COMOPONENTES EXTERNOS A LA PARED CELULAR Las bacterias puede producir una gran variedad de estructuras, ya sean fuera de la pared

celular, unidas a la superficie celular o que emergen de alguna manera de ella, las cuales cumplen diferentes funciones como protegerla, fijarla a objetos o permitir su desplazamiento. No todas las bacterias contienen tales estructuras y, por lo tanto son formaciones opcionales, producidas por algunas clases de procariotas, pero no por todas. Capsulas, slime y capas S Algunas bacterias poseen una capa de material fuera de la pared celular. Cuando una capa est bien organizada y no se elimina fcilmente, se denomina cpsula. Slime es una capa de material difuso, no organizado que se puede eliminar fcilmente. El glicoclix , es una red de polisacridos que se extiende desde la superficie de las bacterias y otras clulas (en este sentido englobara los trminos cpsula y Slime). Las cpsulas y el Slime estn compuestos normalmente por polisacridos, pero pueden estar constituidas por otros materiales. Por ejemplo. Bacillus anthracis posee una cpsula de cido poli-D-glutmico. Las cpsulas son claramente visibles con el microscopio ptico cuando se emplean tinciones negativas o especiales para cpsulas, pero se pueden estudiar tambin con cl microscopio electrnico. Aunque las cpsulas no son necesarias para el crecimiento y multiplicacin bacterianos en cultivos de laboratorio, confieren varias ventajas a las bacterias cuando stas crecen en su hbitat normal. Les ayudan a resistir la fagocitosis por clulas fagocticas. Streptococus pneumoniae es un ejemplo clsico. Cuando carece de capsula se destruye fcilmente y no causa enfermedad, mientras que la variante capsulada mata rpidamente a ratones infectados. La cpsula contiene una gran cantidad de agua y puede proteger a las bacterias frente a la desecacin. Evitan los virus bacterianos y la mayora de los materiales txicos hidrofbicos, como detergentes. El glicoclix ayuda tambin a las bacterias a fijarse a objetos slidos en medios acuticos, o a superficies tisulares en huspedes, vegetales y animales. Las bacterias deslizantes a menudo producen un Slim que le ayuda en s u movilidad. Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienen una capa regularmente estructurada denominada capa S, sobre su superficie. Las capas S son tambin comunes en Archaea, en las que pueden constituir la nica estructura de pared, fuera de la membrana plasmtica. La capa S tiene un modelo estructural similar a la distribucin de baldosas en un suelo y est compuesta por protenas y glicoprotenas. En las bacterias Gram negativas, la capa S se adhiere directamente a la membrana externa; en las Gram positivas est asociada con la superficie del peptidoglicano. Puede proteger l la clula frente a fluctuaciones inicas y de pH, estrs osmtico, enzimas o frente a la bacteria depredadora Bdellovibrio. La capa S ayuda tambin a mantener la forma y rigidez de la envoltura en, al menos, algunas celulas bacterianas. Puede facilitar la adhesin a superficies. Finalmente, esta capa parece que protege a algunos agentes patgenos frente al ataque del complemento y de la fagocitosis, contribuyendo con ello a su virulencia.

Fimbria y pili Especficamente, en bacteriologa fimbria es un apndice protenico presente en muchas bacterias, ms delgado y corto que un flagelo. Estos apndices oscilan entre 4-7 nm de dimetro y hasta varios m de largo y corresponden a evaginaciones de la membrana citoplasmtica que asoman al exterior a travs de los poros de la pared celular y la cpsula. Las fimbrias son utilizadas por las bacterias para adherirse a las superficies, unas a otras, o a las clulas animales. Una bacteria puede tener del orden 1.000 fimbrias que son slo visibles con el uso de un microscopio electrnico. Las fimbrias pueden estar repartidas uniformemente por toda la superficie de la clula o estr situadas slo en los polos. Las fimbrias se encuentran tanto en las bacterias Gram-negativas como Gram-positivas. En las bacterias Gram positivas, las fimbrias estn ligadas covalentemente. En muchas bacterias, las fimbrias son necesarias para la colonizacin durante el proceso de infeccin o para iniciar la formacin de una biopelcula. Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a su destino habitual y, por lo tanto, no pueden provocar infecciones. Algunos fimbrias puede contener lectinas, las cuales son necesarias para adherirse a las clulas destino puesto que pueden reconocer las unidades deoligosacridos presentes en la superficie de estas clulas. Otras fimbrias se unen a los componentes de la matriz extracelular. Por ejemplo, es uno de los mecanismos primarios de virulencia en E. coli.3 Los trminos fimbria y pili son a menudo intercambiables, pero fimbria se suele reservar para los pelos cortos que utilizan las bacterias para adherirse a las superficies, en tanto que pili suele referir a los pelos ligeramente ms largos que se utilizan en la conjugacin bacteriana para transferir material gentico desde la clula donadora hasta la receptora y a veces en el desplazamiento.

Flagelo bacteriano El flagelo bacteriano es una estructura filamentosa que sirve para impulsar la clula bacteriana. Tiene una estructura nica, completamente diferente de los dems sistemas presentes en otros organismos, como los cilios y flagelos eucariotas, y los flagelos de las arqueas. Presenta una similitud notable con los sistemas mecnicos artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una hlice. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.1El filamento es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana externa; este "codo" permite convertir el movimiento giratorio del eje en helicoidal. Un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de protenas en la membrana de la clula que actan como cojinetes. Las bacterias Gram-negativas tienen cuatro de estos anillos: el anillo L que se

asocia con la membrana externa (lipopolisacridos), el anillo P que se asocia con la pared celular (capa de peptidoglicano), el anillo MS que se inserta directamente en la membrana plasmtica, y el anillo C que se une a la membrana plasmtica. Las bacterias Gram-positivas slo tienen dos anillos: MS y C. El filamento termina en una punta de protenas.2 3 El flagelo bacteriano est impulsado por un motor rotativo compuesto por protenas (esttor, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmtica. El motor est impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrgeno) a travs de la membrana plasmtica bacteriana. Este bombeo se produce debido al gradiente de concentracin creado por el metabolismo de la clula. (En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de protones4 ). El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el filamento por lo general slo alcanza 200-1000 rpm. Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su velocidad de rotacin en relacin con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden alcanzar a travs del medio lquido una velocidad de hasta 60 longitudes de clula/segundo. Aunque esto representa slo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad con la de organismos superiores en trminos de nmero de longitudes del cuerpo por segundo, es extremadamente rpido. El ms rpido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una velocidad mxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa slo alrededor de 25 longitudes de cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamao se tiene en cuenta, las clulas procariticas que nadan velocidades de 50-60 longitudes de cuerpo/segundo son en realidad mucho ms rpidas que los organismos ms grandes. Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central, a travs del cual las protenas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas posiciones. Durante el montaje, las protenas que forman el filamento se aaden a la punta en lugar de en la base. El flagelo bacteriano est relacionado con el complejo de poro y con el sistema de secrecin de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en otras clulas. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el flagelo como el sistema de secrecin se han originado a partir del complejo de poro. Adems, el sistema de secrecin de tipo III parece ser una simplificacin del flagelo, pues est formado por subconjunto de componentes del flagelo.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta. Endosporas bacterianas Las endsporas bacterianas son formas de perdurabilidad de ciertos grupos de bacterias frente al calor, la desecacin, la radiacin y las influencias qumicas. Contienen un genoma y toda la maquinaria metablica esencial. La termorresistencia de las endsporas es una de sus principales caractersticas. Mientras que las bacterias o las formas vegetativas de las bacterias esporuladoras sometidas a 80 C durante diez minutos (pasteurizacin) mueren, las endsporas sobreviven e incluso soportan un calentamiento superior. Para eliminarlas son necesarias tcnicas deesterilizacin. Esta caracterstica permite un fcil mtodo de aislamiento de las bacterias esporuladas, calentando el material donde se supone que existen esporas a 100 C durante 10 minutos mueren todas las bacterias y, seguidamente, las esporas sobrevivientes se hacen germinar y crecer en el medio de cultivo adecuado. Son formadoras de esporas las bacterias bacilares Gram positivas, entre ellas, las pertenecientes al gnero Bacillus son aerbicas y las del genero Clostridium anaerbicas. Un aspecto interesante es que el contenido

de GC de este tipo de bacterias es bajo, los clostridios contienen la menor proporcin de GC de los procariotas: 22 al 27 %. Observadas con microscopa ptica muestran una gran refringencia. Esto es debido al elevado ndice de refraccin, resultante de las protenas deshidratadas y concentradas en el pequeo espacio de la espora. Prcticamente toda la materia seca de la bacteria est en la espora que posee un volumen igual a la dcima parte de la bacteria que la origino. Se colorean en caliente con carlbolfucsina y no se decoloran cuando el frotis es lavado con etanol. Las bacterias formadoras de esporas se caracterizan por la posicin de la endoespora en la clula madre antes de ser liberada. La espora pude ser central, terminal o subterminal, y la clula original puede o no hincharse para acomodar la espora.

Espora de Bacillus megaterium . Cubierta de espora (SC), extremo germinativo (G) capa externa del cortex: (OCL) cortex: (Cx) pared celular (GCW), membrana plasmtica (PM), y nucleoid (n)