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Captulo 6.

Fotosntesis, luz y vida Visin general de la fotosntesis: sus etapas

1. Los organismos fotosintticos productores de O2 usan energa lumnica, CO2 y agua para producir la materia orgnica necesaria para su alimentacin. El O2 que liberan se forma con tomos provenientes del agua.

2. La fotosntesis se realiza en dos etapas: la lumnica, en la que se utiliza la energa de la luz para sintetizar ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que utiliza los productos de la primera etapa para la produccin de azcares.

Fig 6-3. Esquema global de la fotosntesis

La fotosntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz, la absorcin de la energa lumnica por las molculas de clorofila a en la membrana del tilacoide inicia un transporte de electrones y la formacin de un gradiente de protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso, la molcula de agua se escinde y se liberan molculas de oxgeno gaseoso. Los electrones son finalmente absorbidos por el NADP+ y se forma NADPH. (b) En las reacciones que fijan carbono, que ocurren en la estroma del cloroplasto, se sintetizan glcidos a partir del CO2 y el hidrgeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energa del ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como veremos ms adelante, implica una serie de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin. La fotosntesis se realiza en los cloroplastos: los tilacoides

3. En los eucariontes, la fotosntesis se realiza en los cloroplastos, organelas que poseen una membrana externa y otra interna. La membrana interna rodea una solucin densa, la estroma, donde se encuentran las membranas tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma apilada. Las reacciones de la etapa lumnica ocurren en los sacos tilacoides y las que fijan el carbono, en la estroma.

4. Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintticos pueden formar parte de la membrana celular, estar aislados en el citoplasma o constituir una estructura compleja de la membrana interna. La naturaleza de la luz

5. El modelo ondulatorio de la luz permite a los fsicos describir matemticamente ciertos aspectos de la luz y el modelo fotnico permite otro tipo de clculos y predicciones matemticas. Estos dos modelos ya no se consideran opuestos uno al otro, sino complementarios, en el sentido de que es necesaria una sntesis de ambos para una descripcin completa del fenmeno que conocemos como luz.

6. Los sistemas vivos absorben la energa lumnica mediante el uso de pigmentos. Los organismos fotosintticos tienen distintos tipos de pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos tilacoides, los carotenoides y las ficobilinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la clorofila a, que colecta energa luminosa y est involucrada en la transformacin de energa lumnica en qumica; la clorofila b, presente en las plantas y las algas verdes, y la clorofila c de las algas marrones.

7. La correspondencia entre el espectro de absorcin de las clorofilas a y b y el espectro de absorcin de la fotosntesis indica una estrecha relacin entre sta y aqullas (en ambos casos se observan dos picos, uno en la zona del rojo y otro en la del azul). Los carotenoides absorben en forma muy eficiente longitudes de onda que no son absorbidas por la clorofila. El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP sintetasa

8. Los organismos fotosintticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado por una antena colectora de luz y un centro de reaccin fotoqumico que incluye una molcula de clorofila a. Ambos fotosistemas se diferencian por el pico de absorcin de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el Fotosistema II, a 680 nm.

9. En un flujo no cclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultnea y continua. As se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de ste al Fotosistema I y de este ltimo al NADP+.

10. Durante el transporte de electrones, los protones presentes en la estroma son enviados al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya energa se utiliza para sintetizar ATP. La sntesis de ATP a partir de energa lumnica se conoce como fotofosforilacin.

11. Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma un flujo cclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de NADPH y ATP formados en presencia de luz y, probablemente, aumenta la eficiencia en la formacin de ATP cuando coexiste con el flujo no cclico de electrones.

Fig 6-13. Los fotosistemas trabajan juntos

La energa lumnica atrapada en la molcula reactiva de la clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un nivel de energa superior. Estos electrones son reemplazados en la molcula de clorofila a por electrones que provienen indirectamente de molculas de agua que se escinden liberando adems protones (H+) y gas oxgeno. Los electrones pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, a un nivel de energa inferior, el centro de reaccin del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual se sintetiza ATP. La energa lumnica absorbida por el Fotosistema I lanza los electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH. Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del Fotosistema II. El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las reacciones que capturan energa.

Fig 6-14. La fotofosforilacin

Molculas y complejos moleculares que participan de las reacciones directamente dependientes de la luz. Entre ellos, se distinguen los pigmentos, los transportadores de electrones, los Fotosistemas I y II y ciertas enzimas como las ATP sintetasas. La disposicin particular de estas

molculas en la membrana tilacoide hace posible la sntesis quimiosmtica del ATP durante la fotofosforilacin. En este proceso, los electrones de la molcula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles energticos superiores por la energa lumnica. A medida que descienden por una cadena de transportadores de electrones hacia la molcula reactiva de clorofila a del Fotosistema I, la energa que liberan se usa para bombear protones (H+) desde la estroma al espacio tilacoide. Esto crea un gradiente de protones. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a travs del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoide a la estroma del cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP. Las reacciones que fijan carbono

12. El ATP y el NADPH formados durante el transporte de electrones se utilizan en la reduccin del CO2 a glucosa. La incorporacin de CO2 en compuestos orgnicos se conoce como fijacin del carbono y ocurre en forma cclica (ciclo de Calvin). En las plantas verdes, el CO2 llega a las clulas fotosintticas a travs de aberturas especializadas llamadas estomas.

13. El ciclo de Calvin comienza con la unin del CO2 a una molcula de cinco carbonos (ribulosa bifosfato) que luego se divide en dos molculas de tres carbonos (fosfoglicerato). Cada seis vueltas del ciclo se introducen seis molculas de CO2 y se producen dos molculas de un azcar de tres carbonos (gliceraldehdo fosfato).

14. Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin ocurra durante la noche. La luz lo estimula indirectamente y las reacciones de fijacin de carbono son inhibidas en la oscuridad.

Fig 6-18. Resumen del ciclo de Calvin

En cada "vuelta" completa del ciclo ingresa una molcula de CO2. Aqu se resumen seis ciclos, el nmero requerido para elaborar dos molculas de gliceraldehdo fosfato, que equivalen a un azcar de seis carbonos. Se combinan seis molculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis molculas de CO2 y se producen seis molculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce molculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos ltimos se reducen a doce molculas de gliceraldehdo fosfato. Diez de estas molculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis molculas de cinco

carbonos de RuBP. Las dos molculas "extra" de gliceraldehdo fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas molculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la sntesis de glcidos, aminocidos y cidos grasos. La energa que impulsa al ciclo de Calvin proviene del ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energa en la primera etapa de la fotosntesis.

15. La fotorrespiracin ocurre cuando la concentracin de CO2 en la hoja es baja en relacin con la de O2. Consiste en la oxidacin de la ribulosa bifosfato, con formacin de CO2 y agua. Es un proceso que disminuye la eficiencia fotosinttica de las plantas.

16. En las clulas del mesfilo de las plantas C4, el CO2 se une a un compuesto de tres carbonos (fosfoenolpiruvato), formando oxalacetato. Este ltimo se convierte en malato y pasa a zonas ms profundas de la hoja, donde libera CO2 que ingresa en el ciclo de Calvin. Este proceso, que involucra gasto de energa, representa una adaptacin a las sequas y a intensidades lumnicas y temperaturas altas.

Fig 6-21. Va para la fijacin del carbono en las plantas C4

El CO2 se fija primero en las clulas del mesfilo como cido oxalactico. La PEP carboxilasa, a diferencia de la RuBP carboxilasa, es incapaz de incorporar O2. Aun con concentraciones muy bajas de CO2 y en presencia de abundante O2, la enzima trabaja rpidamente uniendo el CO2 al PEP. Comparada con la RuBP carboxilasa, en presencia de O2 la PEP carboxilasa fija el CO2 ms rpido y en concentraciones menores, manteniendo baja la concentracin de CO2 dentro de las clulas cercanas a la superficie de la hoja. El cido oxalactico se transforma en cido mlico que es transportado a las clulas de la vaina, donde libera CO2. El CO2 as formado entra en el ciclo de Calvin. El cido mlico se transforma en pirvico que regresa a la clula del mesfilo, donde es fosforilado a PEP.

17. En plantas de ambientes secos existe una va metablica llamada fotosntesis CAM. La fijacin de CO2 ocurre durante la noche y con l se forma malato, que se almacena en las vacuolas. Durante el da, el malato es liberado, se descarboxila y el CO2 ingresa en el ciclo de Calvin. Utilizacin de los productos de la fotosntesis

18. El gliceraldehdo fosfato producido por el ciclo de Calvin se integra en glucosa o fructosa. Las clulas vegetales usan estas sustancias para elaborar almidn, celulosa y sacarosa; las clulas animales las usan para elaborar glucgeno. Todas las clulas utilizan azcares para la elaboracin de otros carbohidratos, lpidos y aminocidos. Adems, la oxidacin del carbono fijado es la fuente de energa del ATP en todas las clulas hetertrofas. El balance entre la fotosntesis y la respiracin

19. En las plantas, la fotosntesis y la respiracin ocurren en forma simultnea. La intensidad lumnica a la cual se igualan sus velocidades es el punto de compensacin para la luz. La concentracin de CO2 a la cual se igualan es el punto de compensacin para el CO2. Por debajo de estos puntos de compensacin, la respiracin excede a la fotosntesis y la planta no crece. Como muchos rganos vegetales no fotosintetizan, para que una planta se mantenga y crezca, la fotosntesis debe exceder largamente la tasa de respiracin.