Aparato Locomotor

ME III Medio
Una de las adaptaciones ms importantes que debieron realizar los ancestros biolgicos fue la capacidad de moverse, llevando consigo procesos como la migracin, defensa y muchos otros eventos que han sido perfeccionados en diferentes componentes de los organismos pluricelulares complejos agrupados bajo el concepto de Aparato Locomotor.

Manuel Mallol Simmonds Mdulo electivo 2013

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Aparato Locomotor

Para la PSU es fundamental conocer en detalle la morfologa y fisiologa del rgano diana del sistema nervioso perifrico, tanto somtico como autnomo: el msculo. En esta gua nos centraremos en el estudio del msculo como el rgano y unidad funcional del aparato locomotor.

Introduccin y generalidades
El aparato locomotor es aqul compuesto por rganos cuya funcin est orientada a la generacin de movimiento. Esencialmente en esta gua analizaremos principalmente los componentes necesarios para generar movimiento somtico (voluntario). Evolutivamente la aparicin de tejidos que fuesen capaces de generar movimiento fue crucial, entendiendo que un organismo que pueda desplazarse es capaz de huir de sus predadores, migrar para buscar comida y realizar otras acciones que aumentan considerablemente las probabilidades de alcanzar el xito reproductivo. Para comprender adecuadamente la dinmica del aparato locomotor, es conveniente seguir la siguiente organizacin:

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Para generar movimiento se necesitan, en trminos generales, dos cosas: Un rgano que pueda contraerse y relajarse (Sistema Muscular) y estructuras que otorguen soporte y estabilidad a estos rganos (Sistema osteoarticular). La avanzada organizacin biomecnica de estos dos componentes brinda la asombrosa capacidad que tienen los organismos complejos de realizar un amplio rango de movimientos que le permitieron a especies, como el Homo sapiens, desarrollar sus habilidades y determinar su estilo de vida.

El msculo

El msculo es el rgano generador de movimiento en los animales, formado por dos de los cuatro tejidos fundamentales (muscular y conectivo). El actuar de este rgano est determinado por vas nerviosas motoras (motoneuronas), somticas o autnomas. Existen diferentes tipos de msculo, todos con un origen embrionario en comn: El Mesodermo:

Msculo Esqueltico

Msculo Cardaco

Estrado Clulas multinucleadas Contraccin voluntaria Abundante Contraccin y relajacin rpida

Estrado Clulas mononucleadas Contraccin autnoma Posee diferentes especializaciones celulares Solo se encuentra en el miocardio (corazn)

Msculo Liso

Sin estriaciones Clulas mononucleadas, fusiformes Contraccin autnoma Abundante en vsceras huecas, vasos sanguineos, bronquios y otras estructuras Contraccin y relajacin lenta.

Para facilitar las cosas, en la siguiente representacin es posible apreciar las diferentes clulas musculares que componen cada tipo de msculo:

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La organizacin del msculo macroscpico, de unidad mayor a menor es: Msculo Vientres musculares Fibra muscular (miocito) Miofibrillas (Miosina y actina). Es posible clasificar a los msculos segn su aporte a la generacin de un movimiento articular. Por ejemplo, en la flexin de codo, el msculo bceps braquial es un agonista (genera el movimiento), el msculo trceps braquial es un msculo antagonista (se opone al movimiento) y el msculo braquial es un msculo sinergista (coopera a generar la accin del msculo agonista)

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Finalmente, cabe destacar que todo msculo tiene un origen y una insercin (sitios de anclaje al hueso). Generalmente, la insercin se encuentra en una zona liviana que debe moverse, y el origen en una zona ms pesada, que no se mover durante la generacin de movimiento.

El miocito estriado
La unidad clular del msculo corresponde al miocito (o fibra muscular). Esta es una clula altamente diferenciada, compuesta principalmente de agua, protenas y glucgeno. Para llevar a cabo su funcin (contraccin), es necesario comprender en profundidad la estructura y fisiologa de esta clula, orientada al msculo estriado (preguntado en la PSU).

Estructura celular del miocito

El miocito estriado es una clula larga, multinucleada y altamente diferenciada. A continuacin se muestra un esquema con todos sus componentes, cuyas funciones se definen a continuacin:

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Ncleo: Contiene el material gentico principal del miocito. Bandas: Patrn generado por la sobreposicin de las miofibrillas. Mitocondrias: Otorgan el ATP necesario para la contraccin muscular Miofibrillas: Formada por varias protenas, donde se destaca la actina y la miosina II. Son las responsables de la contraccin muscular. Sarcoplasma: Citoplasma del miocito. Sarcolema: Membrana plasmtica del miocito. Sistema de Tbulos T: Invaginaciones del sarcolema que transmiten la despolarizacin de membrana hacia el retculo sarcoplasmtico. Retculo Sarcoplasmtico: Es un Retculo Endoplasmtico Liso modificado, cuya funcin principal consiste en almacenar calcio (Ca 2+) y liberarlo/captarlo segn la estimulacin del miocito.

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La unidad funcional del miocito estriado corresponde al sarcmero, una estructura que profundizaremos luego de estudiar las bandas del tejido muscular estriado.

Mioprotenas

Este punto es fundamental para entender correctamente la dinmica de la contraccin muscular. Pese a que existen otras protenas musculares, analizaremos las cuatro que son importantes para la PSU: I. Miosina II

La miosina II es la protena que forma los llamados filamentos gruesos del sarcmero. Es una protena que posee una zona globular llamada cabeza, una regin bisagra (que posee un dominio ATPasa) y una cola. El desplazamiento de sus cabezas lleva a cabo la contraccin muscular, estando ellas en ntimo contacto con la actina, tropomiosina y troponina.

Si bien es posible encontrar textos donde esta protena es llamada miosina, hay que ser especficos con el tipo, puesto que existe una miosina I que es mucho ms pequea que la miosina II (formadora de filamentos gruesos) y no posee roles en la contraccin muscular estriada, sino que se encuentra en estructuras como las microvellosidades.

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II.

Actina

La actina forma los llamados filamentos delgados del sarcmero. La actina fibrilar es llamada actina F, y est formada por subunidades llamadas actina G. Estas subunidades poseen los sitios de unin a la miosina, los cuales se encuentran bloqueados por la tropomiosina.

III.

Tropomiosina

Es una protena fibrosa reguladora que se encuentra adosada a la actina, bloqueando los sitios de unin a la miosina. Esta protena es desplazada por la troponina Calcio-activada.

IV.

Troponina

Es una protena globular reguladora formada por tres subunidades (TnI, TnT y TnC). Al unir calcio inico a la subunidad C, esta protena desplaza la tropomiosina que se encuentra bloqueando los sitios de unin a la miosina, permitiendo la contraccin muscular (vase tambin en la imagen anterior).

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Habiendo definido las cuatro mioprotenas esenciales a conocer, veamos una representacin de la interaccin de estas cuatro protenas:

Bandas del tejido muscular estriado

La organizacin de los filamentos delgados y gruesos en el miocito recibe el nombre de sarcmero, el cual se ubica entre dos zonas llamadas lneas Z. Esta zona es llama la unidad funcional del miocito, principalmente porque el acortamiento de una serie de sarcmeros conlleva a un acortamiento del msculo, lo que conocemos como contraccin muscular. La organizacin de un sarcmero es equivalente a cruzar los dedos de las manos. Los filamentos delgados y gruesos se superponen, para que las cabezas de la miosina puedan quedar estratgicamente unidas a los filamentos de actina y generar el acortamiento del sarcmero cuando ste lo requiera. A continuacin es posible apreciar las bandas y zonas del sarcmero de manera esquemtica simplificada:

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En azul: Lneas Z (que delimitan el sarcmero) En verde: Filamentos delgados (actina) En rojo: Filamentos gruesos (miosina II) Las dos bandas fundamentales a entender son la Banda A y la Banda I. La Banda A esta formada exclusivamente por filamentos gruesos en toda su longitud (incluyendo una pequea superposicin con filamentos delgados), mientras que la Banda I est formada exclusivamente por filamentos delgados no superpuestos con filamentos gruesos. De lo anterior, se deduce que la Banda A durante la contraccin muscular permanece con una longitud constante y la Banda I se acorta, debido a que son los filamentos delgados los que se desplazan sobre los gruesos (este prrafo es fundamental para la PSU) Entendiendo la estructura del sarcmero y de un miocito estriado, profundizaremos en uno de los aspectos fundamentales de este tpico: La contraccin muscular.

Unidad motora y contraccin muscular

Se ha dicho en la clase de Organizacin tisular, en esta gua y en algunas otras clases: La finalidad del tejido muscular es generar movimiento a travs de ciclos de acorte-elongacin estrictamente regulados. Es recomendable que repasen y/o profundicen en la fisiologa de la Acetilcolina, el neurotransmisor esencial de la iniciacin de la contraccin muscular. De todas maneras, a continuacin se incluyen los aspectos bsicos de una motoneurona alfa (equivalente a una neurona presinptica) colinrgica (es decir, que utiliza acetilcolina para efectuar su accin).

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1. La acetilcolina (Ach) es sintetizada en el botn sinptico de la motoneurona alfa desde sus dos precursores: Colina y Acetil-CoA (este ltimo proveniente de la Acetilacin de la CoA, etapa de la respiracin celular que ocurre en el espacio intermembrana de las mitocondrias) por una enzima llamada colina acetiltransferasa (ChAT). Posteriormente la Ach es empaquetada en vesculas sinpticas. 2. Cuando el potencial de accin presinptico llega al botn sinptico (corriente de Ca2+), se libera Ach al espacio intersinptico, donde la Ach puede unirse a dos tipos de receptores diferentes: Nicotnicos y Muscarnicos, 3. El resto de la Ach debe ser degradada para que sus efectos no sean perennes. La enzima presente en el espacio intersinptico encargada de este acto se denomina acetilcolinesteasa, la cual degrada la Ach a sus dos consituyentes iniciales: Colina y Acetil-CoA 4. La colina es integrada al botn sinptico, donde sirve como precursor nuevamente para Ach, y el ciclo se inicia nuevamente. Un concepto importante de entender es unidad motora, el cual se refiere al complejo de motoneuronas alfa y el nmero de fibras musculares que inervan, siendo crucial esta relacin para definir el rol del msculo en cuestin. A continuacin se ejemplifican los dos aspectos principales: Si el msculo requiere realizar Fuerza, necesita una contraccin de fibras en bloque. Para ello, una motoneurona alfa inerva cerca de 3.000 fibras musculares (1:3.000). Dicha relacin establece un movimiento fuerte pero poco preciso y diverso. Si el msculo requiere Precisin de sus movimientos (por ejemplo, los msculos que controlan los movimientos oculares), una motoneurona alfa debe controlar pocas fibras musculares, teniendo una relacin 1:3 (una motoneurona alfa controla tres fibras musculares). Dicha relacin establece un movimiento dbil pero muy preciso y diverso.

Entendida la fisiologa bsica de las neuronas colinrgicas y las unidades motoras, detallaremos cmo ocurre la contraccin muscular estriada:

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1. Despolarizacin del miocito y sus componentes Esta fase se inicia cuando la motoneurona alfa libera acetilcolina en el espacio intersinptico existente en la placa motora (complejo formado por una endidura sinptica en el miocito y una terminal sinptica de una motoneurona alfa)

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Con ello el sarcolema se despolariza (de la misma manera que una neurona, es decir, dependiente de sodio). Un aspecto fundamental de entender es que esta despolarizacin debe ser transmitida al interior del miocito, especficamente al retculo sarcoplasmtico. Esta transferencia de despolarizacin se realiza gracias al sistema de tbulos T. 2. Liberacin de Ca2+ al sarcoplasma La finalidad de transmitir la despolarizacin al retculo sarcoplasmtico es despolarizar su membrana. Con ello, los CAV de eflujo de Ca2+ que posee se abren y el Ca2+ contenido en el retculo sarcoplasmtico es liberado al sarcoplasma, donde permite que se efecte la siguiente fase. 3. Desbloqueo de los sitios de unin miosina-actina El Ca2+ liberado desde el Retculo Sarcoplasmtico se une a la subunidad TnC de la Troponina, haciendo que su conformacin molecular cambie y desplace a la tropomiosina, haciendo que los sitios de unin a la miosina que se encuentran en la actina sean liberados, dejando libre la situacin para que la etapa funcional de todo este proceso ocurra: La generacin de movimiento.

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4. Generacin de movimiento Entendiendo que ahora las cabezas de miosina pueden unirse a la actina dado que sus sitios de unin estn expuestos, analizaremos lo que ocurre para generar el acortamiento del sarcmero a) Basalmente la cabeza de miosina contiene ATP. Al liberar el sitio de unin en la actina (producto de la etapa 3) la cabeza hidroliza el ATP en ADP y Pi (que no son liberados) y con ello se realiza la unin fuerte en la actina. b) Luego el Pi es liberado y la cabeza de la miosina sufre un cambio de ngulo de 90 a 50, desplazando el filamento delgado en 6,7nm (es decir, acortando el sarcmero en 6,7nm). c) Cuando el ADP es liberado, se suma un cambio de angulacin de 50 a 45, lo que se traduce en un acortamiento del sarcmero de 1,3nm. d) Al unir ATP nuevamente, la cabeza de miosina se libera y recupera su conformacin original (90) y el filamento delgado vuelve a su conformacin original. Gracias a la etapa 5 (vista ulteriormente) este ciclo puede detenerse hasta un nuevo estmulo.

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5. Recaptacin de Ca2+ y finalizacin de la contraccin muscular Para detener el ciclo se requiere disminuir drsticamente las concentraciones de Ca 2+ en el sarcoplasma. Para ello, existe una bomba que transporta Ca2+ hacia el interior del retculo sarcoplasmtico. Si la concentracin disminuye a niveles mnimos (detallados en la imagen de la pgina anterior), la Troponina vuelve a su conformacin normal y la tropomiosina vuelve a bloquear los sitios de unin a la miosina, deteniendo la contraccin muscular hasta un nuevo estmulo. Si la concentracin de ATP es nula, ocurrir la contraccin pero no la relajacin (rigor mortis), manteniendo el msculo en un estado contrado perpetuo. Si la concentracin de Ca2+ es baja, pero lo suficiente para mantener la Troponina C activa, una vez que se libere la cabeza de miosina y el sarcmero recupere su longitud basal se repetir el ciclo.

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Deuda de oxgeno
De lo explicado en el punto anterior se deduce que el ATP es un elemento vital y fundamental en la contraccin muscular para relajar el sarcmero e iniciar una nueva contraccin. Si bien durante un ejercicio intenso la distribucin sangunea cambia (los msculos reciben ms sangre, adems de otros territorios sin necesidad de mencionar), el aporte de oxgeno no es suficiente para la demanda mitocondrial que utiliza el miocito para satisfacer la demanda de ATP.

Ante esa situacin, el miocito recurre a unas protenas semejantes a una subunidad de hemoglobina llamada mioglobina. Estas protenas tambin captan oxgeno, pero poseen una afinidad tan alta por l que solo lo entregan cuando la presin parcial citoplasmtica es casi nula. Al estar consumiendo tanto oxgeno, el miocito utiliza (adems del oxgeno entregado por los eritrocitos) el oxgeno de sus molculas de mioglobina, dejndolas vidas de oxgeno. Cabe sealar que en ciertas ocasiones dicha demanda tampoco satisface la demanda de ATP y el miocito realiza fermentacin lctica al mismo tiempo para poder suplir el ATP demandado (la precipitacin del lactato forma los cristales de cido lctico, generando el dolor muscular posejercicio intenso). Esa deuda que tiene el miocito con sus molculas de mioglobina se soluciona cuando el miocito no est bajo una demanda intensa y parte del oxgeno entregado por los eritrocitos sea captado por estas molculas.

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Msculo cardiaco
El msculo cardaco es un tipo de msculo estriado especial, que solo se encuentra en el miocardio. Posee diferentes tipos de clulas diferentes, encargadas de diferentes funciones fundamentales para la funcin de esta capa del corazn (Nodales, Conduccin, Contraccin, Hormonas, etc). A nivel estructural es muy semejante al msculo esqueltico, con una distribucin algo ms desordenada y con cardiomiocitos mononucleares. Lo que caracteriza al tejido muscular cardiaco es la presencia de discos intercalares, estructuras con abundantes Gap Junctions que interconectan cardiomiocitos entre s, para propagar a modo de onda expansiva una despolarizacin generada en un punto.

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A nivel fisiolgico es muy diferente. El miocardio es el nico msculo que puede contraerse bajo autoestmulos (son fibras musculares diferenciadas las que generan un ritmo de contraccin). Adems, los potenciales de accin basales son diferentes entre diferentes tipos de cardiomiocitos, as como la fisiologa de su despolarizacin, que no profundizaremos en esta gua.

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16 DATO PUNTAJE
Sabas que la protena ms grande conocida se encuentra en los miocitos? Es llamada Titina y posee cerca de 30.000 aminocidos

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Msculo liso
Finalmente, el msculo liso es un tipo de msculo presente en estructuras como las vsceras huecas, vasos sanguineos, aparato reproductor, aparato nefrourinario, aparato respiratorio, etc. Este msculo tiene como caracterstica esencial que no posee estriaciones (es decir, no posee sarcmeros) y su morfologa es diferente a los miocitos cardiacos y esquelticos, teniendo formas celulares mononucleares y fusiformes. El actuar de este msculo es dependiente del sistema nervioso autnomo, y es de una respuesta lenta (asenso contrctil lento) y relajacin tambin lenta. Posee componentes y procesos anlogos al msculo estriado (es decir, posee actina, miosina y el proceso es similar), sin embargo carece de Troponina y protenas reguladoras de esa familia, las cuales son reemplazadas por calmodulinas. El ejemplo ms fcil para comprender como acta este tipo de msculo es pensar en algn clico intestinal o retortijn (recuerda que la palabra retorcijn no est bien utilizada).

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Ejemplo de ejercicio PSU: ME El neurotransmisor encargado de la despolarizacin del miocito y producir la contraccin muscular es: a) b) c) d) e) Glutamato Dopamina Acetilcolina Serotonina xido Nitroso

La respuesta correcta en este caso es la alternativa c). La alternativa c) es la correcta dado que la acetilcolina es el neurotransmisor liberado por las motoneuronas alfa al momento de generar la contraccin muscular.

Tip PSU
Es muy recomendable profundizar este tema en conjunto a Sistema Nervioso, puesto que ambos temas van muy relacionados y pueden aparecer preguntas que involucren la integracin de ambas materias.

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