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40 ORGANOS DE LOS SENTIDOS

Generalidades.- Cuando se trat el tejido nervioso, se seal que las neuronas sensitivas pueden captar los estmulos directamente del exterior, por diferenciacin de sus propias prolongaciones o dendritas funcionales, o ms frecuentemente, a travs de modificaciones de los tejidos que albergan sus terminaciones. Los receptores as constituidos tienen especificidad para captar un determinado tipo de estmulo, y su estructura histolgica vara en razn de tal especificidad. Como existe una gran variedad de receptores, se les puede diferenciar en base a su ubicacin en el organismo, ya sea que se trate de estructuras ms sencillas, distribuidas uniformemente en todo el cuerpo, o de aquellas de estructura ms compleja que se ubican slo en determinadas regiones. As, en una clasificacin general, los diversos receptores sensoriales estaran distribuidos del siguiente modo: tacto temperatura presin posicin muscular otros dolor y otras olfato visin gusto audicin orientacin espacial

corpsculos sensitivos De la sensibilidad general terminaciones nerviosas libres RECEPTORES primarios De la sensibilidad especial secundarios

Los receptores de la sensibilidad general ya fueron descritos junto con el tejido nervioso (ver lo relacionado con terminaciones nerviosas), y el olfato y gusto, al tratarse la boca y la mucosa nasal en los captulos de aparatos digestivo y respiratorio, respectivamente, por lo que ahora slo nos resta referirnos al odo, que comprende el aparato de la audicin y el vestibular o de la orientacin espacial, y al globo ocular y sus anexos, o aparato de la visin. (*) Organos de la orientacin espacial o aparato vestibular, y de la audicin.Los receptores de la orientacin espacial (equilibrio) y de las sensaciones sonoras (audicin) se encuentran ambos ubicados en lo que se conoce comnmente como odo. El odo se divide anatmicamente en tres segmentos: el odo externo, formado por el pabelln de la oreja y el conducto auditivo externo; el odo medio, que comprende la caja del tmpano, separada del conducto auditivo externo por la membrana del tmpano y comunicada con la faringe por la trompa de Eustaquio; y el odo interno, formado a su vez por el vestbulo, donde se alojan los receptores de la orientacin espacial, y el caracol, en donde se encuentra el rgano de la audicin. Los odos externo y medio se encargan de conducir, condicionar y transmitir el sonido hacia el odo interno, donde se recogen las ondas sonoras y se originan los impulsos nerviosos que van a constituir la sensacin auditiva correspondiente. Sin embargo, en el odo interno se encuentran tambin los organitos encargados de Fig. 18.01 Representacin anatmica de las estructuras informar acerca de la posicin y movimientos de la cabeza del odo medio e interno (*)

Del mismo modo que lo sealado para los estudiantes de Odontologa en el caso de las estructuras dentarias y paradentarias, lo descrito aqu, si bien algo ms completo que en el caso anterior, no deja de ser slo bsico, de manera que a los estudiantes de las especialidades de Otorrino y Oftalmologa se les recomienda obtener mayor informacin en los textos o revistas especializadas.

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en el espacio. Los dos primeros segmentos del odo no tienen gran inters histolgico (salvo para el especialista), pero es conveniente recordar su estructura anatmica para comprender a su vez el funcionamiento del odo interno. Con este fin remitimos al lector a los tratados de anatoma macroscpica. Estructura general del odo interno.- Tanto la zona prxima al odo medio, que se denomina vestbulo o antesala, como el caracol, estn delimitados por un conjunto de cavidades y conductos labrados en el peasco del hueso temporal, los que por su complejidad se han reunido bajo el nombre de laberinto seo. Todas las cavidades del citado laberinto estn ocupadas por lquido cfalo-raqudeo, la perilinfa, que fluye a la cavidad craneal por medio de un conducto estrecho ubicado a la entrada del caracol, el conducto perilinftico. Dentro de las cavidades del laberinto seo se encuentran canales, sacos y conductos de tejido conjuntivo fibroso, revestidos por epitelio, los cuales siguen aproximadamente la forma de los conductos seos. A estas formaciones, en cuyas paredes se ubican los rganos sensoriales, se les ha dado el nombre de laberinto membranoso. Estas estructuras estn ocupadas por un lquido parecido a la perilinfa, denominado endolinfa, pero que se diferencia del anterior por su composicin inica, ms semejante al medio intracelular (tiene ms K+ que Na+).
Este lquido, a diferencia de la perilinfa, parece ser segregado por estructuras del propio laberinto membranoso, ya que dicho laberinto comunica slo indirectamente con la cavidad craneal, mediante un conducto fibroso ubicado dentro del acueducto del vestbulo. Dicho conducto, denominado conducto endolinftico, termina en un extremo dilatado o saco endolinftico, situado por debajo de la duramadre cerebral. El saco endolinftico presenta un revestimiento epitelial interno con clulas prismticas dotadas de microvellosidades, que seran responsables de la reabsorcin de la endolinfa.

ORGANO DEL EQUILIBRIO.- En el vestbulo, el laberinto membranoso forma cinco estructuras comunicadas entre s, dos de ellas en forma de saco: el sculo y el utrculo, y tres en forma de tubos curvos orientados en las tres dimensiones del espacio: los conductos semicirculares. Todas estas formaciones estn unidas slo en algunas zonas al endsteo del laberinto seo, en su mayor parte estn separadas por espacios llenos de perilinfa, los cuales estn atravesados por trabculas conjuntivas entrelazadas, tapizadas por un mesotelio mesenquimtico, en forma semejante a los espacios subaracnodeos del sistema nervioso central.
El utrculo, la mayor de tales estructuras, es una vescula ovoide o elptica, el sculo de menor tamaoes esferoidal; ambos estn unidos por un conducto en forma de V invertida, el conducto utrculo-sacular, que en su vrtice da origen al conducto endolinftico. El sculo tambin comunica con el caracol membranoso por medio de un conducto corto denominado ductus reuniens o conducto de confluencia. Los conductos semicirculares son tres: uno superior, otro posterior y otro lateral. Los tres tienen forma de asa y emergen del utrculo, pero mientras el conducto semicircular lateral (horizontal) desemboca en el utrculo mediante dos aberturas independientes, los conductos superior y posterior tienen desembocadura separada slo en uno de sus extremos, y en el otro comunican con el utrculo por un conducto comn. Todos estos conductos tienen, en uno de los extremos que se abren en el utrculo separadamente , una dilatacin o ampolla, en cuyo interior se encuentran los receptores del aparato vestibular.

Las paredes del sculo, utrculo y conductos semicirculares, estn formadas por un corion muy delgado, que se contina sin lmites precisos con las trabculas que las unen a las paredes del laberinto seo. Dichas trabculas faltan en la superficie convexa de los conductos semicirculares, en donde las paredes del laberinto membranoso estn estrechamente unidas al endsteo. El tejido fibroso del corion tiene una rica irrigacin capilar, es muy celular, y frecuentemente presenta melanocitos. Est tapizado interiormente por un epitelio plano

Fig. 18.02 Esquema que representa los diversos componentes del odo interno. 1: ventana oval con el estribo, 2: rampa vestibular, 3: rampa timpnica, 4: ventana redonda y tmpano secundario, 5: conducto perilinftico, 6: rgano de Corti, 7: conducto coclear (rampa media), 8: ductus reuniens, 9: sculo y mancha sacular, 10: utrculo, desde donde parten los conductos semicirculares, 11: conducto endolinftico, 12: espacio perilinftico, 13: saco endolinftico, 14 y 16: crestas ampulares, 17: mancha utricular. (Adaptado de Bargmann)

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de origen ectodrmico, que en algunas zonas se hace cuboidal o prismtico, y contiene las clulas sensoriales de los rganos de la orientacin espacial. Esta transformacin ocurre por lo general en zonas engrosadas del laberinto membranoso, en donde sus paredes asientan firmemente sobre el endsteo que reviste el laberinto seo, estrechndose o desapareciendo el espacio perilinftico. Ello parece deberse a la llegada de las fibras nerviosas que, provenientes de neuronas bipolares situadas en el conducto auditivo interno (ganglio de Scarpa), deben atravesar las paredes seas y membranosas para inervar los rganos sensoriales. Estos pequeos rganos son conocidos como manchas y crestas acsticas, aunque no tienen ninguna relacin directa con la audicin. Manchas acsticas.Las manchas o mculas acsticas, nominadas as probablemente por su proximidad anatmica con las estructuras relacionadas con la audicin, estn ubicadas en las paredes del utrculo y del sculo. Aunque difieren en tamao y contornos, histolgicamente son semejantes. La base de tales estructuras est formada por un corion engrosado en donde se observan abundantes fibras nerviosas provenientes del nervio vestibular, revestido por un epitelio caracterstico, prismtico monoestratificado formado por clulas de dos tipos: de sostn

Fig. 18.03 A: Dibujo de un segmento de una mancha acstica (mcula utrculo-sacular), En su parte superior se advierten las concreciones u otolitos. B: Dibujo de una cresta acstica (cresta ampular). Ntese la prominente cpula gelatinosa.

(de soporte o sustentaculares) y sensoriales (pilosas o ciliadas) (figs. 18.03, A y 18.04). Las clulas de sostn son altas, con un ncleo ligeramente ovoide situado en el tercio basal, con numerosos microtbulos y filamentos citoesqueletales que se condensan apicalmente en un velo celular desarrollado, y que, adems, estn provistas de pequeos grnulos de secrecin. Entre y sobre estas clulas asientan las clulas sensoriales, de tal modo que no ocupan ms que los dos tercios superiores del epitelio. Estas ltimas clulas tienen una forma parecida a un jarrn de base redondeada, sus ncleos son esferoidales, situados basalmente, y de su superficie tambin provista de un velo celular, aunque no tan desarrollado emergen largas microvellosidades, frecuentemente reunidas en forma de moo o pincel (de 20 a 25 um de largo) y entre las cuales hay un cilio verdadero. Estos estereocilios o pelos sensoriales se encuentran inmersos en una masa gelatinosa glucoproteica, producto de las clulas de sostn, que se conoce con el nombre de membrana otoltica, denominada as Fig. 18.04 Estructura fina de los dos tipos de clulas sensoriales o pilosas debido a que en su superficie se encuentran del aparato vestibular. (Dibujos de Sylvia Colard-Keene (Bloom-Fawcett) pequeas concreciones cristalinas llamadas otolitos u otoconias, que miden de 3 a 5 um y estn formadas por una matriz proteica impregnada de carbonato de calcio. El alto contenido en agua de la membrana otoltica, causa que frecuentemente aparezca retrada en las preparaciones histolgicas comunes.

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Al microscopio electrnico se han descrito dos tipos de clulas sensoriales que difieren en su forma y en el modo en que sinaptan con las terminaciones nerviosas. Las de tipo I son ms redondeadas, tienen una forma que recuerda un cntaro de cuello estrecho o una bombilla elctrica, y estn rodeadas por una especie de copa sinptica formada por fibras nerviosas aferentes. Las de tipo II son ms prismticas y sinaptan tanto con fibras aferentes como eferentes (fig. 18.04). En las zonas de contacto del citoplasma con las fibras aferentes, se observan estructuras sinpticas caractersticas, formadas por una banda densa rodeada por pequeas vesculas, las que se han encontrado tambin en las clulas sensoriales del rgano de Corti y en los conos y bastones retinianos (ver ms adelante).

Histofisiologa.- Por intermedio de las fibras aferentes o sensitivas que las inervan, Las clulas sensoriales son capaces de enviar estmulos a los centros nerviosos respectivos. Dichos estmulos estn condicionados por la movilizacin de las microvellosidades modificadas, cilios o pelos sensoriales a causa de la gravedad: si la cabeza est situada en el plano horizontal, los otolitos debido a su peso presionan sobre la membrana otoltica, y en este caso el estmulo transmitido por las clulas sensoriales es mnimo, pero si la cabeza se inclina, los otolitos se desplazan en la misma direccin, y ello permite hacer las correcciones posturales que sean necesarias. El estmulo es mximo cuando la cabeza se invierte, ya que entonces los otolitos tiran de la membrana. En consecuencia, estos organitos sealan la posicin del cuerpo en el espacio durante un determinado momento, por lo que tambin se conocen como mculas estticas. Como ambas estructuras se disponen en planos horizontales, pero perpendiculares entre s, los ligeros cambios de posicin de la cabeza estimulan principalmente a la mancha del sculo o bien a la del utrculo, dependiendo de la direccin en que se haya efectuado el movimiento (de delante atrs, o lateralmente). Crestas ampulares o crestas acsticas.- Las crestas ampulares --llamadas tambin crestas acsticas, sin tener, lo mismo que las manchas, otra relacin con el odo que la de contiguidad-- se ubican en las paredes de las ampollas o dilataciones de los conductos semicirculares. Tienen una estructura semejante a las mculas, diferencindose debido a que, por una parte el tejido conjuntivo del corion se eleva formando un montculo o colina en forma de silla de montar, orientado en forma perpendicular al plano del conducto semicircular correspondiente y, por otra, a que en su superficie emerge una formacin gelatinosa alargada y prominente, denominada cpula, cuya altura y estrechez fue una de las causas del nombre de cresta con que se conoce la totalidad del rgano. (fig. 18.03 B). Esta ltima estructura es equivalente en composicin a la membrana otoltica de las manchas, pero no tiene otolitos y en ella se introducen las microvellosidades algo ms largas de las clulas sensoriales, que en otros aspectos son idnticas a las de las mnchas acsticas. En vivo, la cpula ampular llega a ponerse en contacto con la pared opuesta de la ampolla, actuando a la manera de una puerta giratoria intercalada entre el conducto semicircular correspondiente y el utrculo, pero en las preparaciones histolgicas puede aparecer retrada por deshidratacin.
En los bordes inclinados de la cresta o planum semilunatum, se encuentran algunas clulas de sostn oscuras o densas al microscopio electrnico de transmisin, que presentan complejos pliegues basales de membrana y un citoplasma con alta actividad enzimtica (fosfatasas). Clulas semejantes se han hallado tambin en el epitelio contiguo a las manchas acsticas. Se cree que estas clulas pueden controlar la composicin inica de la endolinfa.

Histofisiologa.- La funcin de las crestas ampulares es informar de los cambios posturales ocurridos durante la marcha o, en general, durante los movimientos de la cabeza, cuando sta comienza a girar o a moverse y cuando deja de hacerlo (movimientos de aceleracin y desaceleracin). La estimulacin la provoca el movimiento de la endolinfa dentro de los conductos semicirculares, lo que a su vez desplaza en diverso grado y direccin a la cpula ampular. Este es el motivo de que dichos conductos se orienten en los tres planos del espacio, ya que de este modo, se moviliza la endolinfa de por lo menos uno de ellos, de acuerdo al sentido en que se mueva la cabeza. Como se puede apreciar, estos organitos estn encargados de la regulacin postural y mantencin del equilibrio durante el movimiento (equilibrio dinmico). ORGANO DE LA AUDICIN.- El rgano de la audicin u odo propiamente tal, est situado ms internamente, a continuacin del vestbulo, en una cavidad en espiral denominada caracol. El caracol est formado por una cavidad que se enrolla dando dos y media vueltas en torno a un eje cnico, la columela o modiolo. En medio del tejido seo esponjoso de la columela se encuentran las fibras nerviosas de la rama acstica del VIII par, que sinaptan all con las neuronas del ganglio espiral de Corti. La base de la columela se comunica con el conducto auditivo interno, por donde marchan los nervios y los vasos sanguneos que van a inervar e irrigar el odo interno.
El ganglio espiral de Corti, lo mismo que el de Scarpa, est formado por neuronas sensitivas que conservan su aspecto embrionario, es decir persisten como clulas bipolares. Su conexin con las clulas sensoriales ser descrita junto con la estructura del rgano correspondiente.

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Surgiendo del modiolo o columela se encuentra una saliente sea, ubicada en medio de la cavidad sea espiral, que se enrolla alrededor de la columela siguiendo un trayecto espiral semejante al de la cavidad que la contiene. Esta saliente de forma laminar, semeja una escalera de caracol sin peldaos, o sea una especie de rampa en espiral mediante la cual un ser microscpico pudiese subir, desde la base del caracol hasta su vrtice, y ha recibido el nombre de lmina espiral. El caracol seo, de modo semejante a las cavidades seas del vestbulo, posee paredes externas (lmina de los contornos) cubiertas por un endsteo tapizado por un mesotelio o epitelio plano de origen mesenquimtico, as como tambin un contenido lquido la perilinfa y un conducto central o caracol membranoso, revestido por un epitelio de origen ectodrmico, y lleno de endolinfa. Este ltimo se denomina conducto coclear (lat. coclea: caracol). Sin embargo, en este caso no todas las paredes del caracol seo son de igual estructura; el endsteo de la pared externa, opuesta a la columela, est engrosado formando una prominencia de tejido fibroso muy celular, que al corte transversal muestra una forma comparable a una semiluna. Esta estructura emite, por su centro, una lmina fibrosa espiral paralela a la lmina espiral sea, que va a insertarse en ella, tabicando el interior del caracol. Como el engrosamiento endstico semilunar sirve de insercin a la lmina fibrosa, se le conoce como ligamento espiral, y como en dicha lmina o membrana se apoya el epitelio sensorial del caracol, a sta se le ha denominado membrana basilar. De este modo, el caracol seo est dividido inicialmente en dos cavidades separadas por la lmina espiral Fig. 18.05 Esquemas que representan partes del sea y la membrana basilar: una inferior, que comunica con la caja caracol seo. A: columela, B:lmina de los del tmpano por medio de la ventana redonda, y que se denomina contornos del caracol, C: rampa espiral; En 1 se rampa timpnica,o escala timpnica (lat: scala timpanii) y otra muestran dichos componentes en posicin, en 2 a superior, la rampa vestibular (o escala vestibular), comunicada con 5, con cortes en diferentes zonas, y en 6: tal como se ven en un corte que pasa por el centro del eje el vestbulo --y a travs del mismo con la caja del tmpano-- por central del caracol. medio de la ventana oval. Como el epitelio sensorial, lo mismo que sucede en el vestbulo, no est baado por perilinfa sino por endolinfa, existe otro tabique para delimitar una cavidad endolinftica, tabique que sigue igualmente un trayecto en espiral, originndose del ligamento espiral, pero ms cerca de su extremo superior, este delgado tabique, conocido como membrana vestibular o de Reissner, no corre en direccin horizontal, sino que se dirige diagonalmente hasta contactar con otro engrosamiento endstico situado en la cara interna del caracol, por encima de la lmina espiral sea, y que se conoce con el nombre de limbo espiral, cuya estructura ser descrita brevemente en el recuadro que sigue. La cavidad as constituida recibe el nombre de rampa media o conducto coclear
La membrana vestibular es una lmina fibrosa, delgada pero resistente, revestida en su cara superior (que mira hacia la rampa vestibular) por el mesotelio que tapiza los espacios perilinfticos, y en su superficie interna, por un epitelio plano de origen ectodrmico como todos los que revisten los espacios endolinfticos. El limbo espiral en su mayor parte est dentro del conducto coclear, ya que la membrana vestibular se origina de su extremo interno; est formado, lo mismo que el ligamento espiral, por tejido fibroso celular, en el que se pueden observar fibroblastos con prolongaciones radiadas y algunos melanocitos (los primeros parecen intervenir en la regulacin de la secrecin de endolinfa). Al corte transversal tiene una forma triangular, pero su parte externa --aquella que mira al ligamento espiral-- es cncava, de tal modo que emite dos prominencias en forma de espoln: una superior o labio vestibular, y otra inferior o labio timpnico. El labio timpnico contacta por encima con la membrana basilar y por debajo se contina con el endsteo de la rampa timpnica. La cara superior del limbo espiral est revestida por un epitelio cbico o prismtico simple, cuyas clulas estn situadas profundamente en medio del tejido conjuntivo, y slo envan prolongaciones o placas que tapizan la superficie libre y que cubren las proyecciones papilares del conjuntivo restante entre las clulas (dientes auditivos). Estas curiosas clulas epiteliales seran responsables de la formacin de la membrana tectoria que recubre al rgano coclear.- El (ver ms adelante). Conductosensorial de Corticonducto coclear es una cavidad de forma triangular al corte transversal, que da dos y media

vueltas en torno a la columela, lo mismo que el caracol de que forma parte. Est delimitado por tres paredes: superior (o spero interna), externa, e inferior. La pared superior est estructurada por la membrana vestibular, tapizada por un epitelio plano simple. La pared externa est formada por el ligamento espiral, que en esta zona est

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revestido por un epitelio caracterstico, cbico biestratificado, en cuyo interior se encuentran capilares sanguneos, y que por ello se llama estra vascular. La estra vascular es notable no slo por la morfologa de sus clulas (ver inserto), sino tambin por ser el nico epitelio irrigado del organismo, y parece ser la principal productora de endolinfa.
Al microscopio electrnico se advierte que sus clulas basales emiten prolongaciones que se introducen a modo de tabiques por entre las clulas superficiales, formando compartimientos en los que se ubican stas ltimas clulas y los capilares. Las clulas superficiales tienen abundantes mitocondrias y pliegues basales de membrana, relacionados con el transporte de electrolitos necesario para la secrecin de endolinfa. Entre las clulas basales y las superficiales se hallan capilares intraepiteliales.

La pared inferior del conducto coclear est constituida, desde dentro hacia fuera, por el limbo espiral y el rgano sensorial u rgano de Corti, descansando sobre la membrana basilar. Al respecto es conveniente puntualizar que siempre que se haga referencia a estructuras del caracol, lo interno es lo ms cercano a la columela, y lo externo, aquello que mira hacia el ligamento espiral.

Fig. 18.06 Dibujo que representa un corte a travs del caracol, mostrando sus diversos componentes. La pared sea se ha representado en negro. (ligeramente modificado de Bloom-Fawcett, vuelto a dibujar) La membrana basilar tiene tres constituyentes bsicos: una delicada membrana basal que soporta al rgano de Corti, una capa media formada por fibras colgenas dispuestas en forma radial, y una capa inferior de tejido fibrilar ms laxo, vascularizado, y tapizada por un epitelio muy bajo o mesotelio. Las fibras radiales se insertan por un lado en la lmina espiral sea, y por otro, en el ligamento espiral. Entre las capas se pueden hallar algunas fibras elsticas. Hay quienes han comparado a las fibras radiales con las cuerdas de un piano, ya que su longitud y su anchura aumentan gradualmente desde la base del caracol hasta su vrtice, en donde contrariamente a lo que pudiera esperarse-- la membrana basilar es de mayor amplitud.

Entre el rgano de Corti y el ligamento espiral, existe un surco conocido como surco espiral externo. Por dentro, entre el rgano de Corti y el limbo espiral, se forma otra concavidad denominada surco espiral interno. En la superficie del limbo espiral (labio superior) emerge una membrana glucoproteica gelatinosa que corre tambin en espiral lo mismo que todas las estructuras del caracol y que se denomina membrana tectoria (lat. tectum: techo), pues forma una especie de techo o alero sobre el rgano de Corti y el surco espiral interno. Esta estructura es producto de las curiosas clulas epiteliales que revisten el limbo espiral. rgano de Corti.- El rgano de Corti, de igual modo que las manchas y crestas del vestbulo, est constituido por clulas sensoriales y de sostn, con la diferencia de que estas ltimas se han diferenciado en varios tipos, algunos de ellos de formas sumamente caprichosas. Se iniciar la descripcin de esta compleja e interesante estructura, justamente por las clulas de sostn. Clulas pilares del tnel de Corti.- Son las clulas de forma ms curiosa, que delimitan una pequea cavidad triangular al corte transversal, ubicada en la parte interna del rgano de Corti, cerca de la lnea media y conocida como tnel de Corti. Son clulas con forma de columna inclinada, con una base ms amplia, que contiene un ncleo esfrico junto a la mayor parte del citoplasma, y una prolongacin alargada o cuerpo provista de gruesos manojos citoesqueletales, formados tanto por filamentos intermedios como por microtbulos. Cada una de estas prolongaciones se ensancha formando un extremo articular o cabeza, que engrana con las correspondientes a clulas opuestas, formando el vrtice del tnel de Corti.

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Clulas falngicas.- Las clulas falngicas (gr. phalanx: formacin de elementos estrechamente unidos, placas o escudos articulados) son otro tipo curioso de clulas de sostn. Fig.18.08 Dibujo que muestra los diferentes tipos de clulas y estructuras que forman el rgano de Corti. 1: clula ciliada (sensorial interna, 2: clulas ciliadas externas, 3:cabeza articular de clulas Estn agrupadas formando pilares externas, 5:clula falngica interna (marginal), 6:clulas falngicas externas, 7: clulas de una hilera situada ms sostn del surco espiral, 8: clulas de Hensen, 9: clulas de Claudius, 10: tunel de Corti, 11: espacio internamente que el tnel de de Nuel, 12: vaso en membrana basilar, 13: fibras del nervio auditivo, 14: lmina espiral sea, 15: Corti y tres a cinco filas membrana tectoria, 16: limbo espiral, 17: surco espiral inerno (conducto espiral) colocadas por fuera de los pilares externos del mismo. Las clulas falngicas internas son alargadas, con un ncleo esferoidal situado cerca de la base y un citoplasma ahusado, provisto de filamentos y microtbulos citoesqueletales, que se adelgaza hacia la superficie, en donde termina en una placa articular que es causa de la nominacin dada a estas clulas. Dicha placa articula con la cabeza de los pilares internos, y por entre sus bordes laterales deja espacios por donde emergen los extremos superiores de las clulas sensoriales internas. Las clulas falngicas externas o clulas de Deiters, son semejantes a las internas, pero algo mayores. En la parte media del caracol estn reunidas en tres o cuatro hileras que corresponden a las tres o cuatro filas de clulas sensoriales externas que sostienen. Su cuerpo, igualmente alargado, posee un manojo de tonofibrillas o filamentos ms manifiesto, y se puede dividir en dos zonas: una parte basal en forma de huso, que contiene el ncleo y que presenta una escotadura en donde asienta la clula sensorial correspondiente, y otra apical, de aspecto columnar, que termina en la placa cuticular con forma de escudo (*).
(*) Las tonofibrillas (filamentos intermedios y microtbulos) que parten de la base celular, terminan unas en la cutcula superficial y otras en la concavidad que soporta a las clulas sensoriales. Las placas cuticulares articulan entre s, dejando espacios circulares u ovoides por donde emergen las superficies de las clulas sensoriales externas (como las lanzas entre los escudos de los guerreros, en las antiguas falanges macednicas) Entre la hilera de clulas falngicas contiguas al tnel de Corti y las clulas pilares externas, queda un pequeo espacio conocido como espacio de Nuel.

Las clulas pilares situadas en la pared interna del tnel (clulas pilares internas) son algo ms pequeas, con un cuerpo menos inclinado y una cabeza provista de una concavidad para albergar la cabeza convexa de las clulas pilares externas. Estas ltimas son ms grandes, por lo que se hallan en menor cantidad, y su cuerpo tiene un mayor grado de inclinacin que las anteriores. En ambas, los filamentos y microtubulos de soporte, que irradian hacia la cabeza, parten de la base de la clula de tal modo que el ncleo y la mayor parte del citoplasma que contiene los organoides se ubican en la zona interna que mira hacia el tnel y forman la parte ms prominente de la base celular Fig. 18.07. Microfotografa de un corte histolgico a travs de la rampa media de (ver figura). un caracol de gato, en donde se observa los componentes del rgano de Corti. (Preparacin del Dr. A. Samitt)

Otros tipos de clulas de sostn.- Las clulas limitantes o marginales son tambin alargadas, pero sin placa cuticular; se ubican por dentro de las clulas falngicas internas, continundose, ms hacia el interior, con las clulas epiteliales cbicas o aplanadas que revisten el surco espiral interno. Las clulas de Hensen son clulas prismticas altas, ubicadas por fuera de las falngicas externas; sus ncleos redondos se encuentran en el tercio superior de las mismas. Se continan externamente con clulas algo ms bajas o cuboidales, las clulas de Claudius, que tapizan el surco espiral externo. Clulas sensoriales.- Las clulas sensoriales, conocidas tambin con el nombre de clulas ciliadas o pilosas, tienen un cuerpo en forma de jarrn, parecido al de las clulas sensoriales del vestbulo (manchas y crestas acsticas). Sus ncleos esfricos estn situados cerca del extremo basal redondeado del citoplasma. En su superficie terminan en una condensacin citoesqueletal aplanada, provista de microvellosidades largas o pelos sensoriales rgidos e inmviles.

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Estos estereocilios, aproximadamente en nmero de cien por cada clula, presentan la particularidad de no ser todos de la misma longitud, sino ms altos los externos que los internos, y disponerse en forma de W o V redondeada. Como son ms gruesos en su extremo apical que en su base, al ser observados con microscopio electrnico de barrido recuerdan la disposicin de los integrantes de un coro.

Las clulas sensoriales, ciliadas o pilosas son tambin externas e internas. Las ltimas se parecen a las clulas de tipo I de los rganos vestibulares y forman una sola fila ubicada entre las prolongaciones de las clulas falngicas internas. Son de tamao algo mayor, ms globosas, y sus estereocilios, comunicados entre s por medio de finsimos filamentos, estn inmersos por completo en la membrana tectoria. Las externas asientan sobre la concavidad de las clulas falngicas externas, generalmente en tres hileras en las partes bajas del caracol y hasta cinco en el vrtice. Estn provistas de un fino retculo citoesqueletal superficial, y entre sus estereocilios y la membrana tectoria se forma un pequeo espacio. Tanto a las clulas sensoriales internas como a las externas llegan las terminaciones nerviosas aferentes provenientes del ganglio espiral de Corti, formando una especie de cesto sinptico. Las fibras nerviosas atraviesan la columela, corren por la lmina espiral y luego por el labio timpnico del limbo, introducindose en el rgano de Corti cerca de la base de las clulas falngicas internas. Algunas terminan en las clulas sensoriales ubicadas all, el resto cruza el tnel de Corti y el espacio de Nuel, para llegar a sinaptar con las clulas pilosas externas. Lo mismo que los receptores del vestbulo, el rgano de Corti recibe inervacin eferente desde la oliva superior, la que probablemente regula o modula su funcionamiento.
Consideraciones funcionales.- An hay mucho por conocer acerca del funcionamiento de este maravilloso aparato receptor. Hay acuerdo s, en que las vibraciones captadas por el tmpano una membrana fibrosa que vibra como la cubierta de un tambor se transmiten por la cadena de huesecillos del odo medio (martillo, yunque y estribo) hacia la ventana oval, incrementadas cerca de veinte veces, provocando compresin de los espacios perilinfticos que llenan las rampas vestibular y timpnica. Las vibraciones ascienden por la rampa vestibular hacia el extremo del caracol, en donde se comunican ambas rampas (helicotrema) y descienden por la rampa timpnica. Como la perilinfa est encerrada en paredes rgidas, las vibraciones comprimen las paredes libres del caracol membranoso, es decir, las membranas vestibular y basilar. El resto de las vibraciones llega a la ventana redonda, donde son amortiguadas por la membrana fibrosa que la cierra (tmpano secundario). Al moverse las membranas basilar y de Reissner, los pelos de las clulas sensoriales captan el movimiento que se transforma en fenmenos elctricos (transductor biolgico). Una posibilidad que parece ser la ms probable, es que la membrana basilar al vibrar provoque la movilizacin directa del rgano de Corti, como un todo, de manera que los estereocilios de las clulas sensoriales varen sus relaciones de contacto con la membrana tectoria. Otra, que la movilizacin de dentro a fuera de la membrana vestibular haga desplazarse la endolinfa del conducto coclear, de manera que se cree una corriente alternativa por sobre o debajo de la membrana tectoria, dando as las condiciones necesarias para la estimulacin diferencial de los pelos sensoriales.

RGANO DE LA VISIN El rgano de la visin est formando parte del globo ocular; ste y sus anexos (prpados, conjuntiva, glndulas lacrimales) podran considerarse en conjunto como aparato de la visin o aparato ocular. El ojo o globo ocular est constituido bsicamente por tres tnicas concntricas: una externa, de naturaleza fibrosa, una media, conjuntiva y vascular, y una interna nerviosa, en donde se hallan los receptores de la visin. A estas capas hay que agregar medios diptricos para la transmisin y enfoque de la luz, tales como el cristalino, el humor vtreo y el humor acuoso. TNICA EXTERNA: Est formada por una extensa zona posterior opaca: la esclertica, y por una pequea rea anterior transparente, la crnea. Esclertica.- Cubre aproximadamente los 5/6 posteriores del globo ocular. Es una cpsula formada por tejido fibroso denso, poco vascularizado, responsable del color blanco de la superficie ocular (blanco del ojo). Est estructurada por numerosas fibras colgenas (colgeno I) gruesas y entrelazadas, pero muy pocas fibras elsticas. Las fibras colgenas se disponen principalmente en dos direcciones: en forma circular, en especial cerca del lmite con la crnea, y formando fascculos entrecruzados de direccin meridional (aproximadamente paralelos al ecuador del globo ocular). Esta especial disposicin fibrilar mantiene el dimetro y contornos del globo ocular, para permitir el enfoque correcto de la imagen sobre la retina (ver ms adelante) y, por otra parte, hace difcil clasificar a este tejido fibroso como modelado (laminar) o no modelado, ya que tiene caractersticas mixtas. La presencia de firmes conexiones entre las diferentes capas de fibras colgenas y la escasa cantidad de fibras elsticas, dan especial resistencia y rigidez al estroma escleral, y ello es lo que permite conservar invariable la forma del ojo.

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Deformaciones de esta cpsula, especialmente en su zona posterior, condicionan alteraciones en el enfoque retiniano (miopa, hipermetropa). El aumento de la presin intraocular (glaucoma) puede lesionar gradualmente la retina, provocando ceguera, y si es brusco (glaucoma agudo) originar fuertes dolores por compresin de terminaciones nerviosas sensitivas, al no poderse distender el tejido.

Los vasos sanguneos que se encuentran en la esclertica generalmente la atraviesan para penetrar a las capas ms profundas. Por fuera de la esclertica hay una adventicia, en donde se encuentran los msculos estriados que se insertan en ella para movilizar el ojo. Crnea ocular.- La crnea transparente es un importante medio diptrico, producto de la transformacin de la esclertica hacia el sexto anterior del globo ocular, en donde la capa externa tiene un radio de curvatura menor que en la zona posterior (de la mantencin de esta diferencia se encargan las fibras circulares de la esclertica, condensadas justo por detrs de la crnea). La crnea est formada por un estroma de tejido fibroso modelado, Fig. 18.09. Dibujo que representa un corte sagital a travs del globo ocular. En los recuadros laminar, encerrado entre dos se ven ampliaciones de cada una de las zonas circunscritas en el dibujo capas epiteliales con sus correspondientes membranas basales. En un corte sagital o ntero-posterior se pueden distinguir las siguientes capas, desde delante hacia atrs: el epitelio anterior, la membrana limitante anterior o de Bowman, el estroma corneal, la limitante posterior o membrana de Descemet, y el epitelio posterior. El epitelio anterior de la crnea es plano estratificado, obviamente sin cornificar (la cornificacin lo hara opaco) y

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est formado por pocas (cinco o seis) capas celulares. Se caracteriza por tener abundante inervacin sensitiva (las terminaciones nerviosas penetran entre sus clulas epiteliales y pueden llegar muy cerca de la superficie), estar dotado de una alta capacidad de regeneracin (ver inserto siguiente) y carecer de papilas conjuntivas. La unin recta entre este epitelio y el conjuntivo subyacente se explica por su escaso grosor, debido a no estar sometido a grandes fuerzas de friccin, y porque el tejido en que asienta carece de vasos sanguneos. Al microscopio electrnico se observa que sus clulas superficiales tienen microvellosidades cortas inmersas en una capa glucoproteica, lo que, junto con las lgrimas que les baan, permite mantener constantemente un cierto grado de humedad. Al respecto hay que considerar que este es el nico epitelio no cornificado expuesto directamente a la superficie. Otra caracterstica digna de mencionarse es que las caras laterales de sus clulas superficiales estn cerradas por znulas ocluyentes, que impiden el paso indiscriminado de partculas, algunas substancias solubles y drogas.
La capacidad de multiplicacin de las clulas del epitelio corneal no es muy superior a la de otros epitelios semejantes, pero al producirse heridas, las clulas contiguas se desplazan rpidamente, cerrando as en forma transitoria la brecha o erosin, y dando tiempo para la multiplicacin mittica de las clulas basales.

La limitante anterior o membrana de Bowman est formada por la lmina basal del epitelio anterior, junto a una zona fibrilar ms fina y menos ordenada del estroma corneal. Esta zona fibrilar, que es la verdadera membrana de Bowman de la microscopa ptica, suele faltar en algunas especies animales. El estroma corneal es un tejido fibroso modelado, laminar y avascular. Sus lminas paralelas de fibras colgenas, entre las cuales se ubican fibroblastos ramificados o estrellados (fig. 18.10), estn formadas por protofibrillas de colgeno I equidistantes y paralelas entre s, comunicadas mediante enlaces de colgeno XII, aunque dispuestas en direcciones diferentes con respecto a las fibrillas de lminas vecinas. Esta especial disposicin fibrilar, ms regular an que en otros tejidos fibrosos laminares, condiciona en gran parte la especial transparencia de la crnea ya que ello, unido al dimetro uniforme de las protofibrillas, provoca la eliminacin de los rayos luminosos reflejados, mediante un fenmeno de interferencia destructiva. La ausencia de vasos en este tejido para facilitar la transparencia, hace necesario que se nutra por difusin desde los vasos sanguneos de la conjuntiva que recubre el lmite esclerocorneal o limbo. La matriz extracelular amorfa tiene una alta proporcin de glucosaminoglucanos sulfatados, lo que favorece dicha difusin y mantiene un estado de hidratacin ptima que contribuye a la transparencia del estroma. Contiene tambin una glucoprotena, el Fig. 18.11 Membrana de descemet y epitelio corneal posterior. lumican, que colabora en la ordenacin de las fibrillas. (Tomado de Hogan, Alvarado y Weddell) La limitante posterior o membrana de Descemet es una extraordinariamente gruesa lmina basal, de 5 a 10 um de espesor, formada por las clulas del epitelio posterior (fig. 18.11).
Fig. 18.10. Representacin del estroma corneal, Arriba, disposicin de una lmina de fibroblastos, al centro, orientacin de las fibrillas colgenas en lminas, y abajo disposicin de las fibrillas al corte transversal de una lmina, en C (izquierda) en la crnea y a la derecha en otro tejido fibroso modelado. Ntese la mayor regularidad espacial de las fibrillas en las lminas de la crnea ocular. (Tomado de Hogan, Alvarado y Weddell)

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Aunque amorfa al microscopio ptico, al electrnico de transmisin se comprueba que est estructurada por finsimos filamentos regularmente dispuestos en forma hexagonal, que corresponde a un tipo especial de colgeno (colgeno VIII).

El epitelio posterior es un epitelio plano monoestratificado, de origen mesodrmico (por lo cual frecuentemente se le conoce como endotelio posterior), pero formado por clulas de cara superior recta, y un citoplasma algo ms abundante, de manera que los ncleos no levantan la superficie, a diferencia de las clulas endoteliales o mesoteliales. Esto se debe fundamentalmente a que el citoplasma debe tener los organoides suficientes para bombear lquido intersticial del estroma corneal, de modo que mantenga un grado de imbibicin acuosa ptima para favorecer la transparencia de la cornea (tanto la deshidratacin como la excesiva hidratacin del estroma pueden provocar opacidad).
La transparencia de la crnea se debe en consecuencia a varios factores, a saber: a) la falta de queratinizacin del epitelio anterior (continuamante baado por las lgrimas y con una capa glucoproteica protectora), b) la regular disposicin de las fibrillas del estroma, c) la falta de vascularizacin (los glbulos rojos y las paredes vasculares perturbaran el paso de los rayos luminosos), y d) las caractersticas qumicas de la matriz amorfa, con un grado ptimo de hidratacin controlado por el epitelio posterior.

TNICA MEDIA O VEA La tnica media del globo ocular recibi el nombre de vea (por comparacin con la piel de una uva negra) debido a que no slo tiene una alta proporcin de vasos sanguneos, sino tambin una abundante pigmentacin melnica. Se la divide en una regin posterior, ms extensa, denominada coroides trmino que, ocasionalmente, se utiliza para nominar a la totalidad de la tnica media y una zona anterior correspondiente al iris y el cuerpo ciliar. Coroides.- La coroides est formada por tejido fibrilar laxo, muy irrigado, en medio del cual se observan melanocitos ramificados e irregulares, que son causa de la coloracin oscura de esta capa. Los vasos sanguneos ms grandes y la mayor parte de las clulas pigmentadas, se ubican ms externamente, en direccin a la esclertica, mientras que los capilares Fig. 18.12 Estructura de la coroides. 1: lmina supracorodea (lmina fusca), 2: derivados de los vasos mayores se capa vascular, 3: capa coriocapilar, 4: membrana de Bruch, Ms abajo se advierte disponen principalmente en relacin a la el epitelio pigmentado, que aunque forma parte de la coroides, se halla ligado funcionalmente a la retina. capa interna o retina, cuyas clulas sensoriales se nutren directamente de la red capilar as formada. Por su parte, los melanocitos son importantes para absorber los rayos luminosos e impedir que stos se reflejen en las paredes externas del globo ocular, actuando as de modo similar al revestimiento negro en el interior de las cmaras fotogrficas.
La coroides se puede subdividir en varios estratos. El ms cercano a la esclertica se denomina lmina fusca o capa supracorodea (ya que muchos la consideran una parte modificada de la esclertica). Esta capa est formada por abundantes melanocitos en medio de fibras colgenas y elsticas dispuestas principalmente en forma oblicua desde la coroides a la esclertica tabicando pequeos espacios linfticos que constituyen el espacio pericoroidal. El estrato medio o vascular est formado por vasos arteriales y venosos entre los cuales se halla tejido fibrilar laxo provisto de algunos melanocitos. Ms hacia el interior se encuentra un estrato conocido como capa coriocapilar, ya que est constituido por una gran cantidad de capilares dilatados, dispuestos en un solo plano, junto a la retina. Entre esta capa y la retina se halla un estrato amorfo al microscopio ptico, denominado lmina vtrea o membrana de Bruch. Al microscopio electrnico se observa que esta ltima membrana est estructurada por una delicada red elstica central, rodeada por una delgada envoltura de fibras colgenas, as como por las lminas basales de los capilares corodeos y del epitelio pigmentado de la retina (fig. 18.12).

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Iris.- Esta estructura es un diafragma conectivo-muscular en forma de disco, perforado por la abertura de la pupila, destinado a regular el paso de la luz al interior del globo ocular. En un corte ntero-posterior se distinguen las siguientes partes: epitelio (mesotelio o endotelio) anterior, estroma anterior, capa vascular, msculos constrictor y dilatador de la pupila, y epitelio posterior.
A

El epitelio anterior est formado por clulas mesoteliales aplanadas y estrelladas, que dejan amplios espacios entre ellas y que por lo tanto, a diferencia del epitelio posterior de la crnea que tiene igual origen, conservan caractersticas mesenquimticas y no se las puede considerar un verdadero revestimiento epitelial. El estroma anterior es un tejido fibrocelular condensado, carente de vasos sanguneos, y provisto de clulas pigmentadas, que comunica directamente con la cmara anterior del ojo a travs de los espacios dejados por las clulas mesotelioides de cubierta. El estroma central o capa vascular est formado por un tejido fibrilar laxo provisto de muchos vasos arteriales y venosos, continuacin de la tnica vascular de la coroides, que con frecuencia tambin presenta melanocitos. El msculo esfnter de la pupila se halla inmerso en el estroma cercano a la abertura pupilar, formando un esfnter circular de musculatura lisa en torno a la misma. Su contraccin disminuye el dimetro pupilar cuando la iluminacin es intensa. El epitelio posterior est constituido por Fig. 18.15 Dibujo que muestra relaciones entre el epitelio posterior del iris y dos capas de clulas cuboidales repletas de el msculo dilatador de la pupila. Ntese que el estrato anterior de dicho grnulos de melanina, derivadas del epitelio epitelio emite prolongaciones contrctiles que forman el msculo dilatador, mientras que el estrato posterior es slo una capa epitelial pigmentada. retiniano y en consecuencia formando parte de la zona no fotosensible de la retina o retina ciega. Este epitelio pigmentado no es realmente un epitelio cbico biestratificado, sino el resultado del adosamiento de dos epitelios monoestratificados unidos por sus caras apicales o luminales. El estrato posterior o interno est en contacto con una membrana basal externa al epitelio, continuacin de la limitante interna de la retina (interna por su ubicacin dentro de la cavidad ocular). La capa anterior presenta una curiosa disposicin mioepitelial: los cuerpos celulares estn en estrecho contacto con el estrato epitelial posterior, pero de sus bordes emergen profundos pliegues citoplasmticos formando prolongaciones ahusadas provistas de miofilamentos, las que constituyen el msculo dilatador de la pupila (fig. 18.15). Estas prolongaciones, aparentemente adosadas al epitelio posterior del iris aunque realmente forman parte del mismo, se dirigen en forma radiada desde la pupila hasta la base del iris; su contraccin produce un ensanchamiento de la abertura pupilar a fin de compensar una menor iluminacin. Entre la cara anterior del iris y la posterior de la crnea, se forma una cavidad o cmara anterior, llena de un lquido semejante al cfalo-raqudeo, denominado humor acuoso.

Fig. 18.13 Trozo del iris, del que se ha eliminado parte del mesotelio Fig. 18.14. Microfotografa de un corte nteroanterior, para mostrar disposicin de las clulas musculares del esfnter de la posterior del iris. A: mesotelio anterior. B: pupila y algunos vasos sanguneos del estroma anterior. Ntese que el epitelio pigmentado posterior, del que estroma parte las fibras musculares del dilatador forman y capa vascular, C: msculo esfnter de de la pupila, se curva sobre ella pupila,pupilar formando un pequeo epitelio contorno D: msculo dilatador y rodete. posterior, E: (Tomado de Hogan, Alvarado y Weddell) melanocitos

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Las diversas coloraciones del iris se deben fundamentalmente a dos factores: a la presencia de cantidades variables de clulas pigmentadas provistas de melanina, y a la densidad del estroma conjuntivo. La ausencia de clulas pigmentadas, pero persistiendo la pigmentacin del epitelio posterior y una densidad normal del estroma dan por resultado ojos celestes o azules; si el estroma es ms denso, pero persisten las condiciones anteriores, la tonalidad se hace gris, y si existen clulas pigmentadas en las otras capas del iris, el color vara desde verdoso a pardo oscuro, dependiendo ello de la cantidad de melanocitos que estas contengan.

Cuerpo ciliar.- Es una estructura en forma de rodete, ubicada inmediatamente por detrs del iris. Al corte sagital tiene la forma de un tringulo alargado, cuya base se dirige hacia la zona de implantacin del iris, y su vrtice hacia la coroides y la ora serrata (lmite entre la retina fotosensible y la retina ciega, que se ubica aproximadamente entre el cuarto anterior y los tres cuartos posteriores del globo ocular). El cuerpo ciliar tiene un estroma fibrilar derivado de la coroides, en medio del cual se encuentran clulas musculares lisas entremezcladas, pero que se orientan preferentemente en tres direcciones: sagital o meridiana (msculo de Brcke), circular (msculo de Miller) y radial. Estas clulas Fig. 18.16. ngulo irdeo-corneal y espacios de la malla trabecular musculares lisas permiten variar la curvatura del (Tomado de Hogan, Alvarado y Weddell) lente biconvexo del ojo (cristalino), permitiendo enfocar ya sea objetos cercanos o distantes. Por tal motivo se les ha denominado en conjunto, msculo de la acomodacin del cristalino.
Las fibras meridianas parten de una saliente de la esclertica situada un poco por delante del ngulo irdeo-corneal (espoln de la esclertica) y se dirigen hacia atrs, en direccin a la coroides. Las fibras radiales parten tambin del espoln de la esclertica, pero irradian en forma de abanico, dirigindose hacia la superficie del cuerpo ciliar. Las fibras circulares se disponen anularmente, cerca de la base del cuerpo ciliar, por detrs de las fibras meridianas.

La superficie del cuerpo ciliar est tapizada por un epitelio formado por dos capas de clulas cuboidales, continuacin del que forma la retina ciega y el revestimiento posterior del iris. De la superficie del estrato superior o interno (que mira al interior del globo ocular) parten filamentos finos pero muy resistentes, formados por la glucoprotena fibrilina, que forma el sustrato para el depsito de elastina en las fibras elsticas. Estos filamentos se insertan por un lado en la membrana basal del estrato epitelial interno y por otro en la membrana basal o cpsula del cristalino. Constituyen lo que se denomina ligamento suspensor del cristalino o znula ciliar.
La forma en que se implantan estos filamentos y el modo en que se desplaza el cuerpo ciliar durante la contraccin del msculo acomodador, es decir hacia delante y adentro, disminuye la tensin de la znula, provocando el aflojamiento de la cpsula elstica del cristalino y abombando esta lente biconvexa, para as poder enfocar objetos cercanos. La relajacin del msculo vuelve a tensar el ligamento suspensor y estira la cpsula del cristalino, de manera que ste reduzca su convexidad, permitiendo la visin a distancia. Ello explica por qu la visin Por entremedio de las fibrillas de objetos cercanos cansa la vista, ya que en este caso el msculo debe permanecer contrado. de la znula ciliar, el cuerpo ciliar

emite alrededor de setenta pliegues foliceos que irradian hacia el interior del globo ocular, en direccin al cristalino. Estos pliegues o crestas se conocen como procesos ciliares. Al corte sagital del globo ocular aparecen como proyecciones irregulares (fig. 18.17), frecuentemente vellosas o digitiformes, debido a la imposibilidad prctica de que sean cortadas longitudinalmente, pues se pliegan y arrugan durante la preparacin del tejido. Cada proceso ciliar est formado por un eje de tejido fibrilar muy vascularizado, continuacin de la capa coriocapilar (capa interna) de la coroides y por un revestimiento epitelial semejante al que recubre el cuerpo ciliar y la retina ciega, y que a diferencia del epitelio posterior del iris tiene pigmento slo en la capa basal o externa con respecto al globo ocular. La capa superior o interna de este epitelio est formada por clulas cuboidales altas o

Fig. 18.17. Procesos ciliares y znula (de Hogan, Alvarado y Weddell, ligeramente modificado)

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prismticas desprovistas de pigmento (fig. 18.18) y que presentan profundos e irregulares pliegues de membrana en su cara basal (que en este caso mira hacia la superficie libre del epitelio y hacia el interior del globo ocular). Estos pliegues se apoyan en una membrana basal superficial, pero interna con respecto al globo ocular, continuacin de la que presta insercin a la znula ciliar. Los procesos ciliares son homologables a los plexos coroides enceflicos y, como stos, estn formados por clulas de origen neurglico (glioepitelio) capaces de segregar el humor acuoso, una especie de lquido cfalo-raqudeo intraocular.
Entre la cara posterior del iris, el cristalino y el humor vtreo (medio gelatinoso situado por detrs del cuerpo y procesos ciliares) se forma otra cavidad, o cmara posterior, comunicada con la anterior a travs de la abertura pupilar. El humor acuoso producido por el epitelio de los procesos ciliares cae a esta cavidad, pasando luego a la cmara anterior por al intersticio valvular creado entre la cara anterior del cristalino y el borde pstero-superior del iris. Una vez en la cmara anterior, es drenado a travs del ngulo irdeo-corneal, por un conducto situado a ese nivel, cuya obstruccin puede ser causa de glaucoma o aumento de la presin intraocular. La estructura de este ngulo y de dicho conducto ser descrita a continuacin.

ngulo irdeo-corneal.- Se denomina as al ngulo en que confluyen iris, crnea, base del cuerpo ciliar y esclertica. (fig. 18.16). Corresponde externa y anatmicamente al limbo escleral, en donde se produce la transicin entre crnea y esclertica, variando la curvatura ocular y transformndose el epitelio anterior de la crnea en el epitelio de la conjuntiva bulbar. Sobre la base de implantacin del iris, la crnea y una prolongacin ntero-interna de la esclertica o espoln escleral, se halla una red de trabculas fibrosas o malla trabecular, revestidas por una especie de mesotelio aplanado, de Hogan-Alvarado y Weddell) continuacin del epitelio posterior de la crnea, las cuales dejan espacios o cavidades intercomunicadas, los espacios trabeculares o de Fontana, a travs de los cuales filtra el humor acuoso que llena la cmara anterior Comunicando indirectamente con estos espacios, entre el estroma del limbo y el espoln escleral, se hallan uno o varios conductos de paredes muy finas e irregulares, formadas slo por endotelio y membrana basal, que se conocen colectivamente como conducto de Schlemm. Este o estos conductos rodean totalmente el limbo, y se comunican con vasos venosos que lo atraviesan para desembocar en venas epiesclerales. De este modo, el Fig. 18.18. Corte a travs de los procesos filiares. Ntese humor que el estrato interno (a) es parte de la retina ciega y el acuoso drena finalmente a la circulacin venosa.
externo o basal (b) es pigmentado y parte de la coroides

Cristalino.- El cristalino es una estructura epitelial con forma de lente biconvexa, de curvatura un poco ms acentuada en su parte posterior. Resulta del adosamiento de dos capas epiteliales del mismo origen, que inicialmente estn formando una estructura esferoidal hueca (vescula del cristalino). Durante el desarrollo embrionario, esta vescula se va obliterando, no por invaginacin de sus paredes, sino por crecimiento de las clulas del estrato posterior, que protruyen dentro de la cavidad hasta constituir elementos
Fig 18.19 Dibujo que muestra la zona ecuatorial del cristalino y la transformacin gradual de su epitelio anterior en las fibras o prismas del cristalino (Hogan-Alvarado-Weddell)

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tan alargados que semejan fibras. Estas fibras epiteliales, por su contorno poligonal, reciben el nombre de prismas del cristalino. Debido a que las caras apicales de este epitelio estn inicialmente mirando hacia la primitiva cavidad que ellas han formado, sus caras basales y su membrana basal quedan por fuera (en lo que posteriormente aparece como superficie), constituyendo la cpsula del cristalino o cristaloides. Como el cristalino es un epitelio, aunque transformado, carece de vasos sanguneos y su nutricin se debe efectuar por difusin desde el humor acuoso y humor vtreo adyacentes. En un corte transversal ntero-posterior, el cristalino aparece estructurado por su cpsula, un epitelio anterior y los prismas del cristalino El epitelio anterior es una capa de clulas cuboidales o aplanadas cuyas caras anteriores que en realidad son basales presentan invaginaciones o pliegues de membrana. Estas clulas se van transformando gradualmente en las fibras o prismas del cristalino, a nivel del ecuador (figs. 18.19 y 18.20), pero aunque esto ocurre durante toda la vida del individuo (el cristalino va aumentando progresivamente de tamao) su funcin no parece ser slo esta: Es muy probable que intervenga en el metabolismo e hidratacin de los prismas, para conservar la especial translucidez de esta estructura. (lesiones de este epitelio anterior pueden ser causa de cataratas u opacidad del cristalino). Los prismas del cristalino son estructuras hexagonales al corte transversal, de aproximadamente un centmetro de longitud (en el adulto) y 8x2 um de espesor. Los ms perifricos y de formacin ms reciente, que son los ms cercanos al ecuador del cristalino, pueden conservar un ncleo alargado y picntico, de ubicacin central. En los cortes sagitales del cristalino puede observarse que, hacia la profundidad, estas estructuras se transforman en verdaderos prismas anucleados, mientras que hacia la superficie, son el resultado evidente de la elongacin gradual de las clulas del epitelio anterior.
Fig. 18.20. Microfotografa de un corte a travs del ecuador Los prismas perifricos tienen microtbulos y, ocasionalmente, algunas mitocondrias, pero luego los pierden, conservandoanterior (H-E) del cristalino. Ntese la transformacin del epitelio slo ribosomas libres que en este caso pueden representar un tipo estable de RNA mensajero. Estn unidos por estructuras en forma de broche, sin interposicin de matriz extracelular y, aparte de los elementos mencionados, carecen de organoides. La ausencia de organoides se explica si se considera a los prismas como un cultivo celular de bajo metabolismo, aislado en medio de los lquidos o humores oculares de los que se nutre.

La cpsula del cristalino es una gruesa membrana basal, de hasta 15 um de espesor, de consistencia elstica y propiedades tintoriales que la asemejan a la membrana limitante posterior de la crnea. En ella, a nivel de su contorno ecuatorial, se insertan los filamentos de la znula ciliar. Esta cpsula tiende a adoptar una forma circular, de tal modo que su elasticidad provoca un abombamiento del cristalino si los msculos de la acomodacin se contraen y la tensin de la znula se relaja (visin cercana). Cuerpo o humor vtreo.- Es una especie de tejido conjuntivo sumamente laxo, constituido por una matriz extracelular viscosa, rica en hialuronan y agua (90%), en donde se hallan delgadas fibrillas de colgeno II y XI. Estas fibrillas, que carecen de la periodicidad de 64 nm., se condensan algo en la periferia, en donde tambin se pueden hallar algunas clulas fibroblastoides responsables de la produccin de la matriz. A estas clulas se les conoce como hialocitos. RETINA La tnica interna del globo ocular deriva de una prolongacin del procencfalo o cerebro anterior del embrin, lo que explica que su estructura, al menos en lo concerniente a su parte fotosensible, recuerde la de una corteza, ya que est formada por capas neuronales superpuestas en estratos bien definidos. Se la divide en dos zonas: una anterior, por delante de la ora serrata, que no es fotorreceptora y que por lo mismo recibe el nombre de retina ciega, y otra ms extensa, posterior a la ora serrata, conocida como retina fotosensible (o propiamente tal). La retina ciega est formada por dos capas de clulas cuboidales adosadas por sus primitivas caras luminales, ya que derivan de la invaginacin del epitelio que forma la copa ptica (ver lo referente a desarrollo embrionario del globo ocular). Estas dos capas epiteliales hacia delante se diferencian en el epitelio que recubre los procesos ciliares y la cara posterior del iris. La retina fotosensible est estructurada por diez capas superpuestas, que corresponden al ordenamiento de cuatro tipos celulares bsicos: a) un glioepitelio pigmentado, b) un neuroepitelio sensorial, c) neuronas intercalares y

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d) clulas de neuroglia caractersticas. Yendo desde la periferia (es decir en direccin a la coroides y esclertica) hasta el interior del globo ocular (cuerpo vtreo), las capas identificables se ordenan de la siguiente forma (ver figura 18.21):

1) capa del epitelio pigmentado


09 08

07 06

2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9) 10)

capa de los conos y bastones membrana limitante externa capa nuclear o granulosa externa capa plexiforme externa capa nuclear o granulosa interna capa plexiforme interna capa de las clulas ganglionares capa de las fibras del nervio ptico membrana limitante interna

Esta complejidad estructural se puede simplificar enormemente si se considera que la retina es el resultado de la conexin lineal de tan slo tres tipos de neuronas superpuestas en cadena. La primera neurona (I), sensorial, se 05 extiende desde la capa 2 hasta la 5, la segunda (II), intercalar de asociacin corta, lo hace desde la capa 5 hasta la 7, y la tercera (III), intercalar ganglionar, ocupa las capas 7 a 9. A ello se agrega el epitelio pigmentado que forma la capa externa de la primitiva copa ptica (capa 1), y las membranas basales (capas 3 y 10) de las clulas de 04 neuroglia cuyos cuerpos celulares se extienden entre dichas capas. Epitelio pigmentado.- Este epitelio es un epitelio plano monoestratificado formado por clulas cuboidales de 01 contorno hexagonal, algo ms anchas que altas, cuya membrana basal forma parte de la membrana de Bruch de la coroides y de hecho se separa de la retina quedando unido a la coroides en la patologa 02 Fig. 18.21 Microfotografa de un corte de retina, conocida como desprendimiento de la retina (por ello, y a pesar de sus relaciones mostrando sus diferentes capas, tal como aparecen funcionales, algunos autores consideran a este epitelio como parte de la coroides). De su al microscopio ptico (H-E). Curiosamente, en superficie libre, que mira hacia el resto de la retina, estas clulas emiten algunas esta preparacin el epitelio pigmentado (01) microvellosidades y proyecciones tubulares que rodean las prolongaciones fotosensibles aparece unido a la retina. Las membranas limitantes aparecen sealadas por flechas.Ver texto de las clulas sensoriales contiguas (conos y bastones). El citoplasma de las clulas del epitelio pigmentado presenta grnulos de melanina, muchas mitocondrias y un RER y REL desarrollados. Los grnulos de melanina absorben la luz y pueden pasar a las prolongaciones tubulares, las que de este modo evitan la difusin de los rayos luminosos desde una clula sensorial a otra, impidiendo la debilitacin de la agudeza visual al concentrarlos sobre cada clula individualmente.
Aunque este fenmeno ha sido bien comprobado en algunos vertebrados inferiores, es muy probable que tambin ocurra en los mamferos, incluyendo la especie humana. Ello se refiere a que las prolongaciones de las clulas pigmentadas se expanden o acortan y los grnulos de melanina migran, de acuerdo a la intensidad de la iluminacin. De este modo, si la luz es escasa el pigmento se repliega hacia el cuerpo celular, permitiendo que los pocos rayos captados difundan libremente y logren estimular a un mayor nmero de receptores, an en desmedro de la agudeza visual. Otro dispositivo para aprovechar al mximo la escasa iluminacin nocturna y que tambin se utiliza en algunos mamferos, es la presencia de clulas (iridocitos) en la coroides, que en vez de absorber los rayos luminosos los reflejan (tapete lcido). A ello se debe el brillo de los ojos de algunos animales de hbitos nocturnos (gato) cuando estos son iluminados.

Las clulas del epitelio pigmentado mediante sus uniones ocluyentes son una barrera que evita el paso de sustancias contaminantes desde la coroides (son un componente de la barrera hmatorretiniana), y presentan tambin pigmento lipocromo e inclusiones conteniendo restos celulares provenientes del neuroepitelio sensorial, ya que intervienen eliminando por fagocitosis parte de las prolongaciones fotosensibles, que deben resintetizarse continuamente. Este fenmeno de fagocitosis, que se realiza generalmente por clulas conjuntivas, es funcin tambin de algunos epitelios (como las clulas de Sertoli de los tbulos seminferos), pero es ms acentuado an en el epitelio pigmentado, ya que cada da son fagocitados miles de los discos que forman dichas prolongaciones fotosensibles (ver ms adelante).
El retculo endoplsmico y algunas vesculas de contenido lipoide estn tambin en relacin con la sntesis y acumulacin de vitamina A, que es un precursor de los pigmentos visuales (rodopsina) y un producto de la descomposicin de los mismos durante la absorcin lumnica. A esto se puede deber tambin el contacto de las prolongaciones tubulares de este epitelio con los bastones retinianos.

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Fig. 18.22. A la izquierda conexiones entre las neuronas de la retina, para formar sus diversos estratos (ver texto) Al centro, arriba, una clula del epitelio pigmentado; abajo, tipo de sinapsis entre conos y bastones (derecha) y neuronas bipolares

Conos y bastones retinianos.- Los bastones y conos de la retina (primera neurona) son clulas bipolares como las clulas sensoriales de la mucosa olfatoria, y primitivamente ciliadas como stas, pero sus cilios se transforman luego en complejas estructuras especializadas en la captacin de las ondas luminosas. Cada una de estas clulas consta de un cuerpo en donde se ubica el ncleo y de dos prolongaciones orientadas en forma perpendicular a la superficie del globo ocular. Una de estas prolongaciones termina en un cilio transformado y la otra se dirige a sinaptar con las siguientes neuronas retinianas, por lo que se les puede considerar una dendrita y un axn, respectivamente. La estructura ciliar modificada recibi el nombre de cono o de bastn, de acuerdo respectivamente a su forma cnica o bien cilndrica alargada, y estos trminos se utilizan por extensin para nominar a la totalidad de las clulas sensoriales correspondientes. Estas estructuras receptoras se ubican paralelas unas a otras junto al epitelio pigmentado, en la capa conocida como de los conos y bastones (en realidad debiera llamrsele capa de las prolongaciones sensoriales de las clulas conos y bastones) y estn formadas por dos segmentos interno y externo unidos por un corto y delgado pedculo en donde se encuentran los filamentos tubulares del primitivo cilio embrionario (estn presentes los nueve pares perifricos, pero falta el par central). El segmento externo (SE en fig. 18.22) contiene sacos o discos membranosos paralelos, orientados en forma perpendicular a la estructura (como pilas de monedas), de igual dimetro en los bastones, pero variables de tamao en los conos, en donde se hacen ms pequeos en el vrtice y condicionan la forma cnica caracterstica del segmento externo de estas clulas. El segmento interno (SI en fig. 18.22) contiene mitocondrias y un centrolo (cuerpo basal) dispuestos ms cerca del segmento externo, en lo que a veces se conoce como elipsoide (e, en fig 18.22). Contiene tambin un aparato de Golgi y RER, situados ms cerca del cuerpo celular, en lo que tambin se conoce como mioide (m, en fig 18.22). Los segmentos interno y externo son ms largos en los bastones (40 a 60 um de longitud) y aparecen perfectamente delimitados de la fina prolongacin dendrtica que los conecta con el cuerpo celular, mientras que en los conos son ms cortos (y el segmento interno ms ancho, por lo que la estructura en conjunto recuerda una botella) y se comunican directamente con el cuerpo celular, sin interposicin de ningn segmento conector.
Otras diferencias entre conos y bastones se refieren al grosor de las lminas membranosas del segmento externo y a su espaciamiento (menor en los bastones), as como a la presencia de comunicaciones entre las mismas y el exterior, frecuentes en los conos.

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Tanto los cuerpos de los bastones como de los conos se ubican aproximadamente a un mismo nivel, y sus ncleos redondos, pequeos y cromatnicos en los primeros, algo mayores y ms plidos en los segundos se agrupan formando la capa nuclear o granulosa externa. Entre las prolongaciones fotosensibles de ambos tipos de clulas, y los cuerpos o las prolongaciones dendrticas de las mismas (segn se trate de conos o de bastones) se ve, ya al microscopio ptico, una finsima membrana o limitante externa, que no es otra cosa que complejos de unin entre las neuronas sensoriales y las clulas neurglicas de soporte (g en fig. 18.22).
Esta estructura podra compararse a la unin entre las clulas prismticas de sostn de la mucosa olfatoria y la dendrita de las neuronas bipolares de esta mucosa, antes de la emergencia del cono olfatorio, homologable al segmento interno de las clulas sensoriales de la retina, y los cilios o pelos olfatorios, comparables a los segmentos externos de conos y bastones.

Los bastones sinaptan con las neuronas que siguen en la cadena, mediante un pequeo engrosamiento esferoidal o esfrula del bastn, mientras que los conos lo hacen ramificando su axn en un pequeo telodendrn terminal o pedculo del cono. En ambos casos se observan estructuras sinpticas caractersticas (fig. 18.22).
Histofisiologa.- Se ha comprobado que los bastones sintetizan protenas que pasan continuamente desde el segmento interno al externo a travs del pedculo ciliar, con el fin de neoformar los discos membranosos de su segmento fotosensible. A medida que se forman nuevos discos en la base del segmento externo, se eliminan los antiguos mediante fagocitosis realizada por las clulas del epitelio pigmentado. Aunque los discos de los conos parecen ser ms estables, hay evidencias que sugieren un proceso semejante. En el interior de los discos membranosos de los bastones se ubica la rodopsina, sustancia relacionada con la transformacin de un cromforo derivado de la vitamina A (retinal) y una protena (opsina), que al descomponerse y decolorarse por la luz condiciona la hiperpolarizacin de la neurona, y la transduccin del impulso correspondiente. En los conos existe otro pigmento visual, la yodopsina, que requiere de mayor intensidad lumnica para ser descompuesto, permitiendo una mejor discriminacin visual y la diferenciacin y percepcin de los colores. Mientras los bastones poseen un solo tipo de pigmento visual, en los conos existen diferentes tipos de yodopsina, ubicados en diversas variedades de conos, que se estimulan de modo preferencial ya sea con la luz roja, azul o verde. Como los bastones son estimulados por menor cantidad de luz, y varios de ellos se conectan con una sola de las neuronas intercalares subyacentes, se produce una suma de impulsos que permite ver aunque en una sola tonalidad bajo deficientes condiciones de iluminacin (visin crepuscular en blanco y negro o diversas gradaciones de gris). Los conos se agrupan preferentemente en las zonas de mayor agudeza visual (fovea central), y lo mismo que los bastones, son generalmente ms cortos en las regiones ms cercanas a la ora serrata.

Clulas bipolares.- Constituyen la segunda neurona de la retina, cuyas dendritas sinaptan con los axones de los conos y bastones, formando la capa plexiforme externa. Sus cuerpos celulares estn orientados en el mismo sentido que los conos y bastones, y se agrupan formando parte de la capa nuclear o granulosa interna. Como corresponden a neuronas bipolares, del otro extremo de su cuerpo celular emerge un axn que va a sinaptar a su vez con las dendritas de las neuronas que siguen en la cadena (ganglionares) formando la capa plexiforme interna.
Se describen diversos tipos de neuronas bipolares, diferenciables por su tamao y por el grado de arborizacin terminal de sus dendritas (enanas, en pincel, en penacho, etc.) cuya importancia estribara en la posibilidad de establecer diferentes modalidades de conexin entre las clulas sensoriales y las ganglionares. As por ejemplo, los conos sinaptan frecuentemente con una o varias clulas bipolares provistas de escasa arborizacin dendrtica, mientras que varios bastones pueden sinaptar con una sola neurona bipolar extensamente ramificada; ello condicionara, al menos en parte, la mayor agudeza visual de los conos, ya que en este caso la informacin se lleva al cerebro casi punto por punto (de un cono a una clula bipolar, y as sucesivamente), mientras que los bastones deben sumarse para poder transmitir la excitacin, que de este modo resulta ms difusa y menos precisa que en el caso anterior. Estas neuronas tambin intervendran en fenmenos de seleccin cromtica y acentuacin del contraste visual.

Clulas ganglionares.- Constituyen la tercera neurona retiniana (d en fig. 18.22). Son clulas multipolares de diverso tamao y con diversos grados de arborizacin dendrtica. Sus dendritas sinaptan con los axones de las clulas bipolares en la capa plexiforme interna, mientras que sus axones se incurvan dirigindose hacia el polo posterior del globo ocular, formando la capa de las fibras del nervio ptico. Esta ltima capa engrosa gradualmente en direccin al polo posterior, debido al sucesivo aporte de nuevas fibras nerviosas, hasta perforar la coroides y la esclertica a nivel de la papila ptica o punto ciego, constituyendo as la emergencia del nervio ptico (que en realidad no corresponde a un nervio perifrico, sino a una va nerviosa central). Los cuerpos de las clulas ganglionares, que tampoco son verdaderas neuronas ganglionares ya que estn situadas dentro del sistema nervioso central (hay que recordar que la retina se origina de una diferenciacin del cerebro anterior) pueden ser lo suficientemente voluminosos como para mostrar extensos acmulos ribosomales o granulaciones de Nissl. Dichos

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somas neuronales, que fueron comparados con las grandes neuronas ganglionares simpticas, estn ubicados en lo que se conoce como capa de las clulas ganglionares, si bien su axn y sus dendritas forman parte de las capas adyacentes.
Igual que en las clulas bipolares, tambin se han descrito diversos tipos de clulas ganglionares (enanas, en sombrilla, en arbusto y en guirnalda) segn las caractersticas de su ramificacin dendrtica, su tamao y su conexin con los ncleos de la va central correspondiente.

Clulas intercalares de asociacin corta.- Junto a los elementos neuronales descritos, se ubican otros tipos de neuronas que conectan, especialmente en sentido horizontal o paralelo al eje mayor de la retina, las clulas nerviosas de diversas reas retinianas. Entre stas se cuentan las clulas horizontales y las amacrinas (e-f en fig 18.22) Las clulas horizontales ubican sus cuerpos hacia el exterior de la capa nuclear interna, y sus dendritas se ramifican contactando con los pedculos de los conos, mientras sus axones lo hacen con las esfrulas de los bastones. Parecen cumplir una funcin inhibidora transitoria de determinadas reas retinianas, con el fin de acentuar la imagen proveniente de las zonas en donde se est recibiendo una mayor estimulacin lumnica (aumento del contraste). Las clulas amacrinas sitan sus cuerpos en la zona ms interna de la misma capa nuclear, y sus prolongaciones se ramifican profusamente en la capa plexiforme interna, sinaptando con las dendritas de las clulas ganglionares. Aunque las prolongaciones de las clulas amacrinas tienen aspecto de dendritas, algunas de ellas presentan vesculas sinpticas y, en consecuencia, tambin podran tener funciones de axn. En todo caso, frecuentemente se las considera slo dendritas poco diferenciadas. Se desconoce an la funcin especfica de estas neuronas.

Fig 18.23 Conexiones entre neuronas retinianas y ubicacin de clulas de neuroglia (De Hogan, Alvarado y Weddell)

A las clulas amacrinas se las clasifica en difusas y estratificadas, segn establezcan sinapsis, respectivamente, en todo el espesor de la capa plexiforme interna o bien lo hagan en diversos pisos o estratos horizontales de dicha capa.

Clulas de neuroglia.- Aparte del epitelio pigmentado, que se puede considerar neurglico por su origen, la retina contiene verdaderas clulas neurglicas de forma muy curiosa, conocidas como clulas de sostn de Mller. Estas clulas se asemejan primitivamente a una clula epitelial prismtica de sostn, muy alargada o columnar, pero a medida que se desarrollan las prolongaciones neuronales y se complica la estructura retiniana, sus cuerpos se alargan an ms y se ven perforados por la compleja red de prolongaciones y cuerpos neuronales que deben sustentar, tomando una forma irregular (g en fig 18.22). Una consecuencia de este proceso embrionario es su gran longitud, ya que ocupan todo el espacio que media entre las membranas limitantes interna y externa de la retina. Sus ncleos redondeados u ovoides se sitan en la capa nuclear interna, y sus prolongaciones en forma de ojales y redes se dirigen, externamente, hasta formar complejos de unin terminales con las clulas conos y bastones, dando origen a la membrana limitante externa, e internamente divergen en forma de abanico hacia el interior del globo ocular. En este lugar terminan en pequeas dilataciones sobre su lmina basal, formando la membrana limitante interna.

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Mcula ltea y fovea central.- Esta estructura es una pequea rea redondeada y ligeramente amarillenta al examen anatmico (lat. macula lutea: mancha amarilla) situada justo en el polo posterior del globo ocular, en donde la estructura de la retina vara, adaptndose para recibir en forma ms directa la mayor cantidad posible de rayos luminosos. En primer lugar, en esta zona desaparecen los bastones, y los conos se alargan, tomando una forma que recuerda en cierto modo a las prolongaciones de los bastones, y se disponen en forma ms densa o apretada (aqu se ubican cerca de 30.000 conos) y, en segundo trmino, las conexiones de las neuronas bipolares y ganglionares se hacen en forma oblicua, desplazndose lateralmente (en la fig 18.24 sin embargo estas conexiones se dibujaron como en los dems segmentos retinianos) de manera que se crea una concavidad central o fovea central. Esta concavidad hace posible que la luz tome contacto en forma ms directa con las prolongaciones fotosensibles modificadas de los conos, sin la interposicin del resto de las capas retinianas internas, favoreciendo en gran medida la capacidad de discriminacin visual. Por ello esta es la zona retiniana que se enfoca cuando se observa algo detenidamente (ver fig. 18.26 en pg. 317)
Fig. 18.24 Dibujo que muestra diferencias de organizacin entre las neuronas retinianas en segmentos perifricos de la retina (izquierda y derecha) y la fvea central (centro), Ntese la presencia de conos alargados y la ausencia de bastones en esta ltima. (tomado de S. Polyak)

En el resto de la retina la visin es menos perfecta, debido al gran nmero de estratos que debe atravesar la luz para llegar a las prolongaciones sensoriales. Esta disposicin invertida de las prolongaciones fotosensibles de conos y bastones, (en los ojos de invertebrados como los cefalpodos las prolongaciones fotosensibles se ubican directamente en contacto con la superficie interna de la retina) se explica por la necesidad de acercarlas al epitelio pigmentado y, al mismo tiempo, poder ser nutridas por los vasos de la coroides. El gran nmero de capas de conexin que por ello se constituye, hace que la nutricin de las clulas ms internas (bipolares y ganglionares) reciban un menor aporte de la coroides y causa la interposicin de algunos vasos en las capas internas de la retina, lo que puede ser tambin motivo de una interferencia que disminuye la agudeza visual. Todo ello se soluciona en la mcula ltea, ya que al disminuirse el nmero de capas, todas ellas pueden recibir nutricin directamente de la coroides, sin necesidad de intercalarse capilares en plena retina.

ANEXOS OCULARES Prpados y conjuntiva.- Los prpados, repliegues fibro-musculares revestidos por piel fina, ya fueron descritos brevemente en el captulo de piel y anexos. En su superficie interna estn revestidos por un epitelio prismtico estratificado, provisto de muchas clulas mucosas semejantes a las caliciformes, que contribuyen a lubricar esta superficie formando una pelcula de moco esencial para la normalidad de la visin y para proteger la superficie ocular de las inflamaciones (queratitis y conjuntivitis) y, al mismo tiempo, permitir una fcil movilidad de los prpados sobre el ojo. Este epitelio, junto con el corion fibrilar subyacente, forma lo que se conoce en general como conjuntiva ocular. La conjuntiva palpebral, como se denomina a la que tapiza la parte posterior de los prpados, muestra un epitelio y un corion frecuentemente infiltrado de clulas migratorias, entre las que predominan los linfocitos, lo que es ms marcado a nivel del frnix o fondo de saco conjuntival, en donde hay mayor nmero de clulas mucosas y en donde la conjuntiva as constituida se contina con la que recubre la esclertica anterior (blanco del ojo). A partir del frnix, el epitelio conserva caractersticas similares, pero va

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disminuyendo el nmero de clulas caliciformes, y va aplanando sus clulas superficiales a medida que se transforma en el epitelio plano estratificado que reviste la crnea. Como ya se adelant, tanto la conjuntiva palpebral, especialmente en la zona del frnix, como la que recubre el blanco del ojo o conjuntiva bulbar, tienen un corion fibrilar laxo de aspecto linfoide, que en la superficie ocular se adelgaza gradualmente hasta desaparecer a la altura del limbo (zona limitante con la crnea).

Fig. 18.25 Diagrama que muestra los diferentes anexos oculares. En los recuadros se ven ampliaciones de algunas de las estructuras correspondientes. (Tomado de Fine y Yanoff)

Glndulas lagrimales.- Son glndulas tbulo-alveolares compuestas, de tipo seroso y semejantes a las salivales en su conformacin general, pero con adenmeros de luz ms amplia que recuerdan en cierto modo a los de la glndula mamaria activa, y que carecen de conductos intralobulillares mayores de tipo estriado, los que son reemplazados por otros revestidos por un epitelio biestratificado. La secrecin lagrimal fluye por pequeos conductos excretores que en nmero de 8 a 10 desembocan en el frnix o fondo de saco del prpado superior, cerca de su borde externo. Desde all, y luego de baar la superficie ocular, la secrecin alcanza el lago lagrimal, un espacio triangular situado en la comisura palpebral interna, desde donde es drenada a travs de conductos (puntos lagrimales) situados cerca del ngulo interno del ojo, prximos a la carncula lagrimal (ver ms adelante). Los puntos lagrimales, confluyen en conductos lagrimales, superior e inferior, que a su vez se renen en el conducto lagrimal comn. Este ltimo conducto termina en una dilatacin o saco lagrimal desde donde parte el conducto nasolacrimal, revestido por un epitelio pseudoestratificado ciliado, que lleva finalmente las lgrimas hasta el meato inferior de las fosas nasales. La carncula lagrimal es una elevacin de tejido conjuntivo laxo revestido por un delgado epitelio plano estratificado, no cornificado, situada en el ngulo interno o medial del ojo, que consta de algunos folculos pilosos pequeos y glndulas sebceas cuya secrecin blanquecina se acumula frecuentemente en la comisura palpebral.

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La secrecin lagrimal (lgrimas), que es producida continuamente, tanto por las glndulas lagrimales principales descritas como por las accesorias de Krause (glndulas pequeas situadas en el fornix del saco conjuntival) es un lquido isotnico con el plasma sanguneo, con escasa cantidad de protenas (lactoferrina) y provisto de una enzima, la lisozima, que digiere la pared bacteriana. La lactoferrina aumenta la actividad antimicrobiana de diversos agentes, como la lisozima, lo que confiere a las lgrimas cierta propiedad antisptica. ********

Coroides

Fig. 18.26. Fovea central en el ojo de un macaco. Ntese como las diferentes capas de la retina se repliegan lateralmente, para hacer llegar los rayos luminosos a los fotorreceptores casi directamente (ver pgina 315). Dibujo tomado de Bargmann.