Introduccin

Eutheria (o Placentalia) es el ms taxonmicamente diversas de tres ramas o clados ( se interpreta como un conjunto de especies emparentadas) de mamferos, los otros dos siendo Metatheria (o Marsupialia) y Prototheria (o Monotremata). Cuando nombrado por Gill en 1872, Eutheria incluidos los marsupiales y placentarios ambos. Fue Huxley en 1880 que reconoce Eutheria bsicamente como se utiliza hoy en da para incluir placentarios solamente. McKenna y Bell en su Clasificacin de los Mamferos, publicado en 1997, opt por Placentalia utilizar en lugar de Eutheria para evitar la confusin de lo taxones deben ser incluidos en Eutheria. Otros, como Rougier han usado Eutheria y Placentalia en el sentido utilizado aqu. Placentalia incluye todos los placentarios existentes y su antepasado comn ms reciente. Eutheria se mantiene a incluir todos los mamferos extintos que comparten una ms reciente antepasado comn con los placentarios que lo hacen con Metatheria. Diseo Bsico

Euterios compartir con todos los dems mamferos algunas claves innovaciones que los diferencian de otros amniote vertebrados - Reptilia (incluyendo Aves). Mientras que en los reptiles puede haber muchas generaciones de dientes, en mamferos hay son a lo sumo dos. Euterios, si tienen dientes, retener la mamfero ancestral condicin de dos generaciones (deciduos y permanentes) de los dientes. Los reptiles tienen una articulacin de la mandbula compuesto de la articular (mandbula inferior) y cuadrado (superior mandbula), y tiene slo un huesecillo del odo, la columnella. En total los mamferos, el articular y cuadrado se incorporan en el odo medio como los huesecillos del odo, los dos ms exteriores martillo y el yunque, respectivamente, que se articulan con la estribo intermost (columnella). Aunque carecen de prototherians dientes en la edad adulta, metatherians retener ms a las cinco y superior cuatro incisivos inferiores, un canino superior e inferior una, tres premolares superiores y tres, cuatro superiores e inferiores molares cada uno. Esta condicin se encuentra todava en la zarigeya, comn a muchas reas de Amrica del Norte. Primitivamente, euterios tena un nmero similar de incisivos y caninos, pero tena cinco premolares superiores e inferiores cada uno y tres molares superiores e inferiores cada uno. A excepcin de los placentarios que tienen los dientes supernumerarios (por ejemplo, algunas ballenas, armadillos, etc), en los placentarios existentes el nmero de dientes es a lo sumo tres incisivos superiores e inferiores, uno superior e inferior premolares caninos, cuatro superiores e inferiores y tres superiores y molares inferiores. A excepcin de un molar superior menos, un perro domstico mantiene este patrn. En comparacin con los reptiles, los mamferos tienen un menor nmero de huesos del crneo a travs de la fusin y la prdida, Aunque los huesos son diversamente hincapi en cada uno de los tres especies de mamferos mayores. Fisiolgicamente, los mamferos son endotrmicos de diferentes grados de eficiencia. Tambin son homeotermos con una temperatura de reposo relativamente alta. Estas caractersticas tambin se encuentran en aves, pero debido anatmica diferencias, el logro de la endotermia evolucionado de manera convergente en mamferos y aves. En los mamferos, la granaorta salir de las curvas del corazn a la izquierda, mientras que en las aves y sus parientes reptiles se dobla la aorta a la derecha. Aunque las aves y los mamferos tienen diafragmas, que se forman de manera muy diferente, indicando de nuevo convergente evolucin. Reproductivo, mamferos muestran los tres tipos principales de la reproduccin en los vertebrados amniotas encontrado oviparity o la puesta de huevos, ovoviviparity donde se conserva el embrin internamente por la madre, pero hay poco maternal apoyo, y euviviparity donde se conserva el embrin internamente por la madre y mucho apoyo viene dado por la madre. Es esta ltima condicin, euviviparity, que caracteriza

placentarios. El nombre se deriva de placenta de la estructura dominante de la extraembryonic mismo nombre que se encuentra en este grupo. Tanto los marsupiales y placentarios tienen una placenta pero de diferente considerablemente estructura. En los marsupiales dos estructuras extraembrionarias, el saco vitelino y el corion, fusible a travs de parte de su medida para formar la placenta choriovitelline. En placentarios, el alantoides y el fusible de corion para formar la corioalantoidea placenta. Aunque la placenta de la choriovitelline marsupial en comparacin con la placenta corioalantoidea de los la placenta no produce hormonas como muchos sostenerse o proporcionar un periodo tan largo de sustento para el embrin en desarrollo, no se debe pensar de como ms primitivo. Ms bien, debido a que los dos tipos de placenta se forman de manera diferente que casi con toda seguridad evolucin convergente. Diversidad taxonmica y ecolgica

Casi 4.700 gneros de los euterios extintos y existentes son reconocido. De ellos, unos 1.050 son existentes e incluir casi 4400 especies existentes (Tabla 1). Aunque es relativamente bajo en abundancia taxonmica, placentarios (euterios existentes) sin duda ocupar uno de los ms amplios conjuntos de entornos de cualquier grupo comparable de los vertebrados. Ellos varan en tamao, desde las musaraas hasta las ballenas azules, de completamente marino a travs terrestre a volant plenamente. Hay tres factores importantes que han jugado un papel en este diversidad ecolgica considerable son el modo de reproduccin, el nivel de metabolismo, y una generalizada ancestral, postura cuadrpeda. El modo de reproduccin en los placentarios, euviviparity, incluye considerable en el desarrollo de tero del embrin con todo el apoyo y el sustento procedente de la madre a travs de la corioalantoidea placenta. Esto permite a la madre que contine normales actividades durante el embarazo. Placentarios, al igual que otros mamferos, son endotrmicas. Esto significa que producen el calor por medios metablicos. Quizs tanto como 80% de los alimentos consumidos va a mantener endotermia. El antepasado comn de todos los mamferos, as como quedando lugar a los euterios, era un pequeo cuadrpedo, insectvoro que mantuvo cinco dgitos en las cuatro extremidades. Tal patrn generalizado de la postura y la locomocin permite una una mayor diversidad de la postura y la locomocin en adelante euterios. Por ejemplo, los placentarios tienen miembros muy modificado para la natacin, vuelo, excavacin, la flota footedness, captura de presas, brachiation, etc Por el contrario, las aves son representada por especies hoy ms (9000) que estn placentarios, pero muestran una menor diversidad en los patrones locomotores. Esto es porque, en contraste con los mamferos, el comn antepasado de las aves (un dinosaurio terpodo pequeo) ya haba adquirido un hbito especializado con miembros traseros utilizados para locomocin y extremidades anteriores para la captura de presas (vuelo lleg ms adelante). Placentarios de hoy se encuentran en todos los ocanos y con Salvo algunas excepciones en todos los masas de tierra. Las masas de tierra que hacen no han placentarios naturales son la Antrtida y muchas islas ocenicas. Historia fsiles y Distribucin

Los fsiles ms antiguos conocidos de los euterios provienen de Asia y Amrica del Norte. Estos fsiles se limitan en su mayora adental y sigue siendo un crneo pocos. El tipo y conocido slo muestra de Montanalestes viene de camas de edad AptianAlbian (110 millones de aos aproximadamente) en Montana. Prokennalestes viene de camas ligeramente ms jvenes (aprox. 105 millones aos de edad) en Mongolia, pero est representado por numerosas, en su mayora no han sido descritas restos dentales. Ambos taxones, y algunas otras formas ligeramente ms

jvenes, tambin de Asia, muestran el patrn tpico de la mayora euterios superior a las cinco y premolares y tres molares superiores e inferiores. La ltimos premolares superiores e inferiores en los primeros euterios como en comparacin con metatherians ya muestran tendencias a la molarizacin (es decir, aadir extras que se encuentran en las cspides molares). El labial (lado de la mejilla) de los molares superiores tiene una amplia zona llama la plataforma estilar que a diferencia de contemporneo metatherians tiene pocas cspides. La parte posterior, una menor margen de la mandbula inferior, el dentario, tiene una proyeccin que apunta hacia atrs en los euterios pero internamente en metatherians. Estas formas eran todos pequeos, que varan en tamao desde una musaraa a una zarigeya. Las dietas eran en su mayora carnvoros a insectvoro, pero omnivora y, probablemente, se produjo incluso herbivora en algunos de los euterios el momento de la extincin de los dinosaurios 65 millones de aos. Dentro de unos 15 millones de aos de extincin de los dinosaurios ms de las 18 rdenes existentes de placentarios haba aparecido junto con unas 16 rdenes de otros que se han extinguido. Esta fue una radiacin realmente explosiva y la diversificacin. Amrica del Norte y Eurasia se conocen que han servido como centros de gran parte de la diversificacin de las rdenes existentes placentarios en gran parte del Terciario. Aunque se sabe menos acerca de la radiacin temprana de la existente rdenes de la placenta en frica, tanto la diversidad actual en este continente y los recientes estudios moleculares de especies endmicas de frica clados indican que este continente fue tambin un importante centro evolucin de la placenta. Euterios probablemente no alcanz Amrica del Sur hasta hace unos 65 millones de aos. Excepto posiblemente Xenarthra, no hay rdenes existentes placenta se cree que se origin en Amrica del Sur. Esto no es cierto de rdenes extintos. Al menos cinco rdenes extintos son endmicas de Amrica del Sur. Estos taxones en su mayora herbvoros prosperaron en gran parte del Terciario, posiblemente rivalizando con el diversidad entre los existentes placentarios herbvoros africanos. Iban desde conejos hasta rinoceronte de tamao. En Australia, a excepcin de los murcilagos, que lleg a Australia en la dcada de Eoceno (casi 55 millones de aos), no son los euterios Definitivamente conocido de este continente hasta cerca de 5 millones aos atrs, cuando los roedores llegaron. Hoy en da, los murcilagos y las ratas son los placentarios nico que lleg a Australia sin la ayuda de seres humanos. Madagascar tiene una fauna poco comunes placentarios, el ms conocido es lmures y los familiares, que hark de nuevo a uno de los primeros fauna africana Terciario. Las islas ocenicas, siendo la ms grande de las islas de Nueva Zelanda, carecen totalmente placentarios (o cualquier otros mamferos) a excepcin de los murcilagos y las especies de roedores raras.

Filogenia (es la historia del desarrollo evolutivo de un grupo de organismos.)

En base a los estudios anatmicos y de desarrollo de placentarios (euterios existentes) y los estudios que utilizan fsil taxones, 18 rdenes de placenta son reconocidas (Figura 1). A excepcin de posiblemente Insectivora, que puede han surgido en el Cretcico tardo, todos los dems existentes rdenes aparecen en el Cenozoico temprano (14 pedidos) o tarde (2 rdenes). Las apariciones finales del Cenozoico son probablemente artefactual. En este esquema, la primera orden divergente es el Nuevo Mundo Xenarthra (o desdentados),

Figura 1 Filogenia de la placenta (existente euterios) rdenes mostrando duracin aproximada (bar) de cada uno, en base a la anatoma de las especies existentes y el registro fsil (modificado despus de Archibald, 1996, y Novacek, 1992).

los osos hormigueros, armadillos y perezosos. El pangolines (Pholidota) de la Viejo Mundo veces estn vinculados con Xenarthra. Hay hay consenso en que los pedidos ramificado que viene, pero algunas rdenes en este polytomy sin resolver son a menudo agrupados. Glires es un taxn que incluye Rodentia y los lagomorfos (conejos y pikas). Otra orden en algunas ocasiones enlaces con este clado es Macroscelidea, el Musaraas elefante africano. Archonta es otro grupo, incluyendo cuatro rdenes: los primates tropicales distribuidas, el Banco Asitico Scandentia (rbol musaraas) y Dermoptera (La denominada lmures voladores), y la distribucin global murcilagos o quirpteros. La distribucin global Insectivora Carnivora y no estn claramente vinculados con otros especficos rdenes. Por ltimo, un grupo de siete rdenes existentes - Artiodctilos (ungulados artiodctilos tales como ciervos, antlopes, cerdos, camellos, hipoptamos), Cetacea (ballenas y familiares), Tubulidentata (cerdo hormiguero de frica), perisodctilos (oddtoed ungulados como caballos, rinocerontes, tapires), Hyracoidea (Hyraxes de frica), Proboscidea

(elefantes) y Sirenia (Los manates y dugongos marinas tropicales) - A veces se colocan juntos en ungulata. Dentro ungulata son dos agrupaciones ordinales ms ciertas. Uno incluye Artiodactyla y Cetacea y el otro incluye Hyracoidea, Proboscidea y Sirenia (Paenungulata). Ms recientemente, un nmero de estudios moleculares han abog por partes que alteran en gran medida de la tradicional filogenia mientras que al mismo tiempo reforzar algunas grupos que tradicionalmente han basado (Figura 2).

Figure 2 Phylogeny of placental (extant eutherian) orders showing timing of splits between orders, based upon various molecular data (modified after Waddell et al., 1999).

Coincidentemente, el estudios moleculares tambin reconocen 18 rdenes, aunque con algunas combinaciones diferentes. Uno de los principales nuevos taxones es Afrotheria, que agrupa a seis rdenes que estn restringidos a frica (y Madagascar), o parecen tener su origen en este continente. Afrotheria incluye la Paenungulata tradicionalmente reconocida de Hyracoidea, Proboscidea y Sirenia ms Tubulidentata, Macroscelidea, y tambin un nuevo orden, Afrosoricida, que incluye tenrecs y topos de oro, tanto antes colocado en Insectivora. Glires, incluidos los roedores y los Lagomorpha, estn vinculados con un Archonta modificado, incluyendo Scandentia, Dermoptera y Primates pero carece de quirpteros. Insectivora (sin afrosoricidans) Chiroptera y se combinan con Ferungulata, un grupo veces se reconoce en las clasificaciones tradicionales. Ferungulata incluye Pholidota, carnvoros, perisodctilos y una de segundo orden nuevo, Cetartiodactyla. A medida que el nombre lo indica, este taxn incluye los cetceos y artiodctilos, pero a diferencia de las filogenias tradicionales que los vinculan como taxones hermanos, los estudios moleculares recientes indican que el pariente ms cercano de cetceos est dentro de Artiodactyla, especficamente la familia Hippopotamidae. http://www.bio.sdsu.edu/faculty/archibald/Archibald01Eutheria.pdf

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