonista es el trceps, mientras el bceps es el antagonista.

3.9. Propiedades mecnicas de los msculos:

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3.9.1. Conceptos previos: La respuesta mecnica de un msculo a travs de su nervio motor se conoce con el nombre de contraccin o sacudida, que es la unidad fundamental con la que se puede objetivar su actividad. Despus de la estimulacin, existe un intervalo de pocos milisegundos (1 2 mseg) conocido como periodo de latencia antes de que se inicie la tensin muscular propiamente dicha. Este periodo representa el tiempo requerido para que se pongan en tensin los elementos elsticos (tendn, fascia, etc). El tiempo que dura desde que se inicia la tensin muscular propiamente dicha hasta alcanzar su pico mximo se denomina tiempo de contraccin, mientras que el periodo trasncurrido desde el pico mximo de contraccin hasta que el msculo se relaja completamente se conoce con el nombre de tiempo de relajacin (Figura 25).

Figura 25. Fases en que se subdivide la actividad de un msculo despus de que ste haya sido estimulado.

Ambos tiempos, el de contraccin y el de relajacin, varan ampliamente segn las caractersticas de cada msculo (Figura 26).

Figura 26. Comportamiento mecnico de diferentes msculos en cuanto a las fases de contraccin y relajacin.

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3.9.2. Contraccin por sumacin y contraccin tettica: Hemos visto que el estmulo nervioso o potencial de accin, presenta un periodo de latencia hasta conseguir la respuesta mecnica del msculo o sacudida, la cual alcanza su pico mximo de tensin al cabo de un cierto tiempo. Una vez se ha conseguido esta tensin mxima, el msculo vuelve a relajarse hasta volver de nuevo al estado de reposo inicial, esperando de nuevo que se produzca otro estimulo que inicie otra vez el ciclo. El registro grfico de este tipo de sacudidas nos muestra una perfecta sucesin de ondas homogeneas si se da el tiempo necesario para que con cada sacudida se consiga completamente el estado de relajacin (Figura 27 A).

Figura 27. Efecto de sumacin de la contraccin muscular. A) Cuando un estmulo inicial (E1) es aplicado a un msculo, la sacudida o contraccin del mismo dura 150 mseg. Si un segundo (E2) y tercer estmulo (E3) son aplicados a intervalos de 200 mseg, es decir, dejando que el msculo se relaje completamente, no existe efecto sumacin y el esquema grfico de las ondas generadas en cada sacudida siguen un orden armnico y ordenado. B) Sin embargo, si el segundo estmulo (E2) es aplicado 60 mseg despus de que haya actuado el primero (E1), es decir, al iniciarse la relajacin mecnica de ste, se produce un nuevo pico de tensin, superior que el conseguido en A, siendo el esquema grfico una onda con un doble pico de tensiones. C) y si se reduce el tiempo entre uno y otro estmulo a 10 mseg, observaremos que la onda resultante es mayor que en B, produciendose el denominado efecto sumacin.

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Sin embargo, si se aplica un segundo estmulo antes de que la primera sacudida haya conseguido su estado de reposo completo, se produce un nuevo pico de tensin que es superior al conseguido con el primer estmulo, observndose una onda bifsica como resultado de este doble estmulo, pero con un segundo pico de tensin superior que el conseguido si solo se hubiera aplicado un solo estmulo (Figura 27 B). Ahora bien, si aplicamos este segundo estmulo antes de alcanzar la tensin mxima (Figura 27 C), observaremos que se produce una nica onda de iguales caractersticas que las observadas en la figura 27 A, pero de mayor intensidad que la observada en la figura 27 B. A este tipo de respuestas mecnicas a estmulos sucesivos que se adicionan a la respuesta inicial se conoce con el nombre de efecto de sumacin de la contraccin muscular y cuando esta mxima tensin es mantenida por el efecto de sumacin, se llega al estado de contraccin tetnica (Figura 28).

Figura 28. Desarrollo de una contraccin tetnica. A medida que la frecuencia de los diferentes estimulos aumenta, es decir que los intervalos de tiempo entre estmulo y estmulo van disminuyendo, la tensin muscular va aumentando por el efecto de la sumacin. Sin embargo, llega un momento en que dicho efecto es mximo y el msculo se contrae de una manera contnua sin intervalos de relajacin. A este estado muscular de contraccin mantenida se la llama contraccin tetnica.

3.10. Tipos de contraccin muscular: Para el fisilogo, el trmino contraccin significa desarrollo de tensin dentro del msculo y no necesariamente un acortamiento visible del propio msculo. En la contraccin isomtrica o esttica, la tensin muscular que ejerce el msculo es menor que la resistencia a vencer y, por tanto, no hay cambio en la longitud del msculo. Un claro ejemplo de este tipo de trabajo es empujar una pared. Al no haber desplazamiento, teoricamente y en trminos de fsica, no se produce trabajo mecnico y toda la energa consumida se transforma en calor. Sin embargo, fisiologicamente, hay un trabajo expresado por la fuerza o tensin isomtrica desarrollada durante un tiempo determinado, con costo energtico, liberacin de calor y fatiga. En la prctica, no existe una contraccin isomtrica pura, ya que aunque las inserciones del msculo queden fijas y no exista movimiento, las fibras musculares se acortan alrededor de un 7 % a expensas del componente elstico en serie del tendn, que cede al comienzo de la contraccin. En
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cambio, en la contraccin isotnica o dinmica, el msculo cambia de longitud y se produce un trabajo externo medible a partir de la fuerza y la distancia recorrida (Figura 29).

Figura 29. Tipos de contraccin muscular. Arriba: contraccin isomtrica. Obsrvese que, an cuando se genere una contraccin muscular, la longitud del msculo no vara, mientras que abajo, en la contraccin isotnica, vara la longitud muscular.

A su vez, dentro de la contraccin muscular isotnica, se pueden dar dos tipos de situaciones: a) Contraccin isotnica concntrica: producida por un ejercicio en movimiento en la que la tensin muscular producida es mayor que la resistencia a vencer. Por lo tanto, la fibra muscular se acorta b) Contraccin isotnica excentrica: producida tambin por un ejercicio en movimiento pero en donde la tensin muscular producida es menor que la resistencia a vencer, por lo que se produce un alargamiento de la fibra muscular. 3.11. Fuerza ejercida por los msculos: Las propiedades mecnicas del msculo fueron en el pasado motivo de gran investigacin. La gran mayora de estos trabajos se han centrado en el estudio del msculo aislado o de fibras musculares aisladas.

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Gran parte del trabajo pionero en este campo fue iniciado por AV Hill y cols., quienes propusieron el famoso modelo de tres elementos del msculo esqueltico (Figura 30).

Figura 30. Representacin del modelo de Hill del msculo. EC: elemento contrctil; EES: elemento elstico en serie; EEP: elemento elstico en paralelo.

Uno de estos tres elementos es el contrctil o activo, y corresponde a aquellas partes de las sarcmeras del msculo donde los filamentos de actina y miosina se superponen unos a otros. Los dos elementos restantes son los pasivos, uno elstico en serie, que corresponde al tendn y a los puentes cruzados entre los filamentos de actina y miosina y, el otro, el elstico en paralelo, que corresponde a las formaciones de tejido conjuntivo que componen la membrana de las fibras musculares y sus haces, fundamentalmente el sarcolema. Los elementos elsticos en serie son ms importantes que los paralelos en la produccin de tensin. Cuando los componentes elsticos, en serie y en paralelo, se acortan durante una contraccin o se distienden por efecto de una extensin pasiva de un msculo, se produce tensin y se almacena energa, mientras que cuando se produce la relajacin muscular, se produce una liberacin de energa. 3.11.1. Relacin longitud tensin: 3.11.1.1. En una fibra muscular: La fuerza que ejerce una fibra muscular vara con la longitud que tiene cuando es estimulada. Es ms sencillo considerar esta relacin cuando la fibra se contrae tetnica e isomtricamente. En otras palabras, cuando se la est estimulando con la suficiente rapidez para que se produzca la fuerza contrctil e invariable que resulta de la fusin de una serie de sacudidas (tetania) mientras se la mantiene con una longitud fija y en imposibilidad de contraerse (isomtrica). En la figura 31, se muestra la relacin entre la tensin que ejerce una fibra muscular y su longitud. La tensin mxima slo tiene lugar en un intervalo limitado de longitudes de la fibra o de su unidad contrctil que es la sarcmera. Si se mantiene a menores longitudes, la tensin disminuye progresivamente, primero lentamente y despus rpidamente. De modo parecido, si la fibra es alargada, su fuerza contrctil decrece de forma proporcional. Los cambios en la longitud de la sarcmera ocurren por el movimiento de los filamentos de miosina gruesos a lo largo de los filamentos de actina delgados,
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cuya longitud permanece invariable (salvo el acortamiento extremo). Una fibra pude ejercer su mxima tensin isomtrica cuando sus sarcmeras poseen una longitud de 2,2 2,5 m, porque entonces los filamentos de actina se superponen a los de miosina en toda la longitud de stos y se pueden unir unos a otros mediante el mximo nmero de puentes cruzados. Son tales uniones las que producen la tensin activa. Si el estiramiento de las sarcmeras rebasa su longitud de reposo, existe menos superposicin de los filamentos, menos uniones entre ellos y, por tanto, menos tensin activa. Al final, cuando la sarcmera mide unos 3,6 m de longitud, no existe superposicin y no puede desarrollarse tensin activa alguna. El acortamiento de una fibra (longitud de la sarcmera de 2 a 1,65 m) hasta menos de su longitud de reposo, permite superposicin de los filamentos delgados situados en extremos opuestos de la sarcmera y que estn polarizados funcionalmente en direcciones opuestas. Al final (< 1,65 m), los filamentos gruesos se apoyan en la banda Z, y por esta razn disminuye la tensin activa que puede desarrollar la fibra.

Figura 31. La tensin tetnica isomtrica que ejerce una fibra muscular (ordenada) se pone en relacin con la longitud de la sarcmera (abscisa).

Este anlisis de la accin de una fibra aislada es fundamental para entender la accin del msculo como un todo, pero es importante recordar que las fibras de un msculo del cuerpo no se contraen del modo extremo que puede inducirse artificialmente en el laboratorio. En situaciones normales, quiz jams se contraen tetnicamente ni se acortan de forma simultnea. 3.11.1.2. En un vientre muscular: Si se mide la tensin ejercida por un vientre muscular de igual forma a como lo hacamos con una fibra o sarcmera, es decir, de una manera tetnica e isomtrica, veremos que su relacin con la longitud de ste es igual a la
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mostrada en la curva denominada tensin activa de la figura 32. La forma exacta de la curva vara de un msculo a otro, dependiendo de la disposicin de las fibras en el vientre. La curva se parece a la de una fibra aislada en la que la tensin decrece a partir de su magnitud mxima, al estirar o al acortar el msculo. Sin embargo, su forma ms llana refleja las propiedades de los componentes elsticos del vientre, as como las de sus sarcmeras. Ms all de la longitud de reposo del msculo, la curva describe la tensin pasiva que se desarrolla cuando se estira el vientre que no est en contraccin. Se debe principalmente a la tensin desarrollada por el endomisio, el perimisio, el sarcolema y la parte de cualquier tendn incluido en el sistema experimental (componente elstico en serie). Cuando se contrae el vientre, las tensiones pasiva y activa se suman para producir la tensin total ejercida. Puede calcularse la tensin activa restando la pasiva de la tensin total, lo que demuestra que a medida que se estira un msculo ms all de su longitud de reposo, la tensin pasiva aumenta y disminuye la tensin activa que puede desarrollarse durante la contraccin. La mayora de los msculos que cruzan slo una articulacin no estn, en circunstancias normales, lo bastante estirados como para hacer que la tensin pasiva se eleve lo suficiente para desempear un papel importante, pero, el caso es muy distinto para los msculos que cruzan dos o ms articulaciones, pues entonces se pueden usar ambos extremos de la curva de tensin-longitud. As por ejemplo, los tendones de los msculos isquiotibiales, se acortan considerablemente cuando la rodilla est en flexin completa y la cadera extendida. En cambio, cuando la cadera est flexionada y la rodilla extendida, los msculos estn tan alargados que, es la magnitud de su tensin pasiva la que impide un mayor alargamiento y, en consecuencia, si se quiere flexionar an ms la cadera, debe flexionarse la rodilla.

Figura 32. En el grfico se representan las tensiones pasivas que ejerce un msculo, relacionadas con la longitud de ste. Se puede considerar tpica la forma general de la curva, pero no se anotan las dimensiones, pues stas dependen de la disposicin de las fibras en el interior de cada msculo. 25

Desde luego, los msculos que cruzan dos articulaciones pueden ser estirados por el movimiento de una de ellas, mientras son acortados por el de la otra. Durante la marcha, por ejemplo, los msculos isquiotibiales tienden a ser estirados por la flexin de la cadera y acortados por la flexin simultnea de la rodilla. El cambio neto de la longitud muscular es menor de lo que sera para dos msculos separados, y el msculo de dos articulaciones puede tener la ventaja de mantenerse en aquella longitud a la que funciona con mayor eficacia y economa. 3.11.2. Relacin fuerza- velocidad: Los msculos son los instrumentos primarios del movimiento humano; por lo tanto, puede ser til la consideracin de la funcin del msculo y su relacin con la velocidad. La velocidad con que se acorta un msculo depende de la velocidad con que lo hacen sus sarcmeras. Esta ltima vara mucho entre las diferentes especies animales, y en los mamferos depende en parte del tipo de fibra (de sacudida rpida o lenta). Puesto que cada sarcmera se acorta cierta longitud por unidad de tiempo, bajo una carga determinada, la velocidad con que se acorta el vientre muscular completo es proporcional al nmero de sarcmeras dispuestas en serie dentro de sus haces de fibras. Sin embargo, otra vez se debe dejar cierto mrgen por causa de la angulacin entre tales fibras. En los msculos penados, un gran nmero de fibras se disponen en paralelo a fin de ganar fuerza, disposicin que precisa que los haces de fibras sean cortos. Se gana fuerza, pero a expensas tanto de la excursin como de la velocidad de acortamiento. En general y segn los experimentos clsicos sobre fisiologa muscular, se ha observado que la velocidad a la que un msculo puede acortarse est relacionada con la carga sobre el msculo. As, con cargas bajas, el msculo se acorta a una mayor velocidad que con cargas altas. La relacin entre fuerza y velocidad es hiperblica y fue descrita por AV Hill (Figura 33).

Figura 33. Curva de fuerza velocidad. La potencia del msculo es la fuerza del msculo por la velocidad de contraccin. 26

A diferencia de la relacin longitud-tensin, la relacin fuerza-velocidad no tiene base anatmica. Al aproximarse la velocidad de acortamiento a cero, el msculo genera una fuerza creciente. De forma similar, al aproximarse la carga al mximo de fuerza isomtrica del msculo, la velocidad de acortamiento se aproxima a cero. Basados en esta relacin, que se aplica solamente al msculo anfibio estimulado tetnicamente, Hill desarroll la relacin de fuerza-velocidad de los elementos contrctiles, en la siguiente ecuacin: ( F + a) (v + b) = (F mx+ a) x b, donde F es la fuerza tensil del msculo, v es la velocidad de contraccin, F mx es la fuerza isomtrica mxima (tetnica), y a y b son constantes (generalmente alrededor de 0.25). De acuerdo con esta ecuacin, hay una relacin inversa entre la fuerza del msculo F y la velocidad de contraccin. Esta ecuacin describe la relacin de fuerza-velocidad del msculo esqueltico estimulado tetnicamente al liberarlo de forma inmediata de su condicin isomtrica. Sin embargo, la teora descrita en esta ecuacin se aplica solamente a la fibra individual del msculo, limitando as la extrapolacin directa a la prctica clnica y al estudio de los sistemas musculares de forma global. 3.12. Potencia muscular: La potencia de un msculo es totalmente proporcional a su volumen. Ya se ha mencionado que la potencia desarrollada por una fibra muscular vara con la velocidad con que se acorta durante la contraccin, y es de presumir que las longitudes de las fibras de un msculo sean tales que la velocidad de acortamiento de stas permite el desarrollo de la potencia mxima en una emergencia. La forma y la masa de cada msculo est precisamente adaptada a su funcin. Algunas caractersticas parecen estar determinadas genticamente y aparecen bastante temprano en la vida embrionaria. Entre stas se incluyen la disposicin de las fibras dentro del vientre muscular y sus inserciones esquelticas. Sin embargo, las dimensiones de un msculo responden a las demandas funcionales a que se ve sometido durante el crecimiento postnatal e incluso despus de haber cesado ste, y en parte son determinadas por ellas. As, las dimensiones que el vientre muscular alcanza son, hasta cierto punto, proporcionales a la fuerza que se le exige da a da, aunque otros factores, como la cantidad de andrgenos circulantes y la constitucin gentica de la persona, constituyen elementos limitantes. La longitud de un vientre muscular puede ajustarse a la excursin que se le exija, aumentando o disminuyendo de modo apropiado mediante ganancia o prdida de sarcmeras. Todos estos efectos se deben a los cambios en las dimensiones de las fibras musculares existentes, la mayora de las cuales se forman antes del nacimiento. 3.13. Aplicacin de la fuerza muscular a las palancas seas: El ensamblaje del movimiento humano se realiza mediante sistemas de palancas msculo-hueso. La palanca es una mquina, ya que es posible
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realizar un trabajo cuando se transmite energa a travs de ella. En el cuerpo humano la energa deriva de la contraccin muscular aplicada a los huesos, resultando el movimiento de un segmento corporal. Desde el punto de vista mecnico, la palanca es una barra rgida que rueda sobre un eje o fulcro. Los tipos de palancas suelen clasificarse en 3 clases o gneros: Palanca de primer gnero: el punto de apoyo se encuentra entre la potencia y la resistencia. Palanca de segundo gnero: la resistencia se encuentra entre el punto de apoyo y la potencia. Palanca de tercer gnero: la potencia se encuentra entre la resistencia y el punto de apoyo.

En todos los casos se cumple la siguiente relacin: La potencia (P) multiplicada por su brazo (a) es igual a la resistencia (R) multiplicada por el suyo (b). Se llama brazo a la distancia de la fuerza respecto al punto de apoyo (Figura 34).

Figura 34: Tipos de palanca. F: fulcro. P: potencia. R: Resistencia.

Esta relacin se expresa por la frmula: por lo que la resistencia vencida vale:

P x a = R x b, R = P x a/b,

Siendo: a = brazo de la potencia, y b = brazo de resistencia.

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En general, la contraccin muscular sirve para generar momentos alrededor de la articulacin en la que actan. El momento se calcula por el producto de la fuerza muscular y la distancia perpendicular desde el punto de aplicacin al centro de rotacin. A dicha distancia se la conoce como brazo de palanca, brazo de momento de la fuerza. Durante la contraccin muscular, la tensin se aplica igual a ambos extremos, pero en general hay un segmento seo fijo y otro mvil. Los msculos llamados en aguja (shunt) tienen un orgen en el segmento fijo y una insercin en el segmento mvil mucho ms alejada (Figura 35). Su lnea de accin es casi paralela al hueso mvil y por tanto puede actuar poco como msculo motor, siendo su funcin fundamentalmente estabilizadora articular por el componente longitudinal de su fuerza. Un ejemplo de msculo en aguja es el supinador largo durante la flexin del codo.

Figura 35. Momento de un msculo.

Por el contrario, el msculo llamado en espoln (spur) tiene un orgen alejado del segmento fijo y cercano en el mvil. La lnea de accin cambia notablemente durante el movimiento articular, se hace perpendicular al hueso mvil, favoreciendo mecnicamente el papel motor del msculo en el arco central y final, en el que est en acortamiento. Un ejemplo de este tipo de msculo es el bceps braquial anterior en la flexin del codo (Figura 36).

Figura 36. Msculos en aguja (A) y en espoln (B). Obsrvese que en el msculo en espoln (A), la lnea de accin se hace casi perpendicular al segmento mvil y, en consecuencia, con un aumento del papel motor del msculo, mientras que en el msculo en aguja (B), al estar situada la lnea de accin ms oblicuamente sobre el segmento mvil, la potencia muscular disminuye. 29

Sin embargo, si se invierten los segmentos mvil y fijo (por ejemplo en la flexin del codo en elevacin en las anillas) el bceps pasa a ser aguja y el supinador pasa a ser espoln. En los msculos pluriarticulares, se interponen dos o ms articulaciones entre sus inserciones y, los momentos de fuerza que crean en cada articulacin que cruzan, dependen de la longitud del brazo del momento en cada una de ellas y de la fuerza que realiza el msculo. En general, estos msculos, en su camino, atraviesan una de las articulaciones en la que el brazo de momento es mayor y, en consecuencia se convierten en motores principales. Bibliografa 1. Alexander R, McVernon A. The dimensions of the knee and ankle muscles and the forces they exert. J Human Mov Stud 1975; 1: 115-23. 2. Balagu EV, Ramn SR. Biomecnica del msculo. Cap. 6. En: Lecciones bsicas de biomecnica del aparato locomotor. Viladot AV (ed). Springer, 2000, pp.85-101. 3. Close RI. Dynamic properties of mammalian skeletal muscles. Physiol Rev 1972; 52: 129-97. 4. Crawford GNC, James NT. Diseo de los msculos. En: Fundamentos cientficos de Ortopedia y Traumatologa. Owen R, Goodfellow J (eds). Salvat, Barcelona, 1984, pp 73-81. 5. Donskoi D, Zatsiorski V. Biomecnica de los ejercicios fsicos. El pueblo y educacin. Ciudad de la Habana, Cuba, 1988. 6. Edgerton VR, Bodine JC, Roy RR, Muscle architecture and performance. Stress and strain relationships in a muscle with two compartments arranged in series. Med Sports Sci 1987; 26:12-23. 7. Elfman H. Biomechanics of muscle. J Bone Joint Surg 1966; 48 A: 36373. 8. Garrett WE, Nikolaou PK, Ribbeck BM, Glisson RR, Seaber AV. The effect of muscular architecture on the bioechanical failure properties od skeletal muscle under passive extension. Am J Sports Med 1988; 16: 712. 9. Hill AV. The heat of shortening and the dinamic constants of muscle. Proc R Soc London Ser 1938; 126: 136-95. 10. Hill AV. The mechanics of active muscle. Proc Soc Lond (Biol) 1953; 141: 104-17. 11. Huxley AF. Muscle strcture and theories of contraction. Prog Biophys 1957; 7: 255-318. 12. Josephson RK. Contraction dynamics and power output of skeletal muscle. Ann Rev Physiol 1993; 55: 527-46. 13. Lopez JAL, Arteaga RO, Chavarren JC, Dorado CG. Comportamiento mecnico del msculo durante el ciclo estiramiento-acortamiento (I). Aspectos biomecnicos. Arch Med Dep 1995; 46: 133-42. 14. Lopez JAL, Arteaga RO, Chavarren JC, Dorado CG. Comportamiento mecnico del msculo durante el ciclo estiramiento-acortamiento (II). Factores neuromusculares. Arch Med Dep 1995; 47: 219-23.

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