These Reconnaissance Des Scenes Naturelles

Universit Pierre Mends France - Grenoble II Laboratoire de Psychologie & NeuroCognition, CNRS - UMR 5105
THSE
Prsente en vue de l'obtention du Doctorat de Psychologie Cognitive Soutenue publiquement le 3 Dcembre 2003 Par
Carole PEYRIN
________________________________________ RECONNAISSANCE DES SCENES NATURELLES :

APPROCHE NEUROCOGNITIVE DE LA
SPECIALISATION HEMISPHERIQUE DU TRAITEMENT DES FREQUENCES SPATIALES
________________________________________
Directeurs de thse : Professeur Christian MARENDAZ et Docteur Christoph SEGEBARTH
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Composition du Jury : Docteur Muriel BOUCART (rapporteur) Docteur Jean-Franois DEMONET Professeur Michel IMBERT (rapporteur) Professeur Theodor LANDIS Professeur Christian MARENDAZ Docteur Christoph SEGEBARTH
RECONNAISSANCE DES SCENES NATURELLES :

APPROCHE NEUROCOGNITIVE DE LA
SPECIALISATION HEMISPHERIQUE DU TRAITEMENT DES FREQUENCES SPATIALES
Rsum
Une explication thorique de la reconnaissance visuelle repose sur l'ide que l'analyse visuelle dbute par une extraction en parallle des diffrentes caractristiques visuelles lmentaires du champ visuel diffrentes chelles (frquences) spatiales. Dans cette perspective thorique, la reconnaissance visuelle "ultra-rapide" suivrait une logique de traitement 'Coarse-to-Fine' : l'information "grossire" issue des basses frquences spatiales (BFs) vhicules rapidement permettrait une premire reconnaissance que validerait ou non l'information "fine" issue des hautes frquences spatiales (HFs) plus tardives. Ce travail est consacr l'tude, par une approche neurocognitive, de la nature et de la dynamique des processus perceptivo-cognitifs impliqus dans la reconnaissance visuelle de scnes naturelles en se focalisant sur la spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs). Nous avons montr, dans une exprience en psychologie cognitive, une SHFs classique, i.e. une supriorit de lhmisphre droit dans le traitement des BFs et de lhmisphre gauche dans le traitement des HFs. Nous avons utilis la technique de l'IRMf afin d'identifier les substrats anatomiques crbraux impliqus dans le traitement des frquences spatiales et de localiser les aires corticales qui sous-tendent une SHFs. Nos donnes IRMf confortent l'hypothse d'une reconnaissance visuelle rapide base sur l'analyse des BFs. Par ailleurs, au moyen d'une mthode de comparaison statistique inter-hmisphrique, nous avons observ une SHFs classique localise dans le cortex occipital (au niveau du gyrus occipital moyen). Une tude de cas mene sur une patiente atteinte d'une hmianopsie latrale homonyme gauche complte, la suite d'une embolisation du cortex visuel primaire droit, a rvl que cette intervention chirurgicale affectait davantage le traitement des BFs que celui des HFs. Cette observation, cohrente avec nos donnes comportementales et d'IRMf, suggre le rle primordial du cortex visuel primaire dans la SHFs. Enfin, les rsultats d'une dernire exprience en psychologie cognitive suggrent que la SHFs est fonction de la contrainte temporelle : lorsque cette contrainte est forte, une SHFs classique est obtenue alors que, pour une contrainte temporelle moindre, un avantage de l'hmisphre droit est obtenu quelles que soient les composantes en frquences spatiales. L'ensemble de ce travail indique que lorsque le systme visuel dispose de peu de temps, comme c'est le cas dans une tche de reconnaissance visuelle "ultra-rapide", chaque hmisphre traiterait en parallle ce qu'il peut de la scne visuelle en fonction de ses comptences d'analyse "frquentielle" respectives. Mots cls : reconnaissance visuelle, scnes naturelles, frquences spatiales, spcialisation hmisphrique, sciences neurocognitives.
SOMMAIRE
Avant Propos ............................................................................... 5 Abrviations ................................................................................. 6 Introduction.................................................................................. 8

Chapitre 1 :
I. 1.
La reconnaissance visuelle via une analyse "frquentielle" ..... 11
Caractristiques anatomiques et physiologiques du systme visuel ......................... 11 Anatomie et physiologie sous-corticale.......................................................................... 12 1.1. Les cellules de la rtine ............................................................................................ 12 1.2. Projections rtino-gniculo-stries ........................................................................... 13 2. Modle hirarchique du traitement visuel cortical ......................................................... 14 2.1. Le cortex visuel primaire (V1) ................................................................................. 16 2.2. Les aires visuelles extra-stries ................................................................................ 18 2.3. Voie dorsale et voie ventrale.................................................................................... 19 a. La voie dorsale........................................................................................................ 19 b. La voie ventrale ...................................................................................................... 19 3. Modle par itrations...................................................................................................... 20
II. 1.
Le modle frquentiel............................................................................................. 23 Le systme visuel : un analyseur de Fourier .................................................................. 24 1.1. Les frquences spatiales........................................................................................... 24 1.2. La Fonction de Sensibilit au Contraste (FSC) ........................................................ 25 1.3. Les canaux frquentiels............................................................................................ 28 1.4. L'analyse de Fourier ................................................................................................. 29 1.5. Dcours temporel de l'analyse frquentielle............................................................. 31 1.6. Le filtrage spatial : un outil mthodologique ........................................................... 31 2. Le modle frquentiel dans la perception de la forme.................................................... 33 2.1. Les lois dorganisation perceptive de la Gestalt....................................................... 33 2.2. Les illusions perceptives visuelles ........................................................................... 34 3. Le modle frquentiel dans la reconnaissance des formes hirarchiques....................... 37 3.1. La prcdence globale et linterfrence globale....................................................... 37 a. Organisation hirarchique et frquences spatiales .................................................. 38 b. La prcdence temporelle des BFs dans la prcdence globale.............................. 39 c. L'inhibition des canaux frquentiels dans linterfrence globale ............................ 42 3.2. La slection attentionnelle des informations globales et locales .............................. 44 a. Paradigmes exprimentaux et effets attentionnels .................................................. 44 b. Les frquences spatiales et la slection attentionnelle............................................ 45 4. Le modle frquentiel dans la reconnaissance des scnes visuelles............................... 48 4.1. Arguments en faveur d'une reconnaissance visuelle rapide ..................................... 48 4.2. Etude psychophysique d'une stratgie 'Coarse-to-Fine' (CtF) .................................. 49 4.3. Les simulations neurocomputationelles ................................................................... 51 4.4. La flexibilit de la stratgie d'analyse 'Coarse-to-Fine' ............................................ 52 4.5. Synthse ................................................................................................................... 57
Chapitre 2 :
I.
La Spcialisation Hmisphrique............................................. 59
Lhypothse frquentielle, Sergent (1982) ................................................................. 59 1. Aux origines de lhypothse frquentielle, deux hmisphres fonctionnellement diffrents.................................................................................................................................. 59
-1-
2. 3.
Mthodes dtude de la spcialisation hmisphrique ................................................... 61 Vers une nouvelle dissociation fonctionnelle, lhypothse frquentielle ....................... 65 3.1. Rle des caractristiques perceptives visuelles dans les asymtries crbrales fonctionnelles...................................................................................................................... 65 3.2. Lhypothse frquentielle de la spcialisation hmisphrique ................................. 67 4. La thorie 'Double Filtering by Frequency' (DFF) ......................................................... 73 II. 1. 2. Corrlats neuronaux d'une spcialisation hmisphrique ..................................... 74 Donnes de neuropsychologie cognitive ........................................................................ 75 Donnes de neuro-imagerie fonctionnelle crbrale ...................................................... 81 2.1. Spcialisation hmisphrique de bas niveau ............................................................ 81 2.2. Contre-arguments une spcialisation hmisphrique de bas niveau...................... 85 2.3. Spcialisation hmisphrique des processus attentionnels....................................... 90 2.4. Manipulation des frquences spatiales ..................................................................... 93 3. Synthse des donnes de neuropsychologie et de neuro-imagerie ................................. 97
Etude neurocognitive de la Spcialisation Hmisphrique du traitement des Frquences Spatiales .................................... 100
Chapitre 3 :
I.
Problmatique et mthode..................................................... 101
les scnes naturelles ................................................................................................ 102
II. Quelques aspects mthodologiques dans ltude des Asymtries Crbrales Fonctionnelles (ACF) ....................................................................................................... 103 1. Le choix de la population d'tude................................................................................. 103 1.1. Diffrences sexuelles et aptitudes verbales et spatiales.......................................... 103 1.2. Diffrences sexuelles et ACF................................................................................. 104 1.3. Diffrences sexuelles et anatomie crbrale........................................................... 106 1.4. Fluctuations du taux d'hormones sexuelles fminines et ACF ............................... 107 1.5. Diffrences sexuelles, rptition de la tche et ACF.............................................. 109 1.6. Diffrences culturelles et ACF............................................................................... 110 2. Le choix de la modalit de rponse .............................................................................. 111 2.1. Une rponse manuelle ? ......................................................................................... 111 2.2. Une rponse 'go/no-go' ? ........................................................................................ 111 a. L'effet Simon ........................................................................................................ 112 Mthode ...................................................................................................... 113 Hypothses et prdictions ........................................................................... 114 Rsultats...................................................................................................... 115 Interprtation des rsultats et discussion..................................................... 118 b. Une rponse 'go/no-go' pour limiter l'effet Simon................................................ 120 III. Les contraintes lies l'tude comportementale de la SHFs .............................. 121
Chapitre 4 :
I. 1. 2. 3. 4. 5. II.
Etude en psychologie cognitive exprimentale ...................... 128

La population ............................................................................................................... 128 Les stimuli.................................................................................................................... 128 La procdure exprimentale ......................................................................................... 129 Le plan exprimental.................................................................................................... 131 Objectifs thoriques ..................................................................................................... 131
Mthode.................................................................................................................... 128
Rsultats .............................................................................................................. 132

Traitement hmisphrique des scnes non-filtres (phase 1) ............................... 133 Vitesse de traitement relative des frquences spatiales en vision centrale (phase 2) 134 Asymtrie crbrale et prcdence frquentielle (phase 3) .................................. 135
Traitement hmisphrique des frquences spatiales ......................................................... 136 Prcdence frquentielle en fonction du champ visuel de prsentation ........................... 137
-2-
III.
Discussion ............................................................................................................ 138
Chapitre 5 :
I. 1.
Etude en IRM fonctionnelle.................................................... 140
L'Imagerie par Rsonance Magntique fonctionnelle .............................................. 141 Principe physique de lIRMf : la Rsonance Magntique Nuclaire (RMN)............... 142 1.1. Equilibre thermique dun systme de spins............................................................ 142 1.2. Perturbation de l'tat d'quilibre thermique............................................................ 143 1.3. Retour l'tat d'quilibre thermique : les relaxations longitudinale et transversale144 2. Principe neurophysiologique de lIRMf : leffet BOLD .............................................. 145 3. Principes mthodologiques de lIRMf ......................................................................... 148 3.1. Les squences dacquisition en IRMf .................................................................... 148 3.2. Les protocoles exprimentaux en IRMf ................................................................. 148 3.3. L'IRMf vnementielle (IRMf-Ev) ........................................................................ 149
II. 1.
Etude en IRMf ...................................................................................................... 151 Mthode exprimentale ................................................................................................ 151 1.1. Participants............................................................................................................. 151 1.2. Stimuli et procdure ............................................................................................... 151 2. Recueil et traitement des donnes ................................................................................ 152 2.1. Acquisition des donnes dIRMf............................................................................ 152 2.2. Traitement spatial et statistique des donnes IRMf................................................ 153 2.3. Comparaison statistique inter-hmisphrique ........................................................ 154 3. Rsultats ....................................................................................................................... 155 3.1. Rsultats comportementaux ................................................................................... 155 3.2. Activations IRMf ................................................................................................... 155 a. Traitement des frquences spatiales...................................................................... 155 b. Spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales .................. 157 4. Discussion .................................................................................................................... 159 4.1. Traitement des frquences spatiales ....................................................................... 159 4.2. Structures fonctionnelles crbrales impliques dans la perception des scnes ..... 160 4.3. Spcialisation hmisphrique................................................................................. 162 4.4. Conclusion ............................................................................................................. 163
Chapitre 6 :
I. 1. 2. II.
Etude de cas en neuropsychologie cognitive......................... 164

La patiente J.M............................................................................................................. 166 La procdure exprimentale ......................................................................................... 167
Mthode.................................................................................................................... 166
Rsultats .............................................................................................................. 168

Reconnaissance des scnes non-filtres ............................................................... 169 Reconnaissance des scnes filtres ...................................................................... 170
III.
Discussion ............................................................................................................ 171
Dynamique de la spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales........................................................ 175

Chapitre 7 : de la SHFs
I. 1. 2. 3. II. III.
Etude en psychologie cognitive exprimentale d'une dynamique 176

Disponibilit temporelle des frquences spatiales........................................................ 176 Spcialisation hmisphrique contrainte par le temps.................................................. 177 Donnes comportementales.......................................................................................... 179
Influence du temps de prsentation sur la SHFs ..................................................... 176
Problmatique ...................................................................................................... 181 Mthode ............................................................................................................... 183
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1. La population ............................................................................................................... 183 2. Les stimuli.................................................................................................................... 183 3. La procdure exprimentale ......................................................................................... 184 4. Le plan exprimental.................................................................................................... 186 5. Hypothses et prdictions exprimentales relatives l'appariement des scnes 'test' filtres.................................................................................................................................... 187 IV. Rsultats .............................................................................................................. 190

Appariement des scnes 'test' non filtres latralises (phase 1).......................... 191 Appariement des scnes 'test' filtres prsentes en vision centrale (phase 2) ..... 192 Appariement des scnes 'test' filtres latralises (phase 3) ................................ 193
Prcdence frquentielle en fonction du temps de prsentation ....................................... 194 Asymtrie crbrale en fonction du temps de prsentation............................................... 195 Population masculine ........................................................................................................ 198 Population fminine ........................................................................................................... 201
V. 1. 2. 3.
Discussion ............................................................................................................ 203 Appariement des scnes 'test' non-filtres latralises (phase 1).................................. 203 Appariement des scnes 'test' filtres prsentes en vision centrale (phase 2) ............. 203 Appariement des scnes 'test' filtres latralises (phase 3) ......................................... 204
Chapitre 8 :
I.
Discussion Gnrale et conclusion........................................ 206
Rappel du cadre et objectifs thoriques ................................................................... 206
II. Synthse des recherches ralises, implications thoriques et recherches en projet 207 1. 2. Nature des processus corticaux de la SHFs.................................................................. 207 Dynamique temporelle de la SHFs............................................................................... 213
Bibliographie............................................................................ 216
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AVANT PROPOS
Cette thse s'inscrit dans un programme de recherche pluridisciplinaire men depuis plusieurs annes par des laboratoires grenoblois (Laboratoire de Psychologie & NeuroCognition LPNC, Laboratoire des images et des Signaux - LIS, Communication Langagire et Interaction Personne Systme - CLIPS), appartenant aux dpartements scientifiques Science De la Vie (SDV) et Sciences et Technologies de linformation et de la communication (STIC) du CNRS, avec lesquels collaborent lUnit mixte 594 de lINSERM et le Dpartement de Neurosciences de la Fondation Ophtalmologique Rothschild Paris. Cette thse a t soutenue par diffrents contrats : [1] [2] [3] [4] Contrat Emergence de la rgion Rhne-Alpes ASCII (Architecture SmantiCognitique d'Indexation d'Images) : "Perception des scnes et des objets". Contrat ScoPIE (Systme Cognitif et Perceptif d'Indexation d'images) Contrat de recherche CNRS-STIC "Cognition et traitement de l'information" (CTI) : "Perception des scnes naturelles : Modlisation et Exprimentation Neuropsychologique". Contrat Emergence 2003 : "Perception des scnes naturelles : processus spatiotemporels et latralisation hmisphrique (tude par Stimulation Magntique Transcrnienne, IRMf, Modlisation et Exprimentation Neuropsychologique).
De manire gnrale, cette thse est intgre un projet de recherche qui vise spcifier et modliser lanalyse visuelle. Lobjectif de cette modlisation est de voir comment les attributs visuels lmentaires extraits au niveau cortical par des bancs de filtres passe-bande orients peuvent tre utiliss en vue de la reconnaissance et de l'exploration de scnes naturelles. Cette thse a pour but de commencer spcifier les processus neurophysiologiques corticaux lis au traitement des frquences spatiales et ce, en focalisant ltude sur la spcialisation hmisphrique. La liste des publications et des communications ralises pendant la thse est rapporte dans l'Annexe 3.
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ABREVIATIONS
ACF ANOVA BA BFs BOLD CA cf. CGL chpVC chpVD chpVG CMe CP cpd CtF DFF EEG e.g. er EPI F FA FcT FEF FSC GLM GTs HD HFs HG HLH i.e. IIS IRM IRMf IRMf-Ev LPi M MAV MEG MNI mm ms NF Om P p QLH RMN RNH ROI RTP SHFs
cart-type Asymtrie crbrale fonctionnelle ANalysis Of VAriance (analyse de variance) Bordmann Area (aire de Brodmann) Basses frquences spatiales Blood Oxygenation Level Dependent Commissure antrieure confer Corps genouill latral champ visuel central champ visuel droit champ visuel gauche Carr Moyen de l'erreur Commissure postrieure cycle par degr Coarse-to-Fine Double Filtering by Frequency Electroencphalographie exempli gratia (par exemple) erreur Echo Planar Imaging test F de Fischer Fausses alarmes Fine-to-Coarse Frontal Eye Field Fonction de Sensibilit au Contraste General Linear Model (modle linaire gnral) Gyrus temporal suprieur Hmisphre droit Hautes frquences spatiales Hmisphre gauche Hmainopsie latrale homonyme id est (c'est dire) Intervalle inter-stimuli Imagerie par Rsonance Magntique nuclaire Imagerie par Rsonance Magntique fonctionnelle IRMf vnementielle Lobule parital infrieur Magnocellulaire Malformation artrio-veineuse Magntoencphalographie Montreal Neurological Insitute millimtre milliseconde Non-filtr Omissions Parvocellulaire probabilit statistique Quadranopsie latrale homonyme Rsonance Magntique Nuclaire Rsolution Non Homogne Rgion Of Interest Rgion temporo-paritale Spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales
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SPM t T1 T2(*) TE Te TR Tr TRm TEP V1 vs.
Statistical Parametric Mapping test t de Student Temps de relaxation longitudinale Temps de relaxation transversale Cortex infrotemporal Temps d'cho Temps de rponse Temps de rptition Temps de rponses correctes moyens Tomographie par Emission de positions Cortex visuel primaire versus
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INTRODUCTION
Lorsqu'on s'intresse la reconnaissance visuelle, on ne peut ignorer la rapidit de ce phnomne. Notre environnement visuel est pourtant complexe. Les objets ne sont quasiment jamais perus sous le mme angle de vue et dans un mme contexte. Leur position, leur taille et leur orientation (dans le plan fronto-parallle ou dans l'espace 3D) varient constamment et certaines parties sont souvent masques par d'autres objets. Face un tel dsordre perceptif, comment expliquer que la reconnaissance visuelle soit si automatique ? La psychologie cognitive et les neurosciences cherchent, de manire active ces 30 dernires annes, comprendre, dcrire et modliser les traitements mis en jeu dans le processus de reconnaissance visuelle et les explications thoriques, mme si elles sont nonindpendantes, sont nombreuses. Celle que nous dfendons a t prcisment formule pour rendre compte de la rapidit de la reconnaissance visuelle. Elle repose sur l'ide que l'analyse visuelle dbute par une extraction en parallle des diffrentes caractristiques lmentaires du champ visuel diffrentes chelles (frquences) spatiales. Dans cette perspective thorique, la reconnaissance visuelle "ultra-rapide" suivrait la logique de traitement 'Coarse-to-Fine' : l'information contenue une chelle spatiale "grossire" (i.e. les basses frquences spatiales) vhicule rapidement fournirait un aperu global de la structure du stimulus visuel et permettrait une reconnaissance visuelle premire. L'information plus tardive contenue une chelle spatiale "fine" (i.e. les hautes frquences spatiales) fournirait les dtails du stimulus visuel et validerait ou non cette reconnaissance premire. Dans le Chapitre 1, nous prsentons les donnes d'tudes neurophysiologiques, psychophysiques et les donnes de la simulation neurocomputationnelle en accord avec cette perspective thorique. Cependant, certains rsultats psychophysiques suggrent que la logique 'Coarse-to-Fine' doit tre entendue comme une logique par dfaut. En fonction des contraintes lies la tche, l'analyse rapide de l'information en hautes frquences spatiales peut tre privilgie pour la reconnaissance visuelle (logique 'Fine-to-Coarse'). La flexibilit du dcours temporel de l'analyse "frquentielle" nous a amn penser que cette -8-
analyse se fait sous le contrle de structures corticales de haut niveau hirarchique. Cette ide repose sur une spcialisation des hmisphres dans le traitement frquences spatiales qui composent les stimuli visuels. En effet, des travaux de neuropsychologie et d'imagerie fonctionnelle crbrale apportent des rsultats en faveur d'une supriorit de l'hmisphre droit dans l'analyse des caractristiques visuelles en basses frquences spatiales et d'une supriorit de l'hmisphre gauche pour les hautes frquences spatiales. Le Chapitre 2 est consacr la spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs). Nos recherches, prsentes dans les Chapitres 4 7, ont pour but dtudier la nature et la dynamique des processus cognitifs impliqus dans la reconnaissance visuelle des scnes naturelles en focalisant ltude sur la spcialisation hmisphrique. Auparavant, nous prcisons, dans le Chapitre 3, les raisons qui nous ont amen travailler sur des images de scnes naturelles et nous prsentons les caractristiques et contraintes mthodologiques de l'tude de la spcialisation hmisphrique. Deux axes de recherches caractrisent notre travail. Le premier porte principalement sur la nature des processus corticaux de la SHFs (Chapitres 4 6). Nous avons, de ce fait, men nos recherches suivant une approche neurocognitive. La neurocognition se situe au croisement des neurosciences et de la psychologie cognitive. Les sciences neurocognitives visent identifier les corrlats neurophysiologiques des processus cognitifs avec l'hypothse que des rgions corticales spcifiques sous-tendraient certains aspects du fonctionnement cognitif. Nous avons dbut notre tude neurocognitive par une exprience en psychologie cognitive rapporte dans le Chapitre 4. Nous avons obtenu des donnes comportementales en faveur d'une SHFs. Afin de localiser les substrats corticaux sous-jacents une SHFs, nous avons men une tude de neuro-imagerie par le biais de l'Imagerie par Rsonance Magntique fonctionnelle (IRMf). Cette tude, prsente dans le Chapitre 5, a rvl une spcialisation hmisphrique de l'analyse frquentielle impliquant des aires corticales de bas niveau (i.e. ds le cortex occipital) sous le contrle d'aires corticales suprieures (i.e. au niveau du cortex temporo-parital), comme rapport dans la littrature. Ces donnes d'imagerie nous ont conduit examiner les performances pr- et post-opratoire d'une patiente ayant subi une embolisation du cortex visuel primaire droit. Nous prsentons cette tude de cas dans le Chapitre 6. Les rsultats, en accord avec nos donnes IRMf, suggrent une SHFs ds le cortex visuel primaire. Le Chapitre 7 concerne notre second axe de recherche : l'tude des processus dynamiques inhrents une SHFs. Nous avons donc conduit une exprience en -9-
psychologie cognitive o nous manipulions le temps de prsentation des scnes naturelles. Nous avons observ une SHFs classique lorsque les contraintes temporelles taient fortes (i.e. temps de prsentation court), mais une supriorit de l'hmisphre droit quelles que soient les composantes frquentielles de la scne lorsque les contraintes temporelles taient rduites (i.e. temps de prsentation plus long). Dans le Chapitre 8, nous proposons une synthse de nos recherches et nous discutons de nos rsultats en fonction de notre cadre thorique.
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CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"
Chapitre 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via

UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"
L'tude des processus inhrents la reconnaissance visuelle implique un examen pralable du fonctionnement du systme visuel. Dans la premire partie de ce chapitre, nous dcrirons succinctement les caractristiques anatomiques et physiologiques du systme visuel. Dans une seconde partie, nous verrons de quelle manire un modle d'analyse frquentielle des signaux visuels (i.e. le modle "frquentiel") intgre ces donnes neurophysiologiques afin d'expliquer les processus perceptifs impliqus dans la reconnaissance visuelle.
I.
CARACTERISTIQUES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES DU
SYSTEME VISUEL
Mme si le dernier anctre commun entre le singe macaque et l'homme remonte environ 30 millions d'annes et que, depuis, le cerveau des anthropodes et des humains a volu indpendamment de celui des macaques, "le systme visuel du macaque constitue un excellent modle de celui de l'homme" (Imbert, 1999, page 1). Les travaux neurophysiologiques mens sur le macaque ont ainsi permis d'tayer de faon spectaculaire une description du systme visuel du primate humain et non-humain. Nous savons, actuellement, que le systme visuel du primate comprend plusieurs structures souscorticales ainsi que de nombreuses aires visuelles corticales distinctes, chacune suppose tre spcialise dans lanalyse fonctionnelle des diffrents aspects de lenvironnement visuel. Leur organisation se caractrise par une hirarchie (10 niveaux de traitements corticaux et 2 niveaux sous-corticaux) et par une division fonctionnelle en deux voies principales de traitement cortical (Felleman & Van Essen, 1991). La premire voie, appele "dorsale", est spcialise dans lanalyse des relations spatiales alors que la seconde
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voie, appele "ventrale", est spcialise dans la reconnaissance des objets. Les diffrences fonctionnelles entre ces voies mergent, en partie, cause dune spcialisation fonctionnelle prenant son origine ds la rtine.
1. Anatomie et physiologie sous-corticale
1.1. Les cellules de la rtine

Les objets de notre environnement rflchissent une lumire qui traverse lil jusqu atteindre la rtine. Celle-ci possde trois couches de corps cellulaires, spares par deux couches de fibres nerveuses reliant une couche cellulaire la suivante (Hubel, 1994). De lextrieur lintrieur de la rtine, on distingue les cellules photorceptrices, transformant lnergie lumineuse en messages nerveux, les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires. On diffrencie deux types de cellules photorceptrices : les cnes et les btonnets. Les cnes sont lorigine de la vision diurne et des couleurs alors que les btonnets, insensibles la couleur, sont responsables de la vision priphrique et crpusculaire. Ces cellules rceptrices sont relies aux cellules bipolaires, elles-mmes connectes aux cellules ganglionnaires. Des cellules dassociations, cellules horizontales et amacrines, assurent, respectivement, les relations horizontales entre les cellules photorceptrices et bipolaires et entre les cellules bipolaires et ganglionnaires. Deux systmes de classification indpendants permettent de distinguer diffrents types de cellules ganglionnaires. Le premier repose sur les caractristiques fonctionnelles des champs rcepteurs des cellules ganglionnaires et met en avant la sensibilit de ces cellules aux informations de contraste. On diffrencie les cellules centre-On et les cellules centre-Off qui se distinguent par des champs rcepteurs au centre et la priphrie antagoniste et par une rponse oppose aux stimulations lumineuses (Kuffler, 1953). Le second type de classement est fonction de la taille des champs rcepteurs des cellules ganglionnaires, de leur rponse impulsionnelle et de leur slectivit la couleur, au contraste et au mouvement (Bullier, 1998) : les cellules "bta" ou parvocellulaire (P) et les cellules "alpha" ou magnocellulaire (M).1
On distingue galement les cellules "gamma", qui seront laisse de cot du fait, d'une part, de leurs proprits complexes et mal connues et, d'autre part, de leur intrt moindre pour la suite de ce travail.
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La taille des champs rcepteurs des cellules M est deux trois fois suprieure celle des cellules P. Par ailleurs, les cellules M ont des latences de rponse plus courtes que les cellules P. Les petites cellules P rpondent de faon continue une stimulation visuelle (rponse tonique) alors que les cellules M, plus grosses, rpondent des stimulations rapides et transitoires (rponse phasique). De ce fait, ces deux types de cellules se caractrisent par des rponses inverses du point de vue frquentiel (ce concept sera abord plus en dtail dans la seconde partie de ce chapitre) : les rponses des cellules P concernent les hautes frquences spatiales (information spatiale fine) de limage rtinienne et prsentent une rponse temporelle de type passe-bas alors que les rponses des cellules M sont de type passe-bas en frquences spatiales (information spatiale grossire) et de type passe-haut en frquences temporelles (Bullier, 1998; Van Essen & DeYoe, 1995). Enfin, les cellules P sont caractrises par leur sensibilit aux variations de couleurs alors que les cellules M sont caractrises par leur sensibilit aux contrastes de luminance achromatique et aux mouvements.
1.2. Projections rtino-gniculo-stries

Les axones des cellules rtiniennes ganglionnaires convergent pour former le nerf optique le long duquel linflux nerveux est envoy jusqu plusieurs structures anatomiques. La plus grande partie des fibres du nerf optique (90%) est projete sur les diffrentes couches dune structure du thalamus, le corps genouill latral (CGL). Le colliculus suprieur, structure implique dans le contrle et le guidage des mouvements oculaires, bnficie de la majorit des projections restantes qui proviennent principalement des cellules M (Bullier, 1998). Les proprits fonctionnelles du CGL sont mal connues. De ce fait, on ne lui attribue quun rle de relais de linformation visuelle. Cependant, sa structure en 6 couches laminaires lui permet de respecter une sparation stricte de linformation en provenance des cellules ganglionnaires M et P et, ainsi, de conserver sparment les caractristiques fonctionnelles spcifiques ces cellules. Les 4 couches suprieures contiennent les projections des petites cellules P alors que les deux couches infrieures contiennent les projections des grosses cellules M. Ces projections tracent deux voies visuelles souscorticales de traitement : la voie magnocellulaire, issue des cellules M, principalement engage dans le traitement du mouvement et de la position spatiale des stimuli visuels et la - 13 -
voie parvocellulaire, issue des cellules P, intervenant plus particulirement dans la reconnaissance des stimuli. Remarquons, cependant, que cette distinction fonctionnelle n'est pas aussi stricte qu'elle apparat puisqu'une tude neurophysiologique de Ferrera, Nealey, & Maunsell (1994) rvle que l'information issue de la voie magnocellulaire intervient galement dans la reconnaissance des objets. Les caractristiques fonctionnelles retenir principalement pour la comprhension de notre contexte thorique sont les suivantes : la voie magnocellulaire vhicule l'information en basses frquences spatiales (i.e. rapidement extraite par les cellules M) et la voie parvocellulaire l'information en hautes frquences spatiales (i.e. extraite plus tardivement par les cellules P). Linflux nerveux en provenance de la rtine est ainsi envoy le long du nerf optique jusquau CGL dont les axones se projettent principalement dans la partie la plus postrieure du cortex crbral, le cortex visuel primaire. Les voies magno- et parvocellulaire se projetant dans des couches distinctes du cortex visuel primaire, la sparation de l'information neuronale en provenance de ces deux voies est conserve. Il existe un mode de projection rtinienne particulier tel que chaque hmi-champ visuel se projette sur lhmisphre crbral controlatral. Avant datteindre le CGL, les deux nerfs optiques se runissent au niveau du chiasma optique, lieu dentrecroisement situ sur la face infrieure de lhypothalamus, prs de la glande pituitaire o ils subissent une dcussation partielle. La consquence directe est que le cortex visuel primaire de lhmisphre gauche reoit l'information visuelle issue principalement de l'hmi-champ visuel droit et que le cortex visuel primaire de lhmisphre droit reoit linformation issue de lhmi-champ visuel gauche2.
2. Modle hirarchique du traitement visuel cortical

Les neurones du CGL projettent leurs axones sur le cortex visuel primaire (l'aire V1, galement appele aire strie ou aire 17 de Brodmann). V1 est envisag comme le "socle" sur lequel repose une hirarchie du traitement visuel cortical. En effet, Felleman & Van Essen (1991) ont recens 32 aires corticales visuelles dans le systme visuel du primate pour lesquelles ils ont dcrit des centaines de connexions ascendantes (ou 'feedforward'), descendantes (ou 'feedback'), rciproques et horizontales. Sur la base des
Ce mode de projection rtinienne sera reformul et dtaill dans le Chapitre 2 du fait de son exploitation dans ltude des asymtries crbrales fonctionnelles de la perception visuelle.
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interconnexions massives entre ces aires, ils ont propos une hirarchie grossire des aires visuelles comprenant 10 niveaux de traitements corticaux prcds de 2 niveaux de traitements sous-corticaux, les premiers rtiniens et les suivants localiss dans le CGL (cf. Figure 1).
Figure 1: Schmatisation de la hirarchie des aires visuelles chez le macaque. Les rectangles reprsentent les diffrentes aires corticales et les lignes, les interconnexions entre ces aires (Figure tire de Van Essen & DeYoe, 1995).
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Chaque aire corticale est suppose tre spcialise dans l'analyse fonctionnelle des diffrentes caractristiques de l'environnement visuel. Elle envoie des connexions ascendantes aux aires de niveau suprieur et reoit, en retour, des connexions descendantes. A l'intrieur d'un mme niveau de traitement cortical, les connexions sont horizontales. Dans le modle hirarchique, l'accent est mis sur les processus ascendants. Le traitement visuel ralis un niveau de la hirarchie repose essentiellement sur le traitement un niveau hirarchique infrieur. Cette hirarchie de traitement peut tre scinde en deux voies visuelles corticales aux proprits fonctionnelles distinctes. La voie dorsale, se projetant sur le cortex parital postrieur, est spcialise dans l'analyse des relations spatiales. La voie ventrale, se projetant sur le cortex infrotemporal, est spcialise dans la reconnaissance des objets. Les diffrences fonctionnelles entre ces deux voies sont en troite relation avec les caractristiques fonctionnelles des voies sous-corticales magnocellulaire et parvocellulaire, du fait, notamment, de la terminaison de ces dernires dans des couches distinctes de V1.
2.1. Le cortex visuel primaire (V1)

L'architecture fonctionnelle de V1 se caractrise tout dabord par une rtinotopie. En d'autres termes, le champ visuel se projette point par point sur le cortex visuel primaire. Cette reprsentation, dite rtinotopique, permet V1 de conserver une topographie du champ visuel et de la rtine. A la projection dun hmi-champ visuel sur lhmisphre oppos sajoute la projection de la partie suprieure du champ visuel sur la partie infrieure du cortex crbral et inversement. Le champ visuel foval est reprsent dans la partie postrieure de V1. La Figure 2 montre que la fova correspond une surface de projection corticale beaucoup plus grande que la portion du champ visuel laquelle elle correspond (25% de la surface de V1 sont consacrs au traitement de seulement 2,5 d'angle visuel centraux, DeValois & DeValois, 1988). A mesure qu'on s'loigne du champ visuel foval, le champ visuel se projette sur une surface corticale de plus en plus petite. Cette disproportion correspond au facteur de magnification corticale (Imbert & De Schonen, 1994).
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Figure 2 : Facteur de magnification corticale. La figure (a) schmatise le dpliage du cortex visuel primaire et rapporte la surface de projection corticale du champ visuel (b). Le champ visuel foval (environ 5 d'angle visuel) est bien plus reprsent que le champ visuel priphrique. La priphrie lointaine ( 90 de la fova) est si peu reprsente que sa surface de projection corticale est rduite un point (Figures tires de Hubel, 1994).
Cette aire visuelle se divise en plusieurs couches, les couches 1, 2/3, 4, 5 et 6. La couche 4, la plus importante, se divise en 3 sous couches, 4B, 4C alpha et 4C bta. La couche 4C reoit les informations en provenance des neurones du CGL, la couche 4C alpha recevant les projections magnocellulaires et la couche 4C bta celles de la voie parvocellulaire. Le regroupement des neurones aux proprits fonctionnelles similaires, observ ds le CGL, est ainsi conserv. Linformation est ensuite envoye aux couches 2/3 (couche constitue de blobs, de forme ovodale, haute activit mtabolique) et 4B qui la transmettent aux aires visuelles corticales suprieures. V1 se caractrise galement par sa structure en colonne o lon distingue des colonnes de dominance oculaire et des colonnes dorientation. Les colonnes de dominance oculaire reprsentent des bandes larges de tissu crbral o se projtent alternativement lil gauche et lil droit. Les colonnes dorientation reprsentent des bandes fines de tissu crbral lintrieur desquelles les neurones sont slectifs la mme orientation (Hubel & Wiesel, 1968). Les colonnes dorientation sont orthogonales, donc indpendantes des colonnes de dominance oculaires. Lorganisation des cellules de V1 est donc modulaire (Bullier, 1998). Chaque rgion du champ visuel est reprsente dans une hypercolonne (Hubel & Wiesel, 1977) prcisment localise en V1 (rtinotopie) et qui regroupe des colonnes dorientation pour chaque colonne de dominance oculaire. Au centre de ces hypercolonnes sont positionns les blobs, slectifs la couleur. - 17 -
Hubel & Wiesel (1962, 1968) distinguent dans V1 deux types de cellules, les cellules simples et complexes, slectives l'orientation. Une caractristique fondamentale pour l'nonc de notre cadre thorique est que ces cellules sont galement slectives aux frquences spatiales (DeValois & DeValois, 1988). Les cellules simples et complexes agiraient tels des filtres spatiaux bidimensionnels orients chargs d'extraire l'information rtinienne diffrentes frquences spatiales.
2.2. Les aires visuelles extra-stries

La reprsentation du stimulus visuel en sortie de V1 est dterminante pour le traitement plus complexe daires corticales de plus haut niveau hirarchique : les aires visuelles extra-stries V2, V3, V4 et V5 (ou MT)3. A partir de V1, linformation visuelle est projete dans laire corticale V2 qui possde des champs rcepteurs plus larges. Tout comme V1, cette aire rtinotopique est principalement slective lorientation et aux frquences spatiales, mais elle code galement les contours illusoires. Dans ce dernier cas, les neurones de V2 dchargent, par exemple, en prsence de deux grilles de mme frquence spatiale mises cote cote en dphasage et qui donnent lillusion dune frontire linaire. V2 prsente une architecture fonctionnelle sous forme de bandes : les bandes fines, les bandes paisses et les inter-bandes (Bullier, 1998). Les bandes paisses reoivent des affrences des couches 4C alpha et 4B de V1, donc principalement des informations visuelles en provenance de la voie magnocellulaire, et se projettent dans laire MT qui traite linformation de mouvement. Les bandes fines reoivent les informations de couleur des blobs de V1. Enfin, les inter-bandes reoivent des projections la fois des couches 4C alpha et 4C bta et, par consquent, la convergence des informations transportes par les voies magno- et parvocellulaire. Les bandes fines et les inter-bandes de V2 se projettent sur laire V4 qui traite principalement linformation de couleur. Tout comme V1, les aires visuelles extra-stries sont rtinotopiques et peuvent tre considres comme des extracteurs de caractristiques visuelles spcifiques. Cependant, plus on s'lve dans la hirarchie corticale, plus la taille des champs rcepteurs des cellules augmente. La rtinotopie devient donc grossire et les caractristiques visuelles extraites
3 V2 et V3 correspondent l'aire 18 de Brodmann et V4 et V5, l'aire 19 de Brodmann.
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sont de plus en plus complexes. Les caractristiques fonctionnelles des bandes de V2 et leur projection dans les aires corticales suprieures dterminent la sparation effective du systme visuel cortical en deux voies spcifiques de traitement, la voie dorsale et la voie ventrale.
2.3. Voie dorsale et voie ventrale
a. La voie dorsale La voie dorsale, galement appele "paritale" du fait de sa projection dans le cortex parital postrieur, est principalement implique dans la perception du mouvement et dans la perception pour l'action. Au sein de cette voie, linformation visuelle chemine successivement travers les aires V1, V2, V3, V3A et MT, et atteint les aires du cortex parital postrieur. Cette voie est quasi-exclusivement constitue des projections des cellules M. De ce fait, elle est sensible aux basses frquences spatiales de l'image rtinienne. Par ailleurs, ces cellules rpondant rapidement une stimulation visuelle, le traitement de l'information dans la voie dorsale est extrmement rapide.
b. La voie ventrale La voie ventrale, galement appel "temporale" du fait de sa projection dans le cortex infrotemporal, est principalement implique dans la perception de la forme et des couleurs. Au sein de cette voie, linformation visuelle chemine successivement travers les aires V1, V2, V4, et atteint le cortex infrotemporal (aire TE4). Les cellules hypercomplexes de TE, appeles "grand-mre", ont des champs rcepteurs larges slectifs des formes complexes (Tanaka, 1993, 1996). Cependant, la complexit de ces formes ne suffit pas ce qu'un objet "naturel" active une seule cellule de TE. La voie ventrale est constitue des projections des cellules P et M des proportions diffrentes, celles des cellules P tant plus nombreuses. Cette voie est donc sensible aux hautes et basses frquences spatiales.
Les rgions ventrale et dorsale du cortex infrotemporal correspondent, respectivement, aux aires 20 et 21 de Brodmann.
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3. Modle par itrations

Selon Bullier (1998), un certain nombre de proprits neurophysiologiques du systme visuel s'oppose la conception d'un traitement principalement ascendant. Tout d'abord, le nombre de connexions descendantes est plus important que celui de connexions descendantes. En outre, si nous tenons compte de la lenteur de conduction ascendante de l'information travers les axones du cortex (environ 10 ms entre deux niveaux successifs de la hirarchie, Bullier, 1998), le temps de traitement cortical ncessaire la reconnaissance d'objets et de scnes visuelles serait bien plus lent que le temps rellement ncessaire, estim chez des sujets humains. Les travaux de Thorpe, Fize, & Marlot (1996) montrent, en effet, que des objets ou des scnes visuelles peuvent tre reconnus en seulement 150 ms (pour plus de dtails, voir le Chapitre 1 II.2.1. Arguments en faveur d'une reconnaissance visuelle rapide). Enfin, si le traitement cortical est ascendant, on est en droit de s'attendre ce que la latence de la rponse visuelle augmente avec le nombre de niveaux hirarchiques. Cependant, Bullier (1998, 2001b) a recens plusieurs tudes qui rvlent que des aires situes des niveaux extrmes de la hirarchie ont des latences de rponses relativement similaires (cf. Figure 3). L'aire FEF ('Frontal Eye Field', aire du cortex frontal implique dans l'oculo-motricit) rpond, par exemple, aussi rapidement que l'aire V1. Par ailleurs, cet auteur a remarqu que la latence de la rponse visuelle d'une aire corticale ne dpendait pas de sa hirarchie corticale, mais plutt de son appartenance l'une des deux voies corticales de traitement. Ainsi, les aires corticales de la voie dorsale ont des latences de rponses relativement plus courtes que les aires de la voie ventrale. Ces latences diffrent galement selon que les affrences proviennent de la voie magnocellulaire ou de la voie parvocellulaire. Rappelons que les cellules M qui constituent la voie magnocellulaire ont des latences plus courtes que les cellules P de la voie parvocellulaire. Cette proprit est transmise V1 et V2 o les neurones de projections de la voie magnocellulaire (situs dans la couche 4C alpha et 4B de V1 et dans les bandes paisses de V2) sont activs en moyenne 20 ms avant les neurones de la voie parvocellulaire (situs dans la couche 4C bta et blobs de V1 et dans les bandes fines de V2).
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Figure 3 : Latence de la rponse visuelle dans diffrentes aires corticales. L'tendue de chaque barre horizontale correspond la partie de la distribution des latences entre les centiles 10 et 90% et la barre verticale correspond la mdiane. Notons que les plus courtes latences ne correspondent pas toujours aux aires corticales les plus basses de la hirarchie (V1 et V2). Les aires MT, MST et FEF (aires de la voie dorsale) ont, par exemple, de trs courtes latences malgr leur place plus haute dans la hirarchie. Dans le cortex infrotemporal (IT, TE, STS, Ipa, TA, Tpo), les latences sont plus longues. Les chiffres qui figurent cot des aires corticales correspondent aux rfrences bibliographiques, listes par Bullier (2001a), des tudes qui ont rapport ces latences (Figure tire de Bullier, 2001b).
Le modle par itration a t propos afin de rendre compte de la reconnaissance rapide des objets et des scnes (Bullier, 1998, 2001b, cf. Figure 4). Ce modle repose sur trois vagues d'activation dsynchronises dans le temps. Au cours de la premire vague, la voie magnocellulaire transporterait un signal visuel, de type passe-bas, jusqu'au cortex parital et temporal. Cette information grossire permettrait une premire reconnaissance de l'information visuelle par le cortex infrotemporal. Un signal de retour, qui caractrise la seconde vague d'activation, serait envoy travers les connexions descendantes provenant du cortex parital et temporal aux aires corticales infrieures (e.g., V1 et V2). Au mme moment, une troisime vague d'activation, correspondant au signal parvocellulaire, activerait les aires visuelles de bas niveau. Ce signal apporterait au cortex infrotemporal une information en hautes frquences spatiales. Cette information plus fine permettrait d'affiner, confirmer ou rejeter la reconnaissance grossire de l'information visuelle (base sur les informations en basses frquences spatiales). Du fait de la rapidit - 21 -
des connexions descendantes, la deuxime vague d'activation rencontrerait et influencerait les rponses de V1 et V2 au signal parvocellulaire.
Figure 4 : Schmatisation du modle par itrations. Les larges flches reprsentent le signal transport par la voie magnocellulaire et les fines flches reprsentent le signal transport par la voie parvocellulaire. Le signal magnocellulaire ascendant active les aires visuelles en premier. Ce signal est ensuite renvoy sur les aires visuelles de plus bas niveau par les connexions feedbacks provenant des cortex parital et temporal, en mme temps que le signal parvocellulaire ascendant active les aires visuelles (Figure tire de Bullier, 2001b).
Lensemble des donnes neurophysiologiques sur le systme visuel indique que ce systme extrait en parallle les diffrentes frquences spatiales du stimulus par des voies diffrentes. Elles fournissent, ainsi, une base biologique pour un modle de la reconnaissance visuelle bas pour l'essentiel sur une reconnaissance diffrentes chelles (frquences) spatiales : le modle frquentiel (Marendaz, Rousset, & Charnallet, 2003).
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II.
LE MODELE FREQUENTIEL
Au niveau rtinien, un stimulus visuel correspond une distribution spatio-
temporelle de luminance (intensit lumineuse par unit de surface) et de chrominance (longueur d'ondes). En se focalisant essentiellement sur la distribution spatiale de luminance, le modle frquentiel postule que le systme visuel fonctionnerait comme une sorte d'analyseur de Fourier au niveau local, i.e. qu'il extrairait en parallle les variations de luminance prsentes diffrentes frquences spatiales et ce, avec une prcdence temporelle de lanalyse de linformation en basses frquences spatiales (Marendaz et al., 2003). Cette hypothse fonctionnelle est corrobore par les donnes neurophysiologiques suivantes : (i) il existe des cellules du cortex visuel slectives aux frquences spatiales, (ii) les frquences spatiales sont vhicules travers deux voies distinctes (les voies magno- et parvocellulaire) et (iii) les caractristiques fonctionnelles de ces deux voies sont telles que l'information en basses frquences spatiales (BFs) est disponible plus rapidement que l'information en hautes frquences spatiales (HFs). Ces dernires donnes fonctionnelles amnent l'ide fondamentale que l'information grossire (BFs) vhicule plus rapidement fournirait un aperu global de la structure du stimulus visuel et permettrait une reconnaissance initiale qu'affineraient, valideraient ou infirmeraient l'information fine (HFs) plus tardive (cf. Figure 5).
temps
Figure 5 : Schmatisation du dcours temporel de l'analyse visuelle selon le modle frquentiel. L'analyse rapide de l'information en basses frquences spatiales (image de gauche) fournirait un aperu global de la structure visuelle d'une scne de plage et permettrait une premire reconnaissance de cette scne. L'analyse, plus tardive, de l'information en hautes frquences spatiales (image de droite) validerait ou non cette reconnaissance premire.
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Dans cette partie, nous dcrirons dans quelle mesure le systme visuel analyse le signal visuel comme une sorte d'analogue de Fourier. Nous verrons, ensuite, de quelle manire le modle frquentiel explique (i) les processus sous-jacents l'organisation perceptive du monde visuel, (ii) les phnomnes inhrents la reconnaissance des formes hirarchiques (e.g., prcdence et interfrence globale) et (iii) la reconnaissance rapide des scnes visuelles.
1. Le systme visuel : un analyseur de Fourier
1.1. Les frquences spatiales

La frquence spatiale correspond au nombre de cycles d'ondulation priodique de luminance dans 1 degr d'angle visuel. Un stimulus visuel simple illustrant particulirement cette notion de frquence spatiale est le rseau sinusodal (cf. Figure 6). Il est caractris par une alternance priodique de bandes sombres et claires (i.e. des cycles). La transition entre la luminance minimum et la luminance maximum est progressive et sinusodale. Les contours sont alors perus comme flous5. Le rseau sinusodal est dfinit par sa frquence spatiale6, son contraste, son orientation et sa phase. Pour ce stimulus particulier, la frquence spatiale Fs se mesure par le nombre de cycles par degr (cpd) dangle visuel. Plus il y a de cycles, plus la frquence spatiale est leve. Les cpd exprimant la taille de l'image rtinienne, les frquences spatiales sont ncessairement dpendantes de la distance d'observation. Elles se calculent donc comme suit :
1 2 arctan( L ) 2d
Fs =
o L exprime la largeur dun cycle en cm, d la distance de lobservateur au stimulus en cm et [2 arctan L/2d] la taille angulaire du cycle (pour plus de dtails sur la mesure de la
5
A linverse dun rseau sinusodal, un rseau carr se caractrise par une modulation brusque de la luminance entre les barres sombres et les barres claires. Le rseau carr est alors peru avec des contours nets. 6 Un rseau sinusodal se compose d'une seule frquence spatiale qui est sa fondamentale (Fs). Un rseau carr peut tre approxim par une somme de rseaux sinusodaux. Il se dcompose alors en la srie de toutes les harmoniques impaires de la fondamentale (Fs), chaque composante ayant une amplitude inverse de son rang.
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taille angulaire, voir l'Annexe 1). Plus lobservateur sloigne du stimulus, plus la taille angulaire d'un cycle diminue et plus la frquence spatiale augmente. La limite entre les basses et les hautes frquences spatiales dpend des auteurs (e.g., 3 cpd pour DeValois & DeValois, 1988), mais frquemment, on parle de basses frquences spatiales pour des cpd infrieurs 2 et de hautes frquences spatiales pour des cpd suprieurs 6.
1 degr d'angle visuel
1 degr d'angle visuel
Figure 6 : Exemple de rseaux sinusodaux. On compte 1 cycle par degr d'angle visuel (cpd) pour le rseau de gauche et 2 cycles pour le rseau de droite. La frquence spatiale du rseau de gauche (1 cpd) est plus basse que celle du rseau de droite (2 cpd).
1.2. La Fonction de Sensibilit au Contraste (FSC)

Le rseau sinusodal se caractrise galement par une diffrence dintensit lumineuse entre les barres sombres et claires, appele contraste. Le contraste c (ou contraste de Michelson) d'un rseau sinusodal se dfinit par la diffrence entre l'intensit lumineuse maximum Lmax et minimum Lmin divise par la somme de ces deux intensits :
Lmax Lmin Lmax + Lmin
c[ Michelson] =
La discrimination des variations de luminance (contrastes) est indispensable la perception dun stimulus. Lorsque le contraste entre une forme et son fond (son contexte) est nul, cette forme n'est pas visible. Cette capacit de discrimination correspond l'acuit visuelle. Lacuit visuelle caractrise le pouvoir sparateur (i.e. la plus petite diffrence d'intensit lumineuse perceptible entre deux stimuli) de notre systme visuel. La mesure du - 25 -
seuil de sensibilit au contraste fournit une estimation de l'acuit visuelle. Ce seuil correspond la valeur de contraste minimum pour percevoir des rseaux sinusodaux de frquences spatiales diffrentes. La sensibilit au contraste en fonction des frquences spatiales dtermine ainsi la Fonction de Sensibilit au Contraste (FSC). La Figure 7 prsente la courbe de sensibilit chez l'humain adulte pour un rseau sinusodal statique prsent en vision centrale et variant en frquences spatiales. Les frquences spatiales (en cpd) sont reportes sur l'axe des abscisses et la sensibilit au contraste (valeur inverse du seuil de contraste : 1/ c ) sur l'axe des ordonnes, l'chelle des axes tant logarithmique. Cette fonction varie de manire curvilinaire avec la frquence spatiale. La sensibilit au contraste est meilleure pour les frquences spatiales comprises entre 2 et 6 cpd, avec une chute brusque de la sensibilit pour les frquences spatiales plus hautes et une diminution plus douce, mais prononce, de la sensibilit pour les frquences spatiales plus basses (DeValois & DeValois, 1988).
Figure 7 : Fonction de Sensibilit au Contraste (FSC), chez le sujet humain, pour un rseau sinusodal statique, prsent en vision centrale et variant en frquences spatiales. En ordonne, la sensibilit au contraste (valeur inverse du contraste : 1/c). En abscisse, la frquence spatiale en cycles par degr (cpd) dangle visuel. Lchelle des axes est logarithmique. La sensibilit est la valeur minimum de contraste ncessaire pour percevoir un rseau dune frquence spatiale donne. La sensibilit au contraste est meilleure pour les frquences spatiales comprises entre 2 et 6 cpd. La frquence spatiale la plus leve perceptible un contraste maximum est proche de 60 cpd (Figure tire de DeValois & DeValois, 1988).
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Une caractristique non ngligeable de la FSC pour nos recherches est que la sensibilit au contraste varie en fonction de l'excentricit rtinienne et se traduit par une diminution de la sensibilit avec lexcentricit rtinienne. Cette diminution est troitement lie la rpartition non-homogne des photorcepteurs (cnes et btonnets) sur la rtine. Cette rpartition, caractrise par une diminution de la densit des rcepteurs avec lexcentricit rtinienne, se manifeste par une baisse de lacuit visuelle (et donc de la sensibilit au contraste) en vision priphrique. Virsu & Nsnen (1978) ont dtermin la FSC en fonction de la frquence spatiale et de lexcentricit rtinienne. Ils ont montr que la sensibilit au contraste diminuait rapidement avec lexcentricit rtinienne. La plus haute frquence spatiale perceptible, un contraste maximum, varie d'environ 60 cpd en prsentation fovale seulement 2 cpd en prsentation priphrique de 30 d'excentricit rtinienne (cf. Figure 8). Ltude de la FSC est donc particulirement intressante pour nos recherches comportementales, qui ncessitent de prsenter des stimuli visuels de diffrentes frquences spatiales en vision parafovale, car elle permet de prdire leur visibilit en fonction de l'excentricit visuelle.
Figure 8 : (a) Fonction de sensibilit au contraste chez le sujet humain, en fonction de la frquence spatiale et de lexcentricit rtinienne ( : 0 d'angle visuel ; : 1,5 ; : 4 ; : 7,5 ; : 14 ; : 30). L'acuit visuelle (i.e. la valeur d'intersection avec l'axe des x) varie d'environ 60 cpd en prsentation fovale seulement 2 cpd en prsentation priphrique de 30 d'excentricit rtinienne (Figure tire de Virsu & Nsnen, 1978). (b) Reprsentation de la rpartition des cnes ('Cones') et des btonnets ('Rods') dans la rtine humaine en fonction de l'excentricit rtinienne. La rpartition des cnes, responsables de la perception des dtails en condition d'clairage normale, est trs ingale au niveau de la rtine. Elle est trs dense au niveau de la fova et diminue fortement avec l'excentricit rtinienne. Les btonnets sont pratiquement absents de la rgion fovale et leur densit est maximale environ 20 degrs dexcentricit (Figure tire de DeValois & DeValois, 1988).
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1.3. Les canaux frquentiels

Selon Campbell & Robson (1968), la FSC ne reflte pas la sensibilit dun seul mcanisme, mais lactivit combine de plusieurs mcanismes indpendants, baptiss "canaux frquentiels". Chaque mcanisme serait slectivement sensible une bande de frquences spatiales, se comportant comme un filtre qui dtecterait les variations de luminance sur une chelle spatiale particulire. Les filtres slectifs aux plus basses frquences spatiales dtecteraient de larges variations de luminance (e.g., les gros objets, les formes globales), alors que les filtres slectifs aux plus hautes frquences spatiales dtecteraient les variations de luminance plus fines (e.g., les petits objets, les dtails). Dans une tude psychophysique, Blakemore & Campbell (1969) ont test l'hypothse des canaux frquentiels par le biais de la technique d'adaptation slective. Cette technique est base sur llvation du seuil de sensibilit une exposition prolonge dun stimulus relativement la mesure initiale du seuil. Les auteurs ont mesur la FSC avant et aprs adaptation un rseau sinusodal de frquence spatiale spcifique. Ils ont observ que le seuil de sensibilit au contraste diminuait seulement pour une gamme restreinte de frquences spatiales proche de celle dadaptation. Selon les auteurs, ladaptation isolerait un canal frquentiel particulier. Le systme visuel serait donc pourvu de canaux frquentiels et la FSC correspondrait, en fait, l'enveloppe de nombreux canaux frquentiels se chevauchant (cf. Figure 9).
Figure 9 : La FSC reflte lenveloppe de la sensibilit des diffrents canaux frquentiels, indpendants les uns des autres et slectifs une bande de frquences spatiales (Figure tire de DeValois & DeValois, 1988).
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Ces donnes apportent des preuves psychophysiques supplmentaires de la slectivit des cellules du cortex visuel aux frquences spatiales. Cette caractristique fonctionnelle amne l'ide sduisante que le systme visuel raliserait, au niveau cortical, une sorte d'analyse de Fourier de l'image rtinienne (i.e. analyse de l'image dans le domaine frquentiel).
1.4. L'analyse de Fourier

Prenons le cas simple d'une image statique en niveau de gris. Au niveau de la rtine, elle quivaut une distribution spatiale de luminance. Cette distribution peut tre analyse dans le domaine de Fourier : une opration mathmatique linaire, la transforme de Fourier (pour plus de dtails, voir par exemple Ginsburg, 1986), permet de dcomposer l'image (domaine spatial) en une somme de rseaux sinusodaux correctement choisis en frquence spatiale, en orientation, en amplitude et en phase7 (cf. Figure 10) et de la rsumer en un spectre de frquences spatiales (domaine frquentiel).
Figure 10 : Rseaux sinusodaux et spectre damplitude dune scne de ville. Par rapport au rseau central A, le rseau B a une frquence spatiale plus basse, le rseau C une orientation orthogonale, le rseau D une amplitude (ou contraste) moindre et le rseau E une phase diffrente. La figure G est une reprsentation spatiale du spectre d'amplitude de la scne de ville (F). Les axes reprsentent l'orientation des frquences spatiales. Au centre, la frquence est nulle. Un point donn reprsente la densit dnergie de toute limage une frquence et une orientation donne (plus il est fonc, plus lnergie est grande). La figure G indique notamment que, quelle que soit la bande de frquences spatiales, les orientations verticale et horizontale dominent dans la scne de ville (F) (Figures tires de Marendaz et al., 2003)
La frquence spatiale de ces rseaux sinusodaux correspond au nombre de cycles par degr, lamplitude au contraste de luminance pour une frquence donne et la phase la position du cycle.
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Dans le domaine frquentiel, une image peut tre reprsente par un spectre d'amplitude (ou d'nergie). La Figure 11 donne une reprsentation schmatique du spectre d'amplitude d'une image naturelle. L'axe Z dsigne l'amplitude des frquences spatiales et le plan X,Y leurs orientations. L'amplitude des frquences spatiales orientes horizontalement est reprsente sur l'axe X et celle des frquences spatiales orientes verticalement sur l'axe Y. Au centre du spectre, la frquence est nulle. Le spectre d'amplitude est symtrique selon les axes X et Y. Les BFs sont rapportes proximit du centre, o l'amplitude est la plus importante, les HFs tant codes en priphrie. L'amplitude dcrot de manire inverse la frquence spatiale (Field, 1987). Pour des stimuli bidimensionnels de type "scnes naturelles", la dcroissance de cette amplitude est de la forme 1/f (o f correspond la frquence spatiale, cf. Figure 12). Remarquons que la description du signal dune image ne serait pas complte sans le spectre de phase qui reprsente graphiquement les positions relatives des frquences spatiales.
Figure 11 : Reprsentation schmatique du spectre d'amplitude. L'axe Z dsigne l'amplitude d'une frquence particulire fi et le plan X,Y son orientation (e.g., 0, 45, 90 et 135). L'amplitude des frquences spatiales orientes horizontalement est reprsente sur l'axe X et celle des frquences spatiales orientes verticalement sur l'axe Y. Au centre du spectre, la frquence est nulle. Les basses frquences spatiales sont proches du centre, o l'amplitude est la plus importante. Les hautes frquences spatiales sont codes en priphrie. Le spectre d'amplitude est symtrique selon les axes X et Y (Figure tire de Oliva, 1995).
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Il est raisonnable de penser que le systme visuel possde des dtecteurs corticaux (i.e. les cellules simples et complexes du cortex visuel primaire) adapts l'analyse de la distribution spatiale de luminance de l'image rtinienne. Ceux-ci agiraient comme des filtres de type passe-bande orients8 qui chantillonneraient le spectre d'amplitude de l'image rtinienne.
1.5. Dcours temporel de l'analyse frquentielle

D'autres tudes psychophysiques concernent les proprits temporelles des canaux frquentiels. Breitmeyer (1975) a montr que la dtection de rseaux sinusodaux en BFs tait plus rapide que celle des rseaux en HFs (les temps de rponses augmentaient d'environ 80 ms quand la frquence spatiale augmentait de 0,5 11 cpd). Selon l'auteur, lallongement du temps de raction avec laugmentation de la frquence spatiale correspond lintervention de deux types de canaux visuels : (i) les canaux phasiques (i.e. les cellules ganglionnaires M), conduction rapide, slectifs aux BFs et (ii) les canaux toniques (i.e. les cellules ganglionnaires P), plus lents, pour les moyennes et HFs. Les caractristiques temporelles de ces canaux dterminent la vitesse de conduction des voies magnocellulaire (issue des cellules M) et parvocellulaire (issue des cellules P) dans le cortex visuel. Ces donnes fonctionnelles sont en faveur d'une prcdence de l'analyse corticale de l'information en BFs sur l'analyse corticale des HFs.
1.6. Le filtrage spatial : un outil mthodologique

Nous avons vu que des oprations mathmatiques (i.e. la transforme de Fourier), permettent de transformer une image bidimensionnelle (domaine spatial) en un spectre de frquences spatiales (domaine frquentiel). Dans le domaine frquentiel, il est galement possible d'ter slectivement les composantes frquentielles souhaites (ou de modifier leur amplitude) l'aide d'un filtrage en frquences (ou en amplitude). La technique du filtrage des frquences spatiales est rapporte dans l'Annexe 1. Un filtrage passe-bas dune image visuelle ne laisse passer que les BFs et limage apparat floue, comme dpourvue dinformations locales. Un filtrage passe-haut ne laisse passer, schmatiquement parlant,
En effet, les cellules simples et complexes du cortex visuel primaire sont galement slectives aux orientations (Hubel & Wiesel, 1962, 1968).
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que les HFs de sorte que limage apparat comme un dessin "au trait" (cf. Figure 12). Suite ce processus de filtrage, le stimulus dpourvu des frquences spatiales tes est reconstruit dans le domaine spatial grce la transforme de Fourier inverse (Ginsburg, 1986).
Transforme de Fourier et spectre d'amplitude unidimensionnel transforme de Fourier: spectre d amplitude unidimensionnel
Transformede Fourier inverse et filtrage en frquence transforme de Fourier inverse et filtrage en frquence
Figure 12 : Transforme de Fourier et filtrage en frquences spatiales. La transforme de Fourier permet de transforme une image bidimensionnelle (image 1) en un spectre d'amplitude et de phase. Le spectre d'amplitude unidimensionnel de l'image est reprsent en haut de la figure. Pour des stimuli de type "scnes naturelles", l'amplitude dcrot de manire inverse la frquence spatiale. Pour une image bidimensionnelle, la dcroissance de l'amplitude est de la forme 1/f. Lors de la transformation inverse, il est possible de faire un filtrage en frquence. Un filtrage passe-bas ne laisse passer que les BFs (image 2) et un filtrage passe haut ne laisse passer que les HFs (image 4).
Cette technique de filtrage est devenue l'outil mthodologique par excellence des tenants du modle frquentiel. Elle a, de ce fait, largement t utilise par Ginsburg (1986) afin de dmontrer la validit du modle frquentiel dans la perception de la forme.
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2. Le modle frquentiel dans la perception de la forme
2.1. Les lois dorganisation perceptive de la Gestalt

Nous avons voqu dans l'introduction de cette thse, le dsordre perceptif auquel le systme visuel est confront (e.g., la variabilit perceptive de la position, de la taille et de l'orientation des objets). Au-del de cet obstacle, le systme visuel se doit de rsoudre un problme majeur, celui d'organiser les lments du champ visuel en un objet significatif. De quelle manire le systme visuel organise-t-il les lments d'un objet afin de le percevoir comme une globalit structure ? Fondamentalement, comment le systme visuel peroit-il la "forme" ? La thorie de la Gestalt (thorie qui a domin la psychologie exprimentale durant la premire partie du XXe sicle) portait dj un intrt particulier comprendre de quelle manire les oprations de groupement perceptif sont ralises. Dans ce but, les gestaltistes ont propos un certain nombre de lois dorganisation perceptive qui rendraient compte de la tendance du systme perceptif regrouper les lments dune mme forme et dissocier les lments appartenant des formes diffrentes. Selon ces lois, des lments visuels tendent se regrouper en une forme lorsquils sont proches les uns des autres (loi de proximit), semblables les uns aux autres (loi de similarit), subissent simultanment un mouvement relatif dans la mme direction (lois de destin commun), forment une configuration ferme (loi de clture), admettent un axe de symtrie (loi de symtrie) et se situent dans le prolongement les uns des autres (loi de continuit) (Guillaume, 1937). Cependant, ces lois, formules de manire empirique, demeurent ambigus dans leur principe fonctionnel. Selon Ginsburg (1986) et en accord avec le modle frquentiel, lorganisation spatiale dun stimulus visuel serait, en fait, contenue dans les BFs. Un filtrage passe-bas de l'information visuelle permettrait au systme visuel dextraire les structures organises sous-jacentes aux lois dorganisation perceptive. Par exemple, le filtrage passe-bas d'une lettre G constitue de points donne l'image d'une ligne continue (cf. Figure 13b) qui serait assimile par le systme perceptif l'image originale. Le filtrage passe-bas fournirait la quantit minimale d'informations ncessaires la reconnaissance d'une forme et rendrait compte des lois d'organisation perceptive (dans notre exemple, la loi de continuit) nonces dans la thorie de la Gestalt.
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Figure 13 : Exemples de lois de regroupements perceptifs de la psychologie de la Gestalt interprtes en terme de filtrage en frquences spatiales. Les images originales (prsentes dans la premire colonne) reprsentent (a) une lettre E, (b) une lettre G constitue de points, (c) une lettre R constitue de points dans un bruit alatoire, (d) un pattern unique de points, (e) trois groupes de points crs par la loi de proximit, (f) deux groupes de points similaires spars par un groupe central diffrent, (g) trois groupes o la proximit suscite la similarit des lments. Les spectres d'amplitudes des images originales sont prsents dans la deuxime colonne et le rsultat d'un filtrage passe-bas apparat dans les quatre colonnes suivantes (Figure tire de Ginsburg, 1986).
2.2. Les illusions perceptives visuelles

Il arrive que la perception visuelle que nous ayons d'une forme soit errone. Cette erreur systmatique correspond une illusion perceptive visuelle. Les illusions visuelles les plus connues sont les illusions optico-gomtriques. Elles sont produites par des figures gomtriques qui donnent lieu des erreurs d'estimation de la dimension, de l'orientation
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ou de la forme de certains de leurs lments (Delorme, 1982). Des exemples d'illusions optico-gomtriques sont prsents dans la Figure 14. Dans l'illusion Mller-Lyer (cf. Figure 14a), un segment encadr de flches (les pennes) pointant vers l'extrieur est jug plus court que ce mme segment encadr de pennes pointant vers l'intrieur. Ginsburg (1986) observe que le filtrage passe-bas d'illusions optico-gomtriques classiques engendre des distorsions physiques semblables aux distorsions illusoires classiques (cf. Figure 14).
Figure 14 : Exemples de filtrage spatial d'illusions optico-gomtriques. (a) L'illusion MllerLyer, (b) l'illusion Mller-Lyer sans flches, (c) l'illusion Mller-Lyer avec une taille diffrente des pennes, (d) l'illusion de Poggendorff, (e et f) deux variantes de l'illusion de Poggendorff portant sur les angles obtus et aigus et (g) l'illusion de Ponzo. Les images originales sont prsentes dans la premire colonne, leur spectre d'amplitude dans la deuxime colonne et le rsultat d'un filtrage passe-bas apparat dans les trois colonnes suivantes. Ces dernires rvlent des distorsions physiques semblables aux distorsions illusoires classiques (Figure tire de Ginsburg, 1986).
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Une sorte d'illusion visuelle concerne le tableau de la Joconde (cf. Figure 15a). De temps autre, il semble que Mona Lisa sourit. Pour le modle frquentiel, ce sourire saccad n'est pas un mystre. Une tude de Livingstone (2000) rvle que les expressions de Mona Lisa diffrent suivant le type de filtrage appliqu au tableau de la Joconde. Son sourire apparat plus nettement dans une image filtre passe-bas que passe-haut (cf. Figure 15b). Dans quelle situation pouvons-nous alors percevoir ce sourire ? La diminution de la sensibilit au contraste en fonction de l'excentricit rtinienne implique une perception de type passe-bas mesure qu'une image s'loigne de la vision centrale. Sur ce principe, Livingstone (2000) propose que plus le regard de l'observateur s'loigne de la bouche de Mona Lisa (cas o l'observateur regarde les yeux), plus la perception de la bouche sera de type passe-bas et donc perue comme exprimant un large sourire.
Figure 15 : (a) La Joconde (Oeuvre de Lonard de Vinci). (b) Filtrage spatial du visage de Mona Lisa. Les deux visages de gauche sont filtrs passe-bas et le visage de droite, passe-haut. (Figures tires de Livingstone, 2000).
Le modle frquentiel fournit donc une explication fonctionnelle de la perception de formes organises. L'ensemble de ces travaux nous amne penser que la perception "relle" ou "illusoire" de la forme serait due une prcdence temporelle de l'information porte par les BFs. Nous allons voir que le modle frquentiel permet galement d'expliquer les phnomnes de prcdence globale et dinterfrence globale, spcifiques la reconnaissance de formes hirarchiques.
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3. Le
modle
frquentiel
dans
la
reconnaissance
des
formes
hirarchiques
3.1. La prcdence globale et linterfrence globale

Le modle frquentiel suggre que la perception de la forme globale prcde la perception des lments qui la compose. Cette hypothse rejoint la thorie de la Gestalt selon laquelle "la perception du tout est suprieure celle de ses parties". Afin de tester cette squence de traitement, des psychologues cognitivistes (Kinchla, 1974; Navon, 1977) ont mis au point le paradigme des formes hirarchiques. Dans leur version originale, les formes hirarchiques sont des stimuli visuels reprsentant une grande lettre globale compose de petites lettres locales. La lettre globale peut tre identique (congruente) ou non (non congruente) aux lettres locales. Des exemples de formes hirarchiques sont prsents dans la Figure 16. Les sujets doivent identifier le plus prcisment et rapidement possible une lettre cible. Deux tches diffrentes peuvent tre proposes au sujet. La premire, o la cible peut apparatre aussi bien au niveau global quau niveau local, ncessite une division de lattention sur les deux niveaux de la structure. Cest la tche dattention divise. La seconde, o la cible napparat qu un seul niveau hirarchique, ne ncessite une orientation de lattention que sur ce seul niveau. Cest la tche dattention dirige (ou slective).
Figure 16 : Formes hirarchiques. (a) Une lettre globale H compose de petites lettres locales H (stimulus congruent ; image du centre) est filtre passe-bas gauche et passe-haut droite. (b) Une lettre globale H compose de petites lettres locale O (stimulus non-congruent ; image du centre) est filtre passe-bas gauche et passe-haut droite. Le filtrage passe-bas supprime l'information de dtails ncessaire la perception de l'information locale. Dans cette condition, l'identification des lettres locales n'est plus possible. Le filtrage passe-haut gne la perception de la structure globale des formes mais la tche demeure ralisable (Figures tires de Marendaz et al., 2003).
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Dans les deux cas, il est possible de dterminer la vitesse de traitement relatif de chaque niveau hirarchique en comparant le temps de rponse moyen de lidentification de la lettre globale celui de la lettre locale. En utilisant une tche dattention dirige, Navon (1977) a montr que lidentification de la lettre globale tait plus rapide que celle de la lettre locale. Cette dominance de linformation globale correspond au phnomne de prcdence globale. Outre ce phnomne, le paradigme des formes hirarchiques permet galement dtablir sil existe une indpendance des traitements raliss ces deux niveaux hirarchiques ou si un niveau de traitement interfre sur lautre. Ainsi, les rsultats de Navon (1977) ont montr que l'identification des lments locaux non congruents avec la lettre globale tait plus longue que celle des lments locaux congruents. Asymtriquement, aucune influence des lettres locales sur l'identification de la lettre globale n'a t observe. Ce rsultat suggre une interfrence du traitement de l'information globale sur linformation locale : c'est l'interfrence globale.9
a. Organisation hirarchique et frquences spatiales Les effets de prcdence et d'interfrence globales conduisent l'ide qu'il existe deux types de canaux spars rpondant diffremment et en parallle l'information globale et locale (Miller, 1981). On peut alors se demander dans quelle mesure ces canaux sont lis aux canaux frquentiels. Les tudes psychophysiques de Schulman et ses collaborateurs (Schulman, Sulivan, Gisch, & Sadoka, 1986; Schulman & Wilson, 1987) ont apport des lments de rponse cette question. Dans une premire tude, Schulman et al. (1986) ont montr que l'utilisation d'une procdure d'adaptation d'une gamme de frquences spatiales par des rseaux sinusodaux
9 En principe, linterfrence dun niveau sur lautre est dtermine par la comparaison du temps de rponse moyen de lidentification dune forme congruente celui dune forme non congruente. Toutefois, il sagit ici dune description simplifie de la mesure de l'interfrence car celle-ci ne vaut que pour la tche d'attention dirige. En effet, dans la tche d'attention divise, les formes congruentes ne sont jamais utilises pour la raison simple que si la cible apparat simultanment aux deux niveaux hirarchiques, on ne peut savoir sur quel niveau porte la rponse. Dans les tches d'attention divise, l'effet d'interfrence est donc mesur l'aide d'une technique particulire qui consiste faire varier la similarit perceptive entre les lettres cibles et les lettres distracteurs de formes hirarchiques. Cette manipulation est connue depuis les travaux de Lamb & Robertson (1989). Dans cette tude, une des cibles tait la lettre H. Le distracteur tait similaire (lettre A, ajout d'un segment horizontal suprieur la lettre H) ou dissimilaire (lettre E). Si l'identification de la cible H tait plus lente en prsence du distracteur similaire A que du distracteur dissimilaire E, les auteurs concluaient que le niveau hirarchique du distracteur interfrait sur le niveau hirarchique de la cible. Les rsultats ont montr un effet de la similarit des distracteurs globaux lorsque la cible apparaissait au niveau local (i.e. une interfrence globale), l'effet inverse n'tant pas observ.
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(procdure rduisant la sensibilit des canaux accords sur la frquence spatiale induite, Blakemore & Campbell, 1969) perturbait la reconnaissance des formes hirarchiques. Ladaptation par des BFs ralentissait la rponse au niveau global alors que ladaptation par des HFs ralentissait la rponse au niveau local. L'information globale serait donc porte par les canaux accords sur les BFs, alors que l'information locale serait porte par les canaux accords sur les HFs. Dans une seconde tude, Schulman & Wilson (1987) ont montr que la distribution de l'attention sur un des deux niveaux hirarchiques affectait la dtection de diffrentes frquences spatiales. Les auteurs demandaient aux sujets d'identifier les lettres composant des formes hirarchiques, soit au niveau global, soit au niveau local, en focalisant leur attention sur l'un ou l'autre de ces niveaux dans des blocs d'essais spars (e.g., utilisation d'une tche d'attention dirige). Dans certains essais, les sujets devaient simultanment dtecter un rseau sinusodal de diffrentes frquences spatiales. Les rsultats ont montr que l'attention dirige slectivement au niveau global favorisait la dtection d'un rseau sinusodal en BFs, alors que la focalisation de l'attention au niveau local favorisait la dtection d'un rseau sinusodal en HFs. Cette tude dmontre, nouveau, une relation troite entre linformation globale et les BFs d'une part et linformation locale et les HFs d'autre part. Elle suggre galement que l'analyse frquentielle peut tre module par des facteurs attentionnels. Les travaux de Schulman et al. (1986) et Schulman & Wilson (1987) nous amnent l'ide d'une reconnaissance des formes hirarchiques via une analyse "frquentielle".
b. La prcdence temporelle des BFs dans la prcdence globale Une explication fonctionnelle du phnomne de prcdence globale est donc de penser qu'il est sous-tendu par les proprits de la voie magnocellulaire. La lettre globale serait perue plus rapidement que la lettre locale du fait d'un traitement rapide de l'information porte par les BFs travers la voie magnocellulaire. Un moyen de tester cette hypothse est donc de supprimer l'information en BFs, notamment par un filtrage passehaut. L'effet de cette manipulation sur la prcdence globale est rapport par Badcock, Whitworth, Badcock, & Lovegrove (1990) et Lamb & Yund (1993). Dans l'tude de Badcock et al. (1990), l'information en BFs tait te via un filtrage passe-haut des formes hirarchiques. Des exemples de formes hirarchiques filtres passe-haut sont prsents
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dans la Figure 16. Les auteurs comparaient l'identification de la forme globale des formes hirarchiques filtres passe-haut celle de formes hirarchiques non-filtres. Les rsultats ont montr un pattern de prcdence globale sur les patterns non-filtrs et un ralentissement exclusif l'identification de la lettre globale suite un filtrage passe-haut. Afin de contrler que ces rsultats n'taient pas imputables une diminution du contraste des stimuli filtrs passe-haut10, les auteurs ont construit des formes hirarchiques nonfiltres de mme contraste que les patterns filtrs passe-haut. Les rsultats ont montr que l'effet de prcdence globale persistait sur les patterns non-filtrs en dpit de la manipulation du contraste. L'absence de prcdence globale sur des formes hirarchiques filtres passe-haut serait effectivement induite par la suppression de l'information en BFs. Dans l'tude de Lamb & Yund (1993), la suppression de l'information en BFs dans les formes hirarchiques a t ralise l'aide de la technique 'contrast-balanced'. Cette technique consiste entourer chaque lettre locale d'un trait extrieur plus sombre de sorte que la luminance moyenne entre l'intrieur (plus claire) et le contour (plus sombre) de la lettre locale soit gale la luminance de l'arrire-plan (cf. Figure 17b). Afin de justifier leur mthode, les auteurs ont ralis la transforme de Fourier de formes hirarchiques normales et 'contrast-balanced' (Figure 18a et b). Cette dernire rvlait une absence de BFs infrieures 3 cpd spcifique aux patterns 'contrast-balanced'. Les rsultats de cette tude ont montr que l'identification de la forme globale tait ralentie par cette manipulation, confirmant ainsi le rle des BFs dans le phnomne de prcdence globale. Ces deux tudes confortent donc l'ide d'une prcdence globale induite par la prcdence temporelle des BFs.
Figure 17 : Formes hirarchiques normales (a) et 'contrastbalanced' (b) (Figure tire de Lamb & Yund, 1996b).
Comme pour des images de scnes naturelles, l'amplitude (i.e. le contraste) de formes hirarchiques dcrot de manire inverse la frquence spatiale.
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Cependant, quelques tudes ne rapportent pas toujours de prcdence globale, et mme, parfois, une prcdence locale (e.g., Kinchla & Wolfe, 1979; Lamb & Robertson, 1989, 1990; Martin, 1979). En faisant varier la taille angulaire de figures hirarchiques, Kinchla & Wolfe (1979) ont observ que la prcdence globale se transformait en une prcdence locale mesure que la taille angulaire augmentait. Les auteurs utilisaient de formes globales de taille 4,8, 6,7, 8,0, 10,3 et 22,1 dangle visuel. La taille des lments locaux tait chaque fois 4,8 fois plus petite que la forme globale. La prcdence locale tait observe ds que la taille globale atteignait 10,3 d'angle visuel. Des rsultats similaires ont t observs dans les tudes de Lamb & Robertson (1989, 1990). De quelle manire la prcdence temporelle des BFs pourrait-elle rendre compte de ce rsultat ? Selon, Kinchla & Wolfe (1979), le systme visuel favoriserait le traitement de stimuli d'une taille angulaire spcifique. Ces stimuli seraient traits en premier et les stimuli plus grands ou plus petits seraient traits ensuite. De ce fait, en augmentant la taille angulaire des formes hirarchiques, la lettre globale dpasserait la taille angulaire "optimale" et serait, par consquent, traite plus lentement que la lettre locale de taille devenue "optimale". Cette interprtation ad-hoc nous pousse interprter ces rsultats dans le cadre thorique des frquences spatiales. L'augmentation de la taille angulaire modifierait considrablement les composantes frquentielles des formes hirarchiques. En effet, une forme globale de 10,3 dangle visuel correspond un contenu frquentiel infrieur 0,1 cpd, et donc des frquences spatiales extrmement basses. Hughes, Nozawa, & Kitterle (1996) insistent sur labsence de preuves concernant lexistence de canaux frquentiels accords sur de trs basses frquences spatiales (i.e., infrieures 0,1 cpd). Ainsi, la forme globale des plus grands stimuli hirarchiques utiliss par Kinchla & Wolfe (1979) ne correspondrait aucun champ rcepteur suffisamment grand. Cette grande forme globale serait, par consquent, traite diffremment de la forme globale des plus petits stimuli hirarchiques. Dans l'tude de Martin (1979), lauteur observait une prcdence locale la suite de la rduction de la densit des lments locaux des formes hirarchiques par laugmentation de leur espacement. Dans le cas prsent, cette manipulation spatiale naffecte pas la valeur des frquences spatiales associe chaque niveau hirarchique mais modifie lamplitude des frquences spatiales. Hughes et al. (1996) ont, par exemple, dmontr que la rduction de la densit des lments locaux rduit lamplitude des composantes en BFs tandis que lamplitude des HFs demeure relativement inchange. La prcdence locale observe dans - 41 -
des conditions despacement des lments locaux se confondrait alors avec la rduction de lamplitude des BFs. Les rsultats de Kinchla & Wolfe (1979) et Martin (1979) ne contredisent qu'en apparence le modle frquentiel. Le phnomne de prcdence globale est plus conomiquement expliqu par une prcdence temporelle du traitement des BFs.
c. L'inhibition des canaux frquentiels dans linterfrence globale Les travaux de Badcock et al. (1990) ont galement permis d'claircir lorigine d'une interfrence de l'analyse de l'information globale sur l'analyse de l'information locale. En effet, dans la condition o les formes hirarchiques taient filtres passe-haut, l'identification des formes locales n'tait pas ralentie par la non-congruence de la forme globale. Cet effet n'tait pas en lien avec une diminution du contraste des patterns filtrs passe-haut, mais avec la suppression de l'information en BFs. Ce rsultat a t interprt par les auteurs non seulement en terme de prcdence temporelle des BFs, mais galement comme laboutissement dune interaction entre les canaux frquentiels o les canaux accords sur les BFs inhiberaient les canaux HFs. Cette hypothse a t explicitement teste dans les tudes de Hughes et ses collaborateurs (Hughes, 1986; Hughes, Layton, Baird, & Lester, 1984; Hughes et al., 1996). Par exemple, Hughes (1986) utilisait des stimuli composs de deux rseaux, un rseau cible en basse ou haute frquence spatiale et un rseau masque de frquence spatiale inverse. Les orientations du rseau cible et du rseau masque pouvaient tre soit similaires, soit orthogonales. Les sujets devaient juger l'orientation du rseau cible. Les rsultats ont montr un effet d'interfrence asymtrique (lorsque les orientations entre le rseau cible et le rseau masque n'taient pas congruentes, le rseau masque en BFs ralentissait le jugement de l'orientation du rseau cible en HFs, tandis que le rseau masque en HFs influenait peu le jugement d'orientation du rseau cible en BFs). De plus, la prsentation graduelle, plutt que brusque, des rseaux sinusodaux, avantageant le traitement par les cellules rponse tonique slectives aux HFs, rduisait cet effet d'interfrence. Selon Hughes et ses collaborateurs, l'effet d'interfrence "asymtrique" rsulterait donc d'une interaction inhibitrice entre les cellules rponse phasique (cellules M) slectives aux BFs, et les cellules rponse tonique (cellules P) accordes sur les HFs. La rponse rapide des canaux BFs inhiberait la rponse plus lente des canaux HFs.
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Cependant les tudes de Lamb et ses collaborateurs (Lamb & Yund, 1993, 1996a, 1996b, 2000; Lamb, Yund, & Pond, 1999) vont l'encontre de cette conclusion. Par exemple, Lamb & Yund (1993) ont observ que la prcdence globale tait attnue par une suppression des BFs de formes hirarchiques (technique 'contrast-balanced'). En revanche, l'interfrence de l'information globale sur l'information locale tait peu affecte par cette manipulation. Ces rsultats contradictoires ont amen Giraudet (2000) reconsidrer la technique 'contrast-balanced'. En analysant le contenu frquentiel des patterns 'contrast-balanced', cet auteur observe que les BFs infrieures 3 cpd sont toujours prsentes et que seules les frquences spatiales comprises entre 3 et 6 cpd sont tes du signal (cf. Figure 18d). On est alors en droit de se poser la question de la validit des rsultats de Lamb et ses collaborateurs (mme si ceux-ci ne s'opposent pas au modle frquentiel en ce qui concerne le phnomne de prcdence globale).
Figure 18 : Analyse du contenu frquentiel de formes hirarchiques 'contrast-balanced'. Les figures (a), (b), (c) et (d) reprsentent les rsultats de la transforme de Fourier bi-dimensionnelle du stimulus hirarchique. Les images a et b correspondent aux donnes de Lamb et al. (1999) : le passage d'une forme hirarchique normale (a) une forme hirarchique 'contrast-balanced' (b) supprime les BFs du signal. L'analyse de Giraudet (2000) (c et d) dans des conditions identiques, rvle au contraire que les BFs (infrieures 3 cpd) sont toujours prsentes dans le signal des patterns 'contrast-balanced' (d) (Figure tire de Giraudet, 2000).
Pour clore cette partie sur la reconnaissance des formes hirarchiques, nous allons voir que l'analyse frquentielle intervient dans la slection attentionnelle des informations globales et locales.
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3.2. La slection attentionnelle des informations globales et locales
a. Paradigmes exprimentaux et effets attentionnels Les processus attentionnels impliqus dans la reconnaissance des formes hirarchiques ont t tudis l'aide de diverses procdures exprimentales. Dans une tude princeps, Ward (1982) prsentait successivement deux formes hirarchiques et faisait varier ou non le niveau hirarchique d'apparition d'une lettre cible. Les sujets identifiaient plus rapidement la cible de la seconde forme hirarchique lorsque son niveau hirarchique d'apparition restait le mme d'un stimulus l'autre que lorsqu'il diffrait. Ce pattern de rsultats correspond ce que Ward (1982) a appel 'the level readiness effect'. Cet effet est actuellement plus connu sous le nom de 'level repetition effect' (Robertson, 1996). Selon Ward (1982), le traitement ralis un niveau biaiserait la distribution de l'attention de sorte que plus d'attention serait attribue ce niveau pour un traitement ultrieur. L'efficacit de l'identification serait donc affecte par l'attribution des ressources attentionnelles sur un niveau hirarchique. L'auteur ajoute que cet effet serait troitement li la taille d'une fentre spatiale attentionnelle (Posner, Snyder, & Davidson, 1980). Lors du traitement du premier stimulus hirarchique, la taille de la fentre attentionnelle serait ajuste en fonction du niveau d'apparition de la cible. Cette taille serait conserve lors du traitement du second stimulus hirarchique. L'identification serait alors plus efficace lorsque la taille de cette fentre correspondrait la taille de la cible. Robertson, Lamb, & Knight (1988) ont tudi les processus attentionnels de la reconnaissance des formes hirarchiques l'aide d'une mthode diffrente de celle de Ward (1982) mais tout autant susceptible d'affecter la distribution de l'attention. Les auteurs faisaient varier la probabilit quune cible apparaisse un niveau donn d'une forme hirarchique suivant trois conditions exprimentales : (1) une condition de base o la probabilit d'apparition de la cible chaque niveau tait la mme, (2) une condition o la cible apparaissait au niveau global dans 75% des essais et au niveau local dans les 25 % restants (3) une condition o la cible apparaissait au niveau local dans 75% des essais et au niveau global dans les 25 % restants. Les auteurs ont observ que l'identification d'une cible un niveau plus probable tait meilleure que l'identification de cette mme cible un niveau moins probable. Par exemple, lorsque la probabilit d'apparition dune cible au - 44 -
niveau local tait plus importante qu'au niveau global, les rsultats ont montr une prcdence locale. Ce phnomne attentionnel correspond un 'cost-benefit effect' symtrique (i.e., un bnfice pour le niveau d'analyse le plus probable et, par symtrie, un cot pour le niveau le moins probable). Ces effets ont de fortes implications thoriques puisqu'ils suggrent que le phnomne de prcdence globale serait galement rgi par des mcanismes attentionnels, mcanismes jusqualors peu voqus dans les travaux prcdemment dcrits.
b. Les frquences spatiales et la slection attentionnelle Selon Robertson (1996), les ressources attentionnelles seraient rparties de manire catgorielle (i.e. soit au niveau global, soit au niveau local) sur la base de caractristiques visuelles permettant de distinguer les lments locaux de la forme globale et de slectionner l'information cible un de ces niveaux. L'auteur suggre que les caractristiques frquentielles guident cette slection attentionnelle. Il explique alors les effets attentionnels de la manire suivante : le traitement du contenu frquentiel de la cible influencerait le traitement ultrieur. Il existerait une sorte d'empreinte attentionnelle qui contiendrait un enregistrement de la manire avec laquelle les caractristiques frquentielles sont utilises durant la slection attentionnelle. Cet enregistrement serait alors ractiv lorsqu'un pattern hirarchique similaire rapparatrait. Les effets attentionnels rsulteraient alors d'un effet d'amorage de l'analyse "frquentielle" ralise un niveau spcifique, un 'level specific priming effect'. Il y aurait, de ce fait, un amorage "frquentiel" d'un essai au suivant (cas du 'level repetition effect') ou tout au long du bloc d'essais (cas du 'cost-benefit effect'). Afin de tester cette hypothse, Robertson (1996) a manipul le contenu frquentiel des stimuli hirarchiques l'intrieur d'un mme bloc d'essais. Pour certains essais, les stimuli taient normaux. Pour d'autres, l'information en BFs tait te, l'aide d'une variante de la technique 'contrast-balanced' (construction des figures hirarchiques partir de poids 'contrast-balanced'), de sorte que le contenu frquentiel ne puisse servir distinguer l'information globale de l'information locale. L'auteur a mis l'hypothse que si l'empreinte attentionnelle est base sur les frquences spatiales, dans des conditions de suppression des BFs, cette empreinte serait alors inutile et le 'level specific priming effect' devrait disparatre. Les rsultats ont effectivement montr une suppression du 'level
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specific priming effect' en faveur d'une empreinte attentionnelle de type frquentiel. Par ailleurs, Robertson (1996) a galement montr que cet effet tait indpendant (i) du contenu smantique de la cible (e.g., que la lettre cible soit un S ou un A), suggrant ainsi une slection attentionnelle frquentielle avant que l'identit de la cible soit connue, (ii) de l'emplacement de la cible dans le champ visuel, ce qui va l'encontre de l'interprtation en terme de taille de la fentre attentionnelle propose par Ward (1982), (iii) d'une persistance sensorielle puisqu'il a t observ mme pour des intervalles inter-stimuli longs (3 secondes) et (iv) de la vitesse de traitement relatif de chaque niveau hirarchique (e.g., prcdence globale ou locale). Cependant, les rsultats de Lamb & Yund (1996a) contredisent, une fois de plus, cette conclusion. Ces derniers prsentaient dans des blocs d'essais spars soit des formes hirarchiques normales, soit des formes hirarchiques o les BFs taient tes suivant la technique 'contrast-balanced' classique. Dans cette tude, les auteurs ont observ une persistance du 'level specific priming effect' mme lorsque les niveaux hirarchiques ne pouvaient tre distingus sur la base des frquences spatiales. Remarquons toutefois que, dans l'tude de Lamb & Yund (1996a), les stimuli hirarchiques normaux et 'contrastbalanced' taient prsents dans des blocs d'essais distincts, alors que dans l'tude de Robertson (1996), la variation du contenu frquentiel tait applique l'intrieur du mme bloc d'essais. C'est pourquoi, Lamb et al. (1999) ont conduit une tude visant identifier si ces diffrentes procdures amenaient ncessairement des rsultats contradictoires. Dans une premire exprience, les auteurs ont manipul le contenu frquentiel des formes hirarchiques l'intrieur d'un mme bloc d'essais. Ils ont obtenu des rsultats en accord avec ceux de Robertson (1996). Dans une seconde exprience, les auteurs ont prsent les stimuli normaux et 'contrast-balanced' dans des blocs d'essais distincts. Ils ont obtenu des rsultats similaires ceux de Lamb & Yund (1996a). Selon Lamb et al. (1999), ces rsultats suggrent que les frquences spatiales sont suffisantes, mais non ncessaires, la slection attentionnelle. Lorsque les stimuli 'contrast-balanced' sont prsents parmi des stimuli normaux, la slection de l'information globale ou locale base sur une analyse "frquentielle" demeure pertinente pour certains essais (i.e. les essais normaux). De ce fait, elle est la stratgie privilgie par le systme visuel. Lorsque les stimuli 'contrast-balanced' sont prsents dans un bloc d'essais spar des stimuli normaux, les frquences spatiales ne constituent pas une caractristique distinctive de l'information globale et locale. L'analyse frquentielle n'est plus adapte et d'autres stratgies sont utilises pour slectionner l'information hirarchique. - 46 -
Cette conclusion serait acceptable si nous n'avions pas critiqu auparavant la technique 'contrast-balanced'. C'est pourquoi nous accordons plus de crdits aux travaux de Hbner (2000), dont la technique de suppression de l'information en BFs par le biais d'un filtrage passe-haut (cf. Chapitre 1 II.1.6.) nous semble plus approprie. Dans cette tude, la manipulation frquentielle n'affectait pas les effets attentionnels obtenus sur des formes hirarchiques normales. Cependant, l'auteur prsentait les formes hirarchiques normales et filtres passe-haut dans des blocs d'essais distincts. Nous reprochons, alors, cet auteur de rfuter l'hypothse d'une slection attentionnelle frquentielle sans mme considrer les rsultats de Lamb et al. (1999). Dans cette revue de littrature sur le rle des frquences spatiales dans la reconnaissance des formes hirarchiques, nous avons vu : (1) que les effets de prcdence globale et d'interfrence globale suggrent l'existence de deux types de canaux visuels rpondant diffremment et en parallle l'analyse de l'information globale et locale, (2) que l'information globale est analyse par les canaux frquentiels de type passe-bas (BFs) et l'information locale par les canaux frquentiels de type passe-haut (HFs), (3) que la prcdence globale rsulte, de ce fait, de la prcdence temporelle de la rponse des canaux BFs, (4) que l'interfrence globale rsulte d'une inhibition de la rponse rapide des canaux BFs sur la rponse des canaux HFs et (5) que la slection des informations globales et locales est, par dfaut, guide par une analyse "frquentielle" du stimulus hirarchique. Nous verrons, dans le Chapitre 2, que le mcanisme de slection attentionnelle, de type frquentiel, pourrait tre localis dans les aires du cortex temporo-parital. Nous allons, prsent, nous intresser la validit du modle frquentiel dans le cadre de la reconnaissance des scnes visuelles.
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4. Le modle frquentiel dans la reconnaissance des scnes visuelles 4.1. Arguments en faveur d'une reconnaissance visuelle rapide
Nous avons introduit cette thse en insistant sur la rapidit du phnomne de reconnaissance visuelle. Cette caractristique a t exprimentalement mise en vidence dans les travaux de Thorpe et ses collaborateurs (Thorpe, 1998; Thorpe, Gegenfurtner, Fabre-Thorpe, & Blthoff, 2001; Thorpe et al., 1996). Dans l'tude princeps de Thorpe et al. (1996), des sujets (humains) devaient dtecter la prsence d'un animal dans une scne visuelle. Ils ne rpondaient que lorsqu'un animal tait prsent (rponse de type 'go/no-go'). Les auteurs enregistraient les temps de rponse des sujets, ainsi que l'activit crbrale lectrique (i.e. enregistrement de potentiels voqus) induite par l'analyse visuelle des scnes. Le pic de distribution des temps de rponses se situait autour de 400 ms, les temps les plus courts tant infrieurs 300 ms. La rponse lectrique des sujets diffraient entre les essais cibles (prsence d'un animal) et les essais non-cibles 150 ms aprs la prsentation de la scne visuelle. Cependant, les auteurs ont mis l'hypothse que cette activit diffrentielle rsultait, en fait, des processus dcisionnels induits par la rponse 'go/no-go'. Dans une tude IRMf, Fize et al. (2000) ont observ une activit des rgions corticales visuelles extra-stries (cortex cingulaire postrieur, gyri fusiforme et parahippocampique) lorsqu'ils demandaient aux sujets d'effectuer la tche de Thorpe et al. (1996). Bien que ces activations soient spcifiques au traitement des scnes non-cibles, elles suggrent que la source de l'activit lectrique diffrentielle rapporte par Thorpe et al. (1996) se situe dans des rgions corticales impliques dans la reconnaissance visuelle. Le sujet humain est donc capable de reconnatre efficacement une scne visuelle dans des dlais extrmement rapides (environ 150 ms). Par ailleurs, dans une tude comportementale, Delorme, Richard, & Fabre-Thorpe (1999, 2000) ont montr, par le biais d'une tche de catgorisation visuelle de type 'go/nogo' dans laquelle des sujets humains et des singes ne devaient rpondre que si les scnes prsentes contenaient une cible (nourriture ou animal), que les attributs de couleur, majoritairement vhiculs par la voie parvocellulaire, intervenaient peu dans la catgorisation ultra-rapide des scnes naturelles. Par consquent, une tche de catgorisation rapide solliciterait des traitements initiaux portant sur une information
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achromatique, vhicule par la voie magnocellulaire. Ces donnes confortent la logique du modle frquentiel. A ce niveau de notre revue thorique, rappelons l'hypothse fondamentale du modle frquentiel. L'information issue des BFs (rapidement vhicule par la voie magnocellulaire) fournirait un aperu global de la structure du stimulus visuel et permettrait une reconnaissance premire que valideraient ou non les informations issues des HFs (vhicules plus lentement par la voie parvocellulaire). Nous avons prcdemment rapport de quelle manire cette logique d'analyse "frquentielle" rendait compte de la perception de la forme ou de la reconnaissance des formes hirarchiques. Dans le cadre thorique de la reconnaissance des scnes dites naturelles, cette logique correspond ce que Oliva (1995) appelle la "stratgie d'analyse coarse-to-fine". Voyons les tudes psychophysiques en faveur de cette stratgie.
4.2. Etude psychophysique d'une stratgie 'Coarse-to-Fine' (CtF)

Lengouement pour l'tude de la reconnaissance des scnes naturelles est rcent. De ce fait, peu dexpriences tudiant la stratgie d'analyse 'Coarse-to-Fine' (CtF) sont rapportes. Pour loriginalit de la mthode, nous porterons un intrt tout particulier la description des expriences psychophysiques menes par Schyns et Oliva (Oliva, 1995; Oliva & Schyns, 1997; Schyns & Oliva, 1994, 1997, 1999). L'ingniosit de leur travail rside dans l'utilisation d'images hybrides, images superposant deux scnes diffrentes, l'une filtre passe-haut et l'autre passe-bas (cf. Figure 19).
Figure 19 : Images hybrides. A gauche, limage hybride superpose une scne de ville filtre passe-haut une scne dautoroute filtre passe-bas. A droite, les mmes scnes de ville et dautoroute sont superposes, mais avec un pattern de filtrage invers (Figure adapte de Schyns & Oliva, 1994).
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Dans une tude princeps, Schyns & Oliva (1994) ont observ le dcours temporel de l'analyse "frquentielle" et ont dmontr de quelle manire il rend compte de la rapidit de la catgorisation des scnes naturelles. Dans la premire exprience de cette tude, les sujets devaient dcider si une scne 'test' non-filtre tait prsente ou non dans une image hybride prsente antrieurement (tche d'appariement). Dans la moiti des essais, la scne cible tait apparie limage hybride amorce. Au sein de ces essais, la moiti tait apparie sur la scne en BFs de limage hybride et lautre moiti sur la scne en HFs de limage hybride. Le temps de prsentation de limage hybride variait d'un sujet l'autre : 30 vs. 150 ms. Selon la logique CtF, lappariement devrait diffrer selon le temps de prsentation. Les auteurs ont alors prdit (i) que la prdominance du traitement de linformation en BFs, pour un court temps de prsentation de limage hybride, conduirait un appariement sur la base des BFs de l'image hybride et (ii) que la prise en compte dune information plus dtaille en HFs, pour une prsentation plus longue, privilgierait un appariement sur les HFs de l'image hybride. Les rsultats ont effectivement montr qu'aprs une brve prsentation d'une image hybride (30 ms), une scne cible non filtre tait mieux reconnue si elle avait t auparavant perue en BFs dans l'image hybride amorce (63% d'appariement de la scne cible avec la scne filtre passe-bas de limage hybride contre 28% d'appariement avec la scne filtre passe-haut). Avec un temps de prsentation plus long (150 ms), la scne cible apparie sur les HFs de limage hybride tait alors la mieux reconnue (86% d'appariement de la scne cible avec la scne filtre passe-haut de limage hybride contre seulement 18% d'appariement avec la scne filtre passe-bas). Daprs ces rsultats, le dcours temporel de l'analyse visuelle se ferait donc comme suit : les BFs seraient utilises en premier, suivies des frquences spatiales moyennes et des HFs. Ce pattern de rsultats respecte une stratgie CtF avec une analyse des informations en BFs prcdant l'analyse des HFs, mais il suggre galement que l'information en BFs suffit initier la catgorisation des scnes. Dans le but de rpondre cette hypothse, Schyns & Oliva (1994) ont tudi, dans une seconde exprience, de quelle manire cette squence de traitement intervenait dans la rapide reconnaissance des scnes naturelles. Pour cela, ils prsentaient successivement deux images hybrides complmentaires, c'est-dire que la premire image hybride superposait, par exemple, une scne dautoroute filtre passe-bas une scne de ville filtre passe-haut alors que la seconde image hybride superposait les mmes scnes mais avec un pattern de filtrage invers. Chaque image hybride tait prsente durant 45 ms. Les sujets devaient catgoriser cette succession - 50 -
dhybrides. La catgorisation pouvait tre ralise suivant deux squences distinctes : les squences 'Coarse-to-Fine' (CtF) et 'Fine-to-Coarse' (FtC). Ainsi, dans lexemple prcdemment cit, lutilisation de la squence CtF amnerait les sujets catgoriser la scne comme une autoroute alors que la squence FtC aboutirait la catgorisation ville. Selon les auteurs, si le processus de catgorisation des scnes se fait selon une stratgie d'analyse CtF, linterprtation CtF devrait tre utilise plus souvent que linterprtation FtC. Les rsultats ont montr que la squence de traitement CtF tait utilise dans 67% des cas, contre seulement 29% pour la squence FtC. Ce rsultat confirme donc qu'une analyse grossire de la scne (issue des BFs) suffirait une premire catgorisation. Les HFs, porteuses des dtails de la scne, seraient traites ensuite et serviraient affiner, confirmer ou infirmer cette premire catgorisation.
4.3. Les simulations neurocomputationelles

Des travaux raliss dans le cadre de la simulation computationnelle des processus corticaux valident l'hypothse d'une catgorisation premire sur la base de l'information issue des BFs (Gurin-Dugu & Oliva, 1999, 2000; Hrault, Oliva, & Gurin-Dugu, 1997). Ainsi, partir d'un systme visuel artificiel simulant le traitement des cellules complexes du cortex visuel primaire11, Hrault et al. (1997) ont tabli laptitude dun tel systme classer des scnes naturelles en catgories smantiques distinctes de manire identique aux sujets humains et ce, lorsque le systme exploitait les informations en basses et moyennes frquences spatiales (cf. Figure 20). Des rsultats analogues ont t obtenus par Gurin-Dugu & Oliva (1999, 2000) qui, en analysant la statistique globale de la distribution des orientations locales dans des images de scnes naturelles, ont observ que l'information relative la catgorie de scnes naturelles tait disponible dans la distribution des orientations locales de scnes en BFs.
Rappelons que les cellules complexes du cortex visuel primaire sont des filtres de type passe-bande orients qui chantillonnent le spectre d'nergie de l'image rtinienne.
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Figure 20 : Classification des scnes et caractristiques frquentielles. Une analyse en composantes curvilinaires du spectre des basses frquences spatiales de diffrentes scnes montre des regroupements voisins de ceux que ferait un sujet humain au niveau smantique (Figure adapte de Hrault et al., 1997).
Ces travaux confortent l'ide que linformation issue des basses/moyennes frquences spatiales (rapidement vhicules par la voie magnocellulaire) puisse fournir un aperu global de la structure de la scne et qu'elle puisse elle seule initier la catgorisation des scnes naturelles.
4.4. La flexibilit de la stratgie d'analyse 'Coarse-to-Fine'

Cependant, il est ncessaire dmettre des rserves sur la domination des BFs lors de lanalyse rapide de stimuli visuels. En effet, ltude psychophysique mene par Schyns & Oliva (1994) et les conclusions qui en dcoulent sont critiquables en plusieurs points. Tout d'abord, il est possible de soulever des problmes mthodologiques. En effet, les rsultats obtenus dans leur seconde exprience ressemblent tonnamment ceux obtenus lors de la premire o la prsentation des images hybride tait brve (30 ms). Les sujets catgorisaient limage suivant la squence CtF dans 67% des essais et la squence FtC dans 29% des essais. Ces proportions, quivalentes celles des appariements raliss dans la premire exprience (63% des images apparies sur les BFs contre 28% sur les HFs, pour une prsentation de limage hybride de 30 ms), permet de supposer que les sujets de la seconde exprience navaient trait que la premire image hybride (des deux images - 52 -
hybrides complmentaires). A la suite de cette observation, il devient difficile de conclure lutilisation effective dune squence de traitement dans la catgorisation des scnes naturelles. D'autre part, lensemble de leurs rsultats (exprience 1 et 2) ne signifient pas pour autant que les HFs ne sont pas trs tt disponibles pour la reconnaissance. En effet, les rsultats de la tche d'appariement de la premire exprience montrent que les HFs sont galement dtectes lors d'une trs brve prsentation de la scne. Cette disponibilit prcoce de l'information en HFs a t mise en vidence dans une tude ultrieure de Oliva & Schyns (1997). Les sujets avaient pour tche de dnommer une scne 'test' non filtre amorce par une scne hybride prsente durant 30 ms. La dnomination tait plus rapide lorsque la scne 'test' tait prsente dans la scne 'amorce' hybride (effet classique d'amorage). D'autre part, l'effet d'amorage d'une scne en HFs dans l'image hybride tait sensiblement le mme que celui obtenu pour un amorage en BFs. Ces rsultats diffraient de ceux prcdemment observs dans la tche d'appariement o un temps de prsentation court de l'image hybride induisait un traitement prfrentiel des BFs. Les auteurs rendent compte de la divergence de ces rsultats par le fait que la tche de dnomination engage des ressources attentionnelles moindres que la tche d'appariement lors du traitement de la scne 'amorce' hybride. La tche d'appariement ncessiterait alors un traitement explicite de cette premire image afin de la comparer la seconde image, impliquant ainsi d'importantes ressources attentionnelles qui seraient limites par le temps de prsentation de l'image. Au contraire, la tche de dnomination de l'image 'test' peut tre ralise sans que la scne hybride 'amorce' ne soit prsente. Le traitement de l'image hybride serait donc implicite. Les auteurs suggrent que pour un traitement implicite, l'information contenue aux deux chelles spatiales est analyse et rapidement disponible pour un traitement cognitif de haut niveau. En somme, la prcdence des BFs sur les HFs ne serait observe que dans des conditions de perception rapide et de traitement explicite. Par ailleurs, dans la tche de catgorisation de deux images hybrides prsentes successivement (exprience 2), les rsultats ont montr une dominance de l'utilisation d'une stratgie CtF. Cependant, dans 29% des essais, l'utilisation d'une stratgie inverse, procdant de l'information en HFs l'information en BFs (analyse FtC) a t observe. Ce dernier rsultat dmontre, ainsi, que les dtails fins peuvent parfois tre la base dune catgorisation rapide, et ceci mme pour des temps de prsentation trs courts (45 ms). Une fois encore, ces observations suggrent que les HFs sont disponibles aussi rapidement que les BFs pour la reconnaissance. - 53 -
Les recherches qui ont suivi se sont donc focalises sur la question de la flexibilit de l'utilisation des frquences spatiales pour la reconnaissance visuelle. Les travaux ultrieurs de Oliva & Schyns (1997) ont, par exemple, prouv quil tait possible, avec un paradigme exprimental d'induction d'une gamme de frquences spatiales, d'amener des sujets privilgier le traitement de la bande de frquences spatiales induite. Pour ce faire, les auteurs utilisaient un protocole de pseudo-images hybrides. Ce type d'image superpose une scne filtre soit passe-bas, soit passe-haut un masque non significatif filtr dans la composante inverse. Dans une premire phase exprimentale, les auteurs prsentaient des pseudo-images hybrides. Les sujets devaient dnommer la scne perue. Pour un mme sujet, la scne tait toujours contenue dans la mme bande de frquences spatiales afin de contraindre le systme perceptif privilgier l'analyse de cette bande pour rpondre. Dans une seconde phase exprimentale, les auteurs prsentaient des images hybrides. Les sujets taient soumis la mme tche de dnomination. Les sujets pouvaient, prsent, rpondre aussi bien sur la scne filtre passe-bas que sur la scne filtre passe-haut qui composent l'image hybride. Cependant, les rsultats ont montr que leurs rponses taient influences par la gamme de frquences spatiales induites auparavant et qu'ils identifiaient davantage la scne de l'image hybride filtre dans la gamme de frquences spatiales induites (lors d'une induction sur les BFs, 73% des scnes filtres passe-bas des images hybrides taient identifies contre 24% pour les scnes filtres passe-haut. Inversement, lors d'une induction sur les HFs, 72% des scnes filtres passe-haut taient identifies contre 24% pour les scnes filtres passe-bas). Au travers de cette exprience, les auteurs ont donc dmontr que la slection des frquences spatiales pour la reconnaissance visuelle est un processus flexible et que la reconnaissance peut tre ralise sur l'unique bande de frquences spatiales utile la ralisation de la tche. Cette frquence, qu'ils ont appele "diagnostique", biaiserait la perception du stimulus. Un stimulus visuel serait ainsi encod la frquence spatiale qui optimiserait sa reconnaissance. Par ailleurs, cette exprience a montr que les contraintes engendres par la tche (i.e. utilisation d'un paradigme d'induction afin de contraindre les sujets rpondre sur une bande de frquences spatiales spcifique) pouvaient changer la perception et l'usage des frquences spatiales, et ce indpendamment de leur disponibilit temporelle. L'ascendance des contraintes de la tche sur la disponibilit temporelle, dans le processus de slection des frquences spatiales, apparat galement dans une autre exprience de ces mmes auteurs (Schyns & Oliva, 1999, exprience 1). Cette tude visait tester si diffrentes tches de catgorisation de visages induisaient une slection - 54 -
diffrentielle des frquences spatiales. Les auteurs prsentaient brivement (50 ms) aux sujets des images hybrides combinant un visage filtr passe-bas soit de genre masculin, soit de genre fminin, expressif ou neutre, un visage filtr passe-haut de genre oppos et l'expression diffrente, (cf. Figure 21). Trois types de catgorisation des visages hybrides devaient tre raliss par diffrents sujets : (1) une catgorisation de genre (homme vs. femme), (2) une catgorisation de la prsence dexpression (visage expressif vs. non expressif) et (3) une catgorisation dexpression, (visage neutre vs. joyeux vs. nerv). En mettant l'hypothse d'une slection diagnostique des frquences spatiales, les auteurs s'attendaient un biais de la catgorisation en faveur de la frquence spatiale utile la ralisation d'une tche spcifique de catgorisation. Les rsultats ont montr que diffrents types de catgorisation pouvaient slectivement biaiser le traitement frquentiel de stimuli visuels. Les trois tches de catgorisation avaient induit trois types de biais possibles. La rponse la catgorisation d'expression tait principalement base sur le visage filtr passe-haut (62 % des rponses portant sur le visage en HFs, le reste des rponses portant sur le visage en BFs), alors que la rponse au jugement de la prsence d'une expression concernait essentiellement les visages filtres passe-bas (66% des rponses bases sur les BFs contre 30% sur les HFs). Aucun biais des rponses pour la catgorisation du genre n'avait t observ (BFs : 52% et HFs : 48%). Les auteurs ont conclu que les HFs taient prfrentiellement utilises dans la catgorisation de l'expression et les BFs, dans le jugement de la prsence d'une expression, mais qu'il n'existait pas frquences spatiales diagnostiques la catgorisation du genre. Remarquons, cependant, que cette dernire tche ne possdait pas de rponses correctes objectives. En effet, le visage hybride se composant la fois d'un visage masculin et d'un visage fminin, la rponse du sujet (homme vs. femme) ne peut tre fausse. De notre point de vue, l'absence de biais dans la catgorisation du genre concide avec une rponse au hasard des sujets. Cette remarque vaut galement pour la tche de jugement de la prsence d'expression (visage expressif vs. non expressif) puisque qu'un visage hybride est, la fois, expressif et non expressif. Cette exprience, qui n'est pas sans problme mthodologique srieux, semble mettre en vidence un usage flexible des frquences spatiales en fonction de la tche de catgorisation. La catgorisation d'expression reposant, par exemple, sur l'analyse des lvres des visages (information vhicule par les HFs) amne les sujets ne percevoir que le visage filtr passe-haut. Le jugement de la prsence d'une expression ncessiterait une analyse plus globale des visages (information vhicule par les BFs) favorisant, de ce fait, - 55 -
la perception du visage filtr passe-bas. Par ailleurs, nous pouvons remarquer que si la slection des frquences spatiales ne dpendait que de leur disponibilit temporelle, le temps de prsentation bref utilis dans cette exprience (50 ms) aurait entran un biais en faveur des BFs quelle que soit la tche de catgorisation. Ce biais n'tant pas observ, il semble que la disponibilit temporelle des frquences spatiales ne contraigne pas, elle seule, la slection des frquences spatiales.
Figure 21 : Visages hybrides. Ces deux images hybrides associent chacune deux visages. Le visage hybride A reprsente la superposition d'un visage de femme lexpression neutre en HFs et d'un visage d'homme lexpression nerve en BFs. Le filtrage des visages de l'image hybride B est invers. Le visage hybride superpose le visage d'un homme nerv en HFs et le visage d'une femme lexpression neutre en BFs (Figures tires de Schyns & Oliva, 1999).
Diffrentes catgorisations dun mme visage changeraient donc lchelle spatiale prfrentiellement utilise et perue pour une rapide catgorisation. Les auteurs ont alors voqu une "pntrabilit cognitive" des exigences de la tche sur la perception des frquences spatiales. Les contraintes de la tche de catgorisation guideraient la slection des frquences spatiales en oprant l'chelle la plus informative (chelle diagnostique), attribuant ainsi un caractre flexible la logique de traitement CtF.
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4.5. Synthse
En rsum, lensemble de ces travaux psychophysiques suggre, tout d'abord, que le systme visuel analyserait en parallle les diffrentes frquences spatiales avec une prcdence temporelle de l'utilisation des BFs (stratgie d'analyse CtF). Cependant, l'analyse des frquences spatiales serait fortement contrainte par les exigences de la tche (Oliva & Schyns, 1997; Schyns & Oliva, 1999). La slection des frquences spatiales serait alors le produit d'une interaction entre les exigences de la tche visuelle et la disponibilit temporelle contenue diffrentes chelles spatiales. La flexibilit de la slection de l'information contenue diffrentes chelles spatiales nous amne penser qu'il existe un mcanisme impliqu dans la slection attentionnelle des frquences spatiales utiles la ralisation effective de la tche. Dans la logique du modle par itrations (Bullier, 2001b), ce mcanisme serait pilot par des structures corticales de haut niveau. Dans une rcente tude en IRMf, Vuilleumier, Armony, Driver, & Dolan (2003) ont mis en vidence que deux structures crbrales anatomiques, respectivement impliques dans la reconnaissance des visages et de l'expression faciale de peur, analyseraient les frquences spatiales diagnostiques ces deux types de traitement particuliers. Les auteurs ont utilis des visages filtrs soit passe-bas, soit passe-haut, soit non-filtrs. Conformment la littrature, ils ont observ une activation du cortex fusiforme pour le traitement des visages (Kanwisher, McDermott, & Chun, 1997; Kanwisher, Stanley, & Harris, 1999; Rossion et al., 2000) et une activation de lamygdale pour le traitement de lexpression de peur (Morris, hman, & Dolan, 1999; Vuilleumier, Armony, Driver, & Dolan, 2001). Cependant, ces activations diffraient en fonction des frquences spatiales disponibles dans les visages. Ainsi, l'activation du cortex fusiforme tait plus importante pour le traitement des visages en HFs que pour le traitement des visages en BFs et l'activation de lamygdale tait plus importante pour une expression faciale de peur en BFs (vs. HFs). Ces deux types de traitement seraient donc raliss partir d'une bande de frquences spatiales "diagnostique". Ces rsultats nous amnent l'hypothse d'un pilotage cortical de la slection des frquences spatiales diagnostiques la reconnaissance des visages et des motions faciales, analyses par le cortex fusiforme et l'amygdale. Lhypothse dun pilotage cortical semble dautant plus concevable que, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, dans des conditions de fortes contraintes cognitives, chaque hmisphre crbral (au niveau de la rgion temporo-paritale - RTP) - 57 -
jouerait un rle crucial dans la slection des frquences spatiales. La RTP droite serait prfrentiellement implique dans la slection des BFs, alors que la RTP gauche serait implique dans la slection des HFs. Le chapitre qui suit expose les principaux travaux et observations de psychologie cognitive, de neuropsychologie et de neuro-imagerie qui ont mis en vidence, directement ou indirectement (i.e., par le biais du paradigme des formes hirarchiques), une spcialisation hmisphrique de la slection des frquences spatiales (SHFs).
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CHAPITRE 2 : LA SPECIALISATION HEMISPHERIQUE
Chapitre 2 : LA SPECIALISATION HEMISPHERIQUE
Lide selon laquelle les deux hmisphres crbraux ne sous-tendent pas les mmes fonctions, ou quils ne les sous-tendent pas de la mme faon, est ne peu de temps aprs celle de la localisation des fonctions. Elle a dabord t suggre par lobservation de dficits conscutifs des lsions crbrales. Nous allons voir que l'examen clinique de patients porteurs de lsions de lhmisphre gauche ou de lsions de lhmisphre droit a mis en vidence des dficits diffrents (pour plus de dtails sur l'historique de la spcialisation hmisphrique, voir Ivry & Robertson, 1998 et Springer & Deutsch, 2000). Des diffrences inter-hmisphriques ont t observes pour de nombreuses modalits perceptives (e.g., visuelle, auditive, somesthsique). Notre recherche s'inscrivant dans le domaine de la perception visuelle, nous rapportons essentiellement les tudes qui ont trait la modalit visuelle.
I.
LHYPOTHESE FREQUENTIELLE, SERGENT (1982)

origines de lhypothse frquentielle, deux hmisphres
1. Aux
fonctionnellement diffrents
En 1861, le neurochirurgien franais Paul Broca a observ le patient Leborgne qui, conservant ses facults de comprhension loral, se trouvait dans lincapacit de parler. L'examen post-mortem de ce patient a mis en vidence une aire crbrale lse dans l'hmisphre gauche. Paul Broca a conclu une dominance de lhmisphre gauche pour les capacits langagires. Sa dcouverte a ouvert la voie lexploration de lasymtrie crbrale fonctionnelle (ACF). En 1874, le neurologue autrichien Karl Wernicke a montr quune lsion du tiers postrieur de la circonvolution temporale de lhmisphre gauche pouvait produire des troubles de la comprhension du langage. Quelques annes plus tard,
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le neurologue John Hughlings Jackson dcrivait des dsordres de la reprsentation spatiale chez des patients atteints dune lsion de lhmisphre droit. Par la suite, de nombreux dficits visuo-spatiaux, non lis aux troubles du langage, ont t rapports. Le plus souvent, ces dficits taient associs une lsion de lhmisphre droit. Les patients atteints dune lsion de cet hmisphre prsentaient des difficults plus importantes que ceux atteints dune lsion de lhmisphre gauche dans des tches visuospatiales de type localisation de points, discrimination figure/fond et discrimination de la profondeur. Durant la seconde moiti du XXe sicle, lobservation de patients dont les commissures, qui unissent normalement les deux hmisphres, ont t sectionnes chirurgicalement, a tay de faon spectaculaire la notion de latralisation fonctionnelle du cerveau. Les recherches sur ces patients commissurotomiss ont permis dvaluer les comptences d'un hmisphre indpendamment de l'autre. Les tudes sur ces patients, notamment celles ralises par Joseph Bogen, Roger Sperry et Michael Gazzaniga (Bogen, 1976; Gazzaniga, Bogen, & Sperry, 1962, 1963, 1965; Gazzaniga, 1970; Sperry, 1984), ont rvl des diffrences crbrales fonctionnelles similaires celles rapportes au cours de l'observation de patients crbrolss. Ces patients taient, par exemple, capables de nommer des objets seulement lorsque ceux-ci taient projets sur lhmisphre gauche. Par ailleurs, lorsquon leur demandait de lire des mots apparaissant brivement dans un des hmi-champs visuels, seuls les mots apparaissant dans le champ visuel droit (hmisphre gauche) taient correctement rapports (Gazzaniga, 1970). A l'issue de ces nombreuses observations cliniques, le langage tait associ lhmisphre gauche et la reprsentation visuo-spatiale lhmisphre droit. Les stimuli verbaux (mots, phrases) taient prfrentiellement traits par l'hmisphre gauche alors que les stimuli non-verbaux (visages, formes gomtriques, musique) bnficiaient d'un traitement hmisphrique droit. L'observation d'ACF distinctes en fonction de la nature du matriel visuel utilis a conduit l'ide d'une spcialisation hmisphrique de type verbal vs. visuo-spatial. Cependant, pour certains auteurs (e.g., Gibson, Dimond, & Gazzaniga, 1972), cette distinction fonctionnelle tait inadquate ou trop rigide, chaque hmisphre pouvant prendre en charge une partie des fonctions jusqu'alors dcrites comme propres l'autre hmisphre. Les travaux de Gibson et al. (1972) ont dmontr, par exemple, quil tait possible dinverser un pattern d'ACF par une simple modification des consignes de la tche propose des sujets sains. Ainsi, lorsquils demandaient aux sujets d'apparier des mots - 60 -
(matriel verbal) en fonction de leurs caractristiques physiques, une supriorit de l'hmisphre droit, en contradiction avec lavantage suppos de lhmisphre gauche pour ce matriel, a t observe. Ainsi, une autre manire daborder les ACF fut de sintresser la nature des processus mis en jeu lors du traitement de linformation visuelle et de dterminer un mode de fonctionnement spcifique chaque hmisphre. A la place d'une spcialisation hmisphrique verbale/visuo-spatiale, une distinction fonctionnelle opposant les aspects analytiques vs. holistiques du traitement de linformation a t propose. Dans cette optique, l'hmisphre gauche a t qualifi d'analytique, charg de traiter les dtails et ce, de manire srielle (un par un de manire spare dans le temps). L'hmisphre droit tait, quant lui, synthtique, holistique, globaliste, travaillant simultanment sur diverses informations. La spcialisation hmisphrique observe sur les stimuli verbaux vs. visuospatiaux ne serait alors que la consquence du type de traitement ralis sur ces stimuli. Les hmisphres crbraux ont donc initialement t dcrits comme deux entits spares diffrant par la nature de l'information traite (verbale vs. visuo-spatiale), puis par le type de traitement ralis (analytique vs. holistique). Actuellement, une nouvelle hypothse est avance. Les deux hmisphres crbraux diffreraient dans leur sensibilit traiter les frquences spatiales. L'hmisphre droit traiterait prfrentiellement l'information en basses frquences spatiales alors que l'hmisphre gauche traiterait l'information en plus hautes frquences spatiales. Lensemble des distinctions fonctionnelles proposes illustre la complexit des tudes sur la spcialisation hmisphrique. Cest pourquoi, avant daborder l'hypothse d'une spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales, une description brve des mthodes d'investigation des ACF parait ncessaire.
2. Mthodes dtude de la spcialisation hmisphrique

Les ACF ont tout dabord fait lobjet dtudes la fois sur des sujets sains et sur des patients atteints de lsions focales unilatrales ou commissurotomiss. Ltude des ACF sur le cerveau intact ncessite lutilisation du paradigme exprimental de prsentation des stimuli en hmi-champs visuels diviss. Cette technique repose sur la rgle de
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controlatralit de la vision : chaque hmisphre crbral reoit l'information issue de l'hmi-champ visuel controlatral. Cette rgle est la consquence de deux caractristiques : 1. Il existe un mode particulier de projection de la lumire sur la rtine. La lumire provenant de lhmi-champ visuel gauche (chpVG) frappe lhmi-rtine nasale de lil gauche et lhmi-rtine temporale de lil droit. Inversement, la lumire provenant de lhmi-champ visuel droit (chpVD) frappe lhmi-rtine nasale de lil droit et lhmi-rtine temporale de lil gauche (cf. Figure 22a). 2. Linflux visuel partant de ces hmi-rtines emprunte le nerf optique jusquau chiasma optique, point stratgique de rarrangement. Les axones de la rtine nasale de chaque oeil subissent alors une dcussation et rejoignent les axones de la rtine temporale de lil controlatral. Cette union forme les tractus optiques (ou bandelettes optiques). Cette rgle de controlatralit sapplique en sortie du chiasma optique (cf. Figure 22a) ds le corps genouill latral (CGL). Le CGL droit contient une reprsentation complte de lhmi-champ visuel gauche (chpVG) et le CGL gauche de lhmi-champ visuel droit (chpVD). Le chpVG se projette par la suite sur le cortex visuel primaire droit et le chpVD sur le cortex visuel primaire gauche. Cette projection croise de linformation visuelle ne sapplique donc pas lil mais aux champs visuels. 3. Par ailleurs, les proprits anatomiques des voies visuelles rtino-corticales sont telles quil existe une bande d'environ 2 dangle visuel de chaque cot de la fova o les deux champs visuels se chevaucheraient (cf. Figure 22b) : cet effet a t appel effet de superposition verticale mdiane visuelle (Gazzaniga, 2000) En prsentant un stimulus soit gauche, soit droite d'un point de fixation, il est possible de l'adresser un seul hmisphre. Cette stimulation visuelle doit tre ncessairement brve pour empcher les mouvements oculaires qui redirigeraient linformation vers lhmisphre non dsir. L'tude des ACF en psychologie cognitive mesure les diffrences de performances (temps de rponse et erreurs) de sujets sains selon que le stimulus ait t prsent dans le champ visuel droit/hmisphre gauche (chpVD/HG) ou dans le champ visuel gauche/hmisphre droit (chpVG/HD).
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Figure 22 : (a) Reprsentation schmatique de la rgle de controlatralit de la vision. Le croisement des voies nerveuses visuelles est tel qu'un stimulus prsent dans l'hmi-champ visuel droit est projet sur le cortex visuel de l'hmisphre gauche - HG et un stimulus prsent dans l'hmi-champ visuel gauche est projet sur le cortex visuel de l'hmisphre droit - HD (Figure tire de Eustache & Faure, 1996). (b) Effet de superposition verticale mdiane visuelle. Dans la figure du haut, la zone de chevauchement des hmi-champs visuels englobe toute la fova. Cependant, des donnes issues de l'tude de patients commissurotomiss suggrent que cette zone reste troite lorsqu'elle traverse la fova (figure du bas). Il existe, par consquent, une bande d'environ 2 dangle visuel de chaque cot de la fova o les hmi-champs visuels se chevaucheraient. Par ailleurs cette bande serait plus troite dans le champ visuel infrieur que dans le champ visuel suprieur (Figure tire de Gazzaniga, 2000).
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La technique de prsentation en champ visuel divis permet de s'assurer que le stimulus est initialement projet directement vers un seul hmisphre crbral. Cependant, cette technique ne prvient pas d'un rapide transfert calleux de l'information d'un hmisphre l'autre. En effet, le dlai de conduction inter-hmisphrique des fibres calleuses, reliant les rgions fonctionnellement similaires des deux hmisphres, serait en moyenne de 30 ms (Ringo, Doty, Demeter, & Simard, 1994). Le rle du corps calleux est encore mal dfini. La communication interhmisphrique a tout d'abord t envisage comme un processus coopratif. Elle permettrait chaque hmisphre d'avoir accs l'information initialement projete sur un seul hmisphre. Par la suite, la communication inter-hmisphrique a t envisage comme comptitive. Cook (1984) a propos que les connexions calleuses seraient principalement inhibitrices, un niveau "rgional". Au fur et mesure de l'augmentation de l'activation d'une rgion d'un hmisphre, les connexions calleuses inhiberaient la rgion homologue de l'autre hmisphre. Il faut cependant noter que le rle de la communication inter-hmisphrique, excitateur ou inhibiteur, a souvent t exclu de l'interprtation des diffrences de performances entre les champs visuels de prsentation. Nous verrons, dans les Chapitres 6 et 7, de quelle manire les changes interhmisphriques peuvent tre considrs dans l'interprtation de nos rsultats. En neuropsychologie cognitive, deux grands types de pathologies crbrales sont usuellement tudies : les patients atteints d'une lsion crbrale focale unilatrale et les patients commissurotomiss. Pour les premiers, l'tude des ACF consiste mesurer leurs performances la suite de la lsion. L'adressage d'un stimulus visuel un hmisphre crbral, via une prsentation en champ visuel divis, n'est donc pas ncessaire. L'tude de patients commissurotomiss ncessite, quant elle, disoler linformation transmise sur un hmisphre particulier pour que les effets rels de la sparation inter-hmisphrique puissent tre dtermins. Cest pourquoi, elle utilise la technique de prsentation en champs visuels diviss afin de prsenter linformation visuelle un hmisphre ou lautre. Contrairement aux tudes comportementales, l'tude de patients lss dans un hmisphre permet de faire le lien entre une structure anatomique et une fonction crbrale. Outre que la lsion soit rarement concise, remarquons, toutefois, que les patients neurologiques sont sujets une rapide rorganisation crbrale fonctionnelle post-lsionnelle. De ce fait, ces tudes ne permettent pas de gnraliser les rsultats au cerveau sain. Grce au dveloppement rcent de techniques d'imagerie de l'organisation crbrale fonctionnelle, les substrats corticaux sous-jacents une ACF peuvent tre directement - 64 -
tudis chez le sujet sain. Les techniques de neuro-imagerie sont de deux types : les techniques d'imagerie mtabolique et hmodynamique (la tomographie par mission de positons TEP et l'imagerie fonctionnelle par rsonance magntique IRMf) qui mesurent indirectement l'activit neuronale crbrale et les techniques d'imagerie lectrophysiologique (l'lectroencphalographie EEG, la magntoencphalographie MEG et les potentiels voqus par des vnements PE) qui mesurent directement l'activit lectrique crbrale. Ces diverses mthodes d'investigation ont t utilises dans l'tude des ACF et, de surcrot, de la spcialisation hmisphrique.
3. Vers une nouvelle dissociation fonctionnelle, lhypothse frquentielle

L'interprtation des ACF sur la base de la nature de linformation (verbale vs. visuo-spatiale), puis du mode de traitement de linformation (analytique vs. holistique) est loin dtre satisfaisante. Dans la littrature, on recense de nombreux travaux rapportant des rsultats contradictoires qui ne peuvent tre expliqus par les distinctions fonctionnelles classiques. Le rsultat principal est que le pattern d'ACF varie en fonction des caractristiques perceptives des stimuli. Ces dernires dtermineraient les frquences spatiales disponibles dans le pattern visuel.
3.1. Rle des caractristiques perceptives visuelles dans les asymtries crbrales fonctionnelles
La collaboration de Sergent et Hellige (Hellige & Sergent, 1986; Sergent & Hellige, 1986) est lorigine dune tude rigoureuse du rle des caractristiques perceptives des stimuli visuels (e.g., taille, luminance, contraste) et de leur condition de prsentation (e.g., temps de prsentation, excentricit rtinienne) comme facteurs causals des patterns dasymtries crbrales observs. La variation du temps de prsentation du stimulus, par exemple, inverse la supriorit dun champ visuel et, par extension, dun hmisphre crbral sur lautre. Ainsi, dans une tche de reconnaissance des visages, Rizzolati & Butchel (1977) ont observ que la supriorit de lhmisphre droit sur le gauche augmentait au fur et mesure que le temps de prsentation des visages tait rduit (de 100 ms 20 ms). Dans une tche similaire, Sergent (1982d) a montr que la supriorit de l'hmisphre droit sur - 65 -
l'hmisphre gauche s'inversait mesure que le temps de prsentation des visages augmentait. Bradshow, Hicks, & Rose (1979) ont identifi, dans une tche de discrimination lexicale (i.e. des stimuli verbaux), une supriorit de lhmisphre droit lorsque un pattern de lettres tait prsent brivement (20 ms). La dominance de l'hmisphre droit se substituait un avantage de lhmisphre gauche lorsque la prsentation tait plus longue. Les rsultats de ces tudes ont dmontr que lincidence du temps de prsentation tait gnralisable aux stimuli verbaux et non verbaux et remettaient, par consquent, en cause une spcialisation hmisphrique de type verbale/visuo-spatiale. Lexcentricit rtinienne, la luminance ou la taille se rvlent galement tre des facteurs non ngligeables de variation des patterns dasymtrie crbrale. Laugmentation de la distance angulaire entre un stimulus (verbal ou non) et un point de fixation perturbait leur identification. Cependant, elle affectait moins le traitement de lhmisphre droit que celui de lhmisphre gauche (Polich, 1978). Dans une tche de reconnaissance de visages, laugmentation de la luminance des visages profitait au traitement de lhmisphre gauche linstar de lhmisphre droit plus performant dans des conditions de faible luminance (Sergent, 1982c). Laugmentation de la taille dun stimulus visuel avantageait lhmisphre droit alors que la diminution de la taille bnficiait lhmisphre gauche (Sergent, 1982b). Ces variables contribuent la qualit du stimulus visuel et interagissent de manire complexe pour dterminer les caractristiques perceptives des stimuli qui peuvent tre extraite par le systme visuel. Par ailleurs, ces observations suggrent que les comptences relatives des deux hmisphres dpendent de la qualit perceptive de la reprsentation du stimulus visuel. De manire gnrale, une diminution de la qualit perceptive, par la diminution du temps de prsentation, la diminution de la luminance et laugmentation de lexcentricit rtinienne et de la taille dun stimulus visuel, avantage lhmisphre droit. En revanche, laugmentation de la qualit perceptive par les manipulations inverses est favorable lhmisphre gauche. L'hmisphre droit est donc relativement suprieur l'hmisphre gauche dans le traitement de stimuli perceptivement dgrads. Selon Sergent (1982a, 1982b, 1983; Sergent & Hellige, 1986), lorsque les modifications perceptives rendent le stimulus visuel plus flou, elles rduiraient le contenu en hautes frquences spatiales (HFs) du stimulus visuel et favoriseraient, par consquent, le traitement des basses frquences spatiales (BFs). L'hmisphre droit serait donc plus efficace que l'hmisphre gauche pour traiter une reprsentation en BFs du stimulus visuel. Inversement, l'HG serait plus sensible aux HFs. Il est possible d'interprter ces rsultats - 66 -
dans le cadre thorique des voies magno- et parvocellulaire (cf. Chapitre 1). L'hmisphre droit serait plus sensible aux caractristiques fonctionnelles de la voie magnocellulaire (i.e. aux rponses de type passe-bas en frquence spatiale) alors que l'hmisphre gauche serait plus sensible aux proprits de la voie parvocellulaire (i.e. aux rponses de type passe-haut en frquence spatiale).
3.2. Lhypothse frquentielle de la spcialisation hmisphrique

Lingale capacit des hmisphres oprer sur des reprsentations dgrades est lorigine de "l'hypothse frquentielle" de la spcialisation hmisphrique, mise par Sergent (1982a, 1982b). Selon cette hypothse, les deux hmisphres seraient quivalents dans leur efficacit traiter les frquences spatiales un bas niveau de traitement sensoriel. Les diffrences hmisphriques (ACF) apparatraient au-del du traitement sensoriel, lorsque des oprations "cognitives" (e.g., identification de stimuli visuels) doivent tre excutes. L'hmisphre droit serait alors plus efficace dans le traitement des BFs et l'hmisphre gauche serait plus efficace dans le traitement des HFs. Par ailleurs, ces ACF dpendraient des frquences spatiales la fois disponibles dans le stimulus visuel (disponibilit manipule, par exemple, par la variation du temps de prsentation, de l'excentricit rtinienne ou de la taille des stimuli) et dont le traitement est ncessaire l'excution d'une tche particulire. Un des points forts de cette hypothse est quelle rend compte des ACF observes sur un matriel verbal vs. visuo-spatial. Le traitement visuel de l'information verbale ncessiterait un plus haut niveau de rsolution spatiale (extraction de l'information en HFs) par rapport au traitement de stimuli visuo-spatiaux. La supriorit de l'hmisphre gauche serait observe la fois sur des stimuli verbaux et visuo-spatiaux ds lors que les HFs devraient tre traites. Lorsque le traitement visuel ncessiterait un bas niveau de rsolution spatiale (extraction des BFs), les ACF apparatraient en faveur de l'hmisphre droit. L'hypothse frquentielle rend galement compte de la distinction fonctionnelle analytique vs. holistique. Un traitement holistique requiert que la structure globale du stimulus visuel soit disponible. Il porterait ainsi sur une information de basse rsolution spatiale et serait donc sensible aux plus basses frquences spatiales. Inversement, un traitement analytique repose essentiellement sur une information fine, de haute rsolution spatiale. Il serait donc sensible aux plus hautes frquences spatiales. La distinction - 67 -
analytique vs. holistique n'est pas errone, mais elle rsulterait d'une distinction plus fondamentale base sur les frquences spatiales. Sergent (1982b) a elle-mme test de manire comportementale l'hypothse fonctionnelle d'une spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs). Pour ce faire, elle a utilis le paradigme des formes hirarchiques avec l'ide que le traitement de l'information globale ncessiterait d'extraire une information de basse rsolution spatiale (BFs) alors que le traitement de l'information globale exigerait d'extraire une information relativement plus fine (HFs). Cette tude a clairement dmontr un avantage du champ visuel gauche/hmisphre droit (chpVG/HD) dans le traitement de l'information globale/BFs, un avantage du champ visuel droit/hmisphre gauche (chpVD/HG) dans le traitement de l'information locale/HFs et, par consquent, une SHFs. Par ailleurs, les rsultats de Sergent (1982b) ont galement rvl une prcdence diffrentielle du traitement de l'information hirarchique en fonction du champ visuel de prsentation, i.e. une prcdence locale (prcdence des HFs) dans le chpVD/HG et une prcdence globale (prcdence des BFs) dans le chpVD/HG. Selon l'auteur, ces rsultas suggrent que le phnomne de prcdence globale et de surcrot, la prcdence temporelle du traitement des BFs (cf. Chapitre 1 : II 3.1.c), sont sous-tendus par le traitement de l'hmisphre droit, l'hmisphre gauche traitant prfrentiellement les HFs. Cette interprtation conforte notre hypothse d'une sensibilit diffrentielle des hmisphres aux caractristiques fonctionnelles des voies magno- et parvocellulaire. Le test le plus direct de l'hypothse frquentielle provient des tudes o les stimuli utiliss taient des rseaux sinusodaux. L'utilisation de tels stimuli comportait l'avantage de pouvoir manipuler explicitement leur contenu frquentiel. Kitterle, Christman, & Hellige (1990) ont donc test la SHFs l'aide d'une tche d'identification de rseaux sinusodaux (cf. Figure 23). Ces rseaux taient soit en BFs (1 cpd), soit en HFs (9 cpd). Les sujets devaient juger de la largeur des rayures du rseau. Lidentification dun rseau en BFs tait plus rapide dans le chpVG/HD que dans le chpVD/HG, alors que lidentification du rseau en HFs tait plus rapide dans le chpVD/HG.
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Figure 23 : Rcapitulatif de l'exprience de Kitterle et al. (1990). Les sujets avaient pour tche de juger de la largeur de rseaux sinusodaux en basses ou hautes frquences spatiales tout en fixant un point apparaissant au centre de l'cran. Les rseaux taient prsents soit dans le chpVG/HD, soit dans le chpVD/HG. Les temps de rponse moyens ont t mesurs en fonction des frquences spatiales des rseaux et de leur champ visuel de prsentation. Les sujets taient plus rapides pour identifier un rseau en BFs lorsqu'il tait prsent dans le chpVG/HD et un rseau en HFs lorsqu'il tait prsent dans le chpVG/HD (Figure tire de Ivry & Robertson, 1998).
Proverbio, Zani, & Avella (1997) ont galement mis en vidence une SHFs lorsquils demandaient aux sujets de porter slectivement leur attention sur un hmi-champ visuel tout en fixant un point au centre du champ visuel12 et dappuyer sur un bouton rponse seulement lorsqu'un rseau cible dune frquence particulire y tait prsent. Pour les rseaux cibles en BFs, les temps de rponses taient plus rapides lorsque les sujets devaient porter leur attention sur le chpVG que sur le chpVD. Pour les rseaux cibles en HFs, les temps de rponse tait cette fois-ci plus rapides lorsque lattention tait porte sur le chpVD. Des patterns d'ACF similaires ont t observs par Kitterle & Selig (1991) dans une tche de discrimination entre des rseaux de diffrentes frquences spatiales. Les sujets devaient dcider, pour deux rseaux prsents successivement, si le second tait en plus hautes ou plus basses frquences spatiales que le premier. La discrimination tait plus rapide dans le chpVG/HD lorsque le second rseau tait en plus basses frquences spatiales, alors qu'un avantage du chpVD/HG tait observ lorsque le second rseau tait en plus hautes frquences spatiales. Cependant, aucun pattern d'ACF n'avait t observ ni dans une tche de dtection de l'apparition de rseaux de diffrentes frquences spatiales (Kitterle et al., 1990), ni dans une tche de discrimination de l'orientation entre des rseaux de diffrentes frquences spatiales (Fendrich & Gazzaniga, 1990). Ces derniers rsultats suggrent que les ACF
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La position du regard des sujets au centre de lcran a t contrle par lenregistrement des mouvements oculaires.
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surviendraient pour des processus de traitement plus complexes que ceux engags, par exemple, dans une dtection sensorielle. Plus prcisment, elles mergeraient lorsque les sujets auraient traiter et comparer explicitement l'information contenue diffrentes gammes de frquences spatiales pour rpondre. Dans la tche de dtection de Kitterle et al. (1990) et dans la tche de discrimination des orientations de Fendrich & Gazzaniga (1990), il n'tait pas ncessaire de savoir qu'un rseau tait en BFs ou HFs pour dire qu'il tait prsent, ou pour juger de son orientation. Au contraire, dans le tche d'identification de Kitterle et al. (1990), les sujets devaient traiter les rseaux en BFs relativement aux rseaux en HFs pour dcider si les rayures des premiers taient plus larges que celles des seconds et, dans la tche de discrimination de Kitterle & Selig (1991), les sujets devaient traiter la frquence spatiale de chaque rseau afin destimer le contenu de l'un relativement l'autre. Ainsi, les ACF n'mergeraient pas seulement en fonction du niveau d'analyse (sensoriel vs. cognitif) du traitement des frquences spatiales, mais surtout lorsque la tche induirait un traitement explicite de diffrentes frquences spatiales. En rsum, les ACF observes dans ces diffrentes tudes dpendaient de l'analyse de la range de frquences spatiales disponibles dans le stimulus visuel. Lorsque les stimuli ntaient pas des rseaux sinusodaux, cette disponibilit pouvait tre manipule en altrant les caractristiques perceptives du stimulus visuel (cf. Chapitre 2 I.3.1.). Par ailleurs, les ACF ne se manifestaient que si la tche exigeait un traitement explicite de l'information contenue diffrentes frquences spatiales. Christman, Kitterle, & Hellige (1991) ont galement montr que les ACF rsultaient aussi bien du traitement de diffrentes frquences spatiales relatives que de diffrentes frquences spatiales absolues. Les auteurs ont utilis une tche d'identification de rseaux composs de plusieurs sinusodes. Dans une premire condition, les auteurs prsentaient aux sujets deux rseaux en BFs absolues. Le premier rseau (rseau de base) tait compos de deux frquences spatiales, 0,5 et 1 cpd. Le second rseau tait compos des frquences spatiales du rseau de base auxquelles une sinusode de 2 cpd tait ajoute. Par cette manipulation, le second rseau en BFs absolues tait toutefois en plus hautes frquences spatiales relativement au rseau de base. Dans une seconde condition, deux rseaux en HFs absolues taient prsents aux sujets, le premier compos des sinusodes 4 et 8 cpd (rseau de base) et le second auquel tait ajoute la sinusode 2 cpd. De cette manire, le second rseau tait en plus basses frquences spatiales que le premier. Dans la condition BFs absolues, les rsultats ont montr un avantage de l'hmisphre droit pour - 70 -
traiter le rseau de base (0,5 et 1 cpd) qui disparaissait lorsque la composante 2 cpd tait ajoute. Dans la condition HFs absolues, le rseau de base (4 et 8 cpd) bnficiait d'un avantage de l'hmisphre gauche qui s'inversait en un avantage de l'hmisphre droit lors de l'ajout de la composante 2 cpd. Ainsi, l'hmisphre droit tait plus performant pour traiter les frquences spatiales les plus basses, quelles que soient leurs valeurs absolues, alors que l'hmisphre gauche privilgiait le traitement des frquences spatiales les plus hautes. Cette tude a donc mis en vidence une SHFs relative plutt qu'absolue. Les deux hmisphres seraient capables de traiter la fois les basses et les hautes frquences spatiales, mais chacun privilgierait le traitement d'une range de frquences spatiales relativement suprieure ou infrieure une autre. Enfin, les ACF seraient dtermines par les frquences spatiales exiges pour raliser une tche particulire. Cette dernire caractristique de l'hypothse frquentielle a t mise en vidence dans une tude de Kitterle, Hellige, & Christman (1992). Ces derniers prsentaient des rseaux sinusodaux et carrs de frquences spatiales fondamentales 1 et 3 cpd. Contrairement un rseau sinusodal, un rseau carr est un mlange de signaux sinusodaux. Il se dcompose en la srie de toutes les harmoniques impaires de la fondamentale (i.e., la frquence la plus basse), chaque composante ayant une amplitude inverse la fondamentale. La discrimination entre un rseau carr et un rseau sinusodal ne peut pas se faire sur la base de la fondamentale. Elle repose sur la perception des harmoniques du rseau carr. Dans cette exprience, les sujets avaient pour tche de juger soit de la largeur des rayures des rseaux (jugement large/troit), soit de l'apparence du contour de ces rayures (jugement net/flou) (cf. Figure 24). L'analyse des rponses sur les rseaux carrs a montr une supriorit de l'hmisphre droit lors du jugement de la largeur et une supriorit de l'hmisphre gauche lors du jugement du contour. Les auteurs ont conclu que ces patterns d'ACF taient dtermins par les frquences spatiales disponibles et utiles la ralisation de chaque tche. Le traitement de la frquence fondamentale (information en plus basses frquences spatiales que les harmoniques) suffisait au jugement de la largeur des rseaux carrs alors que le traitement des harmoniques (information en plus hautes frquences spatiales que la frquence fondamentale) permettait au sujet de discriminer un rseau carr d'un rseau sinusodal et de juger de l'apparence de leurs contours respectifs. La gamme de frquences spatiale relatives exige pour raliser ces deux tches (i.e. BFs relatives pour un jugement large/troit et HFs relatives pour un jugement net/flou) avait donc dtermin l'avantage de l'hmisphre droit dans la premire et l'avantage de l'hmisphre gauche dans la seconde. - 71 -
Figure 24 : Rcapitulatif de l'exprience de Kitterle et al. (1992). (a) Des rseaux sinusodaux et carrs de frquences spatiales fondamentales 1 ou 3 cpd taient prsents aux sujets. Deux types de tches taient demandes : une tche de jugement de la largeur des rayures (large/troit) et une tche de jugement de l'apparence des contours (net/flou) (Figure adapte de Ivry & Robertson, 1998). (b) Temps de rponse observs pour les rseaux carrs en fonction de la tche (jugement troit/large vs. jugement net/flou) et du champ visuel/hmisphre de prsentation chpVG/HD vs. chpVD/HG) (Figure tire et adapte de Kitterle et al., 1992).
Les tudes prcdemment cites nous permettent de spcifier l'hypothse frquentielle de la manire suivante : les ACF sont la fois contraintes par les bandes de frquences spatiales relatives disponibles dans le stimulus visuel et les bandes de frquences spatiales relatives exiges pour effectuer la tche. L'hmisphre droit est alors prfrentiellement impliqu dans le traitement des BFs relatives et l'hmisphre gauche dans le traitement des HFs relatives. Cette diffrence de traitement prfrentiel des frquences spatiales par les hmisphres correspond une SHFs. Nous allons voir que les caractristiques de l'hypothse frquentielle ont t reprises dans un modle thorique propos par Ivry & Robertson (1998). Cette thorie, appele 'Double Filtering by Frequency' (DFF), vise identifier les processus gnraux conduisant une spcialisation hmisphrique.
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4. La thorie 'Double Filtering by Frequency' (DFF)

La thorie DFF est base sur l'ide principale que les ACF rsultent d'une reprsentation asymtrique de l'information frquentielle. Cette thorie est intermodale. Elle rend compte aussi bien des ACF visuelles qu'auditives. Notre recherche s'inscrivant dans le domaine de la perception visuelle, seule la modalit visuelle sera aborde. Toutefois, ce qui sera dcrit est gnralisable la modalit auditive. La thorie DFF insiste sur trois hypothses majeures : 1. 2. 3. L'information prsente de multiples chelles spatiales serait reprsente de manire frquentielle. Cette information frquentielle est suppose tre reprsente asymtriquement dans les deux hmisphres. Un processus de slection attentionnelle aboutirait des effets de latralisation crbrale en terme de frquences spatiales relatives plutt qu'absolues. Cette thorie a labor un modle qui comprend trois tapes critiques de traitement amenant une reprsentation frquentielle asymtrique (cf. Figure 25). La premire tape du traitement visuel correspondrait la construction d'une reprsentation initiale sensorielle de l'input visuel. Cette reprsentation serait symtrique travers les hmisphres crbraux. partir de cette reprsentation initiale, il y aurait une premire tape de filtrage sous la forme d'une slection attentionnelle des frquences spatiales appropries la ralisation effective de la tche. Cette slection serait contrainte par la disponibilit des frquences spatiales et par leur utilit dans l'excution de la tche. Ce processus dterminerait la gamme de frquences spatiales traiter ultrieurement. ce niveau, les deux hmisphres opreraient un filtrage slectif identique. Les asymtries hmisphriques n'mergeraient qu' partir d'une seconde tape de filtrage caractrise par un traitement asymtrique des frquences spatiales slectionnes. L'hmisphre droit oprerait un filtrage passe-bas sur l'information slectionne alors que l'hmisphre gauche excuterait un filtrage passe-haut. En consquence, l'hmisphre droit produirait une reprsentation o les BFs relatives seraient amplifies et l'hmisphre gauche produirait une reprsentation o les HFs relatives seraient amplifies. Le modle DFF tient donc son nom du double processus de filtrage des frquences spatiales engag dans lanalyse visuelle. - 73 -
Stimulus
tape n1 : Reprsentation sensorielle
tape n2 : Filtrage slectif de l'information pertinente la ralisation de la tche
tape n3 : Filtrage asymtrique par les hmisphres crbraux de l'information slectionne

Figure 25 : Schma des tapes de traitement du modle DFF (Figure adapte de Ivry & Robertson, 1998).
II.
CORRELATS
NEURONAUX
D'UNE
SPECIALISATION
HEMISPHERIQUE
Les tudes menes en neuropsychologie cognitive et en neuro-imagerie ont permis d'associer des structures corticales la spcialisation hmisphrique fonctionnelle. Pour la plupart, lobjectif thorique tait de mettre en vidence une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local. Les stimuli tudis taient, le plus souvent, des formes hirarchiques. La spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs) a t par la suite infre de la relation entre le traitement de ces niveaux hirarchiques et celui des frquences spatiales (cf. Chapitre 1 II.1.3. Le modle frquentiel dans la reconnaissance des formes hirarchiques).
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1. Donnes de neuropsychologie cognitive

La spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local et, par extension, des frquences spatiales, est plus frappante chez des patients atteints d'une lsion crbrale focale unilatrale. Cette spcialisation a t observe l'aide d'une tche de copie de mmoire de divers stimuli hirarchiques, comme par exemple la figure complexe "Rey Osterreith" (cf. Figure 26a, Robertson & Lamb, 1991). Aprs avoir examin cette figure, les patients sefforaient, dans un premier temps, de copier ce dessin, et dans un deuxime temps, de le reproduire de mmoire. Les patients atteints dune lsion de lhmisphre gauche dessinaient correctement la forme globale mais prouvaient des difficults replacer les dtails les plus fins dans leur orientation et position correctes. Inversement, les patients atteints dune lsion unilatrale droite chouaient reproduire la configuration globale de la figure tout en conservant la capacit de dessiner les lments individuels qui la composaient. Delis, Robertson, & Efron (1986) ont obtenu des rsultats similaires lorsquils demandaient des patients prsentant une lsion unilatrale gauche ou droite de reproduire de mmoire une forme hirarchique. Les premiers reproduisaient la forme globale mais omettaient les lments locaux alors que les seconds reproduisaient les lments locaux sans respecter leur configuration globale (cf. Figure 26b). Ce test ne permettait pas, lui seul, de dterminer si cette perturbation tait perceptive ou motrice. C'est pourquoi, les auteurs demandaient aux patients de choisir, parmi quatre formes hirarchiques, la forme qui leur avait t prsente prcdemment. Les choix incorrects des patients lss gauche portaient prfrentiellement sur des formes diffrant localement de la forme vue auparavant alors que les choix incorrects des patients lss droite portaient sur des formes diffrant globalement de la forme vue. Ce dernier test permettait ainsi d'carter une interprtation motrice aux effets observs lors de la tche de copie. Ces observations cliniques ont mis en vidence une double-dissociation perceptive du traitement global vs. local. Deux mcanismes indpendants seraient responsables du traitement de l'information globale et locale et ces mcanismes seraient respectivement localiss dans l'hmisphre droit et gauche.
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Figure 26 : Copie de mmoire de la figure "Rey Osterreith" (a) et de stimuli hirarchiques (b) par des patients atteints dune lsion focale unilatrale droite ou gauche. Les dessins de patients atteints d'une lsion de l'hmisphre droit illustrent un rappel correct de la forme locale, mais pas de la forme globale, alors que les dessins de patients atteints d'une lsion de l'hmisphre gauche illustrent un rappel correct de la forme globale mais pas de la forme locale (Figures adaptes de Delis et al., 1986 et Robertson & Lamb, 1991).
Parmi les nombreuses investigations menes sur des patients commissurotomiss, certaines rvlent une surprenante similarit avec les observations cliniques prcdemment cites. Gazzaniga et al. (1965) demandaient, par exemple, des patients commissurotomiss droitiers de reproduire des dessins standard (cf. Figure 27a) soit avec la main gauche, soit avec la main droite. Lorsquils dessinaient avec leur main gauche (contrle par lhmisphre droit), les patients produisaient des dessins qui tenaient compte de la configuration globale (cf. Figure 27b), similairement aux patients atteints dune lsion unilatrale gauche. Lorsquils dessinaient avec leur main droite (contrle par lhmisphre gauche), ils produisaient plus de dtails quen dessinant avec la main gauche (cf. Figure 27c). Cependant, au mme titre que les patients atteints dune lsion unilatrale droite, lorganisation globale ntait pas respecte. Ces observations suggrent que les deux hmisphres traitent diffremment les caractristiques globales et locales d'un stimulus visuel.
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(a) dessins standard
(b) main gauche
(c) main droite
Figure 27 : Exemples de dessins raliss par un patient commissurotomis. Dans la colonne (a) sont prsents les dessins standards, dans la colonne (b), les dessins excuts avec la main gauche (contrle par lhmisphre droit) et, dans la colonne (c), les dessins excuts avec la main droite (contrle par lhmisphre gauche). Les dessins excuts avec la main gauche tiennent compte de la configuration globale des dessins standard, mais omettent les dtails. Inversement, les dessins excuts avec la main droite tiennent compte des dtails mais ne respectent pas la configuration globale (Figures adaptes de Gazzaniga et al., 1965 et Gazzaniga, 1970).
Les recherches en neuropsychologie, ralises la suite de ces observations cliniques, ont essentiellement utilis le paradigme des formes hirarchiques. A laide de ce paradigme, Robertson, Lamb, & Zaidel (1993) ont men une tude la fois sur des sujets sains et des patients commissurotomiss, auxquels ils prsentaient brivement des lettres hirarchiques soit dans le champ visuel gauche/hmisphre droit (chpVG/HD), soit dans le champ visuel droit/hmisphre gauche (chpVD/HG). Les sujets sains identifiaient plus rapidement les cibles globales que les cibles locales quel que soit le champ visuel de prsentation (i.e. prcdence globale). Pour les patients commissurotomiss, la prcdence globale tait amplifie, par rapport aux sujets sains, lorsque les lettres hirarchiques taient prsentes dans le chpVG/HD et rduite lorsque ces stimuli taient prsents dans le chpVD/HG. Ces rsultats illustrent de nouveau la supriorit de lhmisphre gauche dans le traitement local et celle de lhmisphre droit dans le traitement global. - 77 -
En utilisant le mme paradigme, les travaux de Robertson et al. (1988) et Lamb, Robertson, & Knight (1990) ont montr quune lsion corticale unilatrale dune rgion spcifique du cerveau affectait les performances de traitement global vs. local. Dans l'tude de Robertson et al. (1988), les patients taient subdiviss en trois groupes, chacun caractris par une lsion corticale unilatrale spcifique. La lsion tait centre dans le gyrus temporal suprieur gauche (GTs gauche) pour le premier groupe et dans le lobule parital infrieur gauche (LPi gauche) pour le second groupe. Pour le troisime groupe, la lsion tait localise dans lhmisphre droit. Cependant, les lsions de l'hmisphre droit taient plus diffuses que celles de l'hmisphre gauche ne permettant pas une distinction entre les patients atteints d'une lsion du GTs droit et ceux atteints d'une lsion du LPi droit. Ainsi la lsion caractristique de ce dernier groupe englobait la rgion temporoparitale droite (RTP droite). A l'aide d'une tche d'attention divise sur des lettres hirarchiques, les auteurs ont montr qu'une lsion du GTs gauche entranait une augmentation des temps d'identification d'une cible locale relativement un groupe de sujets sains et aux deux autres groupes de sujets lss (patients RTP droit et LPI gauche). Inversement, l'identification de la cible globale tait ralentie par une lsion de la RTP droite relativement aux sujets sains et aux patients GTs gauche et LPi gauche. L'tude de Lamb et al. (1990) a t mene sur des patients atteints d'une lsion du GTs droit ou du GTs gauche. Les auteurs ont manipul l'augmentation de la taille angulaire, cette manipulation exprimentale tant connue pour induire, chez les sujets sains, une prcdence locale. Les patients atteints d'une lsion du GTs droit prsentaient une prcdence locale plus importante que les sujets sains alors que les patients atteints d'une lsion du GTs gauche prsentaient, l'inverse des sujets sains, une prcdence globale. En rsum, une lsion du GTs droit perturbait l'identification de la forme globale alors qu'une lsion du GTs gauche perturbait l'identification des lments locaux. Ces rsultats confirmaient les observations de Robertson et al. (1988).
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a LPi gauche
GTs gauche b
RTP droite
Figure 28 : Lsions moyennes des groupes de patients de l'tude de Robertson et al. (1988). (a) Lsion moyenne du groupe de patients dont la rgion temporo-paritale gauche est endommage. Deux rgions distinctes ressortent de la superposition des lsions de chaque patient. On distingue les patients atteints d'une lsion du gyrus temporal suprieur (GTs) gauche des patients atteints d'une lsion du lobule parital infrieur (LPi) gauche. (b) Lsion moyenne de patients dont la rgion temporo-paritale droite (RTP droite) est endommage. L'htrognit est plus importante pour le groupe RTP droite que le groupe RTP gauche (Figures adaptes de Ivry & Robertson, 1998).
Par ailleurs, l'tude de Robertson et al. (1988) s'est intresse aux aires corticales impliques dans les processus attentionnels du traitement des formes hirarchiques. Dans ce but, ils ont associ au paradigme des formes hirarchiques une manipulation de la probabilit dapparition dune lettre cible un niveau hirarchique. Nous avons vu dans le prcdent chapitre que la variation de la probabilit qu'une cible apparaisse un niveau hirarchique induisait, chez des sujets sains, un effet attentionnel 'cost-benefit' (cf. Chapitre 1 II.3.2.a). Selon cet effet, une cible qui apparat plus frquemment un niveau hirarchique est identifie plus aisment que lorsqu'elle apparat au niveau hirarchique moins probable. Cet effet suggre quun mcanisme attentionnel serait charg de distribuer et de maintenir l'attention entre les niveaux hirarchiques. Leffet 'cost-benefit' a t test
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sur les trois groupes de patients neurologiques LPi gauche, GTs gauche et RTP droite. Il a t observ chez les patients GTs gauche et RTP droit, mais pas pour le groupe de patients atteints d'une lsion du LPi gauche13. Les auteurs ont alors suggr que le LPi contrlerait l'attribution de l'attention sur l'un ou l'autre des deux niveaux hirarchiques. En rsum, l'tude de Robertson et al. (1988) a mis en vidence une double dissociation entre les dficits d'identification des formes globales et locales et les dficits d'attribution et de maintien de l'attention entre ces diffrentes chelles spatiales d'information. Une lsion du lobe temporal affectait spcifiquement l'identification des formes globales et locales alors qu'une lsion du lobe parital affectait l'attribution de l'attention sur les niveaux hirarchiques. Dans une revue de neuropsychologie portant sur le traitement global vs. local, Robertson & Lamb (1991) ont prcis que la perception de l'organisation hirarchique du monde visuel impliquerait, en fait, la coordination de quatre sous-systmes corticaux fonctionnellement distincts. Le premier, associ la rgion temporo-paritale suprieure postrieure droite, accentuerait les proprits globales d'un stimulus visuel, alors que le second, associ la rgion homologue gauche, accentuerait les proprits locales. Les auteurs ont mis lhypothse que ces deux sous-systmes seraient fortement influencs par les frquences spatiales relatives contenues aux deux niveaux hirarchiques. Afin damplifier respectivement linformation globale et locale, lhmisphre droit excuterait un filtrage passe-bas sur le stimulus hirarchique alors que lhmisphre gauche oprerait comme une filtre passe-haut. Cette hypothse est en accord avec les postulats du modle DFF. La rgion temporo-paritale jouerait alors un rle dterminant dans ltape de filtrage asymtrique de linformation slectionne (cf. Figure 25, page 74, tape n3 du modle DFF). Le troisime sous-systme, associ au lobe parital latral droit et gauche, contrlerait la distribution des ressources attentionnelles sur les deux prcdents soussystmes et modulerait leur traitement. Enfin, le dernier sous-systme serait, en fait, un rseau temporal postrieur temporal qui connecterait les proprits globales aux proprits locales.
13
Lhtrognit des lsions de lhmisphre droit na pas permis aux auteurs de tester cet effet sur un groupe de patients atteints spcifiquement d'une lsion du LPi droit.
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2. Donnes de neuro-imagerie fonctionnelle crbrale

Les tudes de neuro-imagerie fonctionnelle crbrale ont apport des preuves supplmentaires d'une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local en valuant, sur des sujets sains, les structures crbrales anatomiques sous-jacentes cette spcialisation. Dans l'ensemble, ces tudes ont rapport que le traitement de l'information globale activait l'hmisphre droit alors que le traitement de l'information locale activait prfrentiellement l'hmisphre gauche. Cependant, la littrature est assez confuse sur le niveau de traitement cortical prcisment impliqu dans cette spcialisation.
2.1. Spcialisation hmisphrique de bas niveau

Les expriences de Fink et al. (1996) constituent l'tude de rfrence dans ce domaine de recherches. Ces auteurs ont mesur, l'aide de la TEP, l'activit crbrale de sujets sains dans deux expriences distinctes sur des formes hirarchiques construites partir de lettres (cf. Figure 29). Dans la premire exprience, les sujets devaient porter slectivement leur attention soit sur le niveau global, soit sur le niveau local, dans des blocs d'essais spars et identifier la lettre prsente ce niveau (tche d'attention dirige). L'analyse des rsultats consistait comparer statistiquement les activations du traitement global celles du traitement local. Les rsultats ont montr une activation du gyrus lingual droit (aire de Brodmann, BA 18) lorsque l'attention tait spcifiquement soutenue au niveau global et une activation du cortex occipital infrieur gauche (BA 18) pour le niveau local (cf. Figure 29). Dans une seconde exprience, les sujets devaient simultanment porter leur attention sur les deux niveaux hirarchiques et dcider quel niveau une lettre cible apparaissait (tche d'attention divise). Les auteurs ont fait varier le nombre de prsentations successives d'une cible un mme niveau et ont observ que ce facteur corrlait positivement avec une activation de la jonction temporo-parito-occipitale droite (BA 39/19) et de la partie postrieure du gyrus temporal suprieur gauche (BA 22/39) (cf. Figure 29). La corrlation positive la plus nette tait observe au niveau de la rgion temporo-paritale droite. La corrlation positive entre l'activation de la rgion temporoparitale et la dure de l'attention soutenue chaque niveau hirarchique a amen les auteurs postuler que cette rgion exercerait un contrle attentionnel de type 'top-down' sur les processus perceptifs impliqus dans le traitement de l'information globale et locale. - 81 -
La rgion temporo-paritale serait charge de maintenir lattention sur un niveau spcifique et aurait comme action conjointe de moduler le traitement perceptif ralis par des aires corticales de plus bas niveau. A l'image du modle DFF, nous pouvons alors faire lhypothse que la rgion temporo-paritale modulerait le traitement perceptif des frquences spatiales (associes chaque niveau hirarchique) ralis par les aires visuelles stries et extra-stries. Il engagerait le cortex visuel stri et extra-stri droit excuter un filtrage passe-bas afin daccentuer linformation globale du stimulus hirarchique et le cortex visuel stri et extrastri gauche amplifier linformation locale via un filtrage passe-haut.
Figure 29 : Rcapitulatif de l'tude en TEP de Fink et al. (1996) (a) Exemple de formes hirarchiques utilises dans les deux expriences. (b) Activations observes au cours d'une tche d'attention dirige : activation du gyrus lingual droit lorsque l'attention tait soutenue au niveau global et du cortex occipital infrieur gauche lorsque l'attention tait soutenue au niveau local. (c) Activations observes au cours d'une tche d'attention divise : l'activation de la jonction temporoparito-occipitale droite et de le partie postrieure du gyrus temporal suprieur gauche covariait avec la dure de l'attention soutenue chaque niveau hirarchique (Figures tires de Fink et al., 1996).
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L'importance majeure des rsultats de Fink et al. (1996) est que la spcialisation hmisphrique apparatrait un niveau de traitement cortical trs bas. Ultrieurement, dans une tude en IRMf, Martinez et al. (1997) ont galement rapport une spcialisation hmisphrique relativement prcoce travers les jonctions corticales occipo-temporales, dans des conditions d'attention dirige. Les formes hirarchiques utilises dans cette tude taient construites partir de figures gomtriques. Les sujets devaient slectivement porter leur attention sur un des deux niveaux hirarchiques et compter mentalement le nombre de fois qu'une figure cible apparaissait ce niveau. L'activation de la rgion occipito-temporale (BA 19/37) de l'hmisphre droit tait significativement plus importante lorsque l'attention tait dirige au niveau global qu'au niveau local. Inversement, l'attention soutenue au niveau local activait la rgion homologue de l'hmisphre gauche. Plus rcemment, dans une tude en IRMf, Han et al. (2002) ont observ, dans des conditions relativement similaires (utilisation d'une tche d'attention dirige sur des lettres hirarchiques, cf. Figure 30a), une spcialisation hmisphrique ds le cortex occipital (condition "attention globale" : activation du gyrus occipital moyen droit, BA 19/37, du gyrus occipital droit plus mdian, BA 18 et du sulcus parito-occipital gauche, BA 19 ; condition "attention locale" : activation du cortex occipital infrieur gauche, BA 18). L'analyse des ROI (Regions Of Interest), ralise sur les activations occipitales, a rvl une interaction significative entre le niveau hirarchique d'attention dirige et les hmisphres (cf. Figure 30b), confirmant ainsi une spcialisation hmisphrique du cortex occipital.
Figure 30 : Rcapitulatif de l'tude en IRMf de Han et al. (2002). (a) A gauche, un exemple de stimulus hirarchique dont le contenu en frquences spatiales n'a pas t a manipul. A droite, le mme stimulus hirarchique, mais 'contrast-balanced'. (b) Localisation des ROI (Regions of Interest) dans les conditions globales et locales. L'interaction significative entre le niveau hirarchique d'attention dirige et les hmisphres confirme la spcialisation hmisphrique du cortex occipital (Figures tires de Han et al., 2002).
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Ces deux tudes ont apport des rsultats similaires ceux de Fink et al. (1996). Dans des conditions d'attention dirige, la spcialisation hmisphrique apparaissait ds le cortex occipital. Nanmoins, les rgions actives ntaient pas strictement identiques d'une tude l'autre. Les activations des deux hmisphres observes par Martinez et al. (1997) et l'activation de l'hmisphre droit dans la condition globale de l'tude de Han et al. (2002) sont plus latrales et antrieures. Les tudes lectrophysiologiques ralises dans ce domaine de recherche ont apport des rsultats en accord avec les donnes de la TEP et de lIRMf. Les techniques lectrophysiologiques, caractrises par une haute rsolution temporelle (mais une grande incertitude spatiale), permettent d'tudier le dcours temporel de l'activit crbrale. Elles ont t utilises dans le but de spcifier le niveau de traitement cortical o la spcialisation hmisphrique apparatrait. Dans ce but, Proverbio, Minniti, & Zani (1998) ont enregistr les potentiels voqus (PE) de sujets ralisant une tche d'attention dirige sur des lettres hirarchiques et ont observ, une latence des PE de 200 ms, une spcialisation hmisphrique sur les sites occipito-temporaux. Similairement, Evans, Shedden, Hevenor, & Hahn (2000) ont explor le dcours temporel de la spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local l'aide d'enregistrement EEG. Des formes hirarchiques composes de chiffres taient prsentes bilatralement dans chaque hmi-champ visuel. Les sujets avaient pour consigne de fixer un point de fixation central tout en maintenant leur attention sur l'ensemble du champ visuel. Les mouvements oculaires taient enregistrs afin de contrler que les sujets respectent cette consigne. Les sujets devaient traiter spcifiquement un niveau hirarchique (tche d'attention dirige) et un hmi-champ visuel, tous deux indics au dbut de chaque bloc d'essais. Les chiffres hirarchiques taient prsents successivement suivant une squence croissante de 0 9 applique au niveau hirarchique et l'hmi-champ visuel indics. Les sujets devaient dtecter la prsence d'un chiffre hors de cette squence. Dans une condition exprimentale de non-variabilit, le chiffre hirarchique "distracteur" (prsent dans l'hmi-champ non indic) ainsi que le chiffre prsent au niveau hirarchique "distracteur" (niveau non indic de l'hmi-champ visuel indic) restaient le mme tout au long du bloc d'essai. Dans une deuxime condition exprimentale de variabilit, le chiffre hirarchique "distracteur" et le niveau hirarchique "distracteur" variait d'un essai l'autre. Les rsultats diffraient en fonction de ces deux conditions. Lorsqu'il n'y avait pas de variabilit inter-essais, une spcialisation hmisphrique tait - 84 -
observe de courtes latences de traitement (50 150 ms) dans les rgions occipitotemporales. Dans la condition variabilit, une spcialisation hmisphrique mergeait relativement plus tard (latence des rponses entre 200 400 ms) dans ces mmes rgions. Selon les auteurs, la variabilit du niveau hirarchique "distracteur" indiquait la prsence d'une information potentiellement pertinente ce niveau non attendu. Elle perturbait les processus d'attention dirige exigs par la tche et ncessitait l'engagement d'un mcanisme attentionnel charg de maintenir l'attention sur l'information pertinente. La contrainte attentionnelle induite par la variabilit inter-essais masquait la spcialisation hmisphrique prcoce du traitement global/local observe dans des conditions de nonvariabilit. A cette tape de la revue de littrature sur les donnes de neuro-imagerie, nous pouvons principalement retenir que, dans des conditions o l'attention est soutenue une chelle spatiale, la spcialisation hmisphrique apparat trs rapidement (entre 50 et 200 ms) et qu'elle implique des aires corticales qui s'tendent des aires extra-stries aux rgions occipito-temporales. Par ailleurs, lorsqu'une spcialisation des aires visuelles prcoces est observe, elle ne reflte pas seulement le traitement sensoriel de l'image rtinienne mais aussi l'influence de mcanismes attentionnels de type "top-down" venant d'aires corticales suprieures. Ce mcanisme, localis dans la rgion temporo-paritale, piloterait la slection de l'information frquentielle.
2.2. Contre-arguments une spcialisation hmisphrique de bas niveau

Cette position a t remise en question par Heinze, Hinrichs, Scholz, Burchert, & Mangun (1998) pour qui la spcialisation hmisphrique serait un phnomne plus tardif, ne survenant que lors d'tapes plus hautes de l'analyse visuelle. Ces auteurs ont combin l'enregistrement de PE et la mesure du dbit sanguin crbral par la TEP. Leur protocole exprimental tait adapt de celui de Fink et al. (1996) : deux tches portant sur des lettres hirarchiques taient utilises, l'une d'attention dirige et l'autre d'attention divise. L'amplitude des PE enregistrs au niveau global tait statistiquement compare l'amplitude des PE au niveau local. Lorsque l'attention tait divise sur les deux niveaux hirarchiques, les rsultats ont montr une plus grande amplitude de la composante ngative N2 (latence des rponses - 85 -
entre 260 et 360 ms) dans l'hmisphre droit lorsqu'une lettre cible apparaissait au niveau global et une plus grande amplitude de cette mme composante dans l'hmisphre gauche pour le niveau local. Remarquons que les auteurs n'ont pu appliquer la TEP cette tche particulire14 et ne possdaient donc pas d'information prcise sur la localisation anatomique de ces potentiels. Lorsque l'attention tait dirige sur un niveau hirarchique au cours d'un bloc d'essais, ni la composante ngative N2, ni la composante positive P1, caractrise par une latence de la rponse plus courte (entre 90 et 150 ms) et gnre dans les aires extra-stries, ne prsentait d'asymtrie crbrale spcifique chaque niveau de traitement. Les rsultats suggrent que lorsque la tche ncessite de traiter simultanment les deux niveaux hirarchiques, les deux hmisphres se spcialiseraient au niveau de la rgion temporo-paritale pour traiter un niveau hirarchique spcifique. Ces rsultats permettent ainsi d'tayer les conclusion de Fink et al. (1996). Rappelons que dans la tche dattention divise, Fink et al. (1996) ont observ une corrlation positive entre l'activation de la rgion temporo-paritale et la dure de l'attention soutenue chaque niveau hirarchique et ont mis l'hypothse que cette structure corticale serait implique dans les mcanismes de contrle attentionnel. Cependant, ces auteurs n'avaient pas analys l'activation de la rgion temporo-paritale en fonction du niveau hirarchique. Les donnes de Heinze et al. (1998) suggrent que cette rgion corticale serait spcialise dans le traitement d'une chelle spatiale spcifique. Nanmoins, Heinze et al. (1998) n'ont pas observ d'activit crbrale asymtrique pour la tche d'attention dirige. Ce rsultat contredit donc la spcialisation des aires visuelles extra-stries rapporte par Fink et al. (1996). Cette absence d'activation asymtrique de bas niveau a amen Heinze et al. (1998) supposer que la spcialisation hmisphrique n'apparatrait que lorsque la tche induirait de fortes contraintes sur l'attribution des ressources attentionnelles. Les auteurs ont conclu que leurs rsultats supportaient les modles qui proposent que l'analyse des frquences spatiales ne serait asymtrique que pour de hautes tapes du traitement perceptif et non pas aux tapes les plus prcoces de l'analyse corticale visuelle (hypothse frquentielle et modle DFF) et, de ce fait, que seules des structures corticales de haut niveau hirarchique seraient susceptibles de se spcialiser. Cette conclusion est contraire celle prcdemment nonce
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Aucune justification na t donne quant la non-utilisation de la TEP dans la tche dattention divise.
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par Fink et al. (1996) pour qui il y aurait un filtrage des frquences spatiales ds le cortex occipital sous le contrle de feedbacks venant de rgions corticales plus hautes. Les conclusions apportes par Heinze et al. (1998) apparaissent toutefois abusives. Il est vrai que l'hypothse frquentielle et que la thorie DFF ont postul une mergence de la spcialisation hmisphrique dans des conditions de fortes contraintes cognitives. Mais o se trouve la limite entre de faibles et de fortes contraintes ? Est-il raisonnable d'affirmer que dans une tche d'attention dirige, les contraintes cognitives sont faibles ? Par ailleurs, si comme le suppose Fink et al. (1996), la spcialisation hmisphrique du cortex occipital est issue de processus descendants, est-il possible qu'elle soit observe pour de courtes latences de traitement ? Dans une tude en IRMf, Martinez et al. (2001) ont montr une modulation de l'activit crbrale des aires visuelles stries au cours d'une tche d'attention spatiale alors mme que l'enregistrement conjoint des PE n'indiquait aucune modulation de l'amplitude des composantes de courtes latences (50 90 ms). Le signal IRMf enregistr dans le cortex stri semblait augmenter sous l'influence d'aires corticales suprieures. Ce signal tait alors diffr dans le temps et, par consquent, non observable de courtes latences de traitement. De ce fait, est-il juste de focaliser l'analyse des PE sur des composantes de courtes latences ? Enfin, est-ce que l'absence de diffrences statistiques entre l'identification globale et locale implique ncessairement que les deux hmisphres soient engags symtriquement dans ces deux types de traitement ? Nous reviendrons sur cette dernire question dans une critique des mthodes d'analyse statistique en neuroimagerie. La spcialisation des aires extra-stries a galement t conteste par Sasaki et al. (2001). Leur postulat de base tait que l'architecture fonctionnelle des aires visuelles occipitales se caractrise par une rtinotopie. Le champ visuel se projette point par point sur les aires visuelles sensorielles. Ainsi, l'attention soutenue au niveau local devrait activer la reprsentation fovale et parafovale de toutes les aires rtinotopiques du cortex occipital, alors que l'attention soutenue au niveau global devrait activer les reprsentations plus priphriques de ces mmes aires corticales. Ces activations devraient tre observes de manire symtrique dans chaque hmisphre. De ce fait, aucune latralisation des activations crbrales globales vs. locales ne devrait tre observe dans les aires visuelles rtinotopiques. Afin de tester cette hypothse, les auteurs ont men une tude en IRMf o ils utilisaient une tche d'attention dirige sur des formes gomtriques hirarchiques. La structure globale des stimuli tait de 29,4 d'angle visuel et les lments locaux de taille - 87 -
2,4 d'angle visuel. L'information globale tait donc perue en vison priphrique et l'information locale en vision fovale de sorte que les sujets devaient volontairement porter leur attention soit sur la fova, soit sur la priphrie. Les auteurs comparaient les cartes dactivit des processus attentionnels aux cartes dactivit de la reprsentation rtinotopique des aires du cortex occipital. Lorsque l'attention tait dirige au niveau local, les activations crbrales correspondaient la reprsentation corticale de la fova. Lorsque l'attention tait soutenue au niveau global, les activations correspondaient la reprsentation corticale de la priphrie. Cette cartographie rtinotopique des processus attentionnels apparaissait trs clairement dans les aires extra-stries, mais galement ds V1 pour certains sujets. Par ailleurs, les rsultats ne prsentaient aucune latralisation dans un hmisphre crbral. Cependant, cette tude comprenait une contrainte attentionnelle absente de la plupart des tudes portant sur la spcialisation hmisphrique et qui rendrait compte des rsultats obtenus. Habituellement, les stimuli utiliss sont de petite taille angulaire (en moyenne, 4 d'angle visuel). La taille de la fova tant d'environ 5 d'angle visuel, la prsentation des deux sources d'information (globale et locale) est donc limite la vision fovale et les sujets doivent distribuer leurs ressources attentionnelles sur chaque chelle spatiale (e.g. niveau hirarchique) du stimulus visuel. Dans l'exprience de Sasaki et al. (2001), l'information pertinente pouvant apparatre soit en vision fovale, soit en vision priphrique, les sujets avaient comme contrainte supplmentaire de distribuer leur attention travers le champ visuel. Afin de saisir l'effet que peut avoir une distribution slective de l'attention en vision fovale ou priphrique sur les donnes acquises par Sasaki et al. (2001), il est important de prciser qu'il existe deux types de mcanisme de contrle attentionnel. Le premier, que nous avons dj voqu, est impliqu dans la slection de l'information pertinente (globale vs. locale) contenue dans le stimulus visuel. Le second fait rfrence au 'spotlight model' de Posner et al. (1980) et concerne le guidage de l'attention sur une localisation spatiale du champ visuel o serait prsente l'information pertinente dans le champ visuel. Ce dernier mcanisme met en jeu une fentre attentionnelle ('spotlight') dont la taille et la position changeraient en fonction des exigences de la tche. De nombreuses tudes ont t ralises dans le but de dterminer les substrats crbraux impliqus dans ce mcanisme attentionnel. Pour ce faire, elles ont utilis soit des paradigmes d'indiage de l'hmi-champ visuel d'apparition d'une cible (Hopfinger, Buonocore, & Mangun, 2000; Martinez et al., 1999; Martinez et al., 2001), soit des paradigmes o les sujets devaient porter leur attention - 88 -
sur l'information prsente en fova en ignorant l'information prsente en priphrie ou attribuer leur attention de manire inverse (Somers, Dale, Seiffert, & Tootell, 1999). Les tches spcifiques ces tudes ne sollicitaient pas de traitement global vs. local du stimulus visuel. Un des rsultats principaux et communs toutes ces tudes tait que le mcanisme d'attention spatiale modulait trs tt - ds le cortex visuel primaire - le traitement sensoriel. Par exemple, dans une tude IRMf, Martinez et al. (1999) ont observ une cartographie rtinotopique des activations crbrales. Lactivit des aires visuelles primaire et extrastries augmentait dans l'hmisphre controlatral l'hmi-champ visuel o l'attention tait engage. L'enregistrement combin des PE a rvl que la latence de cette activation tait relativement longue (130 ms) et que la source de cette activit lectrique tait localise dans le cortex parital. L'activit observe dans le cortex visuel stri et extra-stri a t interprte par les auteurs comme l'effet de processus de contrle attentionnel venant d'aires corticales suprieures (e.g., cortex parital). Ce contrle se manifesterait sous la forme d'une amplification de la rponse des cellules nerveuses stries et extra-stries qui codent spcifiquement la rgion du champ visuel attendue. Il permettrait, ainsi, de slectionner les stimuli du champ visuel pertinent. Il est donc possible que la cartographie rtinotopique des activations globales vs. locales observes par Sasaki et al. (2001) rsulte dun mcanisme de guidage de l'attention sur une localisation spatiale du champ visuel et que l'engagement de ce dernier ait masqu les activations en lien avec une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local. En conclusion, l'activit crbrale des aires visuelles occipitales, lorsqu'elle est observe, diffrerait en fonction des mcanismes attentionnels sous-jacents. Lorsque la tche implique un ajustement de la taille de la fentre attentionnelle par des aires corticales suprieures, une activit crbrale serait observe en fonction de cette taille dans les aires occipitales, et elle respecterait la rtinotopie des ces aires. Lorsque la tche ncessite de porter slectivement son attention sur l'information contenue une chelle spatiale (soit globale, soit locale) du stimulus visuel, ces aires se spcialiseraient diffremment dans chaque hmisphre. Dans l'hmisphre droit, elles seraient charges d'amplifier l'information contenue aux chelles spatiales les plus basses (e.g. information globale) et dans l'hmisphre gauche, elles amplifieraient l'information contenue aux chelles plus fines (e.g. information locale). Cette spcialisation mergerait sous le contrle d'aires corticales suprieures localises au niveau de la rgion temporo-paritale.
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2.3. Spcialisation hmisphrique des processus attentionnels

La rgion temporo-paritale (RTP) semble jouer un rle primordial dans la spcialisation hmisphrique. Nous avons vu, dans ltude de Fink et al. (1996), que la RTP maintiendrait lattention sur une chelle spatiale spcifique et modulerait le traitement des aires visuelles stries et extra-stries spcialises dans lanalyse de linformation contenue cette chelle. Par la suite, ltude de Heinze et al. (1998) a montr que, lorsque les ressources attentionnelles devaient tre distribues sur diffrentes chelles spatiales dun stimulus hirarchique (tche d'attention divise), la RTP tait asymtriquement engage dans le traitement perceptif de chaque niveau hirarchique. La RTP droite tait alors principalement implique dans l'analyse visuelle globale alors que la RTP gauche tait implique dans l'analyse visuelle fine. La RTP agissait tel un superviseur quelles que soient les contraintes attentionnelles imposes par la tche. Une tude en PE de Yamaguchi, Yamagata, & Kobayashi (2000) a apport des lments d'information complmentaires concernant le rle de la RTP. Cette tude a t mene dans le but d'identifier les substrats corticaux sous-jacents un mcanisme de contrle attentionnel, tel qu'il est dcrit pas Fink et al. (1996), et son lien avec la spcialisation hmisphrique. Une tche d'attention divise sur des lettres hirarchiques a t utilise. Les sujets avaient pour tche d'identifier une lettre cible. L'originalit de cette tude rsidait dans l'utilisation conjointe d'un paradigme d'indiage symbolique du niveau hirarchique o la cible allait apparatre. L'indice, prsent pendant 800 ms, reprsentait quatre barres flches ou non, situes aux quatre coins de l'cran (cf. Figure 31a). Les flches orientes vers l'extrieur indiquaient que la cible allait apparatre au niveau global, alors que celles visant le centre de l'cran indiquait une cible au niveau local. Les barres non flches reprsentaient la condition neutre o les sujets ne possdaient aucune information pralable sur le niveau d'apparition de la cible. Cette technique d'indiage permettait de mesurer l'activit crbrale directement en lien avec le dplacement et le maintien de l'attention d'un niveau l'autre, indpendamment de celle intervenant dans le traitement perceptif global vs. local. Cette activit crbrale tait mesure par la soustraction des PE de la condition neutre aux PE des conditions d'indiage global ou local. L'amplitude des PE de la condition indiage global tant ensuite statistiquement compare celle de la condition indiage local sur chaque hmisphre.
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Figure 31 : Rcapitulatif de l'exprience de Yamaguchi et al. (2000). (a) Indices et stimuli hirarchiques utiliss dans lexprience. (b) Analyse de la source de l'activit lectrique dans une fentre temporelle comprise entre 500 et 700 ms aprs l'apparition de l'indice. L'indiage au niveau global ('Global shift') entranait une amplitude plus importante des potentiels dans les aires temporo-paritales droites alors que l'indiage au niveau local ('Local shift') entranait une amplitude des potentiels plus importante dans la rgion temporale postrieure gauche (Figures tires de Yamaguchi et al., 2000).
Les rsultats ont tout d'abord montr une activation asymtrique spcifique au processus d'attribution de l'attention par indiage. L'amplitude des potentiels de la condition indiage global tait plus importante que celle de la condition indiage local dans l'hmisphre droit, le pattern d'amplitude inverse tant observ dans l'hmisphre gauche. Cette spcialisation hmisphrique classique apparaissait 240 ms aprs la prsentation de l'indice dans les rgions occipitales latrales et persistait jusqu' l'apparition de la lettre hirarchique. Aprs 400 ms de prsentation de l'indice, une spcialisation hmisphrique classique tait galement observe dans les rgions paritales et les rgions temporales - 91 -
postrieures et antrieures jusqu' l'apparition de la lettre hirarchique. L'analyse de la source de l'activit lectrique dans la fentre temporelle o la spcialisation tait la plus prominente (entre 500 700 ms aprs l'apparition de l'indice) a rvl que lorsque l'attention tait indice au niveau global, l'amplitude des potentiels tait plus importante dans les aires temporo-paritales droites alors que l'indiage au niveau local montrait une amplitude des potentiels plus importante dans la rgion temporale postrieure gauche (cf. Figure 31b). Une spcialisation hmisphrique, similaire celle observe lors des processus de dplacement et maintien attentionnel, a t galement mise en vidence lors du traitement perceptif des caractristiques globales et locales. Elle a t observe pour des temps de latence des PE relativement longs ( partir de 250 ms) sur les sites paritaux. Les rsultats de Yamaguchi et al. (2000) confirmaient l'hypothse de Fink et al. (1996) selon laquelle la spcialisation hmisphrique dcoulerait de l'influence de processus descendants venant des rgions temporo-paritales. Ces rgions seraient donc charges de la distribution et du maintien de l'attention slective. Cependant, dans l'tude de Yamaguchi et al. (2000), ce mcanisme attentionnel ne modulerait pas l'analyse visuelle prcoce de l'information globale vs. locale, comme l'a suggr Fink et al. (1996), mais modulerait plutt le traitement ralis par les aires corticales suprieures. A travers l'tude de Robertson et al. (1988), nous avons prcdemment voqu les effets attentionnelles conscutifs la manipulation de la probabilit d'apparition d'une cible un niveau hirarchique (i.e. le 'cost-benefit effect'). Dans cette mme tude, les auteurs ont galement montr que l'effet attentionnel normal 'cost-benefit' ne se manifestait pas chez des patients atteints d'une lsion du LPi gauche, suggrant ainsi le rle de cette aire corticale dans la slection des frquences spatiales. Par ailleurs, les auteurs, n'ayant pas observ cette anormalit chez des patients souffrant d'une lsion du lobe parital droit, ont conclu que seul le lobe parital gauche excutait cette slection. Rappelons toutefois que l'htrognit des lsions de l'hmisphre droit ne leur a pas permis de constituer un groupe de patients LPi droit. Dans une rcente tude en IRMf, Wilkinson, Halligan, Marshall, Bchel, & Dolan (2001) ont montr que le LPi serait engag bilatralement dans ce mcanisme attentionnel. Dans cette tude, les sujets devaient identifier une lettre cible qui pouvait apparatre soit au niveau global, soit au niveau local d'une forme hirarchique (tche d'attention divise). Les auteurs manipulaient le nombre d'essais conscutifs o la cible apparaissait un mme niveau hirarchique (2 vs. 4 vs. 6). L'analyse des donnes a mis en vidence une activation bilatrale du LPi lorsque la cible apparaissait au mme niveau sur 4 ou 6 essais conscutifs. Cependant, cette tude n'apportait pas d'informations - 92 -
concernant une spcialisation hmisphrique du contrle attentionnel par le lobe parital, dans la mesure o les auteurs n'ont pas analys l'activation de cette aire en fonction du niveau hirarchique d'apparition de la cible. Toutes les tudes d'imagerie crbrale prcdemment cites ont tudi la spcialisation hmisphrique travers le traitement global vs. local de l'information visuelle. Certaines de ces tudes suggrent que cette spcialisation rsulte d'une spcialisation hmisphrique du traitement (ou du filtrage) des frquences spatiales disponibles dans le stimulus visuel. On recense cependant quelques tudes qui ont tent d'tudier une SHFs en manipulant explicitement les frquences spatiales.
2.4. Manipulation des frquences spatiales

Dans de rcents travaux, Fink et ses collaborateurs (Fink, Marshall, Halligan, & Dolan, 1999) ont apport des rsultats qui, premire vue, semblent en contradiction avec une SHFs. Leur but tait d'tudier, l'aide de la TEP, de quelle manire la manipulation des frquences spatiales d'un stimulus visuel modifie la spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local qu'ils avaient prcdemment mise en vidence (Fink et al., 1996). Pour ce faire, ils ont utilis des rseaux sinusodaux de 16 d'angle visuel (cf. Figure 32a). Leur frquence spatiale tait soit 3 cycles15 par image (rseaux en BFs relatives), soit 6 cycles par image (rseaux en HFs relatives). Les sujets devaient juger soit de l'orientation globale du rseau (tche d'attention dirige au niveau global), soit de l'orientation des bandes sombres des rseaux (tche d'attention dirige au niveau local). L'orientation de ces deux niveaux tait toujours non-congruente. Les rsultats ont montr une activation du gyrus lingual droit lors du traitement global des HFs relatives et une activation du cortex occipital infrieur gauche lors du traitement local de BFs relatives. L'activation de l'hmisphre droit pour le traitement de stimuli en HFs et de l'hmisphre gauche pour des stimuli en BFs est contraire l'hypothse d'une SHFs. Sur la base de ces rsultats, les auteurs ont mis l'hypothse que les mcanismes de traitement global vs. local et des frquences spatiales ne seraient pas quivalents, bien que souvent rapport comme tel dans la littrature.
Les cycles par images correspondent au nombre d'alternances entre une bande claire et une bande sombre, d'une mme priode, dans l'image.
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Selon les auteurs, la forme globale serait plus facile extraire sur un rseau en HFs relative qu'en BFs. Les fines bandes claires du rseau en HFs relatives ne perturberaient pas la perception du "tout" (de la forme globale) alors que les larges bandes claires du rseau en BFs relatives dstructureraient la forme globale en des lments locaux distincts. Ce dernier point rendrait alors compte d'un traitement local plus ais pour les BFs relatives que pour les HFs relatives. Il y aurait une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local pour des stimuli visuels dont la perception des caractristiques globales ou locales est aise. Une exprience comportementale ralise la suite de cette tude TEP a permis de conforter cette interprtation. L'orientation globale tait effectivement identifie plus rapidement pour les rseaux en HFs relatives que pour les rseaux en BFs relatives, alors que l'orientation locale tait identifie plus rapidement pour les rseaux en BFs relatives. Remarquons, cependant, que les caractristiques propres aux stimuli et la tche utiliss par Fink et al. (1999) rendraient compte de l'absence de SHFs. Tout d'abord, on peut reprocher aux auteurs l'utilisation de frquences spatiales relatives extrmement basses (0,188 cpd pour les rseaux en BFs et 0,375 cpd pour les rseaux en HFs)16, ce qui les rendrait difficilement discriminables entre elles. Par ailleurs, la tche de jugement d'orientation ne ncessite pas que les sujets traitent explicitement le contenu en frquences spatiales pour rpondre (cf. Chapitre 2 I.3.2.). Il nest pas ncessaire de savoir que le rseau est en BFs ou HFs pour juger de lorientation de sa configuration globale ou des lments qui le compose. Selon lhypothse frquentielle, la SHFs nmergerait que dans des conditions o la tche exige un traitement explicite des frquences spatiales. Les auteurs se seraient donc placs dans des conditions exprimentales peu favorables la mise en vidence d'une SHFs. En accord avec le modle DFF, il est possible dinterprter les rsultats de la manire suivante : lorsque les sujets devaient rpondre sur lorientation globale, les aires corticales extra-stries de lhmisphre droit excuteraient un filtrage passe-bas des rseaux afin daccentuer linformation globale. Nous avons simul ce filtrage passe-bas sur les deux types rseaux utiliss dans cette exprience (cf. Figure 32b). Cette simulation montre que l'orientation globale est plus facilement identifiable sur le rseau en HFs relatives que sur le rseau en BFs relatives. Le filtrage passe-bas excut par lhmisphre droit donnerait ainsi une rponse optimale pour les HFs. Inversement, lorsque les sujets
16 La mthode de calcul des cpd partir des cycles par images est prsente dans l'Annexe 1.
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devaient rpondre sur lorientation locale, les aires corticales extra-stries de lhmisphre gauche excuteraient un filtrage passe-haut des rseaux afin damplifier linformation locale. L'identification de l'orientation locale, suite la simulation de ce filtrage passe-haut (cf. Figure 32b), semble plus aise pour les BFs relatives que pour les HFs relatives. Le filtrage passe-haut ralis par l'hmisphre gauche donnerait alors une rponse optimale pour les BFs. A travers cette interprtation et les simulations que nous avons ralises, les rsultats de Fink et al. (1999) rendraient compte dune SHFs.
Filtrage passe-bas
b
Rseau en BFs relatives
Rseau en HFs relatives
Filtrage passe-haut
Rseau en BFs relatives
Rseau en HFs relatives
Figure 32 : Rcapitulatif de l'exprience de Fink et al. (1999). (a) Rseaux sinusodaux en BFs relatives et HFs relatives. L'orientation globale des rseaux et l'orientation de leurs bandes est non congruente (Figure tire de Fink et al., 1999). (b) Simulations d'un filtrage passe-bas (en haut) et d'un filtrage passe-haut (en bas) sur les diffrents rseaux. A l'issue d'un filtrage passe-bas, l'orientation globale est plus facilement identifiable sur le rseau en HFs relatives que sur le rseau en BFs relatives. Inversement, le filtrage passe-haut rend l'identification de l'orientation locale plus aise pour le rseau en BFs relatives que pour le rseau en HFs relatives.
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La mthode exprimentale utilise dans une tude lectrophysiologique de Kenemans, Baas, Mangun, Lijffijt, & Verbaten (2000) apparat plus approprie l'tude de l'influence des frquences spatiales sur la spcialisation hmisphrique, mme si leurs donnes n'ont confirm que partiellement une SHFs. Dans cette tude, des rseaux sinusodaux en BFs (0,6 cpd) et HFs (4,8 cpd) taient prsents soit verticalement, soit horizontalement aux sujets, ceux-ci devant slectivement porter leur attention sur certains stimuli et ignorer les autres. Utilisant une technique de localisation de la source anatomique des potentiels voqus, ils ont observ, une latence de 100 ms, que la rponse du cortex occipital latral aux BFs tait plus importante dans l'hmisphre droit que dans l'hmisphre gauche. La rponse aux HFs tait plus importante dans l'hmisphre gauche pour des latences de 140 et 165 ms, mais cette dominance hmisphrique n'tait pas significative. Dans un mme objectif d'valuation de l'influence des caractristiques frquentielles sur la spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local, Han et al. (2002) ont cr une situation exprimentale o ils manipulaient directement les frquences spatiales de formes hirarchiques. Pour ce faire, l'information en BFs avait t te par le technique du 'contrast-balanced' (cf. Figure 30). Rappelons que cette technique de filtrage de l'information frquentielle, adapte des travaux de Lamb & Yund (1993), limine l'information en BFs qui spcifie la forme globale et, de ce fait, perturbe le traitement global (cf. Chapitre 1 :II.3.). Les frquences spatiales disponibles dans la forme hirarchique sont ainsi restreintes aux HFs. La discrimination entre la forme globale et les lments locaux ne peut donc se faire sur la base du contenu en frquences spatiales. Selon les auteurs, si la spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local rsulte du traitement des frquences spatiales, les activations asymtriques initialement observes sur des stimuli non altrs devraient tre attnues par cette manipulation. Han et al. (2002) ont effectivement observ une modulation des activations obtenues sur des formes hirarchiques par une suppression des BFs. L'tendue (nombre de voxels) de l'activation du gyrus occipital moyen droit, observe dans la condition "attention globale", tait moins importante lorsque les BFs taient tes (BA 19/37, 213 voxels pour les formes hirarchiques normales contre 79 voxels pour les formes 'contrast-balanced') et l'activation du gyrus occipital mdian apparaissait dans l'hmisphre gauche. L'activation du cortex occipital (BA 18) observe pour la condition "attention locale" tait, dans cette situation, bilatrale et le nombre de voxels de cette rgion tait moins important (52 vs. 36). Par ailleurs, cette condition prsentait une activation du gyrus temporal suprieur - 96 -
gauche (BA22/42) et de la jonction temporo-paritale droite (BA 39). L'analyse des ROI, ralise sur les activations occipitales, ne rvlait aucune interaction entre le niveau hirarchique d'attention dirige et les hmisphres pour les formes 'contrast-balanced'. L'interaction Niveau d'Attention (global vs. local) * Hmisphres (droit vs. gauche) * Stimulus Visuel (normal vs. 'contrast-balanced') tait significative, suggrant une diffrence d'asymtries crbrales sur le cortex occipital entre les stimuli conservant toute la gamme de frquences spatiales (formes hirarchiques normales) et les stimuli dont les BFs ont t tes (formes hirarchiques 'contrast-balanced'). La diminution de l'tendu (en terme de nombre de voxels) des activations asymtriques du cortex occipital pour les formes 'contrast-balanced' tait en accord avec l'hypothse que le contenu en frquences spatiales disponible dans un stimulus visuel serait l'origine d'une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local.
3. Synthse des donnes de neuropsychologie et de neuro-imagerie

Les travaux de neuropsychologie cognitive, notamment ceux de Robertson & Lamb (1991), suggrent que la rgion temporo-paritale (RTP) pourrait tre un site important de la slection et du traitement des frquences spatiales, la RTP droite favorisant l'analyse des BFs et la RTP gauche favorisant l'analyse des HFs. Les donnes plus rcentes de neuroimagerie, chez le sujet sain, ont confirm l'hypothse d'une spcialisation hmisphrique dans le traitement de l'information globale vs. locale des stimuli visuels et, par extension, l'hypothse d'une SHFs. Cependant, ces tudes de neuro-imagerie ont conduit la formulation d'hypothses contradictoires concernant les aires corticales impliques dans la SHFs (aires stries et extra-stries vs. aires de la rgion temporo-paritale) et la nature des traitements raliss (traitement perceptif vs. slection attentionnelle des frquences spatiales) tout en s'accordant sur un point. En cas de fortes contraintes lies la tche (e.g. tche d'attention divise), des structures corticales de haut niveau (localise dans les rgions temporo-paritales) seraient impliques dans le traitement des frquences spatiales, avec un rle diffrentiel de chacune de ces structures : les aires de la rgion temporoparitale droite serait plus implique dans l'analyse 'passe-bas' et les aires de la rgion temporo-paritale gauche dans l'analyse 'passe-haut'. Remarquons, cependant, que la majorit des tudes de neuropsychologie et de neuro-imagerie ont t mene l'aide du paradigme des formes hirarchiques sans - 97 -
manipulation explicite des frquences spatiales et que la SHFs a t infre d'une relation troite entre l'analyse de l'information hirarchique (globale vs. locale) et l'analyse "frquentielle" (BFs vs. HFs). Ce couplage est pourtant loin d'tre aussi univoque. En effet, d'un point de vue pragmatique, il est possible d'extraire l'information la fois au niveau global et au niveau local sur une forme hirarchique filtre passe-haut (Oliva & Schyns, 1997; Palmer, 1993). Par ailleurs, les quelques tudes qui ont essay de tester directement l'influence des frquences spatiales sur la spcialisation hmisphrique comportait soit des problmes mthodologiques (e.g. Fink et al., 1999, qui ont utilis des rseaux sinusodaux de frquences spatiales relatives extrmement basses et une tche ne ncessitant pas un traitement explicite de ces dernires) soit des contraintes mthodologique ne permettant pas d'tendre l'tude l'ensemble des frquences spatiales (e.g. Han et al., 2002, qui ont supprim l'information en BFs de formes hirarchiques mais qui n'ont pu raliser la condition inverse de suppression des HFs, cette dernire rendant impossible l'identification de l'information locale). Cette revue de littrature nous a galement amen un constat critique des analyses statistiques appliques en neuro-imagerie. Rappelons la question que nous avions formule concernant l'absence de spcialisation hmisphrique de bas niveau dans l'tude de Heinze et al. (1998) : "Est-ce que l'absence de diffrences statistiques entre l'identification globale et locale implique ncessairement que les deux hmisphres soient engags symtriquement dans ces deux types de traitement ?" (p 88). Comme nous l'avons prcis au cours de la description des tudes de Fink et al. (1996), Heinze et al. (1998) et Yamaguchi et al. (2000), la majorit des tudes de neuro-imagerie ont analys leurs donnes en contrastant systmatiquement les conditions d'intrt (e.g. condition globale vs. locale). Selon notre point de vue, cette mthode d'analyse ne serait pas la plus approprie la mise en vidence d'une asymtrie crbrale fonctionnelle spcifique chaque gamme de frquences spatiales. L'ide, qui nous a amen remettre en question ce procd, est inspire de la mthode d'analyse statistique des donnes comportementales, telle qu'elle est rapporte par les travaux de Sergent (1982b) ou Kitterle et al. (1990). Ces derniers ont rapport une SHFs en terme de supriorit d'un hmisphre sur l'autre pour un traitement particulier. Pour ce faire, les auteurs focalisaient leur analyse sur une gamme de frquences spatiales particulire et comparaient les performances des sujets entre les champs visuels/hmisphres de prsentation sur cette gamme particulire. En neuro-imagerie le procd est diffrent. Il consiste comparer les activations des sujets entre les gammes de - 98 -
frquences spatiales d'intrt et relever si cette comparaison active prfrentiellement un hmisphre. Ce procd serait sans problme si chaque condition d'intrt n'activait que l'hmisphre spcialis. Malheureusement, il est plus courant d'observer des activations bilatrales que des activations latralises un seul hmisphre. De ce fait, les contrastes effectus entre les conditions d'intrts (e.g., condition globale vs. locale) consisteraient comparer des activations bilatrales et masquerait la supriorit relle d'un hmisphre sur l'autre pour chaque condition. C'est la raison pour laquelle, nous pensons que l'tude de la spcialisation hmisphrique ncessiterait une comparaison inter-hmisphrique sur chaque condition d'intrt, telle qu'elle est utilise dans les tudes comportementales, plutt qu'une comparaison inter-condition. Cette mthode d'analyse serait plus sensible la mise en vidence de la supriorit d'un hmisphre sur l'autre. Cette ide sera reprise au Chapitre 5, dans l'tude IRMf que nous avons ralise. Mais auparavant, nous avons tenu mettre en vidence une SHFs de manire comportementale, en manipulant explicitement les frquences spatiales des stimuli visuels. Le chapitre qui suit prsente la problmatique de notre recherche et la mthode exprimentale utiliser pour une tude comportementale de la SHFs.
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ETUDE NEUROCOGNITIVE DE LA SPECIALISATION HEMISPHERIQUE DU TRAITEMENT DES FREQUENCES SPATIALES
Ce premier groupe de recherches avait pour but d'tudier, par une approche neurocognitive, la spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs) dans la perception des scnes naturelles (Chapitre 3), en manipulant explicitement le "spectre frquentiel" des images. Cette tude a ncessit l'utilisation d'une mthode exprimentale particulire qui fait l'objet du Chapitre 3. Notre protocole exprimental de base tait le suivant : les sujets avaient pour tche de reconnatre une scne cible (dont la catgorie tait dtermine en dbut d'exprience) filtre soit passe-bas (BFs), soit passe-haut (HFs) et prsente de manire latralise suivant la technique des champs visuels diviss (chpVG/HD vs. chpVD/HG). Les donnes comportementales obtenues chez le sujet sain (Chapitre 4) ont montr une SHFs classique caractrise par une supriorit de lhmisphre droit (HD) lors de la reconnaissance d'une scne cible en BFs et un avantage de lhmisphre gauche (HG) lors du traitement d'une scne cible en HFs. Entre outre, une prcdence des BFs a t observe dans l'HD alors qu'une prcdence des HFs apparaissait dans l'HG, suggrant une contribution diffrentielle des voies magno- et parvocellulaire dans chaque hmisphre crbral. Le protocole exprimental de notre tude comportementale a t adapt la technique de lIRMf afin d'identifier les substrats corticaux impliqus dans le traitement des frquences spatiales (Chapitre 5). En utilisant une technique de comparaison statistique inter-hmisphrique, les donnes d'IRMf ont rvl une SHFs localise dans le gyrus occipital moyen. De plus, les cartes fonctionnelles obtenues par le contraste BFs HFs ont montr une activation bilatrale du cortex temporal avec une dominance de cette activation dans l'hmisphre droit. Par ailleurs, nous avons observ une activation du lobule parital infrieur droit. Nous avons fait l'hypothse que cette aire corticale serait particulirement implique dans un mcanisme de contrle attentionnel qui modulerait le traitement des frquences spatiales par des aires corticales de plus bas niveau, tel que le gyrus occipital moyen. Le contraste HFs BFs ne rvlait aucune activation significative. Ces derniers rsultats confortent l'hypothse d'une reconnaissance visuelle initie par le traitement des BFs et suggrent que ce processus prdominerait dans l'hmisphre droit. Cette prdominance du traitement des BFs dans l'hmisphre droit est en accord avec nos donnes comportementales. Enfin, une tude de cas a t mene en neuropsychologie cognitive sur une patiente neurologique ayant subi une embolisation du cortex visuel primaire droit (Chapitre 6). Cette patiente a t teste, quelques jours avant et six mois aprs l'embolisation, sur la tche de reconnaissance de scne cibles prsentes dans le champ visuel sain droit. Les rsultats ont montr que la reconnaissance des scnes non-filtres et filtres tait ralentie par l'intervention chirurgicale et que cette dernire affectait davantage le traitement des BFs que celui des HFs. Cette tude confirme ainsi la spcialisation du cortex occipital droit dans le traitement des BFs, prcdemment mise en vidence par notre tude IRMf et suggre le rle primordial du cortex visuel primaire dans la SHFs. Cette tude neurocognitive nous a donc permis de mettre en vidence une SHFs classique impliquant des aires corticales de bas niveau hirarchique. L'tude de la dynamique de la SHFs fait l'objet de la partie exprimentale suivante.
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CHAPITRE 3 : PROBLEMATIQUE ET METHODE
Chapitre 3 : PROBLEMATIQUE ET METHODE
Nos recherches visaient spcifier comment sopre la slection corticale des frquences spatiales dans la reconnaissance visuelle en nous focalisant sur l'tude de la spcialisation hmisphrique. Dans cet objectif, nous avons successivement men une exprience comportementale en psychologie cognitive, une tude en imagerie fonctionnelle crbrale (IRMf) et une tude de cas en neuropsychologie cognitive (tude d'une patiente neurologique atteinte d'une lsion corticale unilatrale). Comme il a t mentionn la fin du Chapitre 2, lhypothse dune spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs) a t largement infre d'une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local de formes hirarchiques plutt qu'empiriquement dmontre. Seuls les travaux psychophysiques de Kitterle et al. (1990) ou dimagerie crbrale fonctionnelle de Fink et al. (1999) et Kenemans et al. (2000) ont t ralis au moyen de rseaux sinusodaux. Ces stimuli, au spectre de Fourier simple (une seule composante frquentielle), permettent de manipuler spcifiquement les frquences spatiales. Cependant, cette manipulation est restreinte lutilisation dune valeur frquentielle fixe. Les rseaux sinusodaux ne permettent donc pas d'tudier la SHFs sur une large bande de frquences spatiales. Par ailleurs, la relation qui a t tablie entre linformation globale et locale et les frquences spatiales des formes hirarchiques est loin dtre univoque (e.g., linformation globale peut tre transporte non seulement par les BFs mais aussi par les HFs). Pour cette raison, il semble indispensable de tester lhypothse d'une SHFs par une manipulation explicite du spectre de Fourier des stimuli. Les formes hirarchiques ne permettent pas une telle manipulation puisqu'un filtrage passe-bas, qui supprime l'information de dtails, rend impossible l'identification des petites lettres locales. Cest pourquoi, dans ce travail de thse, des scnes naturelles ont t substitues aux formes hirarchiques.
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I.
LES SCENES NATURELLES
L'intrt d'utiliser des scnes naturelles comme stimuli exprimentaux est multiple. (1) Contrairement aux stimuli artificiels simples que sont les figures hirarchiques et les rseaux sinusodaux, les scnes naturelles sont des stimuli complexes et "cologiques". (2) Elles permettent de manipuler la totalit du contenu en frquences spatiales (spectre de Fourier) et, lissue de cette manipulation, de conserver une gamme tendue de frquences spatiales ( l'inverse des rseaux sinusodaux). (3) Elles peuvent tre reconnues visuellement dans plusieurs bandes de frquences spatiales (i.e. quel que soit le type de filtrage : passe-bas, passe-haut, passe-bande). Par ailleurs, les simulations neurocomputationnelles ralises par Hrault et al. (1997) dmontrent qu'il est possible de catgoriser perceptivement des scnes naturelles sur la seule base de l'information en basses/moyennes frquences spatiales contenue dans le spectre d'nergie des images. (4) Enfin, il a t prouv que lorsque le systme visuel rpond des scnes naturelles (i.e. un film), les interactions entre les neurones sont plus importantes que ce qui a t jusqu'alors observ avec les stimuli artificiels simples. Il existe, par exemple, des neurones du cortex visuel primaire qui, ne rpondant aucun stimulus standard, s'activent lorsque l'input visuel est un film (Baraniga, 1998). Cette observation neurophysiologique pourrait rendre compte de l'chec de Heinze et al. (1998) observer une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local ds le cortex occipital. Ce dernier argument justifie d'autant plus l'utilisation de scnes naturelles pour une identification ultrieure par l'imagerie crbrale des substrats anatomiques impliqus dans le traitement des frquences spatiales puisqu'il prsuppose une rduction de la probabilit d'omettre l'implication des aires visuelles prcoces dans ce processus. Le choix de scnes naturelles comme stimuli exprimentaux ayant t justifi, il reste souligner que l'investigation de la spcialisation hmisphrique impose lutilisation dune mthode particulire. Cette singularit mthodologique est dcrite dans les deux parties qui suivent. - 102 -
II.
QUELQUES ASPECTS METHODOLOGIQUES DANS LETUDE
DES ASYMETRIES CEREBRALES FONCTIONNELLES (ACF)
La dmarche exprimentale suivie dans l'tude de la spcialisation hmisphrique ncessite des contrles, premire vue contre-intuitifs, sur de nombreuses variables exprimentales. Cette partie ne prsente pas une liste exhaustive des paramtres contrler. Elle se concentre tout particulirement sur deux facteurs susceptibles d'interfrer sur la mise en vidence d'asymtries crbrales fonctionnelles (ACF). Le premier concerne des caractristiques propres aux sujets (latralit manuelle, sexe, culture..) connues pour affecter les patterns de latralisation crbrale. Le second facteur, indpendant des sujets, concerne la modalit de rponse de la tche laquelle ils sont soumis.17
1. Le choix de la population d'tude

L'tude des diffrences inter-individuelles dans la latralisation hmisphrique s'est concentre sur des facteurs biologiques spcifiques tels que la latralit manuelle et le sexe. Les diffrences d'ACF entre les sujets droitiers et gauchers sont largement documentes et de nombreuses recherches s'accordent attribuer une latralisation moindre des gauchers (Eviatar, Hellige, & Zaidel, 1997; Hellige et al., 1994; Piazza, 1980). Similairement, il existe un large dbat dans la littrature concernant les diffrences sexuelles dans les ACF. Les diffrences entre les hommes et les femmes ont, tout d'abord, t identifies au niveau de leurs aptitudes verbales et spatiales.
1.1. Diffrences sexuelles et aptitudes verbales et spatiales

Les diffrences de comptences cognitives relatives au genre ont t largement argumentes par les travaux de Doreen Kimura (pour une revue, voir Kimura, 1992). Les hommes sont, en moyenne, plus performants que les femmes sur les tests de comptences spatiales et, plus spcifiquement, dans les tches de rotation en trois dimensions. Leurs
Cette partie se focalise essentiellement sur ces deux aspects mthodologiques particuliers en raison de l'intrt et des interrogations qu'ils ont suscits lors de communications nationales et internationales des travaux de cette thse (cf. Annexe 3).
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performances surpassent celles des femmes dans les raisonnements mathmatiques et dans l'orientation spatiale (e.g., recherche d'un chemin partir d'un itinraire routier). Enfin, ils sont meilleurs que les femmes dans leurs habilits motrices d'atteinte de cible (e.g., guidage ou interception de projectiles). Les femmes sont suprieures aux hommes dans un large ventail d'aptitudes requrant l'usage du langage dans ses diffrents aspects (e.g., tche de fluence verbale telle que la recherche de mots commenant par une lettre particulire). Elles sont galement plus performantes que les hommes dans toutes les tches de perception rapide (e.g., tche d'identification d'items apparis), dans l'excution de calculs arithmtiques et dans le rappel de points de repre d'un itinraire routier. Enfin, elles sont meilleures que les hommes dans les tches manuelles minutieuses. De ces nombreuses observations, nous sommes tents d'mettre l'hypothse d'une dominance hmisphrique spcifique chaque sexe. Les hommes possderaient une spcialisation fonctionnelle de l'hmisphre droit plus marque que celle des femmes pour des traitements de type visuo-spatial et ces dernires prsenteraient une spcialisation spcifique de l'hmisphre gauche pour les processus verbaux. A premire vue, cette hypothse semble vraisemblable en raison d'une large littrature scientifique faisant tat de linfluence du genre dans les capacits respectives de chaque hmisphre et rapportant que les ACF ne seraient pas identiques pour les hommes et les femmes. Cependant, les patterns d'ACF observs chez les femmes ne semblent pas suivre l'hypothse prcdemment nonce. De manire gnrale, les femmes manifestent un traitement hmisphrique symtrique ou une spcialisation hmisphrique oppose celle des hommes. Il ne convient donc pas de parler de dominances hmisphriques propres chaque sexe, mais tout simplement de diffrences d'asymtries crbrales entre les deux sexes. De nombreuses donnes comportementales, d'imagerie fonctionnelle crbrale et de neuropsychologie soutiennent cette ide.
1.2. Diffrences sexuelles et ACF

En dpit des contradictions existantes, la majorit des donnes comportementales ont montr que la latralisation de fonctions cognitives, telles que la parole, lorientation spatiale et la reconnaissance des visages tait plus prononce chez les hommes que chez les femmes, le traitement hmisphrique de ces dernires penchant vers la symtrie - 104 -
(Hausmann, Slabberkoorn, Van Goozen, Cohen-Kettenis, & Gntrkn, 2000). Les hommes manifestent, par exemple, une plus forte spcialisation de lhmisphre gauche que les femmes dans le traitement de stimuli verbaux prsents auditivement, tels que des syllabes sonores (Piazza, 1980) et une plus importante spcialisation de lhmisphre droit que les femmes dans les tches visuo-spatiales, notamment dans les tches de localisation spatiale (Kimura, 1969). Cette diffrence de latralisation entre les hommes et les femmes a t rapporte par un grand nombre d'observations exprimentales dont celles recenses par Voyer (1996). Ce dernier a compar 396 asymtries crbrales observes chez des hommes et des femmes, extraites de 266 tudes diffrentes utilisant une prsentation visuelle, auditive ou tactile de stimuli verbaux ou non-verbaux. Cette tude comparative lui a permis de mettre en vidence des diffrences sexuelles sur les ACF visuelles et auditives caractrises par une amplitude de la latralisation plus importante chez les hommes que chez les femmes. Parmi les tudes de neuro-imagerie qui se sont intresses aux comptences linguistiques, Rossel, Bullmore, Williams, & David (2002) ont utilis l'IRMf afin d'explorer les diffrences sexuelles d'ACF dans une tche de dcision lexicale. Au niveau comportemental, ils n'ont observ aucune diffrence entre les sexes. Cependant, les rsultats d'imagerie ont rvl une activit fortement latralise gauche chez les hommes, l'activit des femmes tant symtrique. Dans une autre tude d'IRMf, utilisant une tche phonologique de jugement de rime, Shaywitz et al. (1995) ont observ que l'activation crbrale des hommes tait latralise dans le gyrus frontal infrieur gauche, alors que l'activation crbrale des femmes impliquait la fois le gyrus frontal infrieur gauche et droit. Concernant les habilits spatiales, les donnes d'lectroencphalographie recueillies par Tucker (1976) indiquaient une spcialisation de l'hmisphre droit seulement chez les hommes dans une tche visuo-spatiale de type holistique (le test de clture de visages de Mooney18). Ces donnes comportementales, d'imagerie fonctionnelle ou d'lectrophysiologie crbrale corroborent celles obtenues en neuropsychologie (McGlone, 1977, 1978). Chez les hommes, une lsion de lhmisphre gauche perturbait la ralisation de tches verbales et une lsion de lhmisphre droit perturbait celle de tches non verbales. A l'inverse, les
Dans le test de clture de visages de Mooney, des formes irrgulires apparaissent, premire vue, sans signification et doivent tre recomposes en une forme de visage. Ce test exige un traitement visuo-spatial synthtique (ou holistique).
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performances de femmes crbro-lses unilatrales droite ou gauche semblaient moins prdisposes une spcialisation hmisphrique. Cependant, un examen minutieux de la littrature montre que certaines tudes ne rvlent pas d'effet du genre. Hellige et al. (1994) n'ont observ aucune influence du sexe dans les tches suivantes : tche d'coute dichotique verbale, tche de reconnaissance des motions sur des visages, tche de traitement spatial de relations catgorielles et de relations coordonnes ou tche d'identification visuelle de syllabes dnues de sens. Le fait que certaines tudes aient rvl un effet du genre alors que d'autres ont chou le dmontrer peut tre d des sources de variations fonctionnelles rarement contrles : - les diffrences anatomiques crbrales entre hommes et femmes, - les fluctuations hormonales au cours du cycle menstruel des femmes, - mais aussi, la rptition dans le temps de l'excution d'une tche.
1.3. Diffrences sexuelles et anatomie crbrale

Un certain nombre de diffrences anatomiques crbrales ont t observes entre les hommes et les femmes. Est-il alors possible de parler dun "dimorphisme crbral sexuel" qui influerait sur les ACF spcifiques chaque sexe ? Les diffrences anatomiques les plus remarquables se situent au niveau du corps calleux. Ainsi, Allen, Richey, Chai, & Gorski (1991) ont observ des diffrences sexuelles dans la forme du splnium (rgion postrieure du corps calleux). Cette structure tait plus bulbaire chez la femme et plus tubulaire chez lhomme. De plus, elle tait plus large chez la femme que chez lhomme suggrant une densit plus importante de fibres calleuses chez les femmes que chez les hommes. Les tudes anatomiques post-mortem ralises par Sandra Witelson et ses collaborateurs (cf. Springer & Deutsch, 2000) ont montr que la taille de listhme (rgion du corps calleux en avant du splnium) rapporte au poids total du cerveau tait plus importante chez les femmes que chez les hommes. De ces deux observations, il est possible de supposer des relations inter-hmisphriques plus importantes chez les femmes que chez les hommes, ce qui rendrait compte des diffrences de patterns dACF en fonction du sexe (symtrie pour les femmes vs. asymtrie pour les hommes).
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Concernant les structures anatomiques lies au langage, Sandra Witelson et ses collaborateurs ont observ que le segment horizontal de la scissure sylvienne tait deux fois plus large dans lhmisphre gauche que dans lhmisphre droit. De plus, sa taille dans lhmisphre gauche tait plus importante pour les hommes que pour les femmes. Enfin, ils ont observ que les femmes avaient une plus grande densit de neurones dans le cortex temporal postrieur. Ces diffrences anatomiques localises dans une rgion crbrale en lien avec les aptitudes langagires pourraient rendre compte dune spcialisation hmisphrique de lhmisphre gauche pour le langage, plus souvent observe chez les hommes que chez les femmes. Les hommes et les femmes prsentent donc des diffrences sur certaines structures anatomiques susceptibles de mener des ACF diffrentes. Mais dautres facteurs, tels que les hormones sexuelles qui accentuent trs tt le dimorphisme sexuel, semblent avoir un impact fondamental sur les diffrences dACF en fonction du sexe.
1.4. Fluctuations du taux d'hormones sexuelles fminines et ACF

Les hormones sexuelles strodiennes regroupent les strognes, la progestrone et la testostrone. Chez l'homme, il y a une plus grande concentration de testostrone alors que chez la femme, il y a une plus grande concentration d'strognes et de progestrone. Il est possible que les diffrences d'ACF entre les hommes et les femmes rsultent, en fait, du taux diffrentiel d'hormones sexuelles strodiennes entre les deux sexes. Plus prcisment, les femmes produisent des hormones des concentrations relatives variables selon la priode du cycle menstruel et de nombreuses recherches ont rapport des modulations fonctionnelles hmisphriques au cours de ce cycle. Altemus, Wexler, & Boulis (1989) ont montr, par exemple, que la supriorit de l'oreille droite/hmisphre gauche dans une tche d'coute dichotique diminuait en phase prmenstruelle. Heister, Landis, Regard, & Schroeder-Heister (1989) ont observ que la large supriorit de l'hmisphre droit observe durant les menstruations dans une tche induisant la perception de visages se transformait en une petite supriorit de l'hmisphre gauche en phase pr-menstruelle. Les auteurs ont remarqu que les diffrences caractrisant ces deux phases tait le taux hormonal, le taux de progestrone tant relativement bas pendant les menstruations et particulirement lev durant la priode pr-menstruelle. Ainsi, les femmes prsenteraient un pattern d'ACF similaire celui des hommes lorsqu'elles sont testes au cours de leurs - 107 -
menstruations (i.e. lorsque le taux d'hormones sexuelles fminines, notamment, le taux de progestrone, est relativement bas). L'impact du niveau de progestrone sur la modulation de l'ACF des femmes a galement t identifi dans deux tudes conduites par Hausman et ses collaborateurs (Hausmann, Becker, Gather, & Gntrkn, 2002; Hausmann & Gntrkn, 2000). Pour cela, ces auteurs ont utilis une tche verbale de dcision lexicale19 pour laquelle l'hmisphre gauche est connu comme dominant et deux tches spatiales (dominance hmisphrique droite), l'une de discrimination de visages et l'autre de comparaison de figures gomtriques. Sur l'ensemble des tches, l'amplitude de l'ACF tait plus importante au cours des menstruations (taux de progestrone bas) qu'en phase pr-menstruelle (taux de progestrone lev) (Hausmann & Gntrkn, 2000). Ces rsultats ont t, dans l'ensemble, corrobors par la mme tude conduite longitudinalement (Hausmann et al., 2002). Dans cette dernire tude, les auteurs ont observ principalement une rduction de l'avantage de l'hmisphre droit pour la tche de comparaison de figures en phase prmenstruelle, l'augmentation de progestrone ayant pour effet principal d'amliorer les performances de l'hmisphre gauche moins spcialis. Selon les auteurs, la prsence de cette hormone en forte concentration aurait comme effet de rduire le transfert d'information inter-hmisphrique en supprimant les rponses excitatrices des neurones glutaminergiques et en amplifiant les rponses inhibitrices des neurones gabaergiques sur les connexions calleuses. En consquence, le taux de progestrone affecterait principalement l'hmisphre le moins spcialis. Cependant, cette interprtation explique difficilement pourquoi les performances de l'hmisphre le moins spcialis sont amliores par une rduction du transfert inter-hmisphrique, si ce n'est qu'elle suggre que, dans des conditions de transfert inter-hmisphrique optimales, l'hmisphre spcialis inhiberait celui qui ne l'est pas. Par ailleurs, Hausmann & Gntrkn (2000) ont, d'une part, observ que les ACF identifies chez des hommes et des femmes mnopauses restaient stables travers le temps et, d'autre part, que ces patterns d'asymtrie taient identiques ceux de femmes en priode de menstruation. L'ensemble de ces rsultats supporte l'hypothse d'un effet du
La tche de dcision lexicale est utilise dans l'tude de la reconnaissance visuelle de mots. Les sujets doivent dcider le plus rapidement et prcisment possible si une srie de lettres est un mot ou non.
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niveau de progestrone sur les modulations des patterns de latralisation au cours du cycle menstruel des femmes. Enfin, Hausmann et al. (2000) ont mis en vidence que d'autres hormones sexuelles, connues pour fluctuer au cours du cycle menstruel, influeraient les comptences cognitives des femmes. En effet, les auteurs ont observ que les performances des femmes en phase pr-menstruelle une tche spatiale de rotation mentale diminuaient relativement la phase menstruelle. L'stradiol (qui est un strogne) et la testostrone seraient responsables de ce rsultat. Ces deux strodes influeraient sur la performance, indpendamment et de manire inverse. Une concentration leve d'stradiol diminuerait la performance alors qu'une forte concentration de testostrone l'amliorerait. De plus, il semblerait que l'stradiol ait un effet complexe sur les ACF et, de ce fait, son effet est encore mal connu. Il semble donc que les hormones sexuelles influencent d'une manire ou d'une autre les ACF. Leurs effets suggrent une organisation crbrale fonctionnelle dynamique plutt que statique, cette dynamique tant plus importante pour les femmes puisque le cycle menstruel est un facteur trs important de changements hormonaux.
1.5. Diffrences sexuelles, rptition de la tche et ACF

Un autre facteur semble rendre compte d'une organisation crbrale fonctionnelle plus dynamique chez les femmes que chez les hommes. Ce facteur, identifi par une tude de Hausmann & Gntrkn (1999), concerne les diffrences sexuelles dans la rptition de tches. Le but de cette tude tait d'identifier si la rptition d'une mme tche, lors de deux sessions exprimentales espaces de deux semaines, induisait une altration des performances spcifique au sexe. Un effet de la session exprimentales sur les ACF n'a t observ que chez les femmes. Alors que dans la premire session, l'hmisphre droit tait suprieur au gauche dans des tches telles que la dcision lexicale ou la comparaison de figures, la supriorit hmisphrique s'inversait, ou disparaissait, uniquement pour les femmes lors de la deuxime session. Le taux hormonal avait t contrl. Les femmes auraient donc une organisation crbrale fonctionnelle plus symtrique en ce sens que les processus cognitifs ne dpendraient pas plus d'un hmisphre que d'un autre. Elles possderaient galement une organisation crbrale plus dynamique, les diffrences
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d'asymtries hmisphriques dpendant des contraintes de rsolution de la tche (e.g., la rapidit d'excution). En raison de l'aspect dynamique de la latralisation hmisphrique chez les personnes de sexe fminin et des nombreux facteurs, non aiss contrler, qui semblent modifier cette dynamique, notre tude comportementale princeps n'a port que sur des sujets de sexe masculin.
1.6. Diffrences culturelles et ACF

On peut galement ajouter en complment de ces facteurs biologiques l'influence de la culture sur l'organisation crbrale (Eviatar, 2000). Eviatar (1997) a dmontr que la spcialisation de l'hmisphre droit habituellement observe dans le traitement de l'motion sur des visages chimriques est affecte par les habitudes de lecture. Les visages chimriques sont construits partir de deux moitis de visages (une moiti prsentant une expression motive positive et l'autre moiti une expression neutre) d'une mme personne (Levy, Heller, Banich, & Burton, 1983). La tche consiste prsenter aux sujets, en vision libre, une paire de visages chimriques, l'un en dessous de l'autre dans le plan sagittal mdian. L'un des visages prsente un cot gauche heureux et un cot droit neutre et l'autre visage montre l'inverse. Les sujets doivent dcider lequel de ces deux visages chimriques apparat comme le plus heureux. Les rsultats habituellement obtenus sur cette tche de perception d'motions faciales montrent que le visage chimrique dont le cot heureux est prsent gauche est plus souvent jug comme le plus heureux. Un biais significatif des rponses en faveur de l'hmisphre droit est donc observ (Luh, Rueckert, & Levy, 1991). Cependant, les habitudes de balayage oculaire en lecture semblent affecter ce pattern d'ACF obtenu sur la tche des visages chimriques. Dans l'tude d'Eviatar (1997), les lecteurs lisant de gauche droite (de langue maternelle anglaise) ont montr une supriorit classique de l'hmisphre droit alors qu'aucune ACF n'a t observe chez les sujets lisant de droite gauche (de langue maternelle hbreu). Selon Eviatar (2000), il existerait certainement de nombreuses stratgies cognitives, autres que celles utilises en lecture, variant travers les cultures et susceptibles de modifier la spcialisation hmisphrique. La liste est faire
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Pour toutes les raisons prcdemment voques, notre tude neurocognitive (except notre tude de cas prsente dans le Chapitre 6) portait sur des personnes de sexe masculin et de langue maternelle franaise. Voyons maintenant les problmes poss, dans les travaux sur la spcialisation hmisphrique, par le choix de la modalit de rponse.
2. Le choix de la modalit de rponse
2.1. Une rponse manuelle ?

L'tude des ACF peut-tre biaise par lutilisation dune rponse pour laquelle un hmisphre est spcialis. Par exemple, le choix de la modalit verbale comme modalit de rponse (e.g., tche de dnomination) implique les capacits langagires de lhmisphre gauche (Hellige & Sergent, 1986; Polich, 1978). Afin d'viter que ces dernires n'interfrent sur les asymtries crbrales visuelles, il est courant de privilgier une rponse motrice une rponse verbale en adoptant la procdure ordinaire qui est de demander aux participants de donner une rponse avec lindex de leur main droite et de donner l'autre rponse avec l'index de leur main gauche, l'association rponse-main tant contrebalance d'un sujet l'autre. Cette technique de rponse bimanuelle possde l'avantage de pouvoir inclure le contrebalancement rponse-main dans lanalyse statistique comme variable indpendante (Hellige & Sergent, 1986). Si cette variable entre en interaction avec les autres variables, cest quelle doit tre prise en compte dans linterprtation des rsultats. Dans le cas contraire, il est courant de conclure que la diffrence de traitement inter-champ visuel nest pas imputable la modalit de rponse (mme si cela revient accepter l'hypothse "nulle"). Cependant, cette association rponse-main est susceptible dentraner un biais exprimental que nous dtaillerons ci-aprs et qui nous a amen utiliser une rponse unimodale de type 'go/no-go' dans nos propres recherches.
2.2. Une rponse 'go/no-go' ?

L'objectif principal de nos recherches tait d'tudier la SHFs dans le cadre de la reconnaissance des scnes naturelles. Dans une premire tude comportementale, nous avons utilis le protocole exprimental de Kitterle et al. (1990) (prsentation latralise de - 111 -
rseaux sinusodaux en diffrentes frquences spatiales) dans le but de nous assurer de la rplicabilit des rsultats et de pouvoir, par la suite, adapter ce protocole des stimuli plus complexes que sont les scnes naturelles. Comme nous l'avons vu au Chapitre 2, Kitterle et al. (1990) ont observ une SHFs classique par l'intermdiaire dune tche d'identification de la frquence spatiale de rseaux sinusodaux. Les rseaux se composaient soit de BFs (1 cpd), soit de HFs (9 cpd) et taient prsents de manire latralise, diffrents niveaux de contraste (10%, 20% et 40%). Les participants avaient pour tche d'appuyer sur un bouton rponse avec l'index dune main lorsque le rseau en BFs leur tait prsent et sur un autre bouton rponse avec lindex de lautre main pour le rseau en HFs. La main de rponse tait contrebalance d'un sujet l'autre. Avec une telle procdure, les auteurs ont observ une interaction entre les champs visuels de prsentation et les frquences spatiales. L'identification des rseaux sinusodaux en BFs tait plus rapide dans le champ visuel gauche/hmisphre droit (chpVG/HD) que dans le champ visuel droit/hmisphre gauche (chpVD/HG), cette diffrence inter-champ visuel s'inversant pour les HFs. Si ce rsultat est logique sur le plan thorique, nous avons t tonns par le fait que les auteurs n'aient, aucun moment, voqu un facteur dcrit dans la littrature comme une source de variation majeure, biaisant les donnes exprimentales : l'effet Simon. Il tait important, pour mettre au point notre protocole exprimental, d'tudier ce type d'effet. C'est pourquoi, nous avons dbut nos recherches par une tude pilote o nous avons reproduit l'exprience originale de Kitterle et al. (1990).
a. L'effet Simon De notre point de vue, la modalit de rponse utilise dans l'tude de Kitterle et al. (1990) pouvait entraner un biais exprimental qui n'a pas t considr par les auteurs et auquel nous devions faire attention dans nos recherches. Rappelons que les sujets utilisaient leurs deux mains pour rpondre, chacune associe une frquence spatiale particulire de sorte que la rponse tait latralise dans l'espace corporel des sujets. Similairement, la prsentation des rseaux tait latralise. Sur certains essais, le rseau tait donc prsent dans l'hmi-champ visuel en correspondance directe avec l'hmi-espace corporel (la main) dtenant la rponse exacte la frquence spatiale du rseau. Cette situation de correspondance spatiale "stimulus-rponse" est rapporte dans la littrature
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comme susceptible d'engendrer un effet Simon (Simon, 1969). Selon cet effet, les sujets sont plus rapides et plus prcis lorsque la position du stimulus dans le champ visuel correspond la position de la rponse dans lespace corporel. Pour une meilleure comprhension de cet effet, nous rappelons ci-dessous la mthode exprimentale et les rsultats de notre tude pilote o cet effet a t effectivement observ. Mthode La population
Douze tudiants droitiers, de l'universit Pierre Mends France de Grenoble, ont particip l'exprience. Tous avaient une vue normale ou corrige. Ils recevaient un crdit en change de leur participation. Aucun n'tait inform du but de l'exprience. Les stimuli
Les rseaux sinusodaux prsents taient verticaux en BFs (1cpd) ou en HFs (9cpd) avec diffrents niveaux de contraste entre les bandes claires et sombres : 10%, 20% et 40%. Ces rseaux avaient un contour circulaire et une taille angulaire de 6,8 d'angle visuel (cf. Figure 33). Le filtrage, le contraste et le dcoupage circulaire ont t raliss l'aide du logiciel Scion. Les rseaux taient prsents soit dans le chpVG/HD, soit dans le chpVD/HG, le bord interne des stimuli se situant une excentricit rtinienne de 3 d'angle visuel.
Figure 33 : Rseaux sinusodaux. Sur la ligne suprieure, les rseaux sinusodaux sont en BFs (1cpd) et sur la ligne infrieure, les rseaux sinusodaux sont en HFs (9 cpd). Le contraste entre les bandes claires et sombres est de 10% pour les rseaux A et D, 20% pour les rseaux B et E et 40% pour les rseaux C et F.
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La procdure exprimentale
Les sujets ont t tests individuellement. Chaque participant tait install dans une pice sombre une distance de 106 cm de l'cran (17' TM Ultra Scan P790 de rsolution 1024 par 768 pixels). Chaque essai dbutait par un point de fixation prsent au centre de l'cran durant 1 seconde, suivi d'un stimulus rseau prsent 20 ms. L'intervalle interstimuli tait fix 3 secondes. La tche des participants tait identique celle utilise par Kitterle et al. (1990), la moiti d'entre eux appuyant sur un bouton rponse de la main droite pour les rseaux aux bandes larges (BFs) et sur un autre bouton rponse de la main gauche pour les rseaux au bandes troites (HFs). La latralisation de la rponse tait inverse pour l'autre moiti des participants. A la fin de chaque essai, le temps de rponse (TR) en ms ainsi que lexactitude de la rponse taient enregistrs. Lexprience comprenait 240 essais (20 essais par frquence spatiale, champ visuel de prsentation et niveau de contraste). Elle tait prcde par un court apprentissage de 24 essais afin dhabituer les sujets la tche. La dure de lexprience tait denviron 20 minutes par sujet. Le plan exprimental
Le plan d'exprience comportait trois facteurs intra-sujet : le champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVD/HG), la frquence spatiale des rseaux sinusodaux (BFs vs. HFs) et le niveau de contraste (10% vs. 20% vs. 40%). Il comprenait galement un facteur inter-sujets : le contrebalancement de le latralisation de la rponse (groupe n1 : main droite => rponse "large" et main gauche => rponse "troit" vs. groupe n2 : main droite => rponse "troit" et main gauche => rponse "large"). Hypothses et prdictions Les hypothses ont t formules conformment celles de Kitterle et al. (1990). Ainsi, nous nous attendions une interaction entre le champ visuel de prsentation et la frquence spatiale des rseaux de la forme suivante : l'identification des BFs serait plus rapide dans le chpVG/HD que dans le chpVD/HG et, inversement, l'identification des HFs serait plus rapide dans le chpVD/HG que dans le chpVG/HD.
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Rsultats Analyse des erreurs
Les pourcentages derreurs moyens par condition exprimentale sont prsents dans le Tableau I. Sur l'ensemble des sujets et des conditions exprimentales, le pourcentage d'erreurs tait de 12%. Nous avons observ que l'identification des rseaux sinusodaux en HFs un niveau de contraste de 10% entranait une chute des performances. Certains sujets prsentaient 100% d'erreurs dans cette condition de contraste. C'est pourquoi, une analyse de variance-ANOVA (2x2x3x2) a t ralise sur les pourcentages d'erreurs moyens. Celle-ci a fait apparatre un effet principal de la frquence spatiale des rseaux, l'identification des rseaux en HFs (3,5%) entranant plus d'erreurs que celle des rseaux en BFs (1,1%), (F(1,10) = 9,3, CMe = 23,0, p < 0,5). De mme, l'effet principal du niveau de contraste tait significatif (F(2,20) = 10,4, CMe = 25,6, p < 0,001). Le pourcentage d'erreurs moyen pour un niveau de contraste de 10 % (5,0%) tait significativement suprieur celui enregistr pour les niveaux de contraste 20 % (1,0%) et 40% (0,9%) (F(1,10) = 11,2, CMe = 34,7, p < 0,001 et F(1,10) = 10,3, CMe = 40,1, p < 0,01, respectivement), ces deux derniers niveaux de contraste ne diffrant pas entre eux (F(1,10) < 1). Les facteurs "frquence spatiale" et "niveau de contraste" interagissaient (F(2,20) = 6,7, CMe = 20,4, p < 0,01). Pour les rseaux en HFs, le taux derreurs pour un niveau de contraste de 10% (8,2%) tait significativement suprieur celui enregistr pour les niveaux de contraste 20% (1,2%) et 40% (1,2%) (F(1,10) = 9,6, CMe = 61,7, p < 0,05 et F(1,10) = 9,1, CMe = 64,6, p < 0,05, respectivement), sans que ces deux derniers niveaux de contraste ne diffrent entre eux (F(1,10) < 1). Pour les rseaux en BFs, cette baisse des performances pour un niveau de contraste de 10% tait moins prononce, la seule diffrence significative releve tant celle entre les niveaux de contraste de 10% et 20%. Le pourcentage d'erreurs moyen pour un niveau de contraste de 10% (1,9%) tait significativement suprieur celui enregistr pour le niveau de contraste 20% (0,9%) (F(1,10) = 5,7, CMe = 2,3, p < 0,05). D'autre part, le facteur "niveau de contraste" interagissait galement avec le champ visuel de prsentation (F(2,20) = 5,4, CMe = 1,2, p < 0,05). Le pourcentage d'erreurs moyen un niveau de contraste de 10% tait significativement suprieur aux niveaux 20% et 40%, que les stimuli soit prsents dans le chpVD/HG (4,4% pour le contraste 10% contre 0,9% pour le contraste 20% : (F(1,10) =
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8,7, CMe = 17,2, p < 0,05 et contre 1% pour le contraste 40% : F(1,10) = 8,2, CMe = 17,0, p < 0,05) ou dans le chpVG/HD (5,7 % pour le contraste 10% contre 1,2% pour le contraste 20 % : F(1,10) = 13,3, CMe = 18,2, p < 0,005 et contre 0,8% pour le contraste 40% : F(1,10) = 11,6, CMe = 24,6, p < 0,01). Le taux important d'erreurs pour un contraste de 10% relativement aux deux autres niveaux de contraste nous a conduit exclure les temps de rponses de la condition 10% de l'analyse statistique des temps de rponses correctes moyens (TRm) de l'exprience.
groupe n1 main main droite gauche BFs HFs
1 cpd 9 cpd
groupe n2 main main gauche droite BFs HFs

1 cpd 9 cpd
chpVD/HG 10% niveau de contraste chpVG/HD chpVD/HG 20% chpVG/HD chpVD/HG 40% chpVG/HD
%er
5,8
9,7
41,7
38,9
10,0
10,0
30,8
35,4
%er
14,2
20,4
57,5
45,1
7,5
10,4
34,2
42,2
%er
1,7
2,6
4,2
4,9
1,7
2,6
5,0
5,5
%er
6,7
11,7
5,8
9,7
1,7
2,6
9,2
6,6
%er
0,8
2,0
6,7
7,5
3,3
4,1
9,2
5,8
%er
5,0
4,5
0,8
2,0
2,5
2,7
7,5
6,9
Tableau I : Pourcentages derreurs moyens (%er) et cart-types () en fonction de la frquence spatiale des rseaux sinusodaux (BFs vs. HFs), de leur niveau de contraste (10% vs. 20% vs. 40%), et du champ visuel de prsentation (chpVD/HG vs. chpVG/HD) pour le groupe exprimental n1 (main droite associe la rponse "large" et main gauche associe la rponse "troit") et le groupe exprimental n2 (main gauche associe la rponse "large" et main droite associe la rponse "troit").
Enfin, l'interaction entre le contrebalancement de la latralisation de la rponse et le champ visuel de prsentation tait galement significative (F(1,10) = 5,9, CMe = 1,7, p < 0,05) et rendait compte d'un pourcentage plus important d'erreurs pour une prsentation dans le chpVG/HD (3%), par rapport au chpVD/HG (2%), seulement pour le groupe n1 (F(1,10) = 10,1, CMe = 1,7, p < 0,01 pour le groupe n 1 et F(1,10) < 1 pour le groupe n2).
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Analyse des temps de rponses
Les temps de rponses corrects moyens (TRm) pour chaque condition exprimentale, except la condition o le niveau de contraste tait de 10%, sont prsents dans le Tableau II. Une ANOVA (2x2x2x2) a t conduite. Cette analyse a rvl un effet principal du facteur "niveau de contraste", les rseaux dont le contraste tait de 40% (433 ms) tant identifis plus rapidement que les rseaux un contraste de 20% (446 ms) (F(1,10) = 11,7, CMe = 362.7, p < 0,01). Cette variable n'interagissait pas avec les autres facteurs. Ni l'effet de la frquence spatiale, ni l'effet du champ visuel de prsentation n'taient significatifs (F(1,10) < 1). De plus, linteraction attendue entre la frquence spatiale et le champ visuel de prsentation ntait pas significative (F(1,10) = 1,5, CMe = 580,1, p = 0,25). Comme nous allons le voir, l'effet Simon peut expliquer l'absence de cette interaction.
groupe n1 main main droite gauche BFs HFs
1 cpd 9 cpd
groupe n2 main main gauche droite BFs HFs

9 cpd 1 cpd
niveau de contraste
chpVD/HG 20% chpVG/HD chpVD/HG 40% chpVG/HD
TRm
431
64
474
74
457
67
433
52
TRm
460
52
438
72
410
54
467
54
TRm
422
78
446
76
452
64
410
44
TRm
433
54
427
79
427
69
446
50
Tableau II : Temps de rponses correctes moyens (TRm) en ms et cart-types () pour juger de la largeur des bandes des rseaux sinusodaux en fonction de la frquence spatiale des rseaux sinusodaux (BFs vs. HFs), de leur niveau de contraste (20% vs. 40%) et du champ visuel de prsentation (chpVD/HG vs. chpVG/HD) pour le groupe exprimental n1 (main droite associe la rponse "large" et main gauche associe la rponse "troit") et le groupe exprimental n2 (main gauche associe la rponse "large" et main droite associe la rponse "troit"). Les cases grises correspondent la situation de correspondance spatiale entre lhmi-champ visuel de prsentation et la main donnant la rponse correcte.
Nous navons pas observ deffet simple li au contrebalancement de la latralisation de la rponse (F(1,10) < 1), mais ce facteur interagissait avec les facteurs frquence spatiale et champ visuel de prsentation (interaction de second ordre : F(1,10) = 36,2, CMe = 580, p < 0,0005). Une analyse par la mthode des contrastes a rvl une interaction significative entre la frquence spatiale et le champ visuel de prsentation pour - 117 -
chaque groupe exprimental (groupe n1 : F(1,10) = 11,5, CMe = 580, p < 0.007 - groupe n2 : F(1,10) = 26.2, CMe = 580, p < 0.0005). Pour le groupe n1, cette interaction dsignait un TRm infrieur, proche de la significativit, dans le chpVD/HG (426 ms) par rapport au chpVG/HD (446 ms) pour les BFs (F(1,10) = 4,1, CMe = 582, p = 0,07) et inversement, un TRm significativement infrieur dans le chpVG/HD (433 ms) par rapport au chpVD/HG (460 ms) pour les HFs (F(1,10) = 20,9, CMe = 212, p < 0,005). Pour le groupe n2, linteraction entre la frquence spatiale et le champ visuel de prsentation rvlait un TRm significativement infrieur dans le chpVG/HD (419 ms) que dans le chpVD/HG (455 ms) pour les BFs (F(1,10) = 13,41, CMe = 582, p = 0,005) et inversement, un TRm significativement infrieur dans le chpVD/HG (422 ms) que dans le chpVG/HD (457 ms) pour les HFs (F(1,10) = 34,8, CMe = 212, p < 0,0005). Ces rsultats suggraient donc une inversion de la SHFs en fonction du groupe exprimental. Le groupe n2 prsentait une SHFs classique, qui s'inversait pour le groupe n1 (cf. Figure 34).
40
avantage chpVG/HD
BFs HFs
Figure 34 : Avantage d'un champ visuel/hmisphre de prsentation (chpVD/HG vs. chpVG/HD) en fonction de la frquence spatiale des rseaux (BFs vs. HFs) et du groupe exprimental (groupe n1 vs. groupe n2). Les TRm pour identifier la largeur des rseaux dans le chpVG/HD sont soustraits aux TRm pour identifier la largeur des rseaux dans le chpVD/HG. Ce graphique met en vidence une inversion des profils de TRm corrects en fonction du contrebalancement de la rponse. Le groupe n2 prsente une SHFs classique et le groupe n1 une SHFs inverse
30 20 10 0
avantage chpVD/HG
-10 -20 -30 -40 groupe n1 groupe n2
Interprtation des rsultats et discussion Lanalyse des rsultats a mis en vidence une inversion des profils de TRm en fonction du contrebalancement de la rponse. Pour le premier groupe, lorsque les sujets rpondaient avec la main droite pour les rseaux en BFs et avec la main gauche pour les HFs, lidentification des BFs tait plus rapide dans le chpVD (avantage de lHG) et celle des HFs tait plus rapide dans le chpVG (avantage de lHD). A linverse, pour le second - 118 -
groupe, les sujets rpondaient avec leur main gauche pour les BFs et avec leur main droite pour les HFs. Lidentification des BFs tait alors plus rapide dans le chpVG (avantage de lHD), alors que celle des HFs tait plus rapide dans le chpVD (avantage de lHG). Le second groupe prsentait une SHFs classique et conforme celle rapporte par (Kitterle et al., 1990), alors que le premier groupe montrait une SHFs inverse. Ce pattern invers de la spcialisation hmisphrique peut sexpliquer par un phnomne cognitif puissant intervenant dans ltape de slection de la rponse : leffet Simon au niveau spatial (Ansorge, 2003; Kunde & Stcker, 2002). Leffet Simon "spatial" indique les effets de correspondance "stimulus-rponse" dune dimension spatiale non pertinente pour la ralisation de la tche une dimension spatiale pertinente. Dans notre exprience, la dimension spatiale non pertinente pour la ralisation de la tche tait le champ visuel dapparition de la cible sur lcran et la dimension pertinente pour la ralisation effective de la tche tait la latralisation de la rponse dans lespace corporel. L'effet Simon sexplicite alors sous la forme suivante : les sujets taient plus rapides et plus prcis lorsque la position du stimulus dans le champ visuel correspondait la position de la rponse dans lespace corporel (cf. Tableau II). Cet effet expliquerait ainsi la raison d'une identification plus rapide d'un rseau en HFs apparaissant dans le l'hmi-champ visuel gauche que dans l'hmi-champ visuel droit pour les sujets du groupe n1. Le rseau en HFs apparaissait dans l'hmi-champ visuel (hmichamp visuel gauche) qui correspondait lhmi-espace corporel (main gauche) de la rponse correcte ("troit"). Le contrebalancement de la main de rponse dans notre tude pilote nous a permis de mettre en vidence un effet Simon, non rapport par Kitterle et al. (1990). Cependant, ces auteurs n'ont pas intgr le facteur contrebalancement de la main de rponse leur analyse statistique. Par consquent, ils n'ont pas t en mesure de tester si les diffrences de traitement entre les champs visuels de prsentation rsultaient d'une SHFs, d'un effet Simon ou de la combinaison des deux. Notre tude pilote nous a permis de montrer que, lorsqu'on travaille sur des stimuli latraliss, il est important de limiter la correspondance spatiale "stimulus-rponse" afin de prvenir d'un ventuel effet Simon.
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b. Une rponse 'go/no-go' pour limiter l'effet Simon Il est possible dattnuer leffet Simon, i.e. la correspondance de la rponse un hmi-champ visuel, en conservant, par exemple, une tche rponses multiples o les rponses ne seraient donnes que dune main. Dans ce cas, chaque rponse est donne par des doigts diffrents de la main dominante du sujet, aligns sur le plan sagittal mdian. L'association rponse-doigt est contrebalance d'un sujet l'autre. Une autre alternative serait dutiliser une tche o une rponse unique, donc unimanuelle, est demande au sujet. Cest la rponse 'go/no-go'. Ce type de rponse implique que les sujets appuient sur un bouton, positionn dans le plan sagittal mdian, pour une rponse particulire et ne fassent rien sinon. Dans ce dernier cas, la moiti des participants rpondent avec lindex de la main droite et lautre moiti avec lindex de la main gauche. La diffrence fondamentale entre une rponse choix multiple et une rponse de type 'go/no-go' semble concerner les oprations mentales impliques lors de la slection de la rponse qui succde la prise de dcision. Pour une rponse choix multiple, les sujets doivent choisir une des deux rponses alternatives alors que pour une rponse 'go/no-go', le processus de slection de la rponse est apparemment plus simple puisque le stimulus non pertinent n'exige pas une rponse motrice manifeste. Il est courant dentendre les commentaires suivants des sujets excutant une tche o deux rponses distinctes, associes deux boutons de rponse distincts (que la rponse soit bimanuelle ou unimanuelle) : "Avec cette main/ce doigt, associ ce bouton, je dois donner cette rponse. Par contre avec cette main/ce doigt associ ce bouton, je dois donner cette autre rponse". Dans le cadre d'une rponse 'go/no-go', les commentaires sont souvent librs de l'association d'une rponse une main : "J'appuie lorsqu'une condition particulire est respecte, sinon je n'appuie pas". Une rponse de type 'go/no-go' semble plus aise en terme de programmation motrice et s'affranchit de la surcharge cognitive induite par la multiplication des associations stimuli-rponse. Perea, Rosa, & Gomez (2002) ont dmontr les avantages d'une rponse 'go/no-go' sur une rponse bimanuelle 'oui/non' dans une tche de dcision lexicale : les temps de rponse taient plus rapides, les rponses taient plus prcises et les exigences de traitement taient moins importantes. Measso & Zaidel (1990) ont observ, quant eux, que le type de rponse unimanuelle ('oui/non' vs. 'go/no-go') naffectait pas les patterns dasymtrie hmisphrique identifis lors dune tche de dcision lexicale en champs visuels diviss. - 120 -
Par ailleurs, une rponse de type 'go/no-go' permettrait de minimiser la dnomination volontaire ou non des stimuli par les sujets au cours de la rponse. En effet, bien que l'utilisation d'une rponse manuelle rduise fortement l'utilisation du langage, Polich (1978) note que lorsque les stimuli (verbaux ou non verbaux) possdent un label verbal, les sujets utiliseraient involontairement ce label. Par consquent, des capacits langagires de l'hmisphre gauche subsisteraient dans la rponse, interfrant peut-tre sur les patterns d'asymtrie crbrale fonctionnelle observs. Dans les tches d'identification o la rponse manuelle associe diffrents stimuli diffrentes rponses, on observe couramment que les sujets nomment explicitement les items identifier (lorsque cela est possible) afin de l'associer au bouton rponse correct. Il est probable que la surcharge cognitive induite par ces nombreuses associations stimuli-rponse incite les sujets utiliser cette stratgie de dnomination. Ainsi, dans les tches d'identification par rponse manuelle d'items dnommables, il semble prfrable d'utiliser une rponse 'go/no-go'.
III.
LES CONTRAINTES LIEES A L'ETUDE COMPORTEMENTALE DE
LA SHFS
Dans notre tude princeps, les sujets devaient reconnatre, par une rponse de type 'go/no-go', une scne naturelle cible, dtermine en dbut d'exprience (scne de ville, dautoroute, de plage, de montagne), filtre (passe-bas ou passe-haut) et prsente de manire latralise dans un hmi-champ visuel (chpVG/HD ou chpVD/HG). Cette tche, en apparence relativement simple, a ncessit de contrler de nombreux aspects mthodologiques. Les contrles effectus et les raisons qui nous y ont contraint sont dtaills dans les diffrents points qui suivent. Afin d'tudier une population la plus susceptible de prsenter une spcialisation hmisphrique, les sujets taient tous droitiers, de sexe masculin et de langue maternelle franaise. Ils avaient une acuit visuelle normale ou corrige, aucun antcdent de lsions ou de dficits neurologiques. La latralit a t estime par un bref questionnaire adapt du test dEdinburgh (Oldfield, 1971). Les sujets recevaient un crdit en change de leur participation. Aucun n'tait inform du but de l'exprience. - 121 -
Des scnes naturelles ont t substitues aux rseaux ou formes hirarchiques habituellement utilises dans l'tude de la SHFs pour les raisons voques plus haut (e.g., stimuli plus cologiques, permettant une manipulation explicite des composantes frquentielles). Les sujets devaient reconnatre une scne naturelle cible par une rponse de type 'go/no-go', en appuyant sur un bouton rponse positionn dans leur plan sagittal si cette scne appartenait une catgorie dtermine au dbut de lexprience (scne de ville, dautoroute, de plage, de montagne). Les avantages de cette modalit de rponse ont t largement discuts auparavant. Rappelons simplement qu'elle a pour intrt principal de limiter l'effet Simon, ainsi que de rduire la charge cognitive induite par les rponses choix multiples. Ces scnes taient prsentes aux sujets conformment la technique de latralisation en champs visuels diviss. Deux conditions sine qua non ont d tre respectes pour s'assurer que l'information d'un hmi-champ visuel soit initialement projete sur l'hmisphre controlatral. (1) Le stimulus visuel devait tre prsent droite ou gauche d'un point de fixation situ au centre de l'cran sur lequel les sujets devaient maintenir leur regard. La tte des sujets tait maintenue par un casque positionn dans l'axe sagittal mdian afin de les placer dans une situation idale la fixation du centre de l'cran (cf. Figure 35). (2) Le temps de prsentation du stimulus visuel devaient tre assez court afin de prvenir des mouvements oculaires qui redirigeraient linformation vers lhmisphre non dsir et exposerait le stimulus visuel aux deux hmisphres. Le pic de distribution du temps de dclanchement d'une saccade oculaire sur une cible excentre prsente la disparition d'un point de fixation central se situe aux alentours de 180 ms (e.g., Saslow, 1967). Certaines saccades oculaires se dclanchent plus rapidement au bout de 150 ms. Par consquent, nos temps de prsentation taient infrieurs 150 ms. Afin d'viter les mouvements oculaires express (Saslow, 1967), il n'y avait pas d'intervalle temporel entre la disparition du point de fixation et la prsentation du stimulus "cible". - 122 -
Figure 35 : Dispositif exprimental. Les scnes naturelles taient prsentes sur un cran d'ordinateur soit droite, soit gauche d'un point de fixation central. Le sujet tait assis face l'cran et devait maintenir son regard sur le point de fixation. Sa tte tait maintenue par un casque dans laxe sagittal mdian. La tche du sujet tait d'appuyer sur un bouton rponse, galement positionn dans l'axe sagittal mdian, uniquement si une scne naturelle particulire (scne "cible") tait prsente.
Dans la littrature, l'excentricit rtinienne des stimuli visuels latraliss est gnralement comprise entre 0 et 10 d'angle visuel. Le centre des formes hirarchiques utilises par Sergent (1982b) apparaissait en condition latralise 1,4 du point de fixation. La largeur des formes hirarchiques tant fixe 1,3, les bords interne et externe des formes se situaient respectivement 0,75 et 2,05 d'angle visuel. Kitterle et al. (1990) latralisaient leurs rseaux sinusodaux une excentricit rtinienne de 3 d'angle visuel. L'excentricit rtinienne choisie dans ces deux tudes tait relativement petite afin de limiter les effets de la baisse de la sensibilit au contraste lie la prsentation des stimuli en vision priphrique. En effet, la courbe de sensibilit au contraste en fonction de lexcentricit rtinienne montre que la sensibilit au contraste diminue de manire quasi-exponentielle avec lexcentricit rtinienne (Chapitre 1). La consquence directe est que les formes qui se distingueraient dans un faible contraste en vision centrale, ne se distingueraient plus en vision priphrique. Par ailleurs, les plus hautes frquences spatiales perues en vision
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centrale, un niveau de contraste maximum, ne le seraient plus en vision priphrique. Le modle RNH (Rsolution Non Homogne) labor par Ser, Marendaz, & Hrault (2000) est capable de simuler cette perte de rsolution visuelle en fonction de l'excentricit rtinienne dans la perception d'images de scnes naturelles. Les simulations ralises partir de ce modle ont principalement montr qu'une image non-filtre a rapidement tendance tre perue comme filtre passe-bas mesure qu'elle s'tend en vision priphrique (cf. Figure 36). Ainsi, une scne naturelle filtre passe-bas ou passe-haut prsente en vision priphrique aura tendance perdre en rsolution spatiale. La Figure 37 illustre la perte de rsolution spatiale en fonction de l'excentricit rtinienne, simule l'aide du modle RNH, sur les scnes prsentes dans nos recherches.
Figure 36 : Simulation partir du modle RNH. L'image B reproduit ce que l'il devrait percevoir suivant le modle RNH de la scne A non-filtre si la taille de l'image tait de 120x135 d'angle visuel (Figures adaptes de Ser et al., 2000).
Cette manipulation indirecte du contenu frquentiel n'est pas problmatique en soi puisque la spcialisation hmisphrique porte sur le traitement de frquences spatiales relatives. Cependant, Polich (1978) a observ que l'augmentation de la distance angulaire du stimulus visuel au point de fixation entrane une diminution des performances. Il semble donc important de rduire, autant que possible, l'excentricit rtinienne.
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Figure 37 : Simulation partir du modle RNH de la perte de rsolution spatiale en fonction de l'excentricit rtinienne et des composantes frquentielles des scnes. Dans la premire et la deuxime colonne, la scne "autoroute" est prsente respectivement en vision centrale et latralise 2 d'angle visuel dans le chpVD. La troisime colonne montre la perte d'information frquentielle entre la prsentation centrale et la prsentation latralise. En ligne est reprsente la scne "autoroute" en fonction de son contenu frquentiel (Non-Filtre, HFs > 6 cpd, BFs < 4 cpd et BFs < 2 cpd). Cette figure montre qu'en vision centrale, la rsolution spatiale n'est pas homogne et diminue mesure que la distance au point de fixation (coordonnes 0) augmente. La perte de rsolution est de plus en plus importante mesure qu'on s'loigne du point de fixation (prsentation latralise).
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Par ailleurs, du fait de la superposition verticale mdiane visuelle (cf. Chapitre 2 : I 2. Mthodes dtude de la spcialisation hmisphrique), lorsque les stimuli visuels sont centrs sur le point de fixation, l'information contenue dans une bande centrale de 4 d'angle visuel est projete sur les deux hmisphres. C'est pourquoi, dans nos recherches, nous avons choisi de prsenter le bord interne de nos scnes une excentricit rtinienne de 2 d'angle visuel, le centre de la scne apparaissant alors 4 d'angle visuel du point de fixation. La taille angulaire de nos scnes naturelles a t fixe 4 d'angle visuel. Cette taille se situe dans la range moyenne des tailles utilises dans les tudes prcdemment cites rapportant une spcialisation hmisphrique. Kitterle et al. (1990) ont, par exemple, utilis des rseaux sinusodaux d'environ 6 d'angle visuel et Sergent (1982b) a utilis des formes hirarchiques dont la forme globale approche les 2 d'angle visuel. Cette taille permet, par ailleurs, un traitement simultan par les deux hmisphres lorsque les scnes sont prsentes en vision centrale (effet de superposition verticale mdiane visuelle). Les scnes taient soit non-filtres, soit filtres 'passe-haut', soit filtres 'passebas'. Dans l'tude de Schyns & Oliva (1994), les scnes naturelles en BFs taient composes des frquences spatiales infrieures 2 cycles par degr (cpd) et les scnes en HFs contenaient toutes les frquences spatiales suprieures 6 cpd. Ces valeurs seuil correspondent aux frquences de coupure. Elles ont t choisies en fonction de la courbe de sensibilit au contraste qui prsente une symtrie approximative entre les frquences spatiales infrieures 2 cpd et les frquences spatiales suprieures 6 cpd (cf. Oliva, 1995). Cependant, une de nos tudes pilotes, non rapporte dans cette thse, a montr la difficult des sujets de catgoriser des scnes naturelles latralises de frquences spatiales infrieures 2 cpd. Ce rsultat, logique avec le modle RNH, (cf. Figure 37), nous a conduit augmenter la frquence de coupure 4 cpd. Une frquence de coupure de 6 cpd pour le filtrage passe-haut a t conserve. Le filtrage des images a t ralis partir du logiciel MATLAB. La technique de filtrage des scnes naturelles est prsente en Annexe 1. Par ailleurs, du fait des proprits physiologiques des voies magnocellulaires et parvocellulaires (le gain de contraste de linformation vhicule par la voie - 126 -
magnocellulaire tant plus grand que celui de la voie parvocellulaire), les BFs bnficient dun gain de contraste suprieur aux HFs (Bullier, 1998; Hughes, 1986). Ainsi, un mme niveau de contraste, les BFs sont plus visibles que les HFs. C'est pourquoi, nous avons rehauss empiriquement le contraste des HFs afin qu'il soit appari au contraste des BFs (cf. Annexe 1). Voyons prsent les rsultats obtenus dans notre tude princeps.
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CHAPITRE 4 : ETUDE EN PSYCHOLOGIE COGNITIVE EXPERIMENTALE
Chapitre 4 : ETUDE EN PSYCHOLOGIE COGNITIVE

EXPERIMENTALE
Le but de cette tude princeps tait d'tudier la spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs) dans un cadre paradigmatique qui nous semblait le plus appropri (cf. Chapitre 3) : la reconnaissance de scnes visuelles.
I.
METHODE
1. La population
Vingt tudiants droitiers de sexe masculin de l'Universit Pierre Mends-France (Grenoble) ont particip l'exprience.
2. Les stimuli
Les stimuli utiliss reprsentaient 2 scnes naturelles appartenant des catgories perceptives/smantiques diffrentes (une ville et une autoroute, cf. Figure 38). Ces scnes ont t choisies avec la contrainte que leurs orientations dominantes soient similaires dans le domaine de Fourier (cf. Figure 38) afin que leur reconnaissance ne puisse tre ralise sur la base de cette information (Guyader, Chauvin, Peyrin, Hrault, & Marendaz, submitted). Ces scnes taient des photographies en 256 niveaux de gris. Leur taille relle tait 256 par 256 pixels et leur taille angulaire tait de 4 d'angle visuel. Ces scnes taient soit non-filtres (NF), soit filtres en BFs (frquences spatiales infrieures 4 cpd) ou en HFs (frquences spatiales suprieures 6 cpd). Un masque a t utilis afin dempcher la rmanence rtinienne dune image et de masquer sa valeur spectrale avant de prsenter
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limage suivante. Ce masque a t construit en sommant de manire alatoire des images de scnes naturelles appartenant huit catgories diffrentes de sorte obtenir un masque non significatif dont le spectre d'amplitude correspond celui des scnes naturelles (1/f). Les scnes taient prsentes soit dans le champ visuel central (chpVC), soit dans le champ visuel gauche (chpVG), soit dans le champ visuel droit (chpVD). Lorsque la prsentation tait latralise (chpVG ou chpVD), les bords interne et externe du stimulus se situaient respectivement 2 d'angle visuel et 6 d'angle visuel d'excentricit rtinienne.
A
B D F H
Figure 38 : Les scnes naturelles. Les images A et B reprsentent respectivement une scne dautoroute et de ville, non filtres, les images C et D leur spectre d'amplitude bidimensionnel respectif, les images E et F la version passe-bas des scnes (frquence de coupure < 4 cpd) et les images G et H la version passe-haut des scnes (frquence de coupure > 6 cpd). Les spectres d'amplitude montrent que les orientations dominantes de ces deux scnes sont similaires.
3. La procdure exprimentale
Les sujets ont t tests individuellement. Chaque sujet tait install dans une pice sombre face un cran d'ordinateur (17' TM Ultra Scan P790 de rsolution 1024 par 768 pixels). La distance du sujet l'cran tait fixe 110 cm afin de garantir une taille angulaire des stimuli de 4 d'angle visuel. Le sujet tait assis, la tte maintenue dans un dispositif. L'exprience a t ralise l'aide du logiciel E-Prime. Un essai dbutait par la prsentation centrale d'un point de fixation durant 500 ms afin de diriger le regard du sujet au centre de l'cran. Il tait immdiatement suivi de la prsentation du stimulus durant 100 ms, puis du masque durant 30 ms. L'ensemble de ces lments tait prsent sur un fond
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gris moyen. L'intervalle inter-essais tait de 2 secondes pendant lesquelles un cran gris moyen tait prsent. A chaque essai, les sujets avaient pour tche de reconnatre, le plus rapidement et le plus prcisment possible, une scne cible (soit l'autoroute, soit la ville) dtermine en dbut d'exprience. Pour cela, ils devaient appuyer sur un bouton rponse, positionn dans le plan sagittal mdian, si le stimulus qui s'affichait l'cran tait la scne cible et ne rien faire dans le cas contraire (rponse 'go/no-go'). La moiti des sujets tait assigne la scne cible "autoroute" et l'autre moiti la scne cible "ville". De plus, dans chacune de ces conditions, la moiti des sujets utilisait la main dominante (main droite) pour rpondre tandis que l'autre moiti utilisait la main non dominante (main gauche). La scne cible tait prsente dans la moiti des essais. A la fin de chaque essai, le temps de rponse (TR) en ms et lexactitude de la rponse taient enregistrs. Lexprience se composait dune phase dapprentissage immdiatement suivie de trois phases exprimentales. Ces phases diffraient les unes des autres par leur champ visuel de prsentation et par le type de filtrage des stimuli. Dans la phase dapprentissage, les scnes n'taient pas filtres et leur prsentation se limitait au centre de lcran, ceci dans le but dhabituer les participants la tche. Dans la premire phase exprimentale, les scnes non-filtres taient prsentes alatoirement soit dans le chpVD/HG, soit dans le chpVG/HD. Dans la seconde et la troisime phase, les scnes filtres soit en BFs, soit en HFs taient prsentes soit dans le chpVC (phase 2), soit latralement dans chaque champ visuel (phase 3). La troisime phase, primordiale pour nos recherches, tait la plus difficile. Les deux autres phases exprimentales, d'un niveau de difficult croissant, ont donc t labores afin d'adapter les sujets la ralisation de la troisime phase et de nous apporter de l'information complmentaire sur la reconnaissance des scnes naturelles. Par consquent, l'ordre de passation de ces 3 phases exprimentales tait fixe. L'exprience comprenait 32 essais dapprentissage et 256 essais exprimentaux : - 64 essais prsentant des scnes non-filtres pour la premire phase (16 essais "scne cible" et 16 essais "scne non-cible" dans chaque champ visuel de prsentation), - 64 essais prsentant des scnes filtres pour la seconde phase (16 essais "scne cible" et 16 essais "scne non-cible", en BFs et HFs), - 128 essais pour la troisime phase (16 essais "scne cible" et 16 essais "scne noncible", en BFs et HFs, dans chaque champ visuel de prsentation). La dure de lexprience tait denviron 30 minutes par sujet. - 130 -
4. Le plan exprimental
Le plan d'exprience comportait trois facteurs intra-sujet : le champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVC vs. chpVD/HG), le type de filtrage des scnes naturelles (Non-filtr vs. BFs vs. HFs) et la prsence de la scne cible (prsente vs. absente), et deux facteurs inter-sujets : la catgorie de la scne cible (autoroute vs. ville) et la main avec laquelle les sujets devaient rpondre (main droite vs. main gauche).
5. Objectifs thoriques
La premire phase exprimentale avait pour but de dterminer s'il existe une supriorit d'un hmisphre sur l'autre dans la reconnaissance de scnes cibles non-filtres. La deuxime phase exprimentale visait examiner si la reconnaissance de scnes cibles filtres prsentes en vision centrale est plus rapide en BFs quen HFs, ou inversement. Cette phase avait donc pour objectif d'tudier la vitesse de traitement relative des diffrentes bandes de frquences spatiales, ce que nous avons appel la prcdence frquentielle, lorsque les deux hmisphres ont accs la mme information visuelle. La dernire phase manipulait la fois les frquences spatiales contenues dans les scnes naturelles et le champ visuel de prsentation. Les hypothses taient les suivantes : (1) La premire hypothse concernait l'ide d'une SHFs similaire celle observe par Sergent (1982b). Nous nous attendions une interaction entre les frquences spatiales et le champ visuel de prsentation sous la forme d'une reconnaissance plus rapide de la scne cible en BFs dans le chpVG/HD que dans le chpVD/HG et d'une reconnaissance plus rapide de la scne cible en HFs dans le chpVD/HG que dans le chpVG/HD. (2) La seconde hypothse portait sur l'ide d'une prcdence frquentielle (la vitesse de traitement relative des BFs et HFs) asymtrique initialement rapporte par Sergent (1982b). Nous nous attendions une prcdence du traitement des BFs sur celui des HFs dans le chpVG/HD et une prcdence des HFs sur les BFs dans le chpVD/HG.
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II.
RSULTATS
Les temps de rponses moyens (TRm) corrects, les cart-types () et les
pourcentages d'erreurs moyens (%er) pour chaque condition exprimentale des phases 1, 2 et 3 sont prsents dans le Tableau III. Afin de rduire l'effet des valeurs extrmes et aberrantes, les TR correctes suprieurs ou infrieurs deux cart-types des TRm obtenus par sujet et par condition exprimentale ont t ts de l'analyse. Sur ce critre, 2,47% des rponses correctes ont t exclus.
Phase 1
Non-Filtres
chpVG/HD chpVD/HG
Phase 2
BFs HFs BFs
chpVC
Phase 3
HFs
chpVG/HD chpVD/HG chpVG/HD chpVD/HG
TRm
366
42 1,88
100 3,75 > 3,0
363
49 0,63
100 1,25 > 3,0
390
84 1,88
98,75 2,50 > 3,0
363
60 1,88
100 2,50 > 3,0
366
63 1,56
99,38 2,50 > 3,0
412
92 0,94
100 1,88 > 3,0
389
72 1,25
100 2,50 > 3,0
373
56 0,31
100 0,63 > 3,0
main droite
%er %DC %FA d'
TRm
454
86 1,56
100 1,13 > 3,0
445
71 0,63
100 1,88 > 3,0
462
95 0,63
99,38 0,63 > 3,0
430
83 1,25
99,38 1,88 > 3,0
441
128 0,00
100 0 > 3,0
445
116 0,63
100 1,25 > 3,0
424
102 1,25
99.38 1,88 > 3,0
429
115 0,94
99,38 1,25 > 3,0
main gauche
%er %DC %FA d'
Tableau III : Temps de rponses correctes moyens (TRm) en ms, cart-types () et pourcentages d'erreurs moyens (%er) pour reconnatre une scne cible lorsqu'elle tait prsente en fonction du type de filtrages des scnes naturelles (Non-Filtres vs. BFs vs. HFs), du champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVC vs. chpVD/HG) et de la main de rponse des sujets (main droite vs. main gauche). Les pourcentages moyens de dtection correctes (%DC), de fausses alarmes (%FA) et les valeurs du d' sont galement prsents20.
Le pourcentage d'erreurs moyen par condition exprimentale tait trs faible, variant de 0% 1,88%, avec un taux d'erreurs moyen global de 1,07 %. Par ailleurs, l'indice d' a t calcul pour chaque condition exprimentale. Cet indice est utilis par la Thorie de la Dtection du Signal afin d'estimer les capacits sensorielles des sujets (Bonnet, 1986). Dans ltude prsente, il nous renseignait sur la capacit des sujets
20
La valeur de d' est dtermine partir des pourcentages de dtections correctes (%DC) et des pourcentages de fausses alarmes (%FA).
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discriminer la scne cible de la scne non cible. Quelle que soit la condition exprimentale, les valeurs de d' taient toujours suprieures 3,0 (cette valeur limite de d' traduit de trs bonnes capacits de discrimination des sujets) indiquant que les sujets distinguaient aisment la scne cible de la scne non-cible. En raison du faible pourcentage d'erreurs et des valeurs leves de d', une analyse de la variance (ANOVA) a seulement t conduite que sur la variable de traitement principale : TRm. Des ANOVA distinctes ont t effectues pour chaque phase exprimentale.
Traitement hmisphrique des scnes non-filtres (phase 1) Une ANOVA (2x2x2) a t conduite sur les TRm pour reconnatre la scne cible
lorsqu'elle tait prsente. Ceux-ci ont t enregistrs lors de la premire phase exprimentale. Cette analyse comprenait le facteur intra-sujet champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVD/HG) et les facteurs inter-sujets catgorie de la scne cible (autoroute vs. ville) et main de rponse (droite vs. gauche). Le champ visuel de prsentation n'affectait pas significativement la reconnaissance des scnes cibles nonfiltres (F(1,16) < 1). Nous avons observ un effet principal du facteur main de rponse, le TRm des sujets rpondant avec la main droite (364 ms) tant significativement plus rapide que celui des sujets utilisant la main gauche (450 ms) (F(1,16) = 8,99, CMe = 8091,02, p < 0,01). Ce facteur ninteragissait pas avec le champ visuel de prsentation (F(1,16) < 1), la rponse donne par la main droite tant plus rapide que celle donne par la main gauche, que les scnes cibles soient prsentes dans le chpVD/HG (F(1,16) = 8,92, CMe = 3803,08, p < 0,01) ou dans le chpVG/HD (F(1,16) = 7,78, CMe = 50003,22, p < 0,05). Ainsi, il ny aurait pas de dominance dun hmisphre sur lautre lors du traitement des scnes naturelles non-filtres et la main de rponse ninterfrerait par sur ce traitement visuel (cf. Figure 39).
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temps de rponses correctes moyen en ms
600 580 560 540 520 500 480 460 440 420 400 380 360 340 320 300
chpVG/HD chpVD/HG
Figure 39 : Temps de rponses correctes moyens en ms pour reconnatre une scne cible non-filtre lorsqu'elle tait prsente en fonction du champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVD/HG) et de la main de rponse des sujets (main droite vs. main gauche).
main droite
main gauche
Vitesse de traitement relative des frquences spatiales en vision centrale (phase 2) Une ANOVA (2x2x2) a t conduite sur les TRm pour reconnatre la scne cible
lorsqu'elle tait prsente. Ces TRm ont t recueillis lors de la seconde phase exprimentale o les scnes filtres taient prsentes en vision centrale. Cette analyse intgrait le facteur intra-sujet frquences spatiales (BFs vs. HFs) et les facteurs inter-sujets catgorie de la scne cible (autoroute vs. ville) et main de rponse (droite vs. gauche). L'effet du facteur principal "frquences spatiales" tait significatif (F(1,16) = 5,99, CMe = 1473,01, p = 0,05). Les HFs (397 ms) taient traites plus rapidement que les BFs (426 ms). Cette analyse a rvl nouveau un effet principal du facteur main de rponse, les rponses donnes de la main droite (377 ms) tant plus rapides que celles donnes par la main gauche (446 ms) (F(1,16) = 4,39, CMe = 10866,43, p = 0,05). Ce facteur ninteragissait pas sur la vitesse de traitement des frquences spatiales (F(1,16) < 1). Les rsultats ont donc montr, en vision centrale, une prcdence du traitement des HFs sur les BFs indpendamment de la main de rponse (cf. Figure 40).
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600 580
"main droite"
BFs HFs
600 580 560 540 520 500 480 460 440 420 400 380 360 340 320 300
"main gauche"
BFs HFs
560 540 520 500 480 460 440 420 400 380 360 340 320 300
chpVG/HD
chpVC
chpVD/HG
chpVG/HD
chpVC
chpVD/HG
Figure 40 : Temps de rponses correctes moyens en ms pour reconnatre une scne cible lorsqu'elle tait prsente en fonction des frquences spatiales (BFs vs. HFs), du champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVC vs. chpVD/HG) et de la main de rponse des sujets (main droite vs. main gauche).
Asymtrie crbrale et prcdence frquentielle (phase 3) Une ANOVA (2x2x2x2) a t conduite sur les TRm pour reconnatre la scne cible
lorsqu'elle est prsente. Cette analyse concernait les rsultats recueillis lors de la troisime phase exprimentale. Elle intgrait les facteurs intra-sujet frquences spatiales (BFs vs. HFs), champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVD/HG) et les facteurs inter-sujets catgorie de la scne cible (autoroute vs. ville) et main de rponse (droite vs. gauche). Les effets principaux des facteurs frquences spatiales (F(1,16) = 1,05, CMe = 2910,80, p = 0,32), champ visuel de prsentation F(1,16) = 1,89, CMe = 1085,90, p = 0,19), catgorie de la scne cible (F(1,16) = 1,25, CMe = 32063,52, p = 0,28) et main de rponse (F(1,16) = 1,55, CMe = 32063,52, p = 0,23) n'taient pas significatifs. Cette analyse a rvl une interaction significative entre les frquences spatiales des scnes cibles et le champ visuel de prsentation (F(1,16) = 5,18, CMe = 910,74, p < 0,04). D'autre part, bien que l'effet simple du facteur main de rponse ne soit pas significatif (F(1,16) = 1,55, CMe = 32063,52, p = 0,23), ce facteur interagissait sur l'interaction simple prcdemment nonce (F(1,16) = 5,11, CMe = 910,74, p< 0,05). Concernant les sujets rpondant avec la main droite, l'analyse statistique a rvl nouveau une interaction entre les facteurs frquences spatiales et champ visuel de prsentation (F(1,16) = 10,29, CMe = 910,74, p < 0,01). Lorsque les sujets rpondaient - 135 -
avec leur main gauche, l'interaction entre les frquences spatiales et le champ visuel de prsentation n'tait plus significative (F(1,16) < 1). C'est pourquoi, dans un premier temps, (1) le traitement hmisphrique des frquences spatiales et (2) la prcdence frquentielle en fonction du champ visuel de prsentation ont tout dabord t analyss indpendamment de la main de rponse. Dans un deuxime temps, les TRm corrects des sujets rpondant de leur main droite ont t analyss sparment de ceux des sujets utilisant leur main gauche.
Traitement hmisphrique des frquences spatiales
Pour le traitement des BFs, lavantage du chpVG/HD (403 ms) sur le chpVD/HG (429 ms) tait significatif (F(1,16) = 4,29, CMe = 1512,30, p = 0,05). Au contraire, aucune diffrence entre les champs visuels de prsentation na t observe pour le traitement des HFs (F(1,16) < 1) .
Main de rponse droite
Lorsque les sujets rpondait de la main dominante droite, les TRm des scnes cibles en BFs taient plus rapides dans le chpVG/HD (366 ms) que dans le chpVD/HG (412 ms) (F(1,16) = 7,00, CMe = 1512,30, p < 0,05). Pour la reconnaissance des scnes cibles en HFs, les TRm taient plus rapides dans le chpVD/HG (373 ms) que dans le chpVG/HD (389 ms), mais cette diffrence n'atteignait pas le seuil de significativit (F(1,16) = 2,39, CMe = 484,34, p = 0,14).
Main de rponse gauche
Lorsque les sujets rpondait de la main non-dominante gauche, le champ visuel de prsentation n'affectait pas significativement la reconnaissance des scnes cibles en BFs (F(1,16) < 1) et en HFs (F(1,16) < 1). Une SHFs classique n'a donc t observe que pour les sujets qui utilisaient leur main dominante droite pour rpondre (cf. Figure 41).
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50
BFs HFs
avantage du chpVD/HG avantage du chpVG/HD
40 30 20 10 0 -10 -20 -30 -40 -50
Figure 41 : Spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales. Avantage en ms d'un champ visuel/hmisphre sur l'autre en fonction des frquences spatiales (BFs vs. HFs) et de la main de rponse des sujets (main droite vs. main gauche). Ces temps ont t obtenus par la soustraction des TRm pour reconnatre une scne cible prsente dans le chpVG/HD aux TRm lorsque la scne cible tait prsente dans le chpVD/HG. En consquence, les temps positifs correspondent un avantage du traitement d'une gamme spcifique de frquences spatiales dans chpVG/HD et les temps ngatifs un avantage dans le chpVD/HG.
main droite
main gauche
Prcdence frquentielle en fonction du champ visuel de prsentation
Indpendamment de la main de rponse utilise par les sujets, la scne cible en HFs (401 ms) tait reconnue significativement plus rapidement qu'en BFs (429 ms) dans le chpVD/HG (F(1,16) = 5,38, CMe = 1430,91, p < 0,05). La vitesse de traitement des BFs et des HFs ne diffrait pas significativement dans le chpVG/HD (F(1,16) < 1).
Main de rponse droite
Pour la condition "main de rponse droite", les HFs (373 ms) taient traites significativement plus rapidement que les BFs (412 ms) dans le chpVD/HG (F(1,16) = 5,20, CMe = 1430,91, p < 0,05). Dans le chpVG/HD, les BFs (366 ms) taient traites plus rapidement que les HFs (389 ms), mais cette diffrence n'tait pas significative (F(1,16) = 1,08, CMe = 2390,63, p = 0,32).
Main de rponse gauche
Pour la condition "main de rponse gauche", la vitesse de traitement des BFs ne diffrait pas significativement de celle des HFs, quel que soit le champ visuel de prsentation (chpVG/HD : F(1,16) < 1, CMe = 2390,6, p = 0,46 ; chpVD/HG : F(1,16) = 1, CMe = 1430,9, p = 0,33). - 137 -
Les sujets qui rpondaient avec leur main dominante droite prsentaient une prcdence frquentielle asymtrique (i.e. une prcdence des BFs dans le chpVG/HD et une prcdence des HFs dans le chpVD/HG) non observe chez les sujets rpondant avec leur main non-dominante gauche (cf. Figure 40).
III.
DISCUSSION
Les deux objectifs principaux de cette exprience comportementale taient d'tudier
la SHFs et la prcdence frquentielle susceptibles de survenir lors de la reconnaissance de scnes naturelles. Tout d'abord, lorsque le spectre entier des frquences spatiales tait prsent dans les scnes naturelles (scnes cibles non-filtres), il n'y avait aucune supriorit hmisphrique dans la reconnaissance de la scne cible. Ce rsultat suggre que les scnes naturelles sont traites galement par les deux hmisphres. Par ailleurs, les rsultats ont montr que les deux hmisphres diffraient dans le traitement des frquences spatiales lorsque les sujets utilisaient leur main dominante droite pour rpondre. En accord avec les rsultats de Sergent (1982b), nous avons observ une supriorit significative de l'hmisphre droit lors du traitement des BFs et une supriorit de l'hmisphre gauche pour le traitement des HFs. Ce dernier pattern d'asymtrie tait, cependant, non significative sans doute en raison de problmes mthodologiques telle que la prsence de BFs rsiduelles dans les scnes naturelles filtres passe-haut. Notre tude montre galement des effets de 'prcdence' similaires ceux rapports avec des formes hirarchiques latralises (Sergent, 1982b), lorsque les sujets utilisaient leur main dominante. Nous avons observ une prcdence du traitement des BFs lorsque les scnes taient prsentes dans le chpVG/HD et une prcdence des HFs lorsqu'elles taient prsentes dans le chpVD/HG. Ces rsultats peuvent tre interprts dans le cadre thorique des voies magno- et parvocellulaire. En effet, nous avons vu, dans le Chapitre 2, que l'influence des caractristiques perceptives visuelles sur les asymtries fonctionnelles crbrales, ainsi que la prcdence asymtrique du traitement de linformation globale vs. locale en fonction du champ visuel de prsentation (Sergent, 1982b), peuvent tre interprts en terme de sensibilit diffrentielle des hmisphres aux caractristiques fonctionnelles des voies magno- et parvocellulaire. Dans notre tude, la, prcdence des
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BFs dans l'hmisphre droit et la prcdence des HFs dans l'hmisphre gauche confortent l'hypothse que l'hmisphre droit est plus sensible aux proprits de la voie magnocellulaire (i.e. aux rponses de type passe-bas en frquence spatiale) et que l'hmisphre gauche est, au contraire, plus sensible aux proprits de la voie parvocellulaire (i.e. aux rponses de type passe-haut en frquence spatiale). La prcdence des HFs dans le chpVC n'infirme ni les hypothses de Sergent (1982b), ni la logique d'analyse CtF. Sergent (1982b) a propos que les stimuli prsents en vision centrale sont galement prsents la fova qui transmet essentiellement des informations en HFs. Ainsi, en accord avec nos rsultats, la prsentation centrale aurait induit un avantage du traitement des HFs contenues dans les scnes naturelles. De plus, selon la logique CtF et les rsultats obtenus par Schyns & Oliva (1994), lorsque la prsentation de scnes naturelles en vision centrale est assez longue (environ 150 ms), la catgorisation des scnes naturelles est prfrentiellement ralise sur la base de l'information en HFs. Le temps de prsentation utilis dans notre tude (100 ms) pourrait ainsi rendre compte d'une meilleure reconnaissance des scnes cibles en HFs en vison centrale. Enfin, les sujets qui rpondaient avec leur main non-dominante gauche ne prsentaient ni de SHFs, ni de prcdence frquentielle asymtrique. Nous pensons que l'utilisation de la main non-dominante entranerait une double tche pour le sujet. En effet, les sujets n'ont pas l'habitude d'utiliser la main gauche pour effectuer une tche motrice rapide. A la tche de reconnaissance se surajouterait alors une tche motrice contraignante. Les temps de rponse enregistrs dans la condition main de rponse gauche rsulteraient de cette double tche et seraient, par consquent, difficilement exploitables. En conclusion, cette tude fournit une preuve empirique d'une SHFs au cours d'une tche de reconnaissance de scnes naturelles qui manipule explicitement les frquences spatiales et qui, contrairement aux tches utilisant des formes hirarchiques, peut tre ralise quelle que soit la bande de frquence spatiale disponible. En outre, la prcdence frquentielle asymtrique suggre une sensibilit diffrentielle des hmisphres aux caractristiques fonctionnelles des voies magno- et parvocellulaire. Dans le but dobtenir des informations anatomiques corroborant une SHFs, une tude en IRMf vnementielle a t ralise.
- 139 -
CHAPITRE 5 : ETUDE EN IRM FONCTIONNELLE
Chapitre 5 : ETUDE EN IRM FONCTIONNELLE
Nous avons utilis la technique dImagerie par Rsonance Magntique fonctionnelle (IRMf) afin de localiser les substrats anatomiques spcifiquement impliqus dans le traitement des frquences spatiales et dans la spcialisation hmisphrique de ce traitement. Deux problmatiques principales ont guid nos travaux : (1) La premire, plutt thorique, a trait aux hypothses contradictoires concernant le niveau hirarchique des aires corticales impliques dans la SHFs (aires stries et extra-stries vs. aires de la rgion temporo-paritale) et la nature des traitements raliss (traitement perceptif vs. slection attentionnelle des frquences spatiales) (cf. Chapitre 2). Par exemple, la spcialisation hmisphrique fonctionnelle des aires stries et extra-stries mise en vidence par Fink et al. (1996) n'a pas t rapporte dans l'tude de Heinze et al. (1998). Notre tude IRMf visait, ainsi, spcifier quel niveau de la hirarchie du traitement visuel les aires corticales se spcialisent dans le traitement des frquences spatiales (2) La deuxime problmatique, plutt mthodologique, ressort du fait que la majorit des tudes de neuro-imagerie, qui ont rapport une spcialisation hmisphrique du traitement global vs. local, n'ont jamais compar directement les deux hmisphres sur chaque niveau hirarchique (cf. Chapitre 2). Elles se sont limites comparer les activations lors du traitement d'une chelle spatiale particulire celles obtenues lors du traitement d'une chelle spatiale diffrente et en dduire une spcialisation hmisphrique en fonction de l'hmisphre activ. Cependant, la spcialisation hmisphrique se caractrise par la supriorit d'un hmisphre sur l'autre pour un traitement particulier. C'est pourquoi, dans notre tude en IRMf nous avons compar directement les deux hmisphres sur chaque chelle spatiale de traitement.
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Afin de donner les outils ncessaires la comprhension de la technique d'IRMf, la premire partie de ce chapitre aborde les principes physiques, neurophysiologiques et mthodologiques spcifiques l'IRMf. Notre tude IRMf sur la SHFs est prsente dans la seconde partie de ce chapitre.
I.
L'IMAGERIE
PAR
RESONANCE
MAGNETIQUE
FONCTIONNELLE
A la fin du XVIIIe sicle, Franz Gall affirmait que des facults mentales diffrentes pouvaient tre localises dans des rgions crbrales diffrentes (Springer & Deutsch, 2000). Depuis, lun des objectifs principaux des neurosciences a t de localiser prcisment les rgions crbrales impliques dans l'excution de fonctions cognitives telles que la perception, la mmoire, le langage ou le raisonnement. Le dveloppement des techniques d'imagerie fonctionnelle de l'activit crbrale a permis de rpondre cette attente. Comme nous l'avons vu dans le Chapitre 2, les techniques d'imagerie crbrale fonctionnelle sont de deux types : les techniques d'imagerie lectrophysiologique (lEEG, la MEG et les PE) et les techniques d'imagerie mtabolique et hmodynamique (l'IRMf et, son prcurseur, la TEP). Ces dernires, caractrises par une haute rsolution spatiale, permettent de localiser plus prcisment l'activit crbrale en relation avec une tche cognitive. Ce sont donc les techniques les plus appropries aux objectifs de notre tude neurocognitive. Si la TEP a t la technique princeps des annes 80, elle a t peu peu remplace par l'IRM (qui d'"anatomique" est devenue "anatomo-fonctionnelle") pour les raisons suivantes. Au contraire de la TEP qui ncessite linjection plusieurs reprises dun traceur radioactif, lIRMf est une technique non-invasive. Dautre part, elle prsente de nombreux avantages. Les images obtenues en IRMf prsentent une bonne rsolution spatiale (4x4x4 mm3) et temporelle (environ 3 secondes pour une mesure complte de lencphale). La superposition entre les images fonctionnelles et les images anatomiques est aise l'inverse de la TEP qui ncessite la superposition des images fonctionnelles sur des images anatomiques acquises par IRM. De plus, l'IRMf offre la possibilit dobtenir des rponses fonctionnelles statistiquement significatives, non seulement sur la base d'une analyse de - 141 -
groupe, mais galement par une analyse individuelle. Enfin, cest une technique largement rependue (on la trouve dans tous les hpitaux du fait de son usage en clinique) et peu coteuse en fonctionnement, au contraire de la TEP qui requiert un cyclotron produisant l'isotope radioactif. Notons, cependant, que la technique de l'IRMf utilise de nombreuses infrences sur le plan mthodologique et que sur le plan pistmologique, elle pose le problme de la relation entre l'activit neuronale et le comportement (Rainer, Augath, Trinath, & Logothetis, 2001; Sekuler & Bennet, 2002). LIRMf associe l'utilisation du phnomne physique de Rsonance Magntique Nuclaire (RMN) l'exploitation des variations locales de certains paramtres crbrovasculaires induites par une activit neuronale.
1. Principe physique de lIRMf : la Rsonance Magntique Nuclaire (RMN)

La RMN (pour une introduction aux bases physiques de la RMN voir Houd, Mazoyer, & Tzourio-Mazoyer, 2002) exploite les proprits magntiques que possdent certains noyaux atomiques. Les noyaux atomiques d'intrt en RMN (e.g., noyau d'hydrogne) possdent un moment magntique non nul qui est co-linaire avec un moment angulaire. L'ensemble s'appelle spin nuclaire. Lorsqu'un systme de spins est mis dans un champ magntique statique B0, les spins prcessent autour de la direction de ce champ suivant une frquence de prcession dtermine par le type du noyau atomique et l'intensit du champ magntique. La frquence de prcession est appele "frquence de rsonance" ou "frquence de Larmor". Le recueil du signal RMN passe par trois tapes (Figure 42) : (1) volution dun systme de spins vers un tat plus ou moins proche de lquilibre thermique, (2) perturbation de cet tat l'aide dun champ de radiofrquence, (3) dtection du signal RMN.
1.1. Equilibre thermique dun systme de spins

La premire tape consiste introduire un systme de spins dans un champ magntique statique B0 et acqurir un tat d'quilibre thermique (cf. Figure 42 - Etape 1). Dans cet tat, la somme des spins individuels gnre une aimantation longitudinale ou - 142 -
moment macroscopique non nul M0, align le long du champ de polarisation B0. De plus, les phases lies la prcession des spins autour de ce champ vont se rpartir de manire homogne. Cette absence de cohrence de phase dans les prcessions individuelles fait qu'il n'y a pas d'aimantation transversale l'tat d'quilibre thermique.
Figure 42 : Recueil du signal RMN. Etape 1 - Equilibre thermique suivant l'introduction d'un systme de spins dans un champ magntique statique B0. La flche rouge indique l'aimantation longitudinale du systme. Etape 2 - Perturbation de l'quilibre thermique par une impulsion de radiofrquence B1 (de 90 dans l'exemple) appliqu au champ magntique statique B0. La flche bleue indique l'aimantation transversale du systme. La disparition de la flche rouge indique une aimantation longitudinale nulle. Etape 3 Retour l'quilibre thermique par arrt du champ B1. Cette tape se caractrise par des relaxations transversale (disparition de la flche bleue par dphasage des spins individuels reprsents par les flches noires) et longitudinale (rapparition de la flche rouge par aimantation longitudinale des spins individuels) du systme de spins. Notons que la vitesse de relaxation transversale est plus grande, ou la limite gale celle de la relaxation longitudinale (Figure tire de Houd et al., 2002).
1.2. Perturbation de l'tat d'quilibre thermique

Dans un deuxime temps, l'tat d'quilibre thermique est perturb (cf. Figure 42 Etape 2). Cette perturbation consiste "exciter", durant un temps limit, les spins via un champ de radiofrquence B1 tournant une frquence proche de la frquence du systme de spins tudi, d'o le nom de la "rsonance" magntique. Souvent, le champ de radiofrquence est appliqu pendant le temps qu'il faut pour basculer l'aimantation longitudinale dans le plan transversal, crant ainsi la composante transversale Mx,y. Cette aimantation transversale prcesse alors son tour autour du champ magntique statique B0 la frquence de rsonance. - 143 -
1.3. Retour l'tat d'quilibre thermique : les relaxations longitudinale et transversale

A la suite de cette perturbation, le systme de spins retourne vers un tat d'quilibre thermique (cf. Figure 42 Etape 3). La troisime phase d'une exprience RMN s'organise autour de l'acquisition du signal observ au cours du retour de l'aimantation transversale vers sont tat d'quilibre. Le retour l'quilibre de l'aimantation longitudinale (alignement de M0 sur B0), appel "relaxation longitudinale", s'effectue gnralement de manire mono-exponentielle. La constante de temps associe est appele T1. La relaxation longitudinale est caractrise par un change d'nergie entre le systme de spins et son environnement, ou "rseau", d'o son autre appellation "relaxation spin-rseau". Le retour l'quilibre de l'aimantation transversale, dsign par "relaxation transversale", correspond la diminution, souvent de faon mono-exponentielle, de lamplitude de la composante Mx,y vers sa valeur d'quilibre (zro). La constante de temps associe est appele T2. Cette volution n'implique aucun change nergtique avec le "rseau", mais concerne une perte de cohrence dans la prcession des spins. On parle galement d'une "relaxation spin-spin". A lorigine de la relaxation transversale, on observe principalement deux phnomnes. Le premier concerne un dphasage des aimantations transversales li l'interaction des spins avec les noyaux environnants. Le second concerne les inhomognits du champ statique B0. En effet, le champ magntique B0 n'est jamais parfaitement homogne. D'une part, les champs magntiques gnrs par les aimants ne sont pas idaux et prsentent donc une certaine inhomognit sur le volume tudi. D'autre part, des diffrences de susceptibilit magntique au sein du volume mesur induisent galement des variations locales du champ magntique. La vitesse de prcession des spins en un point tant proportionnelle la valeur du champ en ce point, cette htrognit du champ magntique statique B0 induit des carts de frquence de rsonance entre spins positionns diffremment dans l'espace. Ceci aboutit un dphasage plus rapide du systme de spins et par consquent, un accroissement de la vitesse de "relaxation transversale". On dcrit alors cette relaxation transversale par un temps caractristique T2* (malgr que, trs souvent, la relaxation ne se passe pas de faon mono-exponentielle).
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Lexploitation des inhomognits locales est fondamentale la technique de lIRMf. En effet, cette technique mesure indirectement lactivit neuronale en exploitant les modifications fonctionnelles de la susceptibilit magntique du sang. Il convient prsent de prciser les bases neurophysiologiques du signal RMN recueilli en IRMf.
2. Principe neurophysiologique de lIRMf : leffet BOLD

Au contraire des techniques d'imagerie lectrophysiologique, la TEP et lIRMf ne dtectent pas directement l'activit crbrale, mais exploitent lexistence dun couplage entre lactivit neuronale et les variations de certains paramtres crbrovasculaires (Roy & Sherrington, 1890). En effet, laugmentation de lactivit neuronale saccompagne localement dune augmentation du volume sanguin crbral, du dbit sanguin crbral et de loxygnation sanguine. En imagerie fonctionnelle par TEP, on mesure directement laugmentation fonctionnelle du dbit sanguin rgional. En IRMf, on exploite gnralement les modifications fonctionnelles dans les proprits magntiques du sang, au niveau des capillaires et du rseau veineux des neurones activs. Deux lments majeurs de la rponse crbro-vasculaire (ou rponse hmodynamique) sont responsables de ces variations fonctionnelles. (1) Le transporteur doxygne dans le sang - l'hmoglobine - possde des proprits magntiques diffrentes selon que loxygne est transport ou non. Les paramtres hmodynamiques sont les suivants. Loxyhmoglobine (HbO2) correspond la fixation de l'oxygne par l'hmoglobine. Cette union est diamagntique, comme l'ensemble des tissus biologiques, c'est dire qu'elle ne perturbe pas le champ magntique externe appliqu ces tissus. Lhmoglobine d-oxygne donne la dsoxyhmoglobine (Hb). Cette molcule est paramagntique. Elle est donc perturbatrice du champ magntique extrieur appliqu aux tissus. La dsoxyhmoglobine dans le sang induit une diffrence locale de susceptibilit magntique entre les espaces intravasculaire et extravasculaire. Plus sa concentration sera leve, plus la diffrence de susceptibilit magntique sera importante. Cette diffrence de susceptibilit magntique induit un champ magntique perturbateur B0 autour des vaisseaux qui se superpose au champ magntique statique (cf. Figure 43). Ce champ
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perturbateur a comme effet de raccourcir les temps de relaxation transversale T2 et T2* des protons des molcules d'eau dans l'espace extravasculaire.
Figure 43 : Intensit de la perturbation du champ magntique statique induite autours de deux vaisseaux par des diffrences de susceptibilit magntique entre les espaces intra- et extravasculaires. Les deux vaisseaux sont orients verticalement, mais ne sont pas explicits sur ce schma. La direction du champ magntique statique (la flche) est perpendiculaire l'orientation des deux vaisseaux. La figure du haut reprsente la condition basale et la figure du bas, la condition dactivation (Figure adapte de Warnking, Dojat, & Segebarth, 2003).
(2) Le deuxime lment est le "dsquilibre" existant lors d'une activation neuronale entre laugmentation locale du dbit sanguin et la consommation en oxygne. Laugmentation relative du dbit sanguin (de lordre de quelques dizaines de pourcents) est nettement suprieure laugmentation de la consommation en oxygne par les populations neuronales actives. En aval des populations neuronales actives, ce dsquilibre entre ces deux paramtres physiologiques se manifeste par une augmentation de la concentration en oxyhmoglobine, au dtriment de la concentration en dsoxyhmoglobine.
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Figure 44 : Couplage entre activit neuronale et paramtres crbro-vasculaires. Quand des neurones passent d'un tat de repos (image de gauche) un tat d'activation (image de droite), le dbit sanguin augmente localement, tandis que la consommation en oxygne des neurones augmente plus faiblement. En IRMf, on mesure donc l'augmentation de l'oxygnation sanguine qui rsulte de lactivation neuronale (effet BOLD). La diminution relative de la concentration en dsoxyhmoglobine induit une diminution de la diffrence de susceptibilit magntique entre les espaces intravasculaire et extravasculaire par rapport ltat de repos, diminution qui entrane une augmentation de l'intensit du signal RMN (Figure adapte de Raichle, 1994).
Lors de l'activation dune population de neurones, le volume sanguin crbral et le dbit sanguin crbral vers ces neurones augmentent localement tandis que leur consommation en oxygne augmente plus faiblement que le dbit sanguin. Ce dsquilibre induit une diminution locale de la concentration en dsoxyhmoglobine. Cette dernire suscite une diminution de la diffrence de susceptibilit magntique entre les espaces intravasculaire et extravasculaire et par consquent, une diminution de l'intensit champ magntique perturbateur B0 par rapport ltat de repos. Cette diminution prolonge le temps de relaxation transversale T2* et entrane, par consquent, une augmentation de l'intensit du signal RMN mesur (rponse RMN positive). La Figure 44 schmatise les modifications crbro-vasculaires entre le repos et l'activation crbrale. Leffet des variations des proprits magntiques du sang, en relation avec les variations des paramtres crbrovasculaires, a t baptis effet BOLD (Blood Oxygen Level Dependent, Ogawa et al., 1993).
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3. Principes mthodologiques de lIRMf
3.1. Les squences dacquisition en IRMf

Pour exploiter leffet BOLD, les squences21 IRMf doivent tre sensibles aux inhomognits du champ magntique statique B0 induites par leffet BOLD. Ainsi, les squences dacquisition pondres en T2*, trs sensibles ces htrognits, sont alors optimales : les squences dacquisition en cho de gradient22. Lacquisition des images en IRMf par une squence en cho de gradient peut tre "rapide" (acquisition d'une coupe en environ 5 secondes squence de type FLASH) ou "ultra-rapide" (acquisition d'une coupe en environ 100 ms squence dacquisition de type Echo Planar Imaging, EPI).
3.2. Les protocoles exprimentaux en IRMf

Le protocole exprimental en IRMf conventionnelle est calqu sur celui de la TEP. Le type de paradigme classiquement utilis est donc le paradigme de type "block" (cf. Figure 45 pour un exemple). Il est bas sur lalternance de plusieurs "poques", typiquement une poque de "contrle" et une poque de "tche". Avec ce type de paradigme, on mesure une diffrence entre la rponse hmodynamique aux stimuli prsents et aux tches effectues pendant lpoque de "tche" et la rponse hmodynamique aux stimuli prsents et aux tches effectues pendant lpoque de "contrle". Cependant, l'IRMf conventionnelle comporte certaines limites. Ce paradigme de type "block" ncessite que les sujets travaillent sur des processus longs et rptitifs qui requirent une attention soutenue et aboutissent souvent un phnomne d'habituation et, parfois, une somnolence du sujet. De plus, il limite considrablement l'analyse de
21 Le terme squence fait rfrence lensemble des impusions radiofrquence et formes d'onde des gradients linaires du champ magntique appliqus pour mesurer le volume d'intrt considr. 22 Lcho de gradient consiste forcer le systme de spins se dphaser plus vite que prvu pendant un certain temps t aprs larrt du champ de radiofrquence B1. Pour cela, la vitesse de prcession des spins est modifie par application dun gradient de temps au champ magntique statique B0. Certains spins se trouvent acclrs, tandis que dautres sont freins. Au temps t, on inverse le gradient durant un temps identique t inversant alors la vitesse relative de prcession des spins et provoquant ainsi le rephasage du systme de spins. Il sensuit que la composante Mx,y gnre un cho du signal au bout du temps 2t quon appelle galement le temps dcho (Te). Cette technique ne saffranchissant pas des inhomognits du champ magntique statique B0, elle est la technique utiliser pour exploiter l'effet BOLD.
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l'ensemble des phnomnes dynamiques, et par consquent, restreint l'exploration la plus naturelle du cerveau. L'IRMf vnementielle (IRMf-Ev) a alors t labore en rponse une investigation plus pousse et naturelle des phnomnes dynamiques gnrs lors d'une activation neuronale.
3.3. L'IRMf vnementielle (IRMf-Ev)

L'IRMf-Ev consiste, par opposition l'IRMf conventionnelle, observer les rponses hmodynamiques intervenant quelques secondes aprs des vnements neuraux relativement brefs, espacs dans le temps. Cette technique permet donc de mettre en oeuvre des protocoles d'un type proche de ceux utilis en PE. Elle autorise alors le choix d'un protocole exprimental appropri aux objectifs thoriques et ainsi l'exploration de diffrents types de comportements (pour une revue sur l'IRMf-Ev, voir Rosen, Buckner, & Dale, 1998). La rponse hmodynamique est enregistre chaque vnement d'intrt. Cependant, cette rponse est lente (aprs un temps de latence de 0-3 secondes, la rponse hmodynamique atteint sa valeur maximale au bout de 5-9 secondes puis revient sa position initiale dquilibre aprs 10-15 secondes). Il est donc difficile de sintresser des aspects temporaux "dynamiques" de lactivit crbrale. Deux types de paradigmes sont utiliss en IRMf-Ev (cf. Figure 45 pour des exemples), les paradigmes intervalles inter-stimuli (IIS) constant appel "paradigmes priodiques" et les paradigmes IIS variables appels paradigmes "pseudo-alatoires". Les premiers consistent viter la superposition des rponses hmodynamiques aux vnements successifs en espaant les vnements par des intervalles de temps constants. En raison de la dure de la rponse hmodynamique, lIIS optimal serait alors de lordre d'une quinzaine de secondes. Cet IIS, relativement long, limite le nombre de stimuli qui peuvent tre prsents par unit de temps et suscite une habituation et une somnolence des sujets. La puissance statistique des rsultats, par unit de temps, est galement assez faible. Au contraire, le second type de paradigme consiste espacer les vnements successifs par des intervalles de temps en moyenne plus courts, et appliquer des mthodes principalement linaires pour traiter le recouvrement des rponses aux vnements successifs. Ainsi, il est possible daugmenter le nombre de stimuli par unit de temps et dviter habituation et somnolence. La puissance statistique des rsultats s'en trouve, par - 149 -
ailleurs, amliore. C'est pourquoi, dans notre tude IRMf, nous avons opt pour un tel paradigme. Voyons plus en dtail la procdure de notre tude IRMf.
C1
a
C2
2"
15
30
t(s)
15
30
t(s)
15
30
t(s)
Figure 45 : Paradigme de type "block" vs. paradigme de type vnementiel. Les traits verticaux indiquent les vnements successifs. Pour les paradigmes de type "block" (exemple a), les vnements successifs ont lieu intervalles inter-vnements constants et courts (2 secondes dans cet exemple), au sein de conditions diffrentes (C1 et C2). Pour les paradigmes de type vnementiel (exemples b d), les vnements sont espacs soit par des intervalles longs et constants (15 secondes dans lexemple 2), soit par des intervalles de dure variable et en moyenne courts (3 secondes dans les exemples c et d). Les paradigmes vnementiels peuvent contenir des vnements dun seul type (c et d) ou de diffrents types (comme lorsquon entrelace les paradigmes c et d) (Figure tire de Warnking et al., 2003).
- 150 -
II.
ETUDE EN IRMf
Le but de cette tude tait dvaluer, l'aide de l'IRMf, les substrats anatomiques
impliqus dans le traitement des frquences spatiales chez des sujets sains, et de voir sur lesquels de ces substrats se diffrenciaient les hmisphres. Cette tude a t ralise lUnit dIRM au CHU de Grenoble en collaboration troite avec Monica Baciu.
1. Mthode exprimentale
1.1. Participants
16 volontaires sains, de sexe masculin, droitiers et de langue maternelle franaise ont t inclus dans le protocole. Tous ont rpondu aux critres dligibilit (cf. Annexe 2).
1.2. Stimuli et procdure

Un paradigme pseudo-alatoire de type vnementiel avec 6 types de stimuli a t utilis. Ces stimuli correspondaient ceux prcdemment utiliss dans notre tude comportementale princeps (scnes "autoroute" et "ville", non filtres, et filtres en BFs et en HFs). Chaque stimulus tait prsent 24 fois. Leur prsentation, d'une dure de 100 ms, tait limite au centre du champ visuel et leur taille angulaire tait de 4 d'angle visuel Trente-quatre vnements "blancs" ('null events') taient galement inclus. Ces derniers se composaient d'un cran blanc et d'une croix de fixation au centre de l'cran. Cette mme croix de fixation tait prsente entre chaque stimulus. L'ensemble des stimuli tait gnr l'aide du logiciel Psyscope V.1.1 (Carnegie Mellon Department of Psychology) sur un ordinateur Macintosh (Power Macintosh 9600). Ils taient transmis dans laimant par lintermdiaire dun vido-projecteur (Eiki LC 6000), d'un cran de projection translucide situ derrire laimant et dun miroir centr devant les yeux du sujet, allong dans laimant. L'ordre de prsentation des stimuli a t optimis (paradigme pseudo-alatoire). L'intervalle de temps moyen entre la prsentation des stimuli de mme type tait de 14 secondes.
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La tche des sujets tait identique celle de notre tude comportementale princeps (Chapitre 4). Ils devaient reconnatre le plus rapidement et prcisment possible une scne cible (la ville ou l'autoroute) par une rponse de type 'go/no-go'. Le temps de rponse (TR) en ms et lexactitude de la rponse taient enregistrs.
2. Recueil et traitement des donnes
2.1. Acquisition des donnes dIRMf

Les examens IRMf ont t effectus sur un imageur 1.5 teslas23 (Philips NT). Aprs installation du sujet dans laimant, un scan de reprage anatomique de 25 coupes sagittales adjacentes de 3 mm dpaisseur chacune tait acquis afin didentifier deux structures situes la face interne des hmisphres : la commissure antrieure (CA) et la commissure postrieure (CP). Ce reprage avait pour but de pouvoir orienter ultrieurement le volume crbral dintrt paralllement au plan bi-commissural. Avant la prsentation des stimuli, 10 mesures du volume ('dummies') taient ralises, afin que l'aimantation longitudinale ait atteint un tat stationnaire au moment des acquisitions ultrieures. Les acquisitions fonctionnelles (images pondres en T2*) taient effectues en multi-coupes (23 coupes axiales jointives de 6 mm dpaisseur, paralllement au plan CA-CP), en mode EPI ("Echo Planar Imaging"), permettant lexploitation du contraste BOLD. Les principaux paramtres de cette squence taient les suivants : Tr = 2000 ms, Te = 45 ms, angle de basculement = 90, champ de vision = 256x256 mm, matrice dacquisition = 64x64, matrice de reconstruction = 128x128. Lexamen sachevait par lacquisition dun scan anatomique (images pondres en T1) de 150 coupes adjacentes dun mm dpaisseur, orientes de faon identique aux coupes fonctionnelles, afin de pouvoir superposer les images fonctionnelles aux images anatomiques et de pouvoir identifier les rgions dintrt par rapport des atlas anatomiques de rfrence.
23
Amplitude du champ magntique statique B0.
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2.2. Traitement spatial et statistique des donnes IRMf

Le traitement des donnes IRMf a t ralis par la mthode Statistical Parametric Mapping (SPM, Wellcome Department of Cognitive Neurology, Londres, R.U. Friston et al., 1995; Friston, Jezzard, & Turner, 1994). Notre analyse des donnes a t effectue par le logiciel SPM 99 (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/spm99.html) sous MatLab 6.0. Le traitement spatial SPM dun examen fonctionnel comprenait les tapes suivantes : la premire tape consistait corriger le dcalage dacquisition entre les coupes dun volume en les "ramenant", par interpolation temporelle, un instant d'acquisition commun (i.e. linstant dacquisition dune des coupes du volume, qualifie de coupe de rfrence). La srie de volumes fonctionnels a t par la suite raligne sur le premier volume acquis, afin de corriger les artefacts dus aux mouvements de la tte du sujet. Aprs ce recalage, le volume anatomique a t normalis laide dune opration non-linaire afin quil puisse se confondre avec un volume de rfrence ('template') issu du MNI (Montreal Neurologic Institute). Les paramtres de normalisation ont t, ensuite, appliqus aux volumes fonctionnels. Le traitement spatial s'achevait par un lissage spatial des volumes fonctionnels normaliss. Il consiste appliquer un filtre Gaussien sur les images. Ce filtrage permet d'augmenter le rapport signal sur bruit et permet de s'affranchir, dans une certaine mesure, de la variabilit inter-individuelle lors des analyses de groupe. Les coordonnes MNI des foyers d'activation taient finalement transformes dans l'espace strotaxique de Talarairach (Talairach & Tournoux, 1988) afin de permettre l'identification des rgions crbrales actives en terme d'aires de Brodmann (BA). Le traitement statistique SPM a t ralis sur la base du modle linaire gnral (GLM, General Linear Model). Des analyses de groupe effet alatoire, bases sur un test t de Student ('one sample t test'), ont t ralises afin de pouvoir gnraliser les rsultats l'ensemble de la population d'tude. Le seuil de significativit des rponses au niveau des pixels individuels a t fix p = 0,001 (non corrig). Afin d'tudier l'effet du filtrage spatial (BFs vs. HFs), les contrastes [BFs HFs] et [HFs BFs] ont t tests sur chaque sujet, puis soumis une analyse de groupe. Les hypothses relatives ces contrastes taient bases sur les rsultats obtenus dans notre tude comportementale princeps (cf. Chapitre 4). L'tude comportementale ayant mis en vidence une prcdence frquentielle des BFs dans le chpVG/HD et une prcdence des HFs dans le chpVD/HG, nous nous attendions ce que le contraste [BFs HFs] montre
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une activation dominante dans l'hmisphre droit et le contraste [HFs BFs], une activation dominante dans l'hmisphre gauche.
2.3. Comparaison statistique inter-hmisphrique

Notre objectif principal tait d'tudier la SHFs, c'est--dire l'avantage
hmisphrique spcifique chaque composante frquentielle (BFs, HFs et NF). Afin d'identifier l'activit spcifique chaque hmisphre, il tait ncessaire de comparer statiquement les deux hmisphres. La mthode de comparaison inter-hmisphrique que nous avons utilise a t inspire des travaux de Ward & Frackowiak (2003). Elle consistait : i. crer deux sries d'images fonctionnelles pour chaque sujet, l'une normalise en convention neurologique (image 'endroit'), l'autre normalise en convention radiologique afin d'obtenir des images 'miroir' par rapport au plan sagittal mdian. Le template utilise tait symtrique, le template standard comportant des asymtries morphologiques gauche-droite susceptibles de biaiser les contrastes. Le template symtrique a t cr en moyennant le template standard et son image miroir par rapport au plan sagittal mdian. ii. contraster, pour chaque sujet, les sries d'images 'endroit' et 'miroir', afin d'obtenir des cartes fonctionnelles qui montrent des activations statistiquement significatives dans un hmisphre par rapport l'autre. Les contrastes entre les images 'endroit' et les images 'miroir' ont t tests sur chaque composante frquentielle (1) [BFs endroit BFs miroir], (2) [HFs endroit HFs miroir] et (3) [NFs endroit NFs miroir]. Enfin, les contrastes obtenus ont t soumis une analyse de groupe effet alatoire. Nous nous attendions ce que le contraste [BFs endroit BFs miroir] montre une activation dominante dans l'HD et ce que le contraste [HFs endroit HFs miroir] rvle une activation dominante dans l'HG. Nous ne nous attendions aucune activation hmisphrique diffrentielle pour le contraste [NFs endroit NFs miroir]. Cette analyse statistique devait galement nous permettre d'identifier le niveau cortical (niveau occipital, niveau temporo-parital ou les deux) de la SHFs et les structures crbrales spcifiquement impliques. - 154 -
3. Rsultats
3.1. Rsultats comportementaux

Les pourcentages derreurs moyens enregistrs pour chaque type de filtrage taient trs faibles (BFs : 0,69% ; HFs : 0,69% ; NF : 0,63%). Une ANOVA intgrant le facteur intra-sujet type de filtrage a t conduite sur les temps de rponses correctes moyens (TRm). Cette analyse n'a montr aucun effet de ce facteur (BFs : 449 ms ; HFs : 439 ms ; NF : 438 ms ; F(2,30) = 1,98, CMe = 336,93, p = 0,16). De plus, elle n'a rvl aucune prcdence frquentielle, le TRm des HFs ne diffrant pas significativement de celui des BFs (F(1,15) = 2,21, CMe = 410,34, p = 0,16).
3.2. Activations IRMf
a. Traitement des frquences spatiales Les activations spcifiques au traitement de chaque gamme de frquences spatiales (BFs vs. HFs) ont t obtenues partir des contrastes [BFs - HFs] et [HFs BFs]. Le contraste [BFs HFs ] a mis en vidence une activation du cortex temporo-parital droit et du cortex temporal (cf. Tableau IV). Dans le cortex temporo-parital droit, un foyer d'activation a t observ au niveau du lobule parital infrieur (aire de Brodmann, BA 40). Au sein du cortex temporal, le profil dactivation tait bilatral et comprenait plusieurs foyers dactivations (cf. Figure 46) : activation du gyrus temporal postro-suprieur bilatral (BA 22), du gyrus temporal antro-suprieur droit (BA 38), du gyrus temporal moyen droit (BA 21) et de la partie interne du cortex temporal droit (gyrus hippocampique et parahippocampique). Le nombre de voxels significativement activs dans le cortex temporal tait plus important dans l'hmisphre droit (32 voxels) que dans l'hmisphre gauche (9 voxels), suggrant une prdominance de l'activation du cortex temporal dans l'hmisphre droit. Aucune activation significative na t observe pour le contraste [HFs BFs].
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Rgion
BA
Coordonnes Talairach x y z
[BFs HFs ]
Cortex temporo-parital
Lobule parital infrieur [gyrus supramarginal] D 40 4 40 -22 29 5,52
Cortex temporal
gyrus temporal postro-suprieur gyrus temporal postro-suprieur gyrus temporal antro-suprieur [gyrus temporal moyen] [gyrus hippocampique et parahippocampique] [gyrus hippocampique et parahippocampique] gyrus temporal postro-suprieur G D D 22 22 38 21 22 4 8 24 -51 59 32 36 28 20 -48 -38 -38 -4 3 -9 -16 -19 13 7 -10 -15 -20 -14 1 5,45 5,44 4,81 4,77 4,36 4,06 4,76
Striatum
striatum G 24 -16 -28 -28 4 -11 8 11 6 5 5,15 4,70 4,43
Tableau IV : Activations IRMf obtenues pour le contraste [BFs HFs]. Le seuil de significativit, choisi individuellement pour chaque voxel, a t fix p < 0,001. Le contraste [HFs BFs] ne prsentait pas dactivation significative ce seuil. x, y et z indiquent les coordonnes de Talairach respectivement selon les dimensions gauche-droite, rostro-caudale et ventro-dorsale. k est le nombre de voxels activs dans le cluster, t est le t-Student, H est l'hmisphre, G est lhmisphre gauche, D est lhmisphre droit et BA est laire de Brodmann de la rgion active.
HG HD
Figure 46 : Activations IRMf correspondant au traitement des BFs. Les coordonnes de Talairach (x, y, z) en mm sont reportes. Le code des couleurs reprsente le t-Student associ aux voxels activs. HD est l'hmisphre droit et HG l'hmisphre gauche. Seul le profil dactivation obtenu pour le contraste [BFs HFs] est reprsent, le contraste [HFs BFs] ne prsentant pas dactivation significative au seuil dactivation des voxels p < 0,001. Les activations ont t principalement observes dans le lobule parital infrieur droit et dans le gyrus temporal suprieur avec une prdominance du nombre de voxels dans l'hmisphre droit.
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b. Spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales La comparaison inter-hmisphrique pour le traitement de scnes filtres passe-bas, passe-haut et non filtres a t ralise partir des contrastes [BFs endroit BFs miroir], [HFs endroit HFs miroir] et [NFs endroit NFs miroir]. Les activations mises en vidences se situaient principalement dans les rgions "motrices" et dans la rgion occipito-temporale (cf. Tableau V).
Rgion
BA
Coordonnes Talairach x y z
[BFs endroit BFs miroir]

Rgions "motrices"
Aire motrice primaire
70
D D D
Gyrus cingulaire antrieur Striatum Noyau caud
24 -
13 4 6
-40 -36 -20 -51 -51 4 -28 32 36
-17 -20 -20 -21 -17 5 8 -35 -42
56 62 67 40 51 27 0 7 8
7,51 7,30 5,24 4,90 4,80 6,61 6,05 4,54 4,15
Rgions occipito-temporales
Jonction occipito-temporale moyenne [gyrus occipital moyen] [gyrus temporal moyen]
18/19/39
11
32 28 32
-65 -66 -77
14 3 15
4,60 4,50 3,96
[HFs endroit HFs miroir]

Rgions "motrices"
G D/G D
Aire motrice primaire Gyrus cingulaire antrieur Cervelet
4 24
39 18 8
-40 -48 -51 0 8 4
-16 -17 -22 9 2 -39
62 40 23 27 33 2
9,34 4,73 4,30 5,99 4,70 4,75
Rgions occipito-temporales
Gyrus occipital moyen
18/19
-20
-81
15
4,97
[NFs endroit NFs miroir]

Rgions "motrices"
G D/G
Aire motrice primaire Gyrus cingulaire antrieur
4 24
85 15
-40 -55 -28 0 0
-17 -13 -16 9 16
56 45 67 27 16
6,63 6,11 4,96 4,94 4,43
Tableau V : Activations IRMf obtenues pour les contrastes [BFs endroit BFs miroir], [HFs endroit HFs miroir] et [NFs endroit NFs miroir]. Les conventions sont identiques celles du Tableau IV.
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Lactivation du cortex moteur primaire gauche (BA 4) a t observe quel que soit le type de filtrage des scnes naturelles (cf. Figure 47). L'activit de diverses structures impliques dans l'activit motrice a galement t observe (gyrus cingulaire antrieur, striatum, noyau caud et cervelet).
Figure 47 : Comparaison inter-hmisphrique dans le cortex moteur primaire. Les conventions sont identiques celles de la Figure 46. L'activation du cortex moteur primaire tait spcifique l'HG. Cette activation a t observe quel que soit le type de filtrage des scnes et correspond l'activit motrice des sujets qui utilisaient leur main dominante droite pour rpondre.
Une SHFs a t mise en vidence au niveau de la jonction occipito-temporale (BA 18/19/39). Cette jonction tait spcifiquement active dans lhmisphre droit pour le traitement des BFs (coordonnes de Talairach, x, y, z = 32, -65, 14) et dans lhmisphre gauche pour le traitement des HFs (x, y, z = -20, -81, 15) (cf. Figure 48). Aucune activation significative de cette jonction n'a t observe pour le traitement des scnes nonfiltres. - 158 -
Figure 48 : Comparaison inter-hmisphrique dans le cortex occipito-temporal. Les conventions sont identiques celle de la Figure 46. Les activations situes dans le cortex occipitotemporal diffraient d'un hmisphre l'autre en fonction du filtrage des scnes naturelles (BFs vs. HFs). Une activation de la rgion occipito-temporale droite a t observe pour le traitement des BFs et une activation d'une rgion de cette jonction gauche (gyrus occipital moyen gauche) a t observe pour le traitement des HFs. Aucune activation spcifique un hmisphre, au niveau du cortex occipital, n'a t observe pour le traitement des scnes non-filtres (NF).
4. Discussion
Cette tude en IRMf nous a permis de mettre en vidence les substrats corticaux de divers processus intervenant dans la reconnaissance de scnes naturelles filtres.
4.1. Traitement des frquences spatiales

Dans un premier temps, cette tude visait comparer le traitement cortical des BFs celui des HFs. L'analyse du contraste [BFs - HFs] a rvl l'activation (i) du cortex parito-temporal droit au niveau du lobule parital infrieur et (ii) du cortex temporal bilatral, impliquant principalement le gyrus temporal suprieur bilatral et les gyri hippocampique et parahippocampique droits. Ces activations sont conformes aux observations neuropsychologiques de Robertson et al. (1988) et aux donnes IRMf de Wilkinson et al. (2001). En accord avec ces travaux, l'activit du lobule parital infrieur - 159 -
droit correspondrait alors un processus d'attribution des ressources attentionnelles sur l'information en BFs et l'activit du cortex temporal serait spcifique l'identification perceptive de cette information. L'analyse du contraste [HFs - BFs] n'a rvl aucune activation significative, suggrant ainsi le rle primordial que jouent les BFs (par rapport aux HFs) dans la reconnaissance rapide des scnes naturelles. Cette hypothse est d'autant plus justifie que le cortex temporal tait activ, majoritairement droite, lors de la reconnaissance des scnes en BFs. Cette activation comprenait la rgion dorsale du cortex infrotemporal droit (BA 21), tape finale du traitement visuel par la voie corticale ventrale (Bullier, 1998). Cette voie de traitement est connue pour le rle majeur qu'elle joue dans la reconnaissance des formes (Tanaka, 1993, 1996). Ainsi, l'information en BFs, rapidement vhicule par la voie magnocellulaire, fournirait au cortex temporal une information grossire permettant une premire reconnaissance visuelle. Ce processus de reconnaissance semble tre spcifique lhmisphre droit. La dominance du traitement des BFs (par rapport aux HFs) dans lhmisphre droit est en accord avec la prcdence des BFs dans le champ visuel gauche observe dans notre tude comportementale princeps et conforte l'hypothse de la sensibilit de l'hmisphre droit aux proprits fonctionnelles de la voie magnocellulaire. Nos donnes ont galement mis en vidence une activation des gyri hippocampique et parahippocampique droits lors de la reconnaissance des scnes en BFs. L'tude IRMf de Fize et al. (2000, cf. Chapitre 1 II.2.1. Arguments en faveur d'une reconnaissance visuelle rapide), ainsi que de nombreuses tudes que nous allons succinctement prsenter dans la partie qui suit, suggrent que cette structure interne du lobe temporal est spcifiquement implique dans la reconnaissance des scnes visuelles.
4.2. Structures fonctionnelles crbrales impliques dans la perception des scnes

A la fin du Chapitre 1, nous avons vu que le cortex fusiforme et l'amygdale seraient respectivement impliqus dans la reconnaissance des visages et des expressions faciales. Il semble que le gyrus parahippocampique soit, quant lui, spcialis dans la reconnaissance des scnes visuelles. En effet, plusieurs tudes de neuro-imagerie ont rapport une activation bilatrale du gyrus parahippocampique lors du traitement des scnes, relativement au traitement dobjets ou de visages. Par exemple, une tude en IRMf mene - 160 -
par
Epstein
&
Kanwisher
(1998)
rvl
quune
aire
prcise
du
cortex
parahippocampique, appele 'parahippocampal place area' (PPA) rpondait slectivement et automatiquement des scnes, mais seulement faiblement pour des objets seuls et pas du tout pour les visages. De plus, lactivation du PPA en rponse des scnes simples (e.g., des pices vides) ou complexes (e.g., des pices remplies dobjets) tait plus importante que pour des objets prsents sans contexte spatial tri-dimmensionnel ou des scnes dont les surfaces taient spatialement arranges sans cohrence. Les auteurs ont fait lhypothse que cette aire serait implique dans lorientation et la navigation dans lespace et reprsenterait lenvironnement visuel en encodant sa gomtrie. Dans une tude utilisant la magntoencphalographie (MEG), Sato et al. (1999) ont enregistr la rponse neuronale une tche de discrimination entre des scnes familires et des scnes non-familires, et ont observ un signal MEG dune latence de 300 ms dont la source tait localise dans le gyrus parahippocampique droit et les rgions paritooccipitales droites. Des rsultats similaires ont t rapports dans une tude TEP de Nakamura et al. (2000). En comparant les activations induites par une tche de discrimination de familiarit de scnes celles d'une tche de discrimination de familiarit de visages, les auteurs ont mis en vidence les activations du gyrus parahippocampique bilatral et des rgions parito-occipitales en lien avec la perception des scnes. Par ailleurs, leur tude a galement rvl une activation du cortex temporal droit spcifique la familiarit des scnes et des visages, suggrant limplication de cette rgion crbrale dans la reconnaissance de scnes familires. Enfin, les donnes IRMf d'Aguirre & D'Esposito (1997) suggrent que deux rgions anatomiques distinctes seraient respectivement responsables du traitement de lapparence de scnes et de la localisation spatiale dans une scne. Les auteurs ont observ une activation du cortex extra-stri (impliquant les gyri lingual et fusiforme) dans une tche de description de lieux familiers et une activation du cortex parital postrieur dans une tche de localisation spatiale (dans une ville virtuelle). Selon les auteurs, ces activations seraient troitement en lien avec les deux voies corticales du traitement visuel, la premire activation impliquant la voie ventrale et la seconde, la voie dorsale. En rsum, ces tudes amnent penser : (1) que le gyrus parahippocampique bilatral et les rgions parito-occipitales seraient actives dans divers traitements en lien avec la perception des scnes (navigation dans lespace, reprsentation dimages de scnes), (2) que ces traitements seraient prfrentiellement raliss dans lhmisphre droit, (3) que le cortex temporal droit serait - 161 -
impliqu dans la reconnaissance de scnes familires et, enfin, (4) qu'il y aurait une contribution distincte, mais tout autant primordiale, des voies dorsales et ventrales dans le traitement des scnes. Ces rsultats sont troitement en lien avec les activations que nous avons obtenues lors de la reconnaissance des scnes en BFs. En effet, nous avons observ une activation du gyrus parahippocampique droit, du cortex temporal bilatral et du lobule parital infrieur droit. Les rsultats obtenus dans les nombreuses tudes qui traitent de la perception des scnes visuelles pourraient tre la consquence d'une analyse rapide des BFs.
4.3. Spcialisation hmisphrique

Dans un deuxime temps, cette tude nous a permis d'identifier une SHFs grce une mthode de comparaison statistique inter-hmisphrique. Cette spcialisation implique le cortex occipito-temporal : (i) le gryus occipital moyen et le gyrus temporal moyen sont significativement plus activs dans l'hmisphre droit que dans l'hmisphre gauche dans le traitement des BFs (contraste [BFs endroit - BFs miroir]) et (ii) le gyrus occipital moyen est significativement plus activ dans l'hmisphre gauche que dans l'hmisphre droit dans le traitement des HFs (contraste [HFs endroit - HFs miroir]). Cette spcialisation hmisphrique apparat donc un niveau de traitement cortical bien plus bas que celui de la rgion temporo-paritale, rapport par Heinze et al. (1998). Au contraire, notre tude IRMf apporte des donnes en faveur d'une SHFs ds le cortex occipital. Nos rsultats semblent donc plus en accord avec les tudes qui ont tabli une spcialisation hmisphrique au niveau du cortex stri et extra-stri (Fink et al., 1996, 1997) ou de la rgion occipito-temporale (Martinez et al., 1997), bien que l'approche mthodologique du traitement statistique soit totalement diffrente (mthode de comparaison global/local vs. mthode de comparaison inter-hmisphrique sur chaque chelle spatiale dans notre tude). Enfin, cette comparaison inter-hmisphrique a rvl une activation du cortex moteur primaire gauche quelle que soit la composante frquentielle des scnes naturelles. Cette activation tait en lien avec la tche motrice demande aux sujets, ces derniers devant appuyer sur un bouton rponse de leur main dominante droite lorsqu'ils reconnaissaient la scne cible. Cette activation constitue donc un contrle de notre - 162 -
approche mthodologique. D'autres structures crbrales connues pour participer la programmation, la planification et l'excution d'un acte moteur (gyrus cingulaire antrieur, striatum, noyau caud et cervelet) ont galement t actives par la rponse motrice.
4.4. Conclusion
Les donnes d'IRMf obtenues dans notre tude confortent, d'une part, l'hypothse d'une reconnaissance visuelle rapide base sur l'analyse de l'information en BFs et elles rvlent, d'autre part, une SHFs classique impliquant le cortex occipital. A l'image des travaux de Fink et al. (1996, 1997), nos donnes suggrent que des aires corticales de la rgion temporo-paritale (i.e. le lobule parital infrieur) moduleraient le traitement des frquences spatiales excut par des aires de bas niveau, tel que le gyrus occipital moyen. Enfin, nos donnes s'inscrivent dans une logique d'analyse, par dfaut, 'Coarse-toFine' que l'on retrouve dans plusieurs modles : modle par itrations de Bullier (1998, 2001b), modle frquentiel (Marendaz et al., 2003) et modle DFF d'Ivry & Robertson (1998). Selon le modle par itrations, les BFs seraient rapidement vhicules par la voie magnocellulaire jusqu'au cortex parital et temporal et ce, prfrentiellement dans l'hmisphre droit. Cette information grossire permettrait une premire catgorisation perceptive globale, tel que le suggre le modle frquentiel, par le cortex infrotemporal. En parallle, des informations descendantes du lobule parital droit moduleraient l'analyse visuelle du gyrus occipital moyen (modle par itrations). Le gyrus occipital moyen serait alors contraint un filtrage asymtrique (modle DFF) : le gyrus occipital moyen droit excuterait un filtrage passe-bas de l'information visuelle alors que le gyrus occipital moyen gauche excuterait un filtrage passe-haut. La mise en vidence d'une SHFs au niveau du cortex occipital nous a amen nous focaliser sur la nature des troubles neurovisuels conscutifs une lsion occipitale. Dans ce but, nous avons men une tude de cas en neuropsychologie cognitive sur une patiente ayant subi une embolisation du cortex visuel primaire droit. Le chapitre suivant fait tat de cette recherche.
- 163 -
CHAPITRE 6 : ETUDE DE CAS EN NEUROPSYCHOLOGIE COGNITIVE
Chapitre 6 : ETUDE
DE
CAS
EN
NEUROPSYCHOLOGIE COGNITIVE
Une lsion du cortex visuel primaire entrane chez l'homme une ccit dans la rgion du champ visuel correspondant. Ce dficit touche l'ensemble du champ visuel en cas de lsion occipitale bilatrale, mais seulement le champ visuel controlatral en cas de lsion unilatrale. Le patient souffre, dans ce cas, d'une hmianopsie latrale homonyme (HLH) gauche si la lsion touche le cortex visuel droit, ou dune HLH droite si la lsion touche le cortex visuel gauche (Chokron, 1998). On parle de HLH complte lorsque l'hmianopsie est sans pargne maculaire (i.e. lorsque l'hmianopsie passe par le mridien vertical) ou d'HLH avec pargne maculaire dans le cas contraire. Si la lsion du cortex visuel primaire n'intresse que la partie suprieure ou infrieure du cortex visuel primaire (au-dessus ou en dessous de la scissure calcarine), on observe alors une amputation du quadrant infrieur ou suprieur contralatral, i.e. une quadranopsie latrale homonyme (QLH) infrieure ou suprieure. Except Grabowska, Semenza, Denes, & Testa (1989) et Pambakian et al. (2000), peu d'auteurs se sont intresss l'incidence de l'hmianopsie sur le traitement des frquences spatiales. Ltude de Grabowska et al. (1989) a t mene sur une large population de patients neurologiques atteints de lsions crbrales unilatrales droite ou gauche, dont des patients hmianopsiques. Les patients devaient discriminer deux rseaux prsents successivement en jugeant si le second rseau tait constitu de plus hautes ou plus basses frquences spatiales que le premier. Les auteurs ont observ que les patients qui souffraient dune HLH gauche (atteinte du cortex visuel primaire droit) faisaient plus derreurs de discrimination que les patients atteints d'une HLH droite et quun groupe de sujets sains. Par ailleurs, ces patients prsentaient des difficults de discrimination quivalentes pour des rseaux en BFs et en HFs. Ces rsultats suggrent que le cortex visuel primaire droit est plus efficace que le gauche dans la discrimination de lensemble des frquences spatiales et vont donc l'encontre dune SHFs de bas niveau cortical.
- 164 -
Les travaux, plus rcents, de Pambakian et al. (2000) ne concernaient pas l'tude de la SHFs, mais plutt les capacits de catgorisation perceptive et de reconnaissance visuelle des patients hmianopsiques. La recherche avait pour but dtudier le rle des informations smantiques dans les capacits de catgorisation perceptive de scnes naturelles de ces patients. Pour ce faire, les auteurs ont prsent des scnes visuelles entirement rsolues ou filtres passe-bas afin de supprimer les informations de dtails qui permettent de dnommer les lments constitutifs de la scne. En supprimant ces informations, les auteurs taient en mesure de tester si la perception des lments d'une scne naturelle tait ncessaire aux patients hmianopsiques pour la catgoriser. Lanalyse des rsultats a montr que si les patients ne prsentaient pas de difficults particulires pour catgoriser les scnes visuelles entirement rsolues, ils connaissaient pourtant un relatif chec dans la catgorisation des scnes filtres passe-bas (par rapport au groupe contrle de sujets sains). La dmarche des auteurs ne portant pas sur la SHFs, ni la performance des patients en fonction de la latralisation de leur lsion occipitale, ni la catgorisation de scnes filtres passe-haut n'ont t tudies. Mais d'une manire gnrale, dans la logique de notre point de vue thorique, les donnes de Pambakian et al. (2000) suggrent que le cortex visuel primaire joue un rle important dans le traitement des BFs et que l'tude de patients hmianopsiques pourrait apporter des lments d'informations supplmentaires la comprhension de la SHFs. C'est ce que nous avons fait dans l'tude de cas suivante. Nous avons ralis une tude de cas sur une patiente atteinte d'une HLH gauche complte post-opratoire, suite une embolisation par voie endovasculaire du cortex visuel primaire droit pour traiter une malformation artrio-veineuse (MAV). Prcisons que la MAV induisait une QLH gauche infrieure. Nous avons test la patiente avant et aprs lintervention chirurgicale endovasculaire, en utilisant notre tche de reconnaissance de scnes cibles. Les scnes taient toujours prsentes dans le champ visuel droit, donc projetes directement sur l'hmisphre gauche sain. La premire valuation (propratoire) de la patiente nous a permis destimer les consquences de la QLH gauche infrieure sur la reconnaissance de scnes naturelles de diffrentes frquences spatiales par rapport un groupe de sujets sains. La seconde valuation, qui a eu lieu 6 mois aprs lintervention (date laquelle la patiente tait disponible), nous a permis dobserver leffet dune embolisation du cortex visuel primaire droit (et de l'hmianopsie complte) sur cette mme tche de reconnaissance. Suivant lhypothse que le cortex visuel primaire droit serait principalement impliqu dans le traitement des BFs (indpendamment du champ - 165 -
visuel de prsentation), nous nous attendions un ralentissement des temps de rponse spcifique la reconnaissance des scnes en BFs. Cette tude a t ralise au Service Neurologique de la Fondation Rothschild avec la collaboration de Sylvie Chokron.
I.
METHODE
1. La patiente J.M.
J.M. est ne en 1983. Elle avait un peu moins de 19 ans lorsquelle a t adresse au service de Neuroradiologie Interventionnelle et Fonctionnelle de la Fondation Rothschild pour la prise en charge d'une malformation artrio-veineuse (MAV) occipitale droite (cf. Figure 49 et Figure 50) qui se manifestait par une QLH gauche infrieure. J.M. ne prsentait pas d'autres dficits neurologiques. Le traitement de la MAV consistait rduire le volume de la malformation par une premire sance d'embolisation du cortex visuel primaire droit par voie endovasculaire. Si ce traitement a permis d'obtenir une importante rduction de la zone nidale et, notamment, de la composante postro-interne de la malformation, une HLH gauche complte (sans hmingligence) s'en est suivie.
Figure 49 : Coupes crbrales de la patiente J.M. obtenues l'IRM, reprsentes en convention radiologique (hmisphre gauche droite sur l'image).
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Figure 50 : Artriographie crbrale de J.M. rvlant une malformation artrio-veineuse paritooccipitale droite (image reprsente en convention radiologique).
J.M. a t teste quelques jours avant (session pr-opratoire) et 6 mois aprs (session post-opratoire) son intervention en utilisant notre tche de reconnaissance de scnes cibles. Afin que la tche demeure ralisable par la patiente hmianopsique, les stimuli taient toujours prsents dans le champ visuel droit (projection directe sur l'hmisphre gauche). J.M. avait pour tche de reconnatre le plus rapidement et prcisment possible la scne cible dtermine au dbut de l'tude (la scne "autoroute" a t choisie comme scne cible). Pour cela, elle devait appuyer sur un bouton rponse avec sa main dominante droite si le stimulus qui s'affichait l'cran tait la scne cible et ne rien faire dans le cas contraire (rponse 'go/no-go'). Durant toute la dure de l'exprience, il tait demand J.M. de maintenir son regard sur le point de fixation central. Afin de comparer les performances de J.M. des sujets normaux, cette tude a galement t mene sur un groupe contrle de 5 sujets sains de sexe fminin. Similairement J.M., les sujets sains ont t tests deux fois, 6 mois dintervalle, de manire contrler que les diffrences de performances de J.M. pr et post-opratoire ntaient pas un effet de la session exprimentale. L'ge moyen du groupe contrle tait de 26,4 ans (cart-type : 2,3) lors de la premire session exprimentale. Lexprience restait la mme dune session exprimentale une autre. Elle se composait de deux phases exprimentales. Dans la premire phase exprimentale, les scnes non-filtres taient prsentes dans le chpVD/HG. Dans la seconde phase, les scnes taient filtres soit en BFs, soit en HFs et prsentes dans le chpVD/HG. L'exprience comprenait 32 essais pour la premire phase (16 essais "scne cible" et 16
- 167 -
essais "scne non-cible") et 64 essais pour la seconde phase (16 essais "scne cible" et 16 essais "scne non-cible", en BFs et HFs). A la fin de chaque essai, le temps de rponse (TR) en ms et lexactitude de la rponse taient enregistrs.
II.
RESULTATS
Les temps de rponses correctes moyens (TRm), les cart-types () et les
pourcentages d'erreurs moyens (%er) sont prsents dans le Tableau VI. Le graphique des TRm est prsent dans la Figure 51. Les erreurs nont pas t analyses pour J.M., qui na produit quune erreur sur 96 essais lors de la premire session exprimentale et aucune erreur lors de la seconde session. Seuls les TRm ont donc t soumis une ANOVA par items. Des ANOVA distinctes ont t effectues pour chaque phase exprimentale.
Non-Filtre
TRm
BFs
398
40 100 0 > 3,0
HFs
404
39 100 1,25 > 3,0
Patient neurologique (J.M.)
Session 1 (pr-opratoire)
414
58 100 0 > 3,0
%DC %FA d' TRm %DC %FA d' TRm %DC %FA d' TRm %DC %FA d'
Session 2 (post-opratoire)
439
43 100 0 > 3,0
458
57 100 0 > 3,0
436
25 100 0 > 3,0
335
14 100 8,75 > 3,0
343
16 100 5 > 3,0
357
25 100 5 > 3,0
Session 1 Groupe contrle sain Session 2
321
14 100 2,5 > 3,0
350
12 100 1,25 > 3,0
348
16 100 0 > 3,0
Tableau VI : Temps de rponses correctes moyens (TRm) en ms, cart-types () et pourcentage d'erreurs moyen (%er) de la patiente J.M. teste avant intervention chirurgicale (session 1 propratoire) et 6 mois aprs (session 2 post-opratoire) et du groupe contrle de sujets sains tests 6 mois d'intervalle (sessions 1 et 2) en fonction du type de filtrage des scnes naturelles (NonFiltre vs. BFs vs. HFs). Les pourcentages moyens de dtections correctes (%DC), de fausses alarmes (%FA) et les valeurs du d' sont galement prsents.
- 168 -
Reconnaissance des scnes non-filtres Lanalyse comprenait les facteurs inter-sujets population tudie (J.M. vs. Groupe
contrle) et session exprimentale (session 1 vs. session 2). Les TRm de J.M. taient significativement plus longs que ceux du groupe contrle (J.M. : 427 ms ; GC : 328 ms ; F(1,60) = 110,22, CMe = 1407,48, p < 0,0001). Leffet principal de la session ntait pas significatif (F(1,60) < 1). Cependant, ce facteur interagissait sur les performances de la population tudie (F(1,60) = 4,36, CMe = 1407,48, p < 0,05). Les TRm de J.M. avaient tendance tre plus longs dans la session 2 post-opratoire que dans la session 1 propratoire (session 1 : 414 ms ; session 2 : 439 ms ; F(1,60) = 3,61, CMe = 1407,48, p = 0,06). Le groupe contrle ne prsentait pas de diffrence entre les deux sessions (F(1,60) = 1,11, CMe = 1407,48, p = 0,30). Cette interaction suggre que laugmentation des temps de rponse de J.M. entre les deux sessions ntait ni un effet de la passation multiple dune mme exprience, ni un effet de lintervalle de temps sparant les deux sessions. Lembolisation du cortex visuel primaire droit ralentissait, par consquent, la reconnaissance des scnes non-filtres (cf. Figure 51 et Figure 52).
540
520 500 480 460 440 420 400 380 360 340 320 300 Non-Filtre
groupe contrle session 1 groupe contrle session 2 J.M. session pre-operatoire J.M. session post-operatoire
BFs
HFs
Figure 51 : Temps de rponses correctes moyens ms de la patiente J.M. teste avant intervention chirurgicale (session 1 pr-opratoire) et 6 mois aprs (session 2 post-opratoire) et du groupe contrle de sujets sains tests 6 mois d'intervalle (sessions 1 et 2) en fonction du type de filtrage des scnes naturelles (Non-Filtre vs. BFs vs. HFs).
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Reconnaissance des scnes filtres Lanalyse comprenait le facteur intra-sujet frquences spatiales (BFs vs. HFs) et les
facteurs inter-sujets population dtude (J.M. vs. groupe contrle) et session exprimentale (session 1 vs. session 2). J.M. prsentait nouveau des TRm significativement plus longs que ceux du groupe contrle pour reconnatre les scnes cibles filtres (J.M. : 424 ms ; GC : 350 ms ; F(1,60) = 107,94, CMe = 1640,53, p < 0,0001). Le facteur session exprimentale tait significatif (F(1,60) = 9,80, CMe = 1640,53, p < 0,005) et interagissait sur la population tudie (F(1,60) = 11,12, CMe = 433,91, p < 0,005). J.M. tait plus lente dans la session 2 post-opratoire que dans la session 1 pr-opratoire (session 1 : 401 ms ; session 2 : 447 ms ; F(1,60) = 20,89, CMe = 1640,53, p < 0,0001) alors quaucune diffrence ntait observe entre les deux sessions pour le groupe contrle (F(1,60) <1). Cette interaction suggre nouveau que laugmentation post-opratoire des TRm de J.M. tait seulement imputable son intervention. Afin destimer leffet de la QLH gauche infrieure, nous avons analys isolment les rsultats de la premire session exprimentale de J.M. (session pr-opratoire) et du groupe contrle. Les TRm de J.M. taient significativement plus longs que ceux du groupe contrle, quel que soit le type de filtrage des scnes (J.M. : 401 ms ; GC : 350 ms ; F(1,60) = 24,89, CMe = 1640,53, p < 0,0001). Linteraction entre ces deux populations et les frquences spatiales ntait pas significative (F(1,60) < 1). Cependant, nous avons observ une tendance des sujets sains traiter plus rapidement les BFs que les HFs (BFs : 343 ms ; HFs : 357 ms ; F(1,60) = 3,56, CMe = 433,92, p = 0,06), J.M. ne prsentant pas de prcdence du traitement des BFs (BFs : 398 ms ; HFs : 404 ms ; F(1,60) < 1). Par la suite, nous avons analys leffet de lintervention sur les performances de J.M. Comme nous l'avons dj rapport, les TRm taient plus longs en post-opratoire quen pr-opratoire. Par ailleurs, J.M. prsentait une interaction significative entre la session et les frquences spatiales (F(1,60) = 7,13, CMe = 433,91, p < 0,01). Lors de la session pr-opratoire, il ny avait pas de diffrence significative entre les BFs et les HFs (BFs : 398 ms ; HFs : 404 ms ; F(1,60) < 1). Lors de la session post-opratoire, les HFs tait traites significativement plus rapidement que les BFs (BFs : 458 ms ; HFs : 436 ms ; F(1,60) = 8,62, CMe = 433,92, p < 0,005). Ces rsultats montrent donc que l'embolisation du cortex visuel primaire droit perturbe le traitement des frquences spatiales et dautant plus le traitement des BFs (cf. Figure 51 et Figure 52).
- 170 -
Nous avons galement compar les rsultats post-opratoires de J.M. aux rsultats de la deuxime session du groupe contrle. Les TRm de J.M. taient significativement plus longs que ceux du groupe contrle (J.M. : 447 ms ; GC : 349 ms ; F(1,60) = 94,17, CMe = 1640,53, p < 0,0001). Linteraction entre ces deux populations et les frquences spatiales tait proche du seuil de significativit (F(1,60) = 94,17, CMe = 1640,53, p = 0,06). Le groupe contrle ne prsentait pas de diffrence significative entre les BFs et les HFs (F(1,60) < 1), linverse de J.M. qui, la suite de son intervention, tait plus lente pour traiter les BFs.
70 60 50 40 30 20 10 0
Non-Filtre BFs HFs
III.
session post-opratoire - session pr-opratoire
Figure 52 : Ralentissement des TRm de la patiente J.M. conscutif une embolisation du cortex visuel primaire droit en fonction du type de filtrage des scnes naturelles (Non-Filtre vs. BFs vs. HFs). Ces temps ont t obtenus par la soustraction des TRm de J.M. enregistrs lors de la session propratoire aux TRm enregistrs lors de la session post-opratoire.
DISCUSSION
Nos rsultats montrent, tout d'abord, que la QLH gauche infrieure de la patiente
J.M. (induite par la MAV) a eu pour effet de ralentir les temps de rponse et de perturber le traitement des BFs. Avant l'intervention chirurgicale endovasculaire, J.M. ne prsentait aucune diffrence de traitement entre les BFs et les HFs, contrairement aux sujets sains qui avaient tendance traiter plus rapidement les BFs que les HFs (prcdence des BFs). A la suite de l'embolisation du cortex visuel primaire droit, J.M. souffrait d'une HLH gauche complte. La reconnaissance des scnes filtres et non-filtres tait ralentie et la reconnaissance des scnes en BFs tait significativement plus lente que celle des scnes en HFs. L'ensemble de ces rsultats milite en faveur de l'ide que le cortex visuel primaire - 171 -
droit est impliqu dans le traitement de l'ensemble des frquences spatiales et, plus particulirement, dans celui des BFs. Ces donnes diffrent quelque peu de celles de Grabowska et al. (1989, desquelles il ressort que le cortex visuel primaire droit est identiquement impliqu dans le traitement des basses et hautes frquences spatiales), mais sont logiques avec celles de notre tude IRMf. J.M. prsentait galement un ralentissement du traitement des scnes non-filtres et en HFs la suite de l'intervention, bien que moins important que celui observ pour le traitement des BFs. Par ailleurs, il apparat que le temps ncessaire la reconnaissance des scnes non filtres (439 ms) est sensiblement le mme que celui des scnes en HFs (436 ms). Nous pouvons alors mettre les hypothses (i) que le traitement des scnes nonfiltres s'est essentiellement appuy sur les composantes en HFs et (ii) que les BFs constitutives des scnes non-filtres et rsiduelles dans les scnes en HFs ont perturb leur traitement. Nous aimerions suggrer une autre hypothse. Rappelons que nos scnes taient toujours prsentes dans le champ visuel droit et, donc, directement traites par l'hmisphre gauche sain. De quelle manire une lsion du cortex visuel droit peut-elle influencer le traitement ralis par l'hmisphre gauche ? Pour rpondre cette question, il est ncessaire de revenir sur le rle du corps calleux, sommairement abord au Chapitre 2. Dans une tude lectrophysiologique rcente, Nowicka, Grabowska, & Fersten (1996) suggrent que les connexions calleuses joueraient un rle primordial dans l'mergence des asymtries crbrales fonctionnelles. Les auteurs ont enregistr les potentiels voqus sur les lobes occipitaux droit et gauche au cours de la prsentation latralise de rseaux sinusodaux afin de mesurer le temps de transfert de l'information visuelle d'un hmisphre l'autre. Pour ce faire, ils ont soustrait les latences des potentiels voqus enregistrs sur l'hmisphre controlatral la prsentation (e.g., la latence de la rponse du lobe occipital gauche pour un rseau prsent dans l'hmi-champ visuel droit) aux latences de l'hmisphre ispislatral la prsentation (e.g., la latence de la rponse du lobe occipital droit pour un rseau prsent dans l'hmi-champ visuel droit). Leurs rsultats ont montr que le temps de transfert inter-hmisphrique tait plus court lorsque l'information visuelle tait transfre de l'hmisphre gauche l'hmisphre droit (rseau prsent dans le l'hmi-champ visuel droit) que lorsque la direction du transfert tait inverse. Par ailleurs, cet effet ayant t observ sur les composantes dont la latence de la
- 172 -
rponse est trs courte (entre 140 et 200 ms), il pourrait tre caractristique du traitement ascendant de l'information visuelle. Ce point de vue est particulirement intressant pour notre tude. Il suggre que, lors du traitement cortical ascendant, l'information frquentielle projete sur le lobe occipital d'un hmisphre serait envoye au lobe occipital de l'autre hmisphre. Le transfert calleux serait de type excitateur. L'information frquentielle, contenue dans nos scnes naturelles prsentes dans l'hmi-champ visuel droit, serait ainsi rapidement transfre, travers le corps calleux, du cortex visuel primaire gauche au cortex visuel primaire droit. Ce transfert profiterait essentiellement aux BFs pour lesquelles le cortex visuel primaire droit serait spcialis. En effet, selon l'interprtation que nous avons donne de nos rsultats IRMf, des structures corticales de bas niveau (e.g., le gyrus occipital moyen) seraient spcialises dans le traitement des frquences spatiales sous l'influence d'aires corticales de la rgion temporo-paritale. Les donnes de notre tude de cas suggrent que cette spcialisation s'tendrait au cortex visuel primaire. Une reprsentation schmatique des consquences d'une lsion du cortex visuel primaire droit sur le traitement des BFs est donne dans la Figure 53. Le traitement des BFs des scnes naturelles serait alors prfrentiellement ralis par l'hmisphre gauche, non spcialis pour cette gamme de frquences spatiales et prendrait plus de temps que le traitement ralis par l'hmisphre droit, spcialis, la suite du transfert calleux de l'information. Enfin, nous avons observ que lorsque J.M. souffrait d'une QLH gauche infrieure pr-opratoire, le traitement des BFs tait ralenti mais demeurait quivalent celui des HFs. Lorsque J.M. souffrait d'une HLH gauche complte, le traitement des BFs tait, en revanche, plus long que celui des HFs. Nos rsultats nous ont amen penser une progression du dficit spcifique au traitement des BFs mesure que l'hmianopsie devenait complte.
- 173 -
Figure 53 : Reprsentation schmatique des consquences d'une lsion du cortex visuel primaire droit sur le traitement des BFs. Ces deux figures reprsentent le transfert calleux de l'information visuelle du cortex visuel primaire gauche diverses structures crbrales de l'hmisphre droit (e.g., cortex visuel primaire et rgion temporo-paritale - RTP) lorsqu'une scne naturelle en BFs est prsente dans l'hmi-champ visuel droit. Lorsque le cortex visuel primaire droit est intact (a), il traite, sous le contrle de la rgion temporo-paritale, l'information en BFs pour laquelle il est spcialis. Ceci n'est plus possible lorsque le cortex visuel primaire droit est ls (b). L'analyse repose alors essentiellement sur les HFs, du fait de la comptence de l'hmisphre gauche pour cette bande de frquences spatiales. L'information en BFs est galement analyse par l'hmisphre gauche, non spcialis pour cette gamme de traitement spatial.
Les rsultats de notre tude de cas sont logiques avec nos donnes IRMf. Certaines aires du cortex occipital, notamment le gyrus occipital moyen et le cortex visuel primaire, joueraient un rle primodial dans la SHFs. Notre tude neurocognitive nous a donc permis de spcifier les substrats corticaux impliqus dans la SHFs. Nous nous sommes alors intrsss aux processus dynamiques inhrents cette spcialisation. Dans ce but, nous avons men une dernire exprience en psychologie cognitive, prsente dans le chapitre qui suit.
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DYNAMIQUE DE LA SPECIALISATION HEMISPHERIQUE

DU TRAITEMENT DES FREQUENCES SPATIALES
Le but de cette seconde partie exprimentale tait d'tudier les processus dynamiques sous-jacents une spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales (SHFs). En effet de nombreux rsultats comportementaux nous amnent envisager la spcialisation hmisphrique comme un systme dynamique l'intrieur duquel la supriorit d'un hmisphre sur l'autre (i.e. les asymtries crbrales fonctionnelles) changerait en fonction des contraintes temporelles. Nous avons test cette hypothse en manipulant le temps de prsentation de scnes naturelles. Les sujets devaient apparier une scne 'test' une scne 'amorce'. La scne 'amorce', non-filtre, tait prsente au centre du champ visuel. Le temps de prsentation de l'amorce variait d'une session exprimentale l'autre (i.e. 30 vs. 150 ms). La scne 'test', filtre soit passe-bas, soit passe-haut, tait prsente de manire latralise (chpVG/HD vs. chpVD/HG) pendant 100 ms. Les rsultats ont montr (i) une SHFs classique (i.e. une supriorit du chpVG/HD dans le traitement des BFs et une supriorit du chpVD/HG dans le traitement des HFs) lorsque les contraintes temporelles taient fortes (session 30 ms) et (ii) un avantage du chpVG/HD, quelles que soient les composantes frquentielles de la scne 'test' lorsque les contraintes temporelles taient rduites (session 150 ms). Nous avons interprt la dynamique des asymtries crbrales en fonction du temps de prsentation des scnes naturelles (1) comme l'effet d'un changement de la nature de l'information traite par le systme visuel (i.e. passage d'une analyse de la statistique globale frquentielle une analyse spatiale pour laquelle l'hmisphre droit serait spcialis) et/ou (2) comme l'effet de l'apparition progressive d'un processus d'inhibition de l'hmisphre droit sur l'hmisphre gauche, mesure que le systme visuel dispose de plus de temps.
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CHAPITRE 7 : ETUDE EN PSYCHOLOGIE COGNITIVE EXPERIMENTALE D'UNE DYNAMIQUE DE LA SHFS
Chapitre 7 : ETUDE EN PSYCHOLOGIE COGNITIVE

EXPERIMENTALE D'UNE DYNAMIQUE DE LA SHFS
Notre tude neurocognitive nous a permis de mettre en vidence une spcialisation hmisphrique "classique" du traitement des frquences spatiales (SHFs) lors de la reconnaissance de scnes naturelles. Nous avons observ une supriorit de l'hmisphre droit pour le traitement des basses frquences spatiales (BFs) et une supriorit de l'hmisphre gauche pour le traitement des hautes frquences spatiales (HFs). Cependant, les donnes obtenues refltaient le rsultat final de traitements perceptifs et cognitifs complexes et ne permettaient pas d'apprhender une ventuelle volution temporelle de l'engagement de chaque hmisphre dans la reconnaissance des scnes naturelles. Un moyen de spcifier une dynamique temporelle de la SHFs serait d'tudier l'effet du temps de prsentation des stimuli visuels.
I.
INFLUENCE DU TEMPS DE PRESENTATION SUR LA SHFS
1. Disponibilit temporelle des frquences spatiales

Nous avons remarqu, dans le Chapitre 2, que le temps de prsentation figurait parmi les facteurs susceptibles de modifier les patterns d'asymtries crbrales fonctionnelles (ACF). La manipulation de ce facteur a t envisage comme modifiant la qualit perceptive des stimuli (i.e., le contenu frquentiel disponible) et, par consquent, l'avantage d'un hmisphre sur l'autre (Sergent, 1982b). Suivant cette hypothse, la diminution du temps de prsentation rduirait le contenu disponible en HFs, favorisant le traitement des BFs et la supriorit de l'hmisphre droit (spcialis dans ce traitement), alors que l'augmentation du temps de prsentation aurait pour effet inverse de favoriser le traitement des HFs et donc, la supriorit de l'hmisphre gauche.
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Ce mode d'expression du facteur temps de prsentation sur le traitement slectif des frquences spatiales n'est pas sans rappeler une logique d'analyse visuelle, par dfaut, 'Coarse-to-Fine' (CtF). Suivant cette logique, la slection des frquences spatiales serait contrainte par la disponibilit temporelle du stimulus visuel. Il est donc possible de prciser la logique CtF en fonction d'une spcialisation des hmisphres. Schmatiquement parlant, les BFs seraient rapidement vhicules par la voie magnocellulaire, travers l'hmisphre droit, initiant la reconnaissance des scnes naturelles, et les HFs vhicules plus lentement par la voie parvocellulaire de l'hmisphre gauche validerait ou infirmerait cette reconnaissance.
2. Spcialisation hmisphrique contrainte par le temps

De notre point de vue, la manipulation du temps de prsentation n'aurait pas comme seul effet de contraindre la disponibilit des frquences spatiales. Nous sommes d'avis que, quel que soit le temps de prsentation, l'ensemble du spectre frquentiel serait analys par le systme visuel et que la rduction du temps de prsentation contraindrait les hmisphres traiter la bande de frquences pour laquelle ils sont spcialiss. Cette hypothse est base sur les constats suivants : 1. La slection des frquences spatiales utilises dans une tche de reconnaissance visuelle ne suit pas toujours une logique CtF (Oliva & Schyns, 1997; Schyns & Oliva, 1999). Elle rsulterait plutt du "produit d'une interaction entre les exigences de la tche visuelle et la disponibilit temporelle de l'information contenue diffrentes chelles spatiales" (p 59). Par ailleurs l'information en HFs est disponible trs rapidement, mme pour des temps de prsentation trs courts (30 ms, Oliva & Schyns, 1997; Schyns & Oliva, 1994) et peut alors tre prfrentiellement utilise pour une reconnaissance efficace du stimulus visuel. 2. Cette rflexion thorique nous a amen l'ide d'une slection des frquences spatiales pilote par des structures corticales de haut niveau hirarchique, ide en lien avec une spcialisation hmisphrique fonctionnelle de l'analyse frquentielle (i.e. une SHFs). Nous avons alors prsent, dans le Chapitre 2, les modles qui rendent compte d'une SHFs (l'hypothse frquentielle de Sergent, 1982b et le - 177 -
modle DFF d'Ivry & Robertson, 1998). Selon ces modles la spcialisation hmisphrique "est la fois contrainte par les bandes de frquences spatiales relatives disponibles dans le stimulus visuel et les bandes de frquences spatiales relatives exiges pour effectuer la tche" (p 73). Par consquent, il ne suffit pas de rduire le temps de prsentation pour qu'il y ait ncessairement un avantage de l'hmisphre droit. Si la tche exige le traitement des HFs, il est fort probable d'observer un avantage de l'hmisphre gauche mme pour des temps de prsentation brefs du stimulus. 3. Par ailleurs, la spcialisation hmisphrique nmergerait que si les traitements raliss par chaque hmisphre engagent des processus hautement "cognitifs". Le modle Visuo-Spatio-Frquentiel de l'asymtrie crbrale, labor par Grabowska & Nowicka (1996), spcifie plus en dtail l'influence des contraintes cognitives sur les asymtries crbrales fonctionnelles. Bas sur une revue des tudes comportementales et lectrophysiologiques qui ont succd l'hypothse frquentielle de Sergent (1982b), ce modle envisage la spcialisation hmisphrique comme un systme dynamique. La supriorit d'un hmisphre sur l'autre changerait en fonction des ressources cognitives ncessaires la ralisation de la tche. Lorsque les contraintes cognitives seraient leves (e.g., tche d'identification), les hmisphres se spcialiseraient selon la conception classique. A mesure que les contraintes cognitives s'amoindriraient (e.g., tche de dtection perceptive), l'hmisphre droit serait mieux quip que le gauche pour raliser des tches qui exigeraient malgr tout de hautes capacits perceptives afin d'extraire l'information visuellement dgrade. Nous pensons que la manipulation de facteurs temporels modulerait le degr de contraintes cognitives (i.e. le niveau de difficult de la tche) imposes au systme perceptif et, de ce fait, la nature des traitements exigs. En consquence, la manipulation du temps de prsentation, avec la contrainte de rpondre rapidement, influerait la fois sur les caractristiques perceptives disponibles dans un stimulus visuel et sur les ressources cognitives ncessaires la ralisation effective de la tche.
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3. Donnes comportementales
L'influence du temps de prsentation sur la spcialisation hmisphrique a t tudie par le biais du paradigme des formes hirarchiques. Dans une tude comportementale, Blanca, Zalabardo, Garcia-Criado, & Siles (1994) prsentaient aux sujets des formes hirarchiques latralises et faisaient varier leur temps de prsentation (50, 100 ou 200 ms) dans des blocs distincts. Les sujets devaient raliser une tche d'attention divise. Les auteurs enregistraient la prcision de la rponse des sujets (taux de rponses correctes). Avec un temps de prsentation relativement long (100 200 ms), aucune diffrence entre les champs visuels de prsentation n'tait observe. Cependant, avec un temps de prsentation de 50 ms, les rsultats rvlaient un avantage du chpVG/HD lorsque la lettre tait correctement dtecte au niveau global et du chpVD/HG pour une dtection au niveau local. Blanca et ses collaborateurs ont suggr que les diffrences de latralit dans le traitement global vs. local (i.e. la spcialisation hmisphrique) mergeaient ncessairement parce que la visibilit des stimuli tait limite, et par consquent, parce que la tche tait plus difficile. La validit de cette hypothse a t examine dans une tude de Boles & Karner (1996). Ces auteurs utilisaient une prsentation bilatrale de formes hirarchiques (i.e. prsentation simultane dans chaque hmi-champ visuel)24 et faisaient varier leur temps de prsentation (33 ms vs. 100 ms). Les sujets devaient porter leur attention slectivement soit sur le niveau global, soit sur le niveau local (tche d'attention dirige) et identifier la lettre prsente un de ces deux niveaux. Le temps de rponse et l'exactitude des rponses des sujets taient enregistrs. Les rsultats, en donnes brutes, ont montr que, quel que soit le temps de prsentation, seul le taux de bonnes rponses pour identifier la lettre au niveau local tait suprieur dans le chpVG/HD, par rapport au chpVD/HG. Cette diffrence interchamps visuels tait significative lorsque le temps de prsentation diminuait 33 ms. Contrairement Blanca et al. (1994), Boles & Karner (1996) n'ont pas observ de spcialisation hmisphrique classique pour le traitement global vs. local mesure que le temps de prsentation diminuait. l'inverse, ils ont observ un accroissement de l'avantage de l'hmisphre droit pour le traitement de l'information contenue au niveau local. Les auteurs ont conclu que les ACF ne sont pas fonction du contenu global et local des stimuli
Selon les auteurs, la prsentation bilatrale de stimuli visuels serait plus efficace que la prsentation unilatrale pour dmontrer de manire comportementale les asymtries crbrales fonctionnelles.
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visuels, et donc des frquences relatives, mais uniquement de leurs caractristiques perceptives visuelles (cf. chapitre 2 : I 3.1.). Les diffrences hmisphriques observes pour de courtes prsentations des stimuli reflteraient l'avantage de l'hmisphre droit pour le traitement de stimuli perceptivement dgrads. En rsum, Blanca et al. (1994) ont mis l'hypothse que la diminution du temps de prsentation affectait la visibilit des stimuli visuels, contraignant les hmisphres se spcialiser dans le traitement d'une chelle spatiale particulire, alors que Boles & Karner (1996) taient d'avis que cette dgradation perceptive avantageait le traitement de l'hmisphre droit, indpendamment des frquences spatiales relatives disponibles dans le stimulus visuel. Il est cependant important de souligner une diffrence mthodologique majeure entre ces deux tudes. Blanca et al. (1994) utilisait une tche d'attention divise plus susceptible de contraindre une spcialisation des hmisphres que la tche d'attention dirige utilise par Boles & Karner (1996). Il est possible d'interprter les rsultats de ces deux tudes en fonction de l'hypothse frquentielle. La diminution du temps de prsentation restreindrait la disponibilit des HFs. Cependant, une tche d'attention divise requiert un traitement explicite et simultan des basses et hautes frquences spatiales. La contrainte de temps limitant la prise dinformations, chaque hmisphre traiterait alors la bande de frquences spatiales pour laquelle il est spcialis. Lorsque la tche serait d'attention dirige, une seule bande de frquences spatiales serait pertinente. Dans cette condition, la contrainte de temps n'engagerait pas ncessairement les deux hmisphres dans un processus de partage du traitement de l'information et un seul hmisphre se chargerait de traiter l'information, en l'occurrence, l'hmisphre droit. Dans une tude rcente, Evert & Kmen (2003) ont utilis un chantillon de temps de prsentation plus vari (27, 40, 53, 67, 80 et 147 ms) afin de dterminer s'il existe une fentre temporelle l'intrieur de laquelle la spcialisation hmisphrique du traitement global et local peut tre observe. Ils ont utilis une tche d'attention dirige et une prsentation unilatrale des formes hirarchiques dans un hmi-champ visuel. L'avantage du chpVD/HG pour le traitement local a t observ plus rgulirement que l'avantage du chpVG/HD pour le traitement global. Par ailleurs, cette spcialisation n'tait prsente qu' l'intrieur d'une fentre temporelle limite (entre 40 et 80 ms). Ce rsultat suggre que la rduction du temps de prsentation est susceptible de contraindre les hmisphres se spcialiser, mme pour une tche d'attention dirige.
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Ces trois tudes, aux rsultats contradictoires et difficilement interprtables, soulignent la ncessit de spcifier la nature de l'influence du temps de prsentation (i.e. de la disponibilit de l'information visuelle) sur les ACF.
II.
PROBLEMATIQUE
Notre dernire tude visait donc tester l'effet du temps de prsentation sur la
SHFs. La logique d'analyse visuelle CtF, fortement contrainte par la disponibilit temporelle du stimulus visuel, nous permet d'envisager les effets de la manipulation du temps de prsentation sur la SHFs de la manire suivante : l'hmisphre droit devrait tre suprieur l'hmisphre gauche pour des temps de prsentation trs courts (la reconnaissances des scnes tant principalement base sur les BFs) et inversement, l'hmisphre gauche devrait tre suprieur l'hmisphre droit pour des temps de prsentation plus longs (la reconnaissance des scnes tant, dans ce cas, principalement base sur les HFs). Cependant, un certain nombre d'observations (e.g. flexibilit de la slection des frquences spatiales, disponibilit des HFs pour des temps de prsentation trs courts, spcialisation hmisphrique contrainte par la difficult de la tche) nous a amen penser que lorsque le systme visuel disposerait de peu de temps, les hmisphres analyseraient en parallle l'information visuelle en traitant la bande de frquences spatiales pour laquelle ils sont spcialiss. Une telle hypothse est corrobore par les donnes comportementales de Blanca et al. (1994) qui montrent qu' mesure que le temps de prsentation diminue, une spcialisation hmisphrique classique apparat. Cependant, ces donnes taient, une fois de plus, obtenues l'aide du paradigme des formes hirarchiques, sans manipulation explicite des frquences spatiales. Dans notre tude comportementale, nous avons test l'influence du temps de prsentation en manipulant directement les frquences spatiales de scnes naturelles. La technique de prsentation des stimuli en champ visuel divis a t utilise et les temps de prsentation ont t manipuls. Ces temps devaient tre assez court afin d'viter les mouvements oculaires qui exposeraient le stimulus aux deux hmisphres. Afin de nous placer dans des conditions optimales d'tude de la logique de traitement CtF, nous avons
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choisi les temps de prsentation 30 et 150 ms d'aprs l'tude de Schyns & Oliva (1994) (cf. Chapitre1 II.2.2.). Nous n'avons pu conserver la tche de reconnaissance d'une scne cible jusqu'alors utilise. La raison est qu'une tude pilote, non rapporte dans ce travail de thse, a mis en vidence la quasi-impossibilit des sujets reconnatre une scne filtre en BFs, latralise et prsente brivement (30 ms). Comment expliquer lchec des sujets dans cette condition exprimentale ? Nous avons vu, dans la partie du Chapitre 3 consacre aux contraintes mthodologiques imposes par une tude comportementale de la SHFs, que la diminution de la sensibilit au contraste en vision priphrique a pour consquence directe d'abaisser le seuil de perception de stimuli visuels latraliss, affectant leur reconnaissance. Les rsultats de notre tude comportementale princeps ont montr que cette caractristique physiologique du systme visuel ne constituait pas un obstacle majeur la reconnaissance des scnes lorsquelles taient prsentes durant 100 ms. Cependant, la diminution du temps de prsentation rduit, au mme titre que l'augmentation de l'excentricit rtinienne, la sensibilit du systme visuel au contraste. Ainsi, la latralisation des stimuli, conjointe une prsentation brve, aurait pour consquence de diminuer la bande de frquences spatiales perceptibles dans un stimulus. Dans les scnes en BFs, seules les trs basses frquences seraient perues, ce qui compliquerait la tche de reconnaissance des sujets. Il a donc fallut imaginer une nouvelle tche o les scnes pouvaient tre prsentes latralement et rapidement tout en restant perceptibles par le sujet. Lide fut de manipuler la latralisation des stimuli indpendamment de leur temps de prsentation. Pour ce faire, une tche de jugement dappariement entre deux scnes naturelles, adapte de la tche de Schyns & Oliva (1994), a t utilise. Cette tche consistait prsenter successivement aux sujets deux scnes naturelles et leur demander si elles appartenaient la mme catgorie (jugement appari) ou non (jugement non-appari). Dans notre tude, la premire scne, appele 'amorce', tait toujours non-filtre et prsente en vision centrale pendant 30 ou 150 ms. La seconde scne, appele 'test', tait filtre (BFs ou HFs) ou non, et prsente en vision centrale ou de manire latralise, un temps fixe. Nous avons constat, dans le Chapitre 3, que les femmes prsentaient un pattern de traitement hmisphrique non asymtrique. Notre tude comportementale princeps (cf. Chapitre 4), ainsi que notre tude en IRMf (cf. Chapitre 5) n'ont donc t menes que sur la population masculine. Nanmoins, dans notre tude en neuropsychologie cognitive (cf. Chapitre 6), nous avons test une patiente neurologique de sexe fminin. Nos rsultats ont - 182 -
montr que le cortex visuel primaire droit jouait un rle dterminant dans le traitement des BFs, suggrant ainsi que cette patiente prsentait une SHFs. Dans cette dernire tude, il nous a donc paru indispensable de considrer la population fminine dans l'tude de la SHFs. Par ailleurs, nous avons insist, dans le Chapitre 3, sur l'aspect dynamique de la latralisation hmisphrique des femmes. Par exemple, l'tude de la variation des patterns d'ACF au cours du cycle menstruel a conduit des auteurs comme Heister et al. (1989) reconsidrer la conception classique statique de la spcialisation hmisphrique. Selon les auteurs, l'organisation crbrale fonctionnelle du sujet sain, qu'il soit un homme ou une femme, serait dynamique plutt que statique. Par ailleurs, Hausmann & Gntrkn (1999) ont montr que les femmes ne prsentaient pas les mme patterns d'ACF pour une mme tche ralise deux semaines d'intervalles. Ce rsultat suggre nouveau une dynamique de la supriorit d'un hmisphre sur l'autre. La question que nous sommes en droit de nous poser est de savoir si, l'instar du taux hormonal ou de l'excution rptitive d'une tche, la manipulation du temps de prsentation influe le traitement hmisphrique des femmes ? Plus encore, est-ce que la rduction du temps de prsentation contraint les femmes se "spcialiser" ? C'est pourquoi, cette dernire tude comportementale a galement port sur des sujets de sexe fminin.
III.
METHODE
1. La population
Vingt tudiants droitiers, dix de sexe fminin et dix de sexe masculin, de l'Universit Pierre Mends-France (Grenoble) ont particip l'exprience.
2. Les stimuli
Les stimuli utiliss reprsentaient 4 scnes naturelles appartenant des catgories perceptives/smantiques diffrentes (autoroute, ville, plage et montagne, cf. Figure 54). Ces 4 catgories ont t choisies de manire former deux couples sur la base de leur orientations dominantes (le couple ville et autoroute aux orientations horizontales dominantes et le couple plage et montagne aux orientations verticales dominantes, dans le - 183 -
domaine de Fourier). Comme dans notre tude neurocognitive, ces scnes taient des photographies en 256 niveaux de gris. Leur taille relle tait 256 par 256 pixels et leur taille angulaire tait 4 d'angle visuel, de sorte qu'en vision centrale, la mme information visuelle tait projete sur les deux hmisphres (cf. l'effet de superposition verticale mdiane, Chapitre 2). Les scnes taient soit non-filtres (NF), soit filtres en BFs (< 4 cpd) ou en HFs (> 6 cpd). Un masque (cf. mthode du Chapitre 4) a t utilis afin dempcher la rmanence rtinienne dune image. Les scnes taient prsentes soit dans le champ visuel central (chpVC), soit dans le champ visuel gauche (chpVG), soit dans le champ visuel droit (chpVD). Lorsque la prsentation tait latralise (chpVG ou chpVD), les bords internes et externes du stimulus se situaient respectivement 2 d'angle visuel et 6 d'angle visuel d'excentricit rtinienne.
Figure 54 : Procdure d'un essai et stimuli.
Les sujets ont t tests individuellement dans les mmes conditions exprimentales que notre tude comportementale princeps. Un essai dbutait par la prsentation centrale d'un point de fixation durant 500 ms afin de diriger le regard du sujet - 184 -
au centre de l'cran. Il tait immdiatement suivi de la prsentation de la scne 'amorce', puis du masque durant 30 ms. La scne 'amorce' ntait jamais filtre et apparaissait toujours au centre de lcran. Son temps de prsentation variait, cette scne apparaissant lcran soit pendant 30 ms, soit pendant 150 ms. Immdiatement aprs ce masque, la scne 'test', puis un masque apparaissaient successivement. Le type de filtrage de la scne 'test', ainsi que son champ visuel de prsentation, variaient dune condition exprimentale une autre. Son temps de prsentation tait fix 100 ms. L'ensemble de ces lments tait prsent sur un fond gris moyen. L'intervalle inter-essais tait de 2 secondes pendant lesquelles un cran gris moyen tait prsent. La procdure d'un essai est prsente dans la Figure 54. Pour chaque essai, les sujets avaient pour tche de dcider le plus rapidement et le plus prcisment possible si la scne 'test' tait identique ou non la scne 'amorce' (tche de jugement d'appariement). Pour cela, ils devaient appuyez avec lindex de chaque main sur un bouton rponse positionn dans le plan sagittal mdian sils considraient que les deux scnes prsentes successivement taient les mmes et ne devaient rien faire sils les jugeaient diffrentes (rponse 'go/no-go'). Afin dviter que la tche dappariement soit ralise sur la base des orientations dominantes (Guyader et al., submitted), les scnes 'amorce' et 'test' dun essai appartenaient toujours un couple de scnes aux orientations dominantes similaires. Par exemple, si une scne de plage tait prsente en amorce, les scnes prsentes en test taient soit une plage (jugement appari, rponse 'go'), soit une montagne (jugement non-appari, rponse 'no-go'). A la fin de chaque essai, le temps de rponse (TR) en ms et l'exactitude de la rponse taient enregistrs. Lexprience se composait de deux sessions exprimentales successives dtermines par le temps de prsentation de la scne 'amorce'. Ainsi, dans une session exprimentale la scne 'amorce' tait toujours prsente durant 30 ms et dans lautre durant 150 ms. La moiti des sujets de chaque sexe excutaient la session 30 ms avant la session 150 ms, le pattern inverse tant ralis par lautre moiti des sujets. Lintervalle sparant ces deux sessions tait fix une semaine. Une session exprimentale se composait de quatre phases successives, la premire constituant un apprentissage et les trois suivantes lexprience. Ces phases diffraient les unes des autres par le champ visuel de prsentation et le type de filtrage des scnes 'test'. Dans ltape dapprentissage, les scnes 'test' n'taient pas filtres et leur prsentation se limitait au centre de lcran, ceci dans le but dhabituer les participants la tche. Dans la premire phase exprimentale, les scnes 'test' non-filtres taient prsentes - 185 -
alatoirement soit dans le chpVD/HG, soit dans le chpVG/HD. Cette phase visait spcifier s'il existe une supriorit d'un hmisphre sur l'autre lors de l'appariement de scnes 'test' non-filtres et ce, en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce'. Dans la seconde phase exprimentale, les scnes 'test' filtres soit en BFs, soit en HFs taient prsentes en vision centrale (chpVC). Cette phase visait tudier la vitesse de traitement relatif, en vision centrale, dune gamme de frquence sur lautre (effet de prcdence frquentielle) en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce'. Dans la troisime phase exprimentale dune session, les scnes 'test' taient filtres et prsentes alatoirement soit dans le chpVD/HG, soit dans le chpVG/HD. Cette dernire phase avait pour but de tester la SHFs en fonction de la disponibilit temporelle de l'amorce. Cette troisime phase, primordiale pour nos recherches, tait la plus difficile. Les deux autres phases exprimentales, d'un niveau de difficult croissant, ont donc t labores afin d'adapter les sujets la ralisation de la troisime phase, tout en nous apportant des informations complmentaires. Par consquent, l'ordre de passation de ces 3 phases exprimentales tait fixe. L'exprience comprenait 32 essais dapprentissage et 256 essais exprimentaux pour chaque session : 64 essais prsentant des scnes 'test' non-filtres pour la premire phase (16 essais "scne 'test' apparie" et 16 essais "scne 'test' non-apparie" dans chaque champ visuel de prsentation), 64 essais prsentant des scnes filtres pour la seconde phase (16 essais "scne 'test' apparie" et 16 essais "scne 'test' non-apparie", en BFs et HFs), 128 essais pour la troisime phase (16 essais "scne 'test' apparie" et 16 essais "scne 'test' non-apparie", en BFs et HFs, dans chaque champ visuel de prsentation). La dure de chaque session exprimentale tait denviron 30 minutes par sujet.
4. Le plan exprimental
Le plan de l'exprience comportait quatre facteurs intra-sujet : le temps de prsentation de la scne 'amorce' (30 ms vs. 150 ms), le type de filtrage de la scne 'test' (Non-Filtre vs. BFs vs. HFs), le champ visuel de prsentation de la scne 'test' - 186 -
(chpVG/HD vs. chpVC vs. chpVD/HG) et lappariement catgoriel entre la scne 'amorce' et la scne 'test' (appari vs. non-appari), et un facteur inter-sujet : le sexe des sujets (masculin vs. fminin).
5. Hypothses et prdictions exprimentales relatives l'appariement des scnes 'test' filtres

Notre tche d'appariement comprenait trois tapes de traitement : (1) une reconnaissance de la scne 'amorce', (2) une reconnaissance de la scne 'test', (3) et un appariement de la scne 'test' sur la scne 'amorce' qui serait fonction du traitement ralis lors des deux tapes prcdentes. La manipulation du temps de prsentation tant applique sur la 'scne' amorce, la formulation des prdictions relatives un effet du temps de prsentation sur les performances d'appariement des sujets portaient, essentiellement, sur les processus mis en jeu lors du traitement de cette premire scne. La scne 'amorce' n'tait pas filtre. L'information en basses et hautes frquences spatiales tant disponible, sa reconnaissance serait prdispose une slection des frquences spatiales. L'appariement ultrieur de la scne 'test' devrait tre facilit si son contenu frquentiel correspond aux frquences spatiales prfrentiellement slectionnes dans l'image 'amorce'. Quel est l'effet de la manipulation du temps de prsentation sur la slection des frquences spatiales de l'image 'amorce' et la consquence de cette slection sur l'appariement ultrieur des scnes 'test' filtres ? Selon une logique de traitement CtF, la scne 'amorce' prsente brivement (30 ms) serait reconnue partir de la slection de linformation contenue dans les BFs alors que cette mme scne prsente plus longtemps (150 ms) serait reconnue sur la base de la slection de linformation en HFs. A 30 ms, le systme visuel construirait une reprsentation passe-bas de l'amorce et 150 ms, une reprsentation passe-haut. Par consquent, lorsque les scnes 'test' filtres taient prsentes en vision centrale ou latralises (2me et 3me phase exprimentale), nous prdisions une interaction entre les temps de prsentation de l'amorce et les frquences spatiales de la scne 'test' de la forme suivante :
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les scnes 'test' en BFs devraient tre apparies plus rapidement que les scnes 'test' en HFs (prcdence des BFs) pour la condition 30 ms et, inversement,
les scnes 'test' en HFs devraient tre apparies plus rapidement que les scnes 'test' en BFs (prcdence des HFs) pour la condition 150 ms.
Par ailleurs, nous savons que les hmisphres sont spcialiss dans la slection de diffrentes bandes de frquences spatiales. Dans une optique de traitement CtF de la scne 'amorce', un court temps de prsentation (30 ms) devrait privilgier la slection des BFs par l'hmisphre droit, alors qu'un temps de prsentation plus long (150 ms) devrait privilgier la slection des HFs par l'hmisphre gauche. En d'autres termes, 30 ms, l'hmisphre droit construirait une reprsentation passe-bas de l'amorce et 150 ms, l'hmisphre gauche construirait une reprsentation passe-haut. Ajoutons, enfin, que la reconnaissance des scnes 'test', prsentes 100 ms, serait prdispose une SHFs. En effet, les donnes de notre tude comportementale princeps (chapitre 4) montrent que l'hmisphre droit est suprieur au gauche dans la reconnaissance des scnes 'test' en BFs et l'hmisphre gauche est suprieur au droit dans celle des scnes 'test' en HFs. Par consquent, lappariement ultrieur d'une scne 'test' filtre latralise devrait tre plus rapide si ses composantes frquentielles correspondent la reprsentation que possde lhmisphre sur lequel elle se projette, et d'autant plus si elle se projette sur l'hmisphre spcialis dans son traitement. Dans une optique de traitement CtF, nos prdictions concernant l'appariement des scnes 'test' filtres latralises (3me phase exprimentale) taient les suivantes (cf. Tableau VII) : Dans la session 30 ms, les scnes 'test' en BFs devraient tre apparies plus rapidement lorsqu'elles sont prsentes dans le chpVG (i.e. projetes sur l'hmisphre droit qui contient la reprsentation passe-bas de l'amorce) que dans le chpVD (projetes sur l'hmisphre gauche). Dans la session 150 ms, les scnes 'test' en HFs devraient tre apparies plus rapidement lorsqu'elles sont prsentes dans le chpVD/HG que dans le chpVG/HD. Remarquons que nos hypothses ne nous ont pas permis de prdire l'avantage d'un champ visuel de prsentation pour (i) l'appariement des scnes 'test' en HFs (traites prfrentiellement par l'hmisphre gauche) sur - 188 -
la reprsentation passe-bas de l'amorce (labore par l'hmisphre droit) dans la session 30 ms et (ii) l'appariement des scnes 'test' en BFs (traites par l'hmisphre droit) sur la reprsentation passe-haut de l'amorce (labore par l'hmisphre gauche) dans la condition 150 ms.
Reconnaissance des scnes naturelles

scne 'amorce' non-filtre
effet de la manipulation du temps de prsentation temps de prsentation reprsentation
PREDICTIONS des performances d'appariement
scne 'test' filtre

SHFs
scne 'test' BFs
scne 'test' HFs
Slection partielle de l'information frquentielle en disponibilit temporelle du stimulus visuel (analyse CtF)
=>
30 ms
reprsentation en BFs dans l'HD reprsentation en HFs dans l'HG reprsentation en BFs dans l'HD reprsentation en HFs dans l'HG
imprdictible
=>
supriorit de l'HD dans le traitement des BFs et supriorit de l'HG dans le traitement des HFs
avantage du chpVG/HD
imprdictible
=>
150 ms
=>
imprdictible
avantage du chpVD/HG avantage du chpVD/HG
=>
Slection de l'ensemble du spectre frquentiel
30 ms
=>
avantage du chpVG/HD
=>
150 ms
=>
avantage du chpVG/HD ?
Tableau VII : Rcapitulatif des prdictions exprimentales concernant l'appariement des scnes 'test' filtres latralises.
Cependant, dans la problmatique de notre tude, nous avons mis l'hypothse alternative que, quel que soit le temps de prsentation, le systme visuel analyserait en parallle l'ensemble du spectre frquentiel et que lorsqu'il disposerait de peu de temps, les hmisphres analyseraient la bande de frquences spatiales pour laquelle ils sont spcialiss. L'hmisphre droit contiendrait une reprsentation passe-bas de l'amorce et l'hmisphre gauche, une reprsentation passe-haut. Nos prdictions alternatives taient alors les suivantes (cf. Tableau VII) : Lorsque le temps de prsentation de l'amorce tait trs court (30 ms), les scnes 'test' en BFs devraient tre apparies plus rapidement dans le chpVG/HD que dans le chpVD/HG et les scnes 'test' en HFs, plus rapidement dans le chpVD/HG que dans le chpVG/HD. L'effet d'une prsentation plus longue de l'amorce (150 ms) sur les performances d'appariement est plus difficile prdire. Si ce temps de - 189 -
prsentation est suffisamment court pour contraindre les hmisphres se spcialiser dans le traitement de la scne 'amorce', nous devrions observer des rsultats similaires la session 30 ms. Dans le cas contraire, nous avons mis l'hypothse que l'augmentation du temps de prsentation diminuerait la difficult de la tche, jusqu' modifier la nature du traitement ncessaire. En accord avec les donnes de la littrature, nous devrions observer un appariement plus rapide des scnes 'test' dans le chpVG/HD que dans le chpVD/HG, quelles que soient leurs composantes frquentielles. Nous avons galement manipul le facteur sexe des sujets titre exploratoire. En effet, l'effet des contraintes temporelles sur la spcialisation hmisphrique des femmes n'a jamais t tudi. L'intgration du facteur sexe nous a galement permis de tester si les effets conscutifs la manipulation du temps de prsentation de la scne 'amorce' diffrent entre les hommes et les femmes.
IV.
Rsultats
Les temps de rponses correctes moyens (TRm), les cart-types () et les
pourcentages d'erreurs moyens (%er) pour chaque condition exprimentale des phases 1, 2 et 3 sont prsents dans le Tableau VIII. Les sujets faisant plus de 30% d'erreurs dans une des conditions exprimentales (soit plus de 5 erreurs sur 16) ont t exclus de l'analyse. Nous avons exclu deux sujets de chaque sexe. Afin de rduire l'effet des valeurs extrmes et aberrantes, les temps de rponse corrects suprieurs ou infrieurs deux cart-types des TRm obtenus par sujet et par condition exprimentale ont t ts de l'analyse. Sur ce critre, 4,44% des rponses correctes ont t tes. Le pourcentage d'erreurs moyen par condition exprimentale variait de 0,39% 12,11%, avec un pourcentage d'erreurs moyen global de 4,79 %. De plus, le pourcentage d'erreurs pour un temps de prsentation de la scne 'amorce' de 30 ms (7,93%) tait plus lev que pour un temps de prsentation de 150 ms (1,64%). L'indice d' a t calcul pour chaque condition exprimentale (cf. Tableau VIII). Dans le cas prsent, il nous renseignait sur la capacit des sujets discriminer les scnes 'amorce' et 'test' apparies des scnes 'amorce' et 'test' non-apparies. Les valeurs du d' taient globalement lgrement
- 190 -
infrieures pour un temps de prsentation de 30 ms que pour une prsentation de 150 ms. Dans ce dernier cas, les d' taient toujours suprieurs 3,0. Ces deux observations ont montr que les conditions de prsentation brve de la scne 'amorce' rendaient la tche plus difficile raliser par les sujets et que la tche d'appariement tait ralise aisment par les sujets lorsque le temps de prsentation de la scne 'amorce' tait plus long (150 ms). Une analyse de la variance (ANOVA) a t conduite sur la variable de traitement principale : TRm25. Des ANOVA distinctes ont t effectues pour chaque phase exprimentale.
Phase 1
Non-Filtres
chpVG/HD chpVD/HG
Phase 2
BFs HFs BFs
chpVC
Phase 3
HFs
TRm
492
112
499
111
498
66
497
79
447
53
471
49
471
65
455
55
30 ms
%er %DC %FA d'
8,59
93,75 10,55 = 2,8
8,59
89,06 6,25 = 2,8
6,05
95,31 7,42 > 3,0
8,00
92,19 8,20 = 2,7
10,16
86,72 7,03 = 2,6
8,59
89,45 6,64 = 2,8
7,81
92,19 7,81 = 2,7
5,66
96,09 7,42 > 3,0
TRm
399
61
412
70
385
59
387
60
410
77
429
69
413
67
421
67
150 ms
%er %DC %FA d'
0,78
99,60 1,18 > 3,0
1,95
97,27 1,18 > 3,0
0,78
99,61 1,18 > 3,0
0,78
99,61 1,18 > 3,0
2,34
98,05 2,731 > 3,0
1,76
98,44 1,958 > 3,0
2,54
97,66 2,73 > 3,0
2,15
98,44 2,73 > 3,0
Tableau VIII : Temps de rponses correctes moyens (TRm) en ms, cart-types () et pourcentages d'erreurs moyens (%er) pour apparier une scne 'test une scne 'amorce' en fonction du type de filtrage de la scne 'test' (Non-Filtres vs. BFs vs. HFs), du champ visuel de prsentation de la scne 'test' (chpVG/HD vs. chpVC vs. chpVD/HG) et du temps de prsentation de la scne 'amorce' (150 ms vs. 30 ms). Les pourcentages moyens de dtections correctes (%DC), de fausses alarmes (%FA) et les valeurs du d' sont galement prsents.
Appariement des scnes 'test' non filtres latralises (phase 1) Une ANOVA (2x2x2) a t conduite les TRm pour apparier la scne 'test' non-
filtre la scne 'amorce' et prenait en compte les facteurs sexe, temps de prsentation et champ visuel de prsentation.
25
Nous avons galement conduit une ANOVA sur le pourcentage de fausses alarmes (%FA) et le pourcentage d'omissions (%Om), mais nous ne prsentons pas cette analyse qui ne nous a apport aucun lment d'information complmentaire.
- 191 -
L'effet principal temps de prsentation tait significatif, le TRm tant plus rapide dans la condition 150 ms (405 ms) que dans la condition 30 ms (496 ms) (F(1,14) = 11,73, CMe = 11140,87, p < 0,005). De plus, l'effet principal du champ visuel de prsentation tait proche de la significativit, le TRm tant plus rapide dans le chpVG/HD (445 ms) que dans le chpVD/HG (456 ms) (F(1,14) = 3,73, CMe = 459,78, p = 0,07). Cependant, ces deux facteurs n'interagissaient pas (F(1,14) < 1). Enfin, le facteur "sexe" n'avait pas d'effet principal sur les TRm (F(1,14) < 1) et n'interagissait ni sur le temps de prsentation (F(1,14) < 1), ni sur le champ visuel de prsentation (F(1,14) < 1), ni sur l'interaction de ces deux facteurs (F(1,14) < 1).
500 490 480 470 460 450 440 430 420 410 400 390 380 370 360 350 30 ms
chpVG/HD chpVD/HG
temps de rponse correcte moyen en ms
Figure 55 : Temps de rponses correctes moyens en ms pour apparier une scne 'test' non-filtre une scne 'amorce' en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce' (30 ms vs. 150 ms) et du champ visuel de prsentation de la scne 'test' (chpVG/HD vs. chpVD/HG).
150 ms
Appariement des scnes 'test' filtres prsentes en vision centrale (phase 2) Une ANOVA (2x2x2) a t conduite sur les TRm pour apparier la scne 'test' filtre
et prsente en vision centrale la scne 'amorce'. Elle intgrait les facteurs sexe, temps de prsentation et la frquence spatiale de la scne 'test' (BFs vs. HFs). Seul l'effet principal du temps de prsentation tait significatif, le TRm tant plus rapide 150 ms (386 ms) qu' 30 ms (497 ms) (F(1,14) = 57,93, CMe = 3435,84, p < 0,0001). Les TRm ne diffraient donc pas en fonction du sexe (F(1,14) = 1,63, CMe = 12833,98, p = 0,22) ou de la frquence spatiale des scnes 'test' (F(1,14) < 1). Par ailleurs, l'interaction entre le temps de prsentation 'amorce' et les frquences spatiales 'test' n'tait pas significative (F(1,14) < 1) : l'appariement des scnes 'test' en BFs ne diffraient pas de celui des scnes 'test' en HFs ni dans la condition 30 ms (F(1,14) < 1), - 192 -
ni dans la condition 150 ms (F(1,14) < 1). Pour finir, le facteur sexe n'interfrait ni sur le temps de prsentation 'amorce' (F(1,14) = 1,02, CMe = 3435,84, p = 0,33), ni sur le type de filtrage 'test' (F(1,14) < 1), ni sur l'interaction de ces deux facteurs (F(1,14) < 1).
500 490 temps de rponse correcte moyen en ms 480 470 460 450 440 430 420 410 400 390 380 370 360 350
BFs
HFs
Figure 56 : Temps de rponses correctes moyens en ms pour apparier une scne 'test' filtre une scne 'amorce' en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce' (30 ms vs. 150 ms) et des frquences spatiales de la scne 'test' (BFs vs. HFs).
30 ms
150 ms
Appariement des scnes 'test' filtres latralises (phase 3) Enfin, une ANOVA (2x2x2x2) a t conduite sur les TRm pour apparier la scne
'test' filtre et latralise. Elle comprenait les facteurs sexe, temps de prsentation, frquence spatiale et champ visuel de prsentation. Comme nous l'avons observ dans les deux prcdentes phases exprimentales, le TRm tait significativement plus long 30 ms (461 ms) qu' 150 ms (418 ms) (F(1,14) = 8,53, CMe = 6748,61, p < 0,05). L'analyse a galement rvl que l'avantage du chpVG/HD (435 ms) sur le chpVD/G (444 ms) approchait du seuil de significativit (F(1,14) = 4,20, CMe = 558,19, p = 0,06). Par contre, les TRm corrects ne diffraient pas en fonction du sexe (F(1,14) < 1) et du filtrage (F(1,14) < 1).
- 193 -
Prcdence frquentielle en fonction du temps de prsentation
L'interaction simple entre le temps de prsentation 'amorce' et les frquences spatiales 'test' n'tait pas significative (F(1,14) < 1) : l'appariement des scnes 'test' en BFs ne diffraient pas de celui des scnes 'test' en HFs ni dans la condition 30 ms (F(1,14) < 1), ni dans la condition 150 ms (F(1,14) < 1). Cependant, le champ visuel de prsentation interagissait sur cette interaction simple (F(1,14) = 6,35, CMe = 256,51, p < 0,05). A 30 ms, nous avons observ une prcdence significative du traitement des BFs (447 ms) sur le traitement des HFs (471 ms) dans le chpVG/HD (F(1,14) = 8,31, CMe = 547,33, p < 0,05) et une prcdence des HFs (455 ms) sur les BFs (471 ms) proche du seuil de significativit dans le chpVD/HG (F(1,14) = 3,69, CMe = 563,19, p = 0,07). A 150 ms, nous n'avons observ de prcdence frquentielle ni dans le chpVG/HD (F(1,14) < 1), ni dans le chpVD/HG (F(1,14) = 1,56, CMe = 339,88, p = 0,23). Ces rsultats ont montr que pour un temps de prsentation de la scne 'amorce' trs court (30 ms), il y avait une prcdence frquentielle asymtrique en fonction du champ visuel de prsentation qui disparaissait pour un emps plus long (150 ms) (cf. Figure 57).
(a) 30 ms temps de rponses correctes moyen en ms 480 470 460 450 440 430 420 410 400 390 380 chpVG/HD chpVD/HG
(b) 150 ms temps de rponses correctes moyen en ms 480 470 460 450 440 430 420 410 400 390 380 chpVG/HD
BFs HFs
chpVD/HG
Figure 57 : Temps de rponses correctes moyens en ms pour apparier une scne 'test' une scne 'amorce' en fonction des frquences spatiales de la scne 'test' (BFs vs. HFs) et du champ visuel de prsentation de la scne 'test' (chpVG/HD vs. chpVD/HG) lorsque la scne 'amorce' tait prsente 30 ms (a) ou 150 ms (b).
- 194 -
Asymtrie crbrale en fonction du temps de prsentation
Nous avons observ une interaction significative entre les frquences spatiales et le champ visuel de prsentation (F(1,14) = 23,66, CMe = 223,30, p < 0,0005). Les scnes 'test' en BFs taient apparies significativement plus rapidement dans le chpVG/HD (429 ms) que dans le chpVD/HG (450 ms) (F(1,14) = 23,94, CMe = 306,31, p < 0,0005). Nous n'avons pas observ de supriorit d'un champ visuel de prsentation lors de l'appariement des scnes 'test' en HFs (F(1,14) < 1). Ainsi, indpendamment du temps de prsentation de la scne 'amorce', il y avait un avantage du chpVG/HD sur le chpVD/HG pour l'appariement des BFs. Un effet directement en lien avec nos hypothses est que le temps de prsentation de la scne 'amorce' interfrait sur le traitement hmisphrique des frquences spatiales (F(1,14) = 6,35, CMe = 256,51, p < 0,05). Plus prcisment, l'interaction entre les frquences spatiales et le champ visuel de prsentation tait toujours prsente pour la condition 30 ms (F(1,14) = 25,29, CMe = 252,65, p < 0,0005). Par ailleurs, les scnes 'test' en BFs taient apparies significativement plus rapidement dans le chpVG/HD (447 ms) que dans le chpVD/HG (471 ms) (F(1,14) = 24,44, CMe = 153,96, p < 0,0001) et les scnes 'test' en HFs taient apparies significativement plus rapidement dans le chpVD/HG (455 ms) que dans le chpVG/HD (471 ms) (F(1,14) = 5,65, CMe = 370,01, p < 0,05). Par contre, l'interaction entre les frquences spatiales et le champ visuel de prsentation n'tait plus observe pour la condition 150 ms (F(1,14) = 2,30, CMe = 227,16, p = 0,15). Les scnes 'test' en BFs taient toujours apparies significativement plus rapidement dans le chpVG/HD (410 ms) que dans le chpVD/HG (429 ms) (F(1,14) = 7,51, CMe = 384,91, p < 0,05). Cependant, nous observions prsent un avantage du chpVG/HD (413 ms) sur le chpVD/HG (421 ms) lors de l'appariement des scnes 'test' en HFs, cette dominance hmisphrique n'tant pas significative (F(1,14) = 1,12, CMe = 411,30, p = 0,31). Ces rsultats ont donc montr une SHFs classique pour un court temps de prsentation de la scne 'amorce' (30 ms) qui voluait vers un avantage de l'hmisphre droit pour le traitement des BFs et une absence d'asymtrie crbrale pour le traitement des HFs lorsque le temps de prsentation tait plus long (150 ms) (cf. Figure 58).
- 195 -
40
BFs HFs
avantage du chpVD/HG avantage du chpVG/HD
35 30 25 20 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40
Figure 58 : Spcialisation hmisphrique de l'appariement des frquences spatiales de la scne 'test' en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce'. L'avantage en ms d'un champ visuel/hmisphre sur l'autre a t calcul par la soustraction des TRm pour apparier correctement une scne 'test' prsente dans le chpVG/HD une scne 'amorce' aux TRm lorsque la scne 'test' tait prsente dans le chpVD/HG. En consquence, les temps positifs correspondent un avantage de l'appariement d'une gamme spcifique de frquences spatiales dans le chpVG/HD et les temps ngatifs un avantage dans le chpVD/HG.
30 ms
150 ms
Par ailleurs, l'interaction significative entre le temps et le champ visuel de prsentation pour les HFs (F(1,14) = 7,37, CMe = 306,12, p < 0,05) suggrait une inversion de l'avantage d'un champ visuel sur l'autre en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce' pour cette bande de frquences spatiales particulire (cf. Figure 59). Lorsque le temps de prsentation de la scne 'amorce' tait bref (30 ms), il y avait une supriorit du chpVD/HG sur le chpVG/HD pour apparier les scnes 'test' en HFs, qui se transformait en un avantage du chpVG/HD sur le chpVD/HG pour des conditions de prsentation plus longues (150 ms). Nous n'avons pas observ une telle inversion du traitement hmisphrique pour les BFs, l'interaction entre le temps et le champ visuel de prsentation n'tant pas significative dans cette condition (F(1,14) < 1). L'inversion, spcifique au traitement des HFs, de l'avantage d'un hmisphre sur l'autre suggre donc que l'hmisphre droit est particulirement impliqu dans le traitement de cette bande de frquences spatiales pour un temps de prsentation plus long (150 ms). Par consquent, la spcialisation hmisphrique classique observe 30 ms disparatrait au profit d'une supriorit de l'hmisphre droit sur l'hmisphre gauche quel que soit le type de filtrage des scnes 'test' 150 ms.
- 196 -
(a) BFs
480
(b) HFs
480
chpVG/HD chpVD/HG
temps de rponse moyen correct en ms
temps de rponse moyen correct en ms
470 460 450 440 430 420 410 400
470 460 450 440 430 420 410 400
30 ms
150 ms
30 ms
150 ms
Figure 59 : Temps de rponses correctes moyens en ms pour apparier une scne 'test' un scne 'amorce' en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce' (30 ms vs. 150 ms) et du champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVD/HG) lorsque la scne 'test' est filtre en BFs (a) ou en HFs (b). Ce graphique montre que lorsque le temps de prsentation de la scne 'amorce' augmentait, le temps de traitement des HFs par l'hmisphre droit diminuait davantage que celui ralis par l'hmisphre gauche.
Bien que le facteur sexe n'interagisse pas sur l'interaction de second ordre entre les composantes frquentielles, le champ visuel et le temps de prsentation, l'objectif second de cette tude tait d'explorer la SHFs chez les femmes. C'est pourquoi, nous avons galement conduit des analyses distinctes pour les hommes et les femmes. Les TRm, les cart-types () et les pourcentages d'erreurs moyens (%er) pour chaque condition exprimentale des phases 1, 2 et 3 sont prsents dans le Tableau IX pour les sujets de sexe masculin et le Tableau X pour les sujets de sexe fminin.
- 197 -
Population masculine
Sexe masculin Phase 1

Non-Filtres
chpVG/HD chpVD/HG
Phase 2
BFs HFs BFs
chpVC
Phase 3
HFs
TRm
475
53
487
32
488
34
485
35
439
33
473
28
463
35
448
34
30 ms
%er %DC %FA d'
8,59
92,19 8,59 = 2,8
12,11
84,380 8,59 = 2,4
8,98
92,97 10,94 = 2,7
7,42
91,41 6,25 = 2,9
11,72
85,94 9,38 = 2,4
10,55
89,06 10,16 = 2,5
10,55
89,84 10,94 = 2,5
6,25
96,09 8,59 > 3,0
TRm
390
65
403
75
362
64
359
49
387
68
418
74
398
74
408
68
150 ms
%er %DC %FA d'
0,78
100 1,56 > 3,0
1,56
97,66 0,78 > 3,0
1,17
100 2,34 > 3,0
1,17
99,22 1,56 > 3,0
3,13
97,66 3,91 > 3,0
1,17
98,44 0,78 > 3,0
3,13
96,88 3,13 > 3,0
3,91
97,66 5,47 > 3,0
Tableau IX : Population masculine. Temps de rponses correctes moyens (TRm) en ms, carttypes () et pourcentages d'erreurs moyens (%er) pour apparier une scne 'test' une scne 'amorce' en fonction du type de filtrage de la scne 'test' (Non-Filtres vs. BFs vs. HFs), du champ visuel de prsentation de la scne 'test' (chpVG/HD vs. chpVC vs. chpVD/HG) et du temps de prsentation de la scne 'amorce' (150 ms vs. 30 ms). Les pourcentages moyens de dtections correctes (%DC), de fausses alarmes (%FA) et les valeurs du d' sont galement prsents.
Pour les sujets de sexe masculin, l'interaction entre les frquences spatiales et le champ visuel de prsentation tait significative pour la condition 30 ms (F(1,14) = 19,21, CMe = 252,65, p < 0,001), et approchait du seuil de significativit pour la condition 150 ms (F(1,14) = 3,72, CMe = 227,16, p = 0,07).
Prcdence frquentielle des hommes en fonction du temps de prsentation
Nous avons, tout d'abord, observ que les hommes prsentaient 30 ms une prcdence frquentielle asymtrique en fonction du champ visuel de prsentation qui disparaissait 150 ms (cf. Figure 60). A 30 ms, les BFs (439 ms) taient traites significativement plus rapidement que les HFs (463 ms) dans le chpVG/HD (F(1,14) = 4,31, CMe = 547,33, p = 0,05) et inversement, les HFs (448 ms) taient traites
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significativement plus rapidement que les BFs (473 ms) dans le chpVD/HG (F(1,14) = 4,43, CMe = 563,19, p = 0,05). A 150 ms, une prcdence frquentielle n'tait observe ni dans le chpVG/HD (F(1,14) = 2,02, CMe = 229,35, p = 0,18), ni dans le chpVD/HG (F(1,14) = 1,13, CMe = 339,88, p = 0,31).
(a) sexe masculin, 30 ms
(b) sexe masculin, 150 ms
BFs HFs
470 460 450 440 430 420 410 400 390 380

chpVG/HD chpVD/HG
480
480 470 460 450 440 430 420 410 400 390 380
chpVG/HD
chpVD/HG
Figure 60 : Prcdence frquentielle pour la population masculine. Temps de rponses correctes moyens en ms pour apparier une scne 'test' une scne 'amorce' en fonction des frquences spatiales de la scne 'test' (BFs vs. HFs) et du champ visuel de prsentation de la scne 'test' (chpVG/HD vs. chpVD/HG) lorsque la scne 'amorce' tait prsente 30 ms (a) ou 150 ms (b).
Asymtrie crbrale des hommes en fonction du temps de prsentation
A 30 ms, les scnes 'test' en BFs taient apparies significativement plus rapidement dans le chpVG/HD (439 ms) que dans le chpVD/HG (473 ms) (F(1,14) = 29,45, CMe = 153,96, p < 0,0001). L'avantage du chpVD/HG (448 ms) sur le chpVG/HD (463 ms) pour l'appariement des scnes 'test' en HFs n'tait quant lui pas significatif (F(1,14) = 2,63, CMe = 370,01, p = 0,13). A 150 ms, les scnes 'test' en BFs taient toujours apparies significativement plus rapidement dans le chpVG/HD (387 ms) que dans le chpVD/HG (418 ms) (F(1,14) = 9,81, CMe = 384,91, p < 0,01). L'avantage du chVG/HD (398 ms) sur le chpVD/HG (408 ms) tait galement observ pour l'appariement des HFs, mais cette diffrence n'tait pas significative (F(1,14) = 1,00, CMe = 411,30, p < 0,33).
- 199 -
En terme de significativit, le pattern d'asymtrie crbrale des hommes restait le mme quel que soit le temps de prsentation de la scne 'amorce'. En effet, il y avait une supriorit significative du chpVG/HD pour l'appariement des BFs et aucune diffrence significative entre les champs visuels en ce qui concerne l'appariement des HFs. Cependant, similairement l'analyse statistique ralise indpendamment du sexe des sujets, nous avons observ une interaction significative entre le temps et le champ visuel de prsentation spcifique au traitement des HFs (HFs : F(1,14) = 4,33, CMe = 306,12, p = 0,05 ; BFs : F(1,14) < 1). Cette interaction suggrait nouveau une inversion de l'avantage d'un champ visuel sur l'autre lors du traitement des HFs en fonction du temps de prsentation des scnes 'amorce'. En rsum, 30 ms, il y aurait une spcialisation hmisphrique classique et, 150 ms, une supriorit de l'hmisphre droit quelles que soient les composantes frquentielles de la scne 'test' (cf. Figure 61a).
(a) population masculine avantage du chpVD/HG avantage du chpVG/HD
(b) population fminine avantage du chpVD/HG avantage du chpVG/HD
BFs HFs
40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40
40 35 30 25 20 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40
30 ms
150 ms
30 ms
150 ms
Figure 61 : Spcialisation hmisphrique de l'appariement des frquences spatiales de la scne 'test' en fonction du temps de prsentation de la scne 'amorce' pour la population masculine (a) et la population fminine (b). L'avantage en ms d'un champ visuel/hmisphre a t calcul par la soustraction des TRm pour apparier correctement une scne 'test' prsente dans le chpVG/HD une scne 'amorce' aux TRm lorsque la scne 'test' tait prsente dans le chpVD/HG. En consquence, les temps positifs correspondent un avantage de l'appariement d'une gamme spcifique de frquences spatiales dans le chpVG/HD et les temps ngatifs un avantage dans le chpVD/HG.
- 200 -
Population fminine
Sexe fminin Phase 1

Non-Filtres
chpVG/HD chpVD/HG
Phase 2
BFs HFs BFs
chpVC
Phase 3
HFs
TRm
509
152
512
158
507
89
509
108
455
69
469
67
478
87
462
72
30 ms
%er %DC %FA d'
8,59
95.31 12,5 = 2,8
5,08
93,75 3,91 > 3,0
3,13
97,66 3,91 > 3,0
8,59
92,97 10,16 = 2,7
8,59
87,50 4,69 = 2,8
6,64
89,84 3,13 > 3,0
5,07
94,53 4,69 > 3,0
5,07
96,09 6,25 > 3,0
TRm
408
58
420
68
408
47
414
60
433
83
440
66
429
60
434
67
150 ms
%er %DC %FA d'
0,78
99,22 0,78 > 3,0
2,34
96,88 1,56 > 3,0
0,39
99,22 0 > 3,0
0,39
100 0,78 > 3,0
1,56
98,44 1,56 > 3,0
2,34
98,44 3,13 > 3,0
1,95
98,44 2,34 > 3,0
0,39
99,22 0 > 3,0
Tableau X : Population fminine. Temps de rponses correctes moyens (TRm) en ms, cart-types () et pourcentages d'erreurs moyens (%er) pour apparier une scne 'test' une scne 'amorce' en fonction du type de filtrage de la scne 'test' (Non-Filtres vs. BFs vs. HFs), du champ visuel de prsentation de la scne 'test' (chpVG/HD vs. chpVC vs. chpVD/HG) et du temps de prsentation de la scne 'amorce' (150 ms vs. 30 ms). Les pourcentages moyens de dtections correctes (%DC), de fausses alarmes (%FA) et les valeurs du d' sont galement prsents.
Pour les sujets de sexe fminin, l'interaction entre les frquences spatiales et le champ visuel de prsentation tait significative pour la condition 30 ms (F(1,14) = 7,45, CMe = 252,65, p < 0,05), mais non significative pour la condition 150 ms (F(1,14) < 1).
Prcdence frquentielle des femmes en fonction du temps de prsentation
Pour un court temps de prsentation de l'amorce (30 ms), la prcdence frquentielle asymtrique en fonction du champ visuel de prsentation tait beaucoup moins nette chez les femmes que chez les hommes (cf. Figure 62a). En effet, les femmes prsentaient une prcdence des BFs (455 ms) sur les HFs (478 ms) dans le chpVG/HD qui s'approchait du seuil de significativit (F(1,14) = 4,00, CMe = 547,33, p = 0,06), mais la prcdence des HFs (462 ms) sur les BFs (469 ms) dans le chpVD/HG n'tait pas
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significative (F(1,14) < 1). A 150 ms, la prcdence frquentielle n'tait observe ni dans le chpVG/HD, ni dans le chpVD/HG (F(1,14) < 1) (cf. Figure 62b).
(a) sexe fminin, 30 ms
(b) sexe fminin, 150 ms
BFs HFs
470 460 450 440 430 420 410 400 390 380

chpVG/HD chpVD/HG
480
480 470 460 450 440 430 420 410 400 390 380 chpVG/HD
chpVD/HG
Figure 62 : Prcdence frquentielle pour la population fminine. Temps de rponses correctes moyens en ms pour apparier une scne 'test' une scne 'amorce' en fonction des frquences spatiales de la scne 'test' (BFs vs. HFs) et du champ visuel de prsentation (chpVG/HD vs. chpVD/HG) lorsque la scne 'amorce' tait prsente 30 ms (a) ou 150 ms (b).
Asymtrie crbrale des femmes en fonction du temps de prsentation
A 30 ms, les scnes 'test' en BFs taient apparies significativement plus rapidement dans le chpVG/HD (455 ms) que dans le chpVD/HG (469 ms) (F(1,14) = 5,05, CMe = 153,96, p < 0,05) et l'avantage du chpVD/HG (462 ms) sur le chpVG/HD (478 ms) pour l'appariement des scnes 'test' en HFs tait nouveau non significatif (F(1,14) = 3,03, CMe = 370,01, p = 0,10). Contrairement au sujets de sexe masculin, 150 ms, aucune diffrence entre les champs visuels de prsentation n'tait observe, ni pour les BFs (F(1,14) < 1), ni pour les HFs (F(1,14) < 1). D'autre part, l'interaction entre le temps et le champ visuel de prsentation n'tait significative ni pour les BFs (F(1,14) = 3,08, CMe = 306,12, p = 0,10), ni pour les HFs (F(1,14) < 1). Ainsi, les femmes prsenteraient comme les hommes une spcialisation hmisphrique classique dans la session 30 ms, mais, contrairement aux hommes, une absence d'asymtrie crbrale fonctionnelle dans la session 150 ms (cf. Figure 61b).
- 202 -
V.
DISCUSSION
Les rsultats des trois phases exprimentales ont, tout d'abord, montr que les sujets
faisaient moins d'erreurs et que l'indice d' tait lgrement suprieur lorsque cette dernire tait prsente 150 ms (vs. 30 ms). La tche des sujets tait donc plus difficile dans la condition 30 ms, suggrant ainsi, que la manipulation du temps de prsentation influait sur les ressources cognitives ncessaires la ralisation effective de la tche.
1. Appariement des scnes 'test' non-filtres latralises (phase 1)

Dans la premire phase exprimentale, nous n'avons pas observ d'effet du temps de prsentation des scnes 'amorce' sur l'appariement des scnes 'test' non-filtres. Nos rsultats tendent plutt montrer une supriorit de l'hmisphre droit sur le gauche, indpendamment du temps de prsentation et contraire aux rsultats de notre tude comportementale princeps (Chapitre 4). Cependant, l'appariement entre deux scnes nonfiltres, perceptivement identique, ne ncessite pas forcment une reconnaissance pour tre correctement ralis. Cette tche peut tre aisment accomplie de manire perceptive en appariant les 'blobs' de mme contraste qui composent les scnes. L'hmisphre droit serait alors lgrement avantag dans cette analyse spatiale, plutt que "frquentielle".
2. Appariement des scnes 'test' filtres prsentes en vision centrale (phase 2)

Dans la deuxime phase exprimentale, l'analyse statistique n'a pas rvl d'interaction entre le temps de prsentation des scnes 'amorce' et les frquences spatiales des scnes 'test'. Le temps ncessaire l'appariement des scnes 'test' en BFs ne diffraient pas de celui des scnes 'test' en HFs et ce, quel que soit le temps de prsentation de l'amorce. Ces rsultats vont l'encontre des prdictions formules selon une logique d'analyse CtF. On ne peut donc parler d'une slection des frquences spatiales contraintes par la disponibilit temporelle de la scne 'amorce' non-filtre. Ces rsultats vont plutt dans le sens d'une flexibilit de l'analyse CtF (cf. Chapitre 1 II.2.3.). Nous sommes d'avis que - 203 -
l'analyse CtF se manifesterait de faon plus rigide lorsque les contraintes situationnelles sont plus leves. Par exemple, la prsentation d'images 'amorce' hybrides (i.e. information smantique diffrente entre les deux chelles spatiales d'analyse) contraindrait le systme visuel privilgier la slection d'une bande de frquences spatiales en fonction de la disponibilit temporelle de l'amorce.
3. Appariement des scnes 'test' filtres latralises (phase 3)

Les rsultats de la troisime phase exprimentale contredisent galement une stratgie d'analyse CtF. Tout d'abord et indpendamment du champ visuel de prsentation des scnes 'test', nous n'avons pas observ d'interaction entre le temps de prsentation des scnes 'amorce' et les frquences spatiales des scnes 'test' apparier. Par ailleurs, les rsultats de la session 30 ms ont montr que les scnes 'test' en BFs taient apparies plus rapidement dans le chpVG/HD que dans le chpVD/HG (i.e. supriorit de l'hmisphre droit) alors que les scnes 'test' en HFs taient apparies plus rapidement dans chpVD/HG que dans le chpVG/HD (i.e. supriorit de l'hmisphre gauche). Ce rsultat est en faveur de notre hypothse alternative. De fortes contraintes temporelles (induites pas une prsentation courte des scnes 'amorce'), ainsi que la contrainte d'une rponse rapide, obligeraient les deux hmisphres traiter, en parallle, la bande de frquences spatiales des scnes 'amorce' pour laquelle ils sont spcialiss. L'hmisphre droit possderait alors une reprsentation passe-bas de l'amorce et l'hmisphre gauche une reprsentation passe-haut de l'amorce. Lappariement de la scne 'test' filtre serait alors plus rapide parce que ses composantes frquentielles correspondent la reprsentation que possde hmisphre sur lequel elle se projette. Lorsque les contraintes temporelles taient moindres (session 150 ms), nos rsultats tendent montrer une supriorit de l'hmisphre droit quelle que soit la bande de frquences spatiales apparier. Puisque les sessions exprimentales ne diffraient que sur la base de contraintes temporelles manipules en phase 'amorce', ces rsultats suggrent un dcours temporel du traitement hmisphrique de la scne 'amorce', caractris par une spcialisation hmisphrique classique et contrainte, se transformant rapidement en une supriorit de lhmisphre droit mesure que les contraintes temporelles diminuent. Une interprtation de cette dynamique temporelle des ACF serait que les contraintes temporelles moduleraient la nature de l'information visuelle traite par le - 204 -
systme visuel. Selon Guyader et al. (submitted), lorsque les contraintes temporelles sont fortes, la reconnaissance de scnes naturelles serait seulement base sur le spectre d'amplitude. Dans ce cas, chaque hmisphre travaillerait en parallle et extrairait ce quil peut du spectre d'amplitude de l'image, en accord avec ses comptences de traitement frquentiel. Lorsque les contraintes temporelles diminuent, la tche deviendrait plus spatiale (analyse de la phase) et adapte aux comptences spatiales de l'hmisphre droit. Cette interprtation est proche de celle que nous avons propos pour expliquer l'avantage de l'hmisphre droit dans l'appariement des scnes 'test' non-filtres. Dans une interprtation alternative, la dynamique temporelle des ACF pourrait tre, par exemple, lexpression dun processus progressif dinhibition de l'hmisphre droit sur l'hmisphre gauche au cours de l'analyse frquentielle de la scne 'amorce'. Enfin, lorsque les contraintes temporelles taient fortes, nous avons observ une spcialisation hmisphrique de l'appariement des scnes 'test' filtres aussi bien chez les hommes que chez les femmes. Lorsque les contraintes temporelles taient plus faibles, cette spcialisation hmisphrique disparaissait au profit d'une dominance de l'hmisphre droit chez les hommes, alors qu'elle disparaissait totalement chez les femmes. Nos rsultats nous apportent des lments d'information supplmentaires concernant l'aspect dynamique de la latralisation hmisphrique des femmes sur lequel nous avions insist dans le Chapitre 3. Fondamentalement, ils suggrent que les femmes prsentent, au mme titre que les hommes, une SHFs mais que celle-ci ne pourrait tre comportementalement mise en vidence que par le biais de situations exprimentales contraignantes (e.g., en rduisant le temps de prsentation des stimuli visuels). Il reste expliquer pourquoi les femmes ne prsentent pas comme les hommes une supriorit de l'hmisphre droit dans la session 150 ms. L'origine de cette diffrence comportementale est sans doute rechercher dans le "dimorphisme crbral sexuel". Par exemple, la taille du corps calleux tant relativement plus importante chez les femmes que chez les hommes, il se pourrait donc que la reprsentation de la scne 'amorce' construite par l'hmisphre droit soit rapidement transfre l'hmisphre gauche. Dans le chapitre qui suit nous proposons une discussion gnrale sous la forme d'une synthse de nos travaux, de leurs implications thoriques et des recherches que nous projetons de mener.
- 205 -
CHAPITRE 8 : DISCUSSION GENERALE
Chapitre 8 : DISCUSSION
CONCLUSION
GENERALE
ET
Nous avons tudi de manire pluridisciplinaire la nature et la dynamique des processus perceptivo-cognitifs impliqus dans la reconnaissance visuelle de scnes naturelles, en nous focalisant sur les proprits physiologiques fondamentales du systme visuel et la spcialisation hmisphrique dans le traitement des frquences spatiales.
I.
RAPPEL DU CADRE ET OBJECTIFS THEORIQUES

Les donnes issues de la psychophysique (e.g., Ginsburg, 1986 et Schyns & Oliva,
1994) de la neuroanatomie fonctionnelle des voies magnocellulaire et parvocellulaire (e.g., Van Essen & DeYoe, 1995) et de la simulation neurocomputationnelle (e.g., Hrault et al., 1997) convergent sur l'ide que l'analyse visuelle dbute par une extraction en parallle de diffrents attributs visuels lmentaires diffrentes chelles (frquences) spatiales, avec par dfaut un principe de traitement 'Coarse-to-Fine' (CtF) : l'information en BFs, vhicule rapidement, permettrait une catgorisation initiale dun stimulus visuel que validerait ou infirmerait l'information en HFs, plus tardive. Afin de mieux comprendre, dcrire et modliser les traitements mis en jeu dans lanalyse et la reconnaissance visuelle rapide, il est indispensable de spcifier la nature des processus corticaux qu'elle sous-tend. Une mthode d'approche est de se focaliser sur la spcialisation hmisphrique. En effet, des travaux raliss en neuropsychologie cognitive (pour une revue, voir Ivry & Robertson, 1998) et en neuro-imagerie (e.g., Fink et al., 1996 et Heinze et al., 1998) suggrent que la rgion temporo-paritale (RTP) pourrait tre un site important de lanalyse des frquences spatiales, avec un rle diffrentiel de chaque hmisphre : la RTP droite serait prfrentiellement implique dans l'analyse passe-bas (BFs) et la RTP gauche, dans l'analyse passe-haut (HFs). Cependant, lhypothse dune spcialisation hmisphrique de lanalyse des frquences spatiales est infre dtudes ne
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manipulant ni directement, ni explicitement les composantes frquentielles des stimuli quelles utilisent.
II.
SYNTHESE DES RECHERCHES REALISEES, IMPLICATIONS
THEORIQUES ET RECHERCHES EN PROJET
Le travail ralis au cours de cette thse a concern l'tude, par une approche neurocognitive, de la spcialisation hmisphrique dans le traitement des frquences spatiales (SHFs) et ce, dans le cadre de la reconnaissance de scnes naturelles. Ces stimuli, plus cologiques et complexes que ceux habituellement utiliss dans cette perspective thorique, permettent une manipulation explicite de leurs composantes frquentielles. Nos tudes ont t ralises suivant deux axes, le premier portant principalement sur la nature des processus corticaux en relation avec une SHFs et le second sur l'volution temporelle de cette spcialisation hmisphrique.
1. Nature des processus corticaux de la SHFs

Nous avons tout d'abord abord ltude de SHFs par une exprience en psychologie cognitive sur des sujets sains (Chapitre 4). Nous avons utilis une tche de reconnaissance de scnes naturelles filtres soit passe-bas (BFs infrieures 4 cpd), soit passe-haut (HFs suprieures 6 cpd) prsentes pendant 100 ms soit dans le champ visuel gauche/ l'hmisphre droit (chpVG/HD), soit dans le champ visuel droit/ l'hmisphre gauche (chpVD/HG). Nos rsultats ont montr une interaction significative entre les hmisphres et le traitement des frquences spatiales : la reconnaissance des scnes en BFs tait plus rapide dans lhmisphre droit et celle des scnes en HFs tait plus rapide dans lhmisphre gauche. Ces donnes comportementales sont en faveur dune SHFs. Afin dobtenir des informations anatomiques corroborant ces asymtries comportementales, nous avons ralis une tude en IRMf vnementielle (Chapitre 5). Le protocole exprimental utilis tait inspir de celui utilis dans ltude comportementale prcdemment dcrite, l'exception d'une prsentation des stimuli au centre du champ visuel. Les donnes fonctionnelles ont t analyses par le biais de deux mthodes distinctes, adaptes nos objectifs thoriques.
- 207 -
i.
Dans un premier temps, notre tude IRMf visait identifier les substrats anatomiques corticaux impliqus dans le traitement des frquences spatiales. Nous avons compar statistiquement les activations obtenues lors du traitement des BFs celles obtenues lors du traitement des HFs. Les rsultats ont montr une activation du lobule parital infrieur droit et une activation bilatrale du cortex temporal pour le contraste [BFs HFs]. L'activation du cortex temporal prdominait (en terme de nombre de voxels) dans l'hmisphre droit et comprenait des structures anatomiques habituellement impliques dans la reconnaissance de scnes visuelles (e.g. cortex infrotemporal, gyrus parahippocampique). Nous navons observ aucune activation significative pour le contraste [HFs BFs]. Lensemble de ces rsultats conforte lhypothse dune reconnaissance visuelle initie par le traitement des BFs et suggre que ce processus prdominerait dans lhmisphre droit.
ii. Dans un deuxime temps, cette tude visait localiser les aires corticales qui sous-tendent une SHFs. Les tudes dimagerie fonctionnelle crbrale qui ont rapport une SHFs (e.g. Fink et al., 1996 ; Han et al., 2002; Martinez et al., 1997) nont jamais compar directement les deux hmisphres sur chaque chelle/frquence spatiale. Elles se sont limites comparer les activations obtenues lors du traitement dune chelle spatiale spcifique (e.g., information globale, BFs) celles obtenues lors du traitement dune chelle spatiale diffrente (e.g., information locale, HFs) et en dduire des asymtries crbrales fonctionnelles en fonction de lhmisphre activ. Cependant, la spcialisation hmisphrique se caractrise par la supriorit dun hmisphre sur lautre pour un traitement particulier. Cest pourquoi, dans notre tude, nous avons valu la supriorit effective d'un hmisphre sur l'autre en comparant directement les deux hmisphres sur chaque chelle spatiale. La technique de comparaison inter-hmisphrique que nous avons utilise consistait crer deux sries d'images fonctionnelles pour chaque sujet, l'une normalise en convention neurologique (images 'endroit'), l'autre normalise en convention radiologique (images 'miroir') et contraster les sries d'images 'endroit' et 'miroir', afin d'obtenir des cartes fonctionnelles qui montrent des activations statistiquement significatives dans un hmisphre par rapport l'autre. - 208 -
Nos
rsultats
ont
montr
que
la
rgion
occipito-temporale
tait
significativement plus active dans lhmisphre droit que dans lhmisphre gauche (au niveau de la jonction occipito-temporale moyenne BA18/19/39) pour les BFs, alors que cette rgion tait significativement plus active dans lhmisphre gauche que dans lhmisphre droit (au niveau du gyrus occipital moyen BA 18/19) pour les HFs. Notre tude a donc mis en vidence une SHFs classique impliquant principalement le gyrus occipital moyen. La mthode de comparaison inter-hmisphrique par retournement des images fonctionnelles apparat comme un outil appropri la mise en vidence dasymtries crbrales fonctionnelles et nous semble plus justifie que la mthode classique de comparaison entre les conditions dintrts. Afin de spcifier le rle du cortex occipital dans le traitement des frquences spatiales, nous avons men une tude de cas sur la patiente J.M., ayant subi une embolisation du cortex visuel primaire droit pour traiter une malformation artrio-veineuse (Chapitre 6). En consquence, cette patiente souffrait d'une HLH gauche complte. J.M. a t teste quelques jours avant et 6 mois aprs lembolisation. Les rsultats ont montr que lintervention chirurgicale affectait davantage la reconnaissance des scnes en BF que celle des scnes en HFs. Cette tude confirmait la spcialisation du cortex occipital droit dans lanalyse des BFs, prcdemment mise en vidence par notre tude IRMf, et suggrait le rle primordial du cortex visuel primaire dans la SHFs. La SHFs ne serait pas confine dans le gyrus occipital moyen, mais impliquerait galement d'autres structures anatomiques du cortex occipital et, notamment, laire visuelle primaire. Cette tude possdait l'avantage d'identifier prcisment l'effet conscutif une lsion du cortex visuel primaire en comparant les performances avant et aprs embolisation de cette rgion dans l'hmisphre droit. Cependant, elle ne nous a pas permis de confronter le rle du cortex visuel primaire droit celui du cortex visuel primaire gauche dans le traitement des frquences spatiales, limitant, par consquent, la conclusion d'une SHFs du cortex visuel primaire. Il s'avre donc, prsent, ncessaire de tester dautres patients HLH gauche et droit, afin dapporter des preuves supplmentaires lhypothse dune SHFs ds le cortex stri. Sur la base de nos donnes IRMf, on pourrait attendre une double dissociation : une perturbation spcifique au traitement des HFs conscutive une lsion du cortex visuel primaire gauche et une perturbation spcifique au traitement des BFs conscutive une lsion du cortex visuel primaire droit. - 209 -
L'idal scientifique serait d'avoir des cas similaires au cas J.M., mais symtriques du point de vue lsionnel car, contrairement la plupart des patients crbrolss, les zones corticales affectes par l'opration chirurgicale sont clairement dfinies. Mais heureusement sur le plan humain, de tels cas sont rares. Une possibilit serait alors de travailler sur des HLH non pas relles mais "virtuelles" en utilisant la technique de la stimulation magntique transcrnienne. L'avantage de cette procdure, si elle est vraiment oprationnelle, serait de pouvoir travailler sur une population de sujets sains (i.e. une population plus tendue et mieux contrle) et d'viter les capacits d'adaptation crbrales conscutives une lsion. Un tel projet est en cours de ralisation dans notre laboratoire avec la collaboration de la Fondation Rothschild. Les donnes de cette tude neurocognitive nous ont amen lhypothse dune spcialisation des aires corticales occipitales (e.g., le gyrus occipital moyen et laire visuelle primaire) dans lanalyse des frquences spatiales sous le contrle attentionnel du lobule parital infrieur (LPi). Cependant, la technique de l'IRMf analyse l'activation crbrale dans des intervalles de plusieurs secondes. Elle ne nous a donc pas permis de dterminer si l'activation du cortex occipital tait prcoce, intervenant au cours du traitement ascendant ('bottom-up') des frquences spatiales, ou si cette spcialisation survenait plus tard, comme l'effet de processus de traitement re-descendants ('top-down') d'aires corticales suprieures sur le cortex occipital. De notre point de vue, la spcialisation du cortex occipital serait conscutive des processus de contrle attentionnel 'top-down', pilots par le LPi. Il est donc indispensable de prciser le dcours temporel de l'activation du cortex occipital. Pour cela, nous envisageons de mener une tude en potentiels voqus (PE). La haute rsolution temporelle (de lordre de la milliseconde) de cette technique lectrophysiologique, ainsi que les mthodes modernes danalyse lectrophysiologique (cf. Michel et al., 2001), nous permettront de prciser quels substrats anatomiques sont impliqus chaque tape du traitement des frquences spatiales et de spcifier la latence de la rponse occipitale. Lhypothse dun mcanisme de contrle attentionnel de lanalyse des frquences spatiales localis dans le LPi est conforme aux observations neuropsychologiques de Robertson et al. (1988) et aux donnes IRMf de Wilkinson et al. (2001). Par ailleurs ltude en PE de Yamaguchi et al. (2000) fournit des donnes en faveur dune spcialisation hmisphrique de ce mcanisme. Cependant, si nos donnes IRMf suggrent que le LPi droit est prfrentiellement impliqu dans la slection des BFs, elles ne nous fournissent aucune information concernant limplication du LPi dans lanalyse des HFs. - 210 -
Cest pourquoi nous projetons galement dtudier plus en dtails la spcialisation hmisphrique de la slection (mcanisme attentionnel) des frquences spatiales laide de tche contraignant davantage cette slection. En effet, dans notre tche de reconnaissance dune scne cible, les sujets ne savaient jamais lavance dans quel type de filtrage la scne cible apparaissait. Le systme visuel tait ainsi contraint excuter une slection inter-essais des frquences spatiales. Cependant une seule bande de frquences spatiales (BFs ou HFs) tait tour tour disponible dans le stimulus visuel. La slection frquentielle intra-stimulus tait, de ce fait, inutile. Il est possible de contraindre une slection intra-stimulus en substituant aux scnes naturelles filtres de la tche de reconnaissance d'une scne cible, des images hybrides. Rappelons que ces stimuli sont des images superposant deux scnes perceptivement et smantiquement diffrentes, l'une filtre passe-haut (HFs) et l'autre passe-bas (BFs). Une image hybride peut, par exemple, reprsenter la superposition dune scne d'autoroute en HFs superpose une scne de ville en BFs. Pour reconnatre lautoroute, le systme visuel serait alors contraint de slectionner linformation en HFs. Par ailleurs, lutilisation de tels stimuli nous permettrait de modrer certains biais exprimentaux rencontrs auparavant. En effet, le filtrage passe-haut ne permettait pas de saffranchir totalement de linformation en BFs. Dans les images hybrides, ce contenu en BFs est masqu par linformation issue de la scne filtre passe-bas. Enfin, certains sujets excutaient la tche de reconnaissance des scnes naturelles sur des indices locaux (i.e. une voiture pour la scne dautoroute). Ainsi, la superposition de deux scnes perceptivement diffrentes devrait masquer ces indices. Une des difficults majeure de cette thse est d'articuler les rsultats de nos recherches au schma de la reconnaissance "ultra-rapide", prdit par le modle par itrations (Bullier, 2001b) et le modle frquentiel (Marendaz et al. 2003). Nous proposons d'intgrer nos donnes de la manire suivante : L'information en BFs rapidement vhicule par la voie sous-corticale magnocellulaire activerait les aires du cortex occipital en premier. La voie magnocellulaire transporterait alors le signal visuel passe-bas jusqu'aux cortex temporal et parital. Cette premire vague d'activit fournirait un aperu global de la structure du stimulus visuel et permettrait une premire reconnaissance par le cortex infrotemporal et le gyrus parahippocampique. Les HFs, vhicules plus lentement par la voie parvocellulaire jusqu'au cortex infrotemporal, fourniraient une information plus prcise et permettraient de confirmer ou non la reconnaissance passe-bas. - 211 -
En parallle, des informations descendantes du lobule parital, certainement lies aux attentes et aux contraintes engendres par la tche, moduleraient l'analyse visuelle du cortex occipital (e.g., gyrus occipital moyen et aire visuelle primaire). A ce niveau de la hirarchie corticale, lextraction des caractristiques visuelles lmentaires dpendrait des comptences de chaque hmisphre. Le cortex occipital droit amplifierait linformation en BFs via un filtrage passe-bas et le cortex occipital gauche, linformation en HFs via un filtrage passe-haut. Ce type de filtrage pourrait rendre compte de la sensibilit diffrentielle des hmisphres aux proprits des voies magno- et parvocellulaire et nous amne l'ide que, la reconnaisse premire, de type passe-bas, prdominerait dans l'hmisphre droit et la reconnaissance passe-haut, plus tardive, dans l'hmisphre gauche. Ce schma de reconnaissance est prsent dans la Figure 63.
Stimulus visuel
Cortex infrotemporal gauche

et gyrus parahippocampique
Cortex infrotemporal droit

et gyrus parahippocampique
?
RTP gauche
(lobule parital infrieur) HFs BFs
RTP droite
(lobule parital infrieur)
Cortex occipital gauche

(gyrus occipital moyen, cortex visuel primaire)
Cortex occipital droit

(gyrus occipital moyen, cortex visuel primaire)
Figure 63 : Schmatisation de la reconnaissance "ultra-rapide" dans le cortex crbral. Les flches larges reprsentent le signal en BFs vhicul rapidement par la voie magnocellulaire et les flches fines reprsentent le signal en HFs vhicul plus tard par la voie parvocellulaire. L'information en BFs est rapidement transfre au cortex infrotemporal o une premire reconnaissance du stimulus visuel peut tre ralise avant l'arrive de l'information en HFs. Au niveau du cortex occipital, le systme visuel dispose de deux filtres sous le contrle de la rgion temporo-paritale (RTP) : le premier, localis dans l'hmisphre droit, est sollicit dans l'analyse des BFs et le second, localis dans l'hmisphre gauche, est prfrentiellement utilis dans l'analyse des HFs.
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2. Dynamique temporelle de la SHFs

Dans un deuxime axe de recherche, nous nous sommes intress aux aspects dynamiques de la SHFs et, plus particulirement, lvolution des asymtries crbrales fonctionnelles en fonction du temps dont dispose le systme visuel pour reconnatre une scne visuelle. Nous avons men une tude en psychologie cognitive exprimentale (Chapitre 7) dans laquelle nous manipulions le temps de prsentation des scnes naturelles. Les sujets devaient apparier deux scnes prsentes successivement. La premire, appele 'amorce', tait toujours non-filtre et prsente en vision centrale, mais son temps de prsentation variait dune session exprimentale une autre (30 ms ou 150 ms). La seconde, appele 'test', tait toujours filtre soit en BFs, soit en HFs et prsente soit dans le chpVG/HD, soit dans le chpVD/HG durant un temps fixe de 100 ms. La session exprimentale dans laquelle lamorce tait prsente 30 ms constituait la condition fortes contraintes temporelles relativement la session 150 ms. Les patterns dasymtries crbrales fonctionnelles diffraient en fonction de la disponibilit temporelle de la scne 'amorce'. Les fortes contraintes temporelles (session 30 ms) induisaient une spcialisation hmisphrique classique et plus nette que celle de notre tude comportementale princeps (i.e. avantage significatif de lhmisphre droit pour lappariement des BFs et de lhmisphre gauche pour lappariement des HFs). Par contre, lorsque les contraintes temporelles taient moindres (session 150 ms), nos rsultats tendaient montrer une supriorit de lhmisphre droit quelle que soit la bande de frquences spatiales apparier. Puisque les sessions exprimentales ne diffraient que sur la base de contraintes temporelles manipules sur lamorce, ces rsultats suggrent une dynamique du traitement hmisphrique de la scne 'amorce'. Cette dynamique se caractriserait par une spcialisation hmisphrique classique et contrainte, se transformant en une supriorit de lhmisphre droit mesure que les contraintes temporelles diminuent. Cette interptation suggre alors que les HFs pourraient tre traites aussi rapidement que les BFs, mme lors de temps de prsentation trs courts (de l'ordre de 30 ms). Nos donnes, ainsi que les recherches comportementales de Oliva & Schyns (1997) et Schyns & Oliva (1994), montrent qu'il faut entendre la logique processuelle CtF comme une logique par dfaut. Soulignons alors le paradoxe entre nos donnes comportementales et les proprits neurophysiologiques des voies magno-et parvocellulaires. En effet, le signal magnocellulaire, de type passe-bas, active le cortex visuel avant l'arrive de
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l'information parvocellulaire, de type passe-haut. L'information en BFs devrait alors tre prfrentiellement utilise pour des temps de prsentation trs courts. Cependant, notre inteprtation est infre de donnes comportementales recueillies dans une tche d'appariement entre une premire image 'amorce' o nous supposons une SHFs et une deuxime image sur laquelle nous mesurons les performances des sujets. Il existe donc un intervalle de temps entre la disparition de l'image 'amorce' et la rponse des sujets durant lequel, comme le montre notamment Dehaene et al. (1998), le traitement se poursuit jusqu' un traitement crbral assez pouss. Par exemple, Dehaene et ses collaborateurs ont montr que des mots masqus, prsents en moyenne pendant 24 ms et non consciemment perus, facilitaient significativement le traitement ultrieur et conscient de mots smantiquement rlis. Les auteurs ont observ une activation tardive du cortex moteur et cohrente avec la prparation d'une rponse motrice ces amorces, ce qui indiquerait que le traitement des amorces s'est poursuivi, mme aprs leur disparition. Dans notre tude, il est donc probable que le traitement plus tardif des HFs, comme prdit par la logique de traitment CtF, ait t parachev dans l'intervalle de temps qui spare la prsentation de la scne 'amorce' et la rponse des sujets. Par consquent, la rduction du temps de prsentation ne contraindrait pas la disponibilit des frquences spatiales de la scne 'amorce', mais influerait plutt sur le type de processus mis en jeu dans le traitement de l'amorce. Lorsque le systme visuel dispose de peu de temps (i.e. contraintes temporelles leves), chaque hmisphre travaillerait en parallle et extrairait "ce quil peut" de la scne 'amorce' non-filtre, en accord avec ses comptences de traitement frquentiel. Lavantage pris par lhmisphre droit mesure que le systme visuel dispose de plus de temps peut tre interprt (1) comme l'effet d'un changement de la nature de l'information traite par le systme visuel (i.e. passage d'une analyse de la statistique globale frquentielle une analyse spatiale pour laquelle l'hmisphre droit serait spcialise) ou (2) comme l'effet de l'apparition progressive d'un processus d'inhibition de l'hmisphre droit sur l'hmisphre gauche. Nos donnes comportementales ne nous renseignant pas sur les processus mis en jeu lors de la reconnaissance de la scne 'amorce', nous projetons dtudier le dcours temporel de la dynamique de la spcialisation hmisphrique par le biais d'une tude lctrophysiologique en PE. Nous menerons, en parallle, une tude en IRMf afin de localiser les substrats anatomiques impliqus dans la dynamique de la spcialisation hmisphrique. Ce projet de recherche sera ralis dans le cadre d'une bourse d'tude post-
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doctorale de la fondation Fyssen dans le Service de Neurologie des Hpitaux Universitaires de Genve (HUG). La mise en vidence d'une SHFs fortement contrainte par le temps nous apporte des lments de rponse une question rcurrente de la littrature : pourquoi les hmisphres sont-ils spcialiss ? Tout d'abord, la spcialisation hmisphrique correspond une ralit neuroanatomique. Nous possdons deux hmisphres capables de traiter indpendemment l'information visuelle. Tout porte croire que lorsque la prise dinformations visuelles est limite par le temps, les deux hmisphres essaient daboutir une reconnaissance visuelle la fois rapide et efficace, en traitant uniquement la "frquence spatiale" pour laquelle ils sont spcialiss. Dans cette optique, la spcialisation hmisphrique correspondrait une conomie de traitement. Cette spcialisation mergerait pour une fonction primaire sans langage. A mesure que les contraintes diminueraient, l'hmisphre droit prendrait en charge le traitement visuel, dlguant ainsi l'hmisphre gauche les processus automatiques en lien avec le langage, i.e. la parole. Si dans des situations visuelles fortement contraintes, par exemple par le temps, l'hmisphre droit construit une reprsentation passe-bas de l'information et l'hmisphre gauche, une reprsentation passe-haut, il reste prsent comprendre de quelle manire le systme visuel aboutit une reprsentation unifie. Le corps calleux, principal acteur des changes inter-hmisphriques, joueraient un rle fondamental dans ce processus d'assemblage (pour une revue sur le rle du corps calleux dans l'intgration de l'information entre les hmisphres crbraux, voir Banich, 1998), mais comme nous l'avons voqu tout au long de ce travail, la nature de ces changes est encore mal dfinie. Dans un but de spcification des traitements mis en jeu dans le processus de reconnaissance visuelle, l'tude de la nature et de la dynamique de l'intgration visuelle inter-hmisphrique doit aussi tre approfondie. Mon stage post-doctoral sera pour moi l'occasion d'avancer en comprhension sur cette question.
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ANNEXES
ANNEXE 1 : Mthode de construction des stimuli.................... I

Taille angulaire des scnes naturelles et excentricit rtinienne......................... I
Taille angulaire .............................................................................................................. I Excentricit rtinienne ................................................................................................... I
Filtrage en frquences spatiales ........................................................................ II

Transforme de Fourier discrte .................................................................................. II Filtre Gaussien ............................................................................................................. II
Rehaussement du contraste des HFs ................................................................ V Programme Matlab............................................................................................ VI
ANNEXE 2 : Critres d'ligibilit ..............................................VII

Critres dinclusion........................................................................................... VII Critres de non-inclusion ................................................................................. VII
ANNEXE 3 : Publications .........................................................VIII

Articles et chapitres de livre ............................................................................ VIII Articles an prparation .................................................................................... VIII Actes de congrs ............................................................................................ VIII Communications orales................................................................................... VIII Communications affiches ................................................................................ IX
ANNEXE 1 : METHODE DE CONSTRUCTION DES STIMULI
Taille angulaire des scnes naturelles et excentricit rtinienne Taille angulaire

Nous avons travaill sur des images numriques en 256 niveaux de gris, soit 8 bits de prcision. Leur taille tait 256 par 256 pixels. Les images taient prsentes sur un cran d'ordinateur (17' TM Ultra Scan P790) de rsolution 1024 x 768 pixels et pour lequel 1 cm correspond 32,82 pixels. De ce fait, la taille des scnes tait de 7,80 cm. Nous avons fix leur taille angulaire 4 dangle visuel. La taille angulaire dun stimulus visuel est fonction de la taille relle du stimulus w et de la distance du sujet lcran d :
= 2 arctan(
w ) 2d
Afin de respecter une taille angulaire des images de 4, les sujets ont t placs 111,7 cm de l'cran.
Excentricit rtinienne
Lorsque les scnes taient prsentes de manire latralise, l'excentricit rtinienne tait de 2. En tenant compte de la distance des sujets l'cran, les scnes ont donc t prsentes 3,90 cm d'un point de fixation central, soit 128 pixels.
-I-
Filtrage en frquences spatiales

Le filtrage a t ralis dans le domaine de Fourier en multipliant la transforme de Fourier discrte de l'image par un filtre gaussien dont la taille varie avec la frquence de coupure. La transforme de Fourier discrte et les filtres gaussiens ont t raliss laide du logiciel Matlab.
Transforme de Fourier discrte

La transforme de Fourier discrte F ( fx, fy ) d'une image bidimensionnelle I ( x, y ) de taille N * M est dfinit comme suit :
1 F ( fx, fy ) = NM
I ( x, y)e
x =1 y =1
2 i
( fx 1)( x 1) + ( fy 1)( y 1) NM
Avec Matlab, on utilise la fonction fft qui ralise une transforme de Fourier discrte de l'image suivant un algorithme appel Fast Fourier Transform, optimise pour les images carres ( 2 ). La fonction fft 2 ralise cette transformation sur des images bidimensionnelles.
N
Filtre Gaussien
Le filtre gaussien dun filtrage passe-bas
g( fx, fy)
est dfini comme suit :
g( fx, fy) = e( fx fy) /

o fx et fy correspondent respectivement la frquence spatiale horizontale et verticale et la largeur du filtre gaussien. est calcul en fonction de lattnuation du signal et de la frquence de coupure quon dsire appliquer au filtre.
=
o
fc ln a
fc correspond la frquence de coupure exprime en cycles par image et a l'amplitude de lattnuation du signal. Lattnuation b habituellement utilise en
traitement de signal est de 3dB (dcibels), ce qui correspond une attnuation de moiti de l'nergie du signal dentre :
b=10log 10 a
3dB=10log10 12
a= 12
Pour appliquer le filtrage passe-haut, on utilise l'inverse d'un filtre passe-bas :
1 g( fx, fy)
- II -
Attnuation du signal
fc = 8 cycles par
Figure 1 : 1. Exemple de filtre gaussien passe-bas pour une image carre de 256 pixels. La largeur du filtre () est fonction de la frquence de coupure (par exemple, 8 cycles par images) et de lattnuation de l'nergie du signal (par exemple, une attnuation de 3dB correspond une attnuation de moiti du signal). 2. Reprsentation tridimensionnelle du filtre gaussien passe-bas.
Dans ltude de Schyns & Oliva (1994), les scnes naturelles ont t filtres des frquences de coupure de 2 cycles par degr dangle visuel (cpd) pour le filtrage passe-bas et 6 cpd pour le filtrage passe-haut. Pour un rseau sinusodal, les cycles par degr correspondent au nombre dalternances sinusodales de niveaux de gris dune mme priode pour un degr dangle visuel.
Les cycles par image sont obtenus en multipliant les cpd par la taille angulaire de limage. Ainsi, pour une image de 4 dangle visuel, les frquences de coupures 2 et 6 cpd correspondent respectivement des frquences de coupure de 8 et 24 cycles par image. Pour une image carre de 256 pixels, la frquence spatiale maximum correspond au nombre maximum de cycles "pixel clair/pixel sombre", soit 128 cycles par image.
- III -
Dans nos recherches, le filtrage passe-bas des scne naturelles de 4 dangle visuel a t fix une frquence de coupure de 4 cpd, soit 16 cycles par image, et le filtrage passe-haut une frquence de coupure de 6 cpd, soit 24 cycles par image. Pour une attnuation de 3dB,
= =
16 ln 1 24 ln 1 2 2
= 19,2180 = 28,8269
pour un filtrage passe-bas
pour un filtrage passe haut
La Figure 2 reprsente les filtres gaussiens utiliss dans ces deux conditions.
Figure 2 : Filtre gaussien utiliss dans nos recherches. (1) Filtre gaussien passe-bas pour une frquence de coupure de 4 cpd, soit 16 cycles par image, appliqu sur une scne "autoroute". (2) Filtre gaussien passe-haut pour une frquence de coupure de 6 cpd, soit 24 cycles par image, appliqu sur cette mme scne.
- IV -
Rehaussement du contraste des HFs

Du fait que l'amplitude varie de manire inverse la frquence spatiale pour des stimuli de type "scnes naturelles", le contraste des images filtres passe-haut (cf. Figure 3A) est relativement plus faible que celui des images filtres passe-bas (cf. Figure 3B). Le contraste des images en HFs a t rehauss l'aide de la fonction suivante :
y = 255 / 2 + 255 /(2 * arctan(255 / 2 * gain / 100)) * arctan(( x 255 / 2) * gain / 100)
o x est le niveau de gris des pixels en entre et
y le niveau de gris des pixels une
fois cette fonction applique. Cette fonction augmente le niveau de gris des pixels dont le niveau de gris est, en entre, suprieur au niveau de gris moyen (128) et diminue le niveau de gris des pixels infrieur au gris moyen. Le gain a t fix 2 (valeur maximum qui puisse tre applique sans changer le spectre des frquences spatiales). La figure 3C reprsente la fonction de rehaussement pour un gain de 2 et la figure 3D, l'image filtre passe-haut qui rsulte de ce rehaussement.
y (niveau gris pixels sortie) de des en
x (niveau de grisdes pixels en entre)
Figure 3 : Rehaussement du contraste d'une image filtre passe-haut. L'image A reprsente la scne "autoroute" filtre l'aide d'un filtre gaussien passe-haut. Le contraste entre les zones sombres et zones claires est relativement plus faible que pour un filtrage passe-bas de cette mme scne (figure B). La figure C reprsente la courbe de rehaussement du contraste pour un gain de 2. Sur l'axe x est report le niveau de gris des pixels en entre et, sur l'axe y, le niveau de gris des pixels en sortie. Cette fonction a pour effet principal d'augmenter le niveau de gris des pixels dont le niveau de gris est, en entre, suprieur au niveau de gris moyen (128) et de diminuer le niveau de gris des pixels infrieur au gris moyen. L'image D reprsente la scne "autoroute" filtre passe-haut au contraste rehauss.
-V-
Programme Matlab
Le programme suivant dfinit les fonctions utiles la ralisation dun filtrage en frquence spatiales sous Matlab.
function [Image_bf, Image_res_hf]=filtrageimage(nom_image,fc1,fc2) % programme adapt d'Antonio Torralba, % ralis avec l'aide de Nathalie Guyader, Alan Chauvin et David Alleysson % cette fonction applique indpendamment une filtre gaussien passe-bas et passe-haut sur une meme image, % avec une attnuation de la frquence de coupure fixe 3dB % Lecture de l'image image = imread(nom_image); [m,n] = size(image); % choix de l'attnuation A du signal (par exemple, 3dB) A=1/2; % calcul de sigma pour une frquence de coupure passe-bas fc1 et une % frquence de coupure passe-haut fc2 sigma1=fc1/sqrt(-log(A)); sigma2=fc2/sqrt(-log(A)); % cration de la grille des frquences [fx,fy]=meshgrid(0:n-1,0:n-1);fx=fx-(n-1)/2;fy=fy-(n-1)/2; % constuction du filtre gaussien g1 pour le filtrage passe-bas et g2 pour le filtrage passe-haut g1=exp(-(fx.^2+fy.^2)/(sigma1^2)); g2=1 - exp(-(fx.^2+fy.^2)/(sigma2^2)); % multiplication du filtre au spectre de frquences spatiales de l'image Image_bf=real(ifft2(fftshift(fftshift(fft2(image)).*g1))); Image_hf=real(ifft2(fftshift(fftshift(fft2(image)).*g2))); % normalisation de l'image hf Image_hf=255*(Image_hf-min(Image_hf(:)))/(max(Image_hf(:))-min(Image_hf(:))); % rhaussement du contraste de l'image hf gain=2; Image_hf=round(255/2+255/(2*atan(255/2*gain/100))*atan((Image_hf-255/2)*gain/100));
- VI -
ANNEXE 2 : CRITERES D'ELIGIBILITE
Critres dinclusion
sujet g de plus de 18 ans et de moins de 60 ans, consentement clair sign, un examen mdical doit tre fait avant la participation la recherche, obligation d'affiliation la scurit sociale, acuit visuelle normale ou corrige par le port de lentilles de contact, le montant des indemnits verses en compensation des contraintes subies et mentionnes sera nul, la personne ne pourra se prter qu' une seule recherche sans bnfice individuel direct et une priode d'exclusion de 3 mois sera dtermine pendant laquelle la personne ne pourra se prter une autre recherche sans bnfice, obligation de l'inscription au niveau du fichier national des personnes qui se prteront des recherches biomdicales sans bnfice individuel direct.
Critres de non-inclusion
sujet de moins de 18 ans et de plus de 60 ans, contre-indications de l'IRM: prsence intra-corporelle dobjets ferromagntiques (implants mtalliques, pace-maker, clats d'obus, plombs de chasse...), claustrophobie, femme enceinte, personne obse (>120 kg), existence d'une affection svre sur le plan gnral : cardiaque, respiratoire, hmatologique, rnale, hpatique, cancreuse, sujet diabtique, sujet n'ayant pas eu de bilan biologique comprenant NFS, VS, glycmie, ASAT, ALAT, ralis depuis moins d'1 an, sujet inclus dans un autre essai clinique et/ou thrapeutique ou ayant t inclus dans un essai clinique et/ou thrapeutique depuis moins d'un mois, sujet prenant de faon rgulire des anxiolytiques, sdatifs, antidpresseurs, neuroleptiques, sujet prsentant une pathologie psychiatrique patente.
- VII -
ANNEXE 3 : PUBLICATIONS
Articles et chapitres de livre

Guyader, N., Chauvin, A., Peyrin, C., Hrault, J., & Marendaz, C. (submitted). Image phase or amplitude? Rapid scene categorization is an amplitude based process. Ballaz, C., Boutsen, L., Peyrin, C., Humphreys, G. W. & Marendaz, C. (en rvision). Visual search for objects: Anisotropy modulated by canonical orientation. Journal of Experimental Psychology. Peyrin, C., Chauvin, A., Chokron, S., & Marendaz, C. (2003). Hemispheric specialization for spatial frequency processing in the analysis of natural scenes. Brain and Cognition, 52 (2), 278-282. Chauvin, A., Hrault, J., Marendaz, C., & Peyrin, C. (2002). Natural scene perception: Visual attractors and images processing. In W. Lowe & J. A. Bullinaria (Eds.), Connectionnist models of cognition and perception (pp. 236-248). Singapore: World Scientific. Ballaz, C., Marendaz, C., Chauvin, A., & Peyrin, C. (2001). L'orientation canonique comme dterminant de la saillance perceptive. Incognito, 22, 37-46.
Articles an prparation
Peyrin, C., Baciu, M., Marendaz, C., & Segebarth, C. (en prparation). Hemispheric specialization for spatial frequency analysis. Event-related fMRI study. Peyrin, C., Chokron, S., Gout, O., & Marendaz, C. (en prparation). Hemispheric specialization for spatial frequency analysis and hemianopia.
Actes de congrs
Peyrin, C., Guyader, N., Chauvin, A., & Marendaz, C. (2003). Time course of the hemispheric specialization for spatial frequency processing as a function of temporal constraints. Perception, 32, 158.
Communications orales
Peyrin, C., Chokron, S., Gout, O., & Marendaz, C. (2003, 26-31 January). Hemispheric specialization for spatial frequency processing in the analysis of natural scenes: A case study. Twenty-first European Worshop on Cognitive Neuropsychology: An interdisciplinary approach, Bressanone, Italy. Peyrin, C., Baciu, M., Segebarth, & C Marendaz, C. (2003, 5 et 6 juin). Reconnaissance des scnes naturelles : Spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales. Journes Scientifiques de l'IFR "RMN Biomdicale" : de la cellule l'homme, Col de Porte, Grenoble, France.
- VIII -
Communications affiches
Peyrin, C., Baciu, M., Marendaz, C., & Segebarth, C. (2003, 29 septembre). Spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales : comparaison directe inter-hmisphrique par IRMf. Journe d'IRM fonctionnelle de Marseille, Marseille, France. Peyrin, C., Guyader, N., Chauvin, A., & Marendaz, C. (2003, 1-5 September). Time course of the hemispheric specialization for spatial frequency processing as a function of temporal constraints. 26th European Conference on Visual Perception (ECVP), Paris, France. Peyrin, C. (2003, 16 mai). Asymtries crbrales et frquences spatiales : approche neurocognitive. Ple Rhne-Alpes de Sciences Cognitives (PRASC), Grenoble, France. Peyrin, C., & Marendaz, C. (2003, 20-22 mars). Catgorisation des scnes naturelles et frquences spatiales. Approche neurocognitive. Cerveau, cognition et comportement : les apports des diffrentes disciplines, Rennes, France. Peyrin, C., Chokron, S., Gout, O., & Marendaz, C. (2003, 26-31 January). Hemispheric specialization for spatial frequency processing in the analysis of natural scenes: A case study. Twenty-first European Worshop on Cognitive Neuropsychology: An interdisciplinary approach, Bressanone, Italy. Peyrin, C. (2002, 26 septembre). Catgorisation des scnes naturelles et frquences spatiales. Approche NeuroCognitive. 13mes Rencontres Rgionales de la Recherche, Grenoble. Peyrin, C., Chauvin, A., Marendaz, C., & Chokron, S. (2002, 20,21 and 22 June). Hemispheric specialization for spatial frequency processing in the analysis of natural scenes. TENNET XIII, Montreal, Canada. Peyrin, C., Chauvin, A., Marendaz, C., & Chokron, S. (2002, 24 mai). Hemispheric specialization for spatial frequency processing in the analysis of natural scenes. EDIV, Grenoble, France. Peyrin, C., Chauvin, A., Marendaz, C., & Chokron, S. (2002, 8 March). Dynamics of Hemispheric Specialization for Spatial Frequency Processing as a Function of Temporal Constraints. Journe scientifique du Ple Rhne-Alpes de Sciences Cognitives (PRASC), Archamps, France. Peyrin, C., Chauvin, A., Marendaz, C., & Chokron, S. (2001, 26 and 27 October). Dynamics of Hemispheric Specialization for Spatial Frequency Processing as a Function of Temporal Constraints. RISC, Paris.
- IX -

These Reconnaissance Des Scenes Naturelles

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Universit Pierre Mends France - Grenoble II Laboratoire de Psychologie & NeuroCognition, CNRS - UMR 5105

________________________________________ RECONNAISSANCE DES SCENES NATURELLES :

RECONNAISSANCE DES SCENES NATURELLES :

Avant Propos ............................................................................... 5 Abrviations ................................................................................. 6 Introduction.................................................................................. 8

La reconnaissance visuelle via une analyse "frquentielle" ..... 11

Problmatique et mthode..................................................... 101

les scnes naturelles ................................................................................................ 102

Etude en psychologie cognitive exprimentale ...................... 128

Rsultats .............................................................................................................. 132

Discussion ............................................................................................................ 138

Etude en IRM fonctionnelle.................................................... 140

Etude de cas en neuropsychologie cognitive......................... 164

Rsultats .............................................................................................................. 168

Discussion ............................................................................................................ 171

Dynamique de la spcialisation hmisphrique du traitement des frquences spatiales........................................................ 175

Etude en psychologie cognitive exprimentale d'une dynamique 176

Influence du temps de prsentation sur la SHFs ..................................................... 176

Problmatique ...................................................................................................... 181 Mthode ............................................................................................................... 183

Discussion Gnrale et conclusion........................................ 206

Rappel du cadre et objectifs thoriques ................................................................... 206

SPM t T1 T2(*) TE Te TR Tr TRm TEP V1 vs.

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

Chapitre 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via

CARACTERISTIQUES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES DU

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

1. Anatomie et physiologie sous-corticale

1.1. Les cellules de la rtine

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

1.2. Projections rtino-gniculo-stries

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

2. Modle hirarchique du traitement visuel cortical

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

2.1. Le cortex visuel primaire (V1)

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

2.2. Les aires visuelles extra-stries

3 V2 et V3 correspondent l'aire 18 de Brodmann et V4 et V5, l'aire 19 de Brodmann.

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

2.3. Voie dorsale et voie ventrale

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

3. Modle par itrations

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

1. Le systme visuel : un analyseur de Fourier

1.1. Les frquences spatiales

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

1 degr d'angle visuel

1 degr d'angle visuel

1.2. La Fonction de Sensibilit au Contraste (FSC)

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

1.3. Les canaux frquentiels

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

1.4. L'analyse de Fourier

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

1.5. Dcours temporel de l'analyse frquentielle

1.6. Le filtrage spatial : un outil mthodologique

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"

CHAPITRE 1 : LA RECONNAISSANCE VISUELLE via UNE ANALYSE "FREQUENTIELLE"