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MAGNOLIDEAS: Introduo

PRINCIPAIS FAMLIAS

(MORFOLOGIA,

DISTRIBUIO E RELAES FILOGENTICAS)

MAGNOLIDEAS O nome Magnolideas (em ingls: magnoliids - plural, no capitalizado) usado pelo sistema APG II (2003) para um clado dentro das Angiospermas. O circunscrio a seguinte: clado das magnolideas (magnoliids): ordem Canellales, ordem Laurales, ordem Magnoliales e ordem Piperales. o clado inclui a maioria dos grupos basais de Angiospermas. As plantas pertencentes a este clado so basicamente as mesmas que eram colocadas na subclasse Magnoliidae, no sistema de Cronquist, que o grupo basal da classe Magnoliopsida (o nome do sistema de Cronquist para as dicotiledneas). a maioria das angiospermas no-eudicotiledneas e no-monocotiledneas provavelmente constitui um grupo monofiltico, que aqui chamado de clado das magnolideas. Este clado inclui as Magnoliales, Laurales, Canellales e Piperales. As magnolideas so rvores, arbustos ou lianas com folhas alternas ou opostas, com venao geralmente peninrvea, folhas coriceas e estmatos paracticos. As flores tipicamente apresentam muitas peas perinticas. As peas florais se apresentam em disposio espiralada ou em verticilos de trs, e os estames so amide laminares. O filete pouco diferenciado da antera e o conectivo apresenta-se geralmente bem desenvolvido. As Piperales so um grupo derivado, com hbito geralmente herbceo (porm, s vezesm secundariamente sublenhoso). Os caules apresentam ns intumescidos e feixes vasculares separados (ou, quando o lenho se desenvolve, os raios so muito separados). As folhas so alternas, s vezes com venao mais ou menos palmatinrvea, tenras, e com estmatos anomocticos. As peas perinticas e do androceu apresentam-se em verticilos de trs. O filete bem diferenciado da antera e o conectivo bem inconspcuo. Observe que Nymphaeaceae e monocotiledneas partilham alguns dos caracteres supracitados para Piperales, incluindo hbito herbceo e tendncia a apresentar flores trmeras. Considerando o clado mais atual, a opo mais simples assumir que esses caracteres evoluram separadamente nesses trs grupos monofilticos. Alm disso, caules com feixes vasculares esparsos evoluram independentemente em Nymphaeaceae, monocotiledneas e Piperaceae. No de se surpreender que alguns autores tenham considerado Piperales e/ou as Nymphaeaceae como prximas s monocotiledneas. Amborellaceae + Nymphaeaceae + Austrobaileyales + [(Magnoliales + Laurales) + (Canellales + Piperales)] + [Monocotiledneas + (clado das Commelindeas)] + [Eudicotiledneas] As magnolideas, junto com as morfologicamente similares espcies do Grado ANITA, foram tradicionalmente consideradas como retendo o maior nmero de caracteres plesiomrficos dentre as angiospermas. Tais ideias foram em parte apoiadas por anlises cladsticas efetuadas com caracteres morfolgicos e recebem pelo menos apoio parcial em anlises moleculares recentes, devido localizao filogentica das Amborellaceae, Nymphaeaceae e Illiciaceae. Observe, no entanto, que as magnolideas esto mais proximamente relacionadas s monocotiledneas e eudicotiledneas do que com Amborellaceae, Nymphaeaceae e Illiciaceae.

O clado das Magnolideas contm aproximadamente 8500 espcies divididas em 20 famlias, incluindo vrias famlias amplas e economicamente importantes, tais como Magnoliaceae, Lauraceae, Piperaceae e Annonaceae. Membros do clado das magnolideas so comuns em todas as reas tropicais e temperadas do mundo e podem ser grandes rvores, arbustos, trepadeiras, cips e, ocasionalmente, ervas. Produtos economicamente importantes derivados de magnolideas incluem frutas comestveis, como abacate (Persea americana) e graviola, fruta-do-conde e atemoia (Annona spp.). Espcies de magnolideas tambm so fonte de especiarias, como a pimenta-do-reino (Piper nigrum), louro (Laurus nigrus), noz-moscada (Myristica fragrans), canela (Cinnamomum verum) e cnfora (Cinnamomum camphora). Outros membros so utilizados como plantas ornamentais ou madeira (por exemplo, Magnolia e Liriodendron). As Magnolideas, segundo o Angiosperm Phylogeny Website, verso 12, julho 2012 (Stevens, 2001 em diante, mais ou menos continuamente atualizado), compreende 4 ordens organizadas da seguinte forma: Magnoliales: Myristicaceae {Magnoliaceae [(Himantandraceae + Degeneriaceae) + (Eupomatiaceae + Annonaceae)]}. Laurales: Calycanthaceae {[Siparunaceae (Gomortegaceae + Atherospermataceae)] + [Monimiaceae (Hernandiaceae + Lauraceae)]}. Canellales: Canellaceae + Winteraceae. Piperales: (Hydnoraceae + Aristolochiaceae) + (Piperaceae + Saururaceae) Caractersticas O clado das magnolideas contm a maior parte das linhagens que eram normalmente referidas como angiospermas primitivas em sistemas de classificao anteriores (por exemplo, Cronquist, 1981, 1988; Stebbins, 1974; Takhtajan, 1997); a maioria destas espcies primitivas tm folhas compridas, amplas e reticuladas, e flores vistosas, com tpalas numerosas, dispostas em espiral (partes perianto que no so diferenciadas em ptalas e spalas), estames e carpelos. Algumas tambm estames semelhantes folhas ou laminares. No entanto, embora estes sistemas de classificao (por exemplo, subclasse Magnoliidae de Cronquist) unam algumas das famlias que esto circunscritas como magnolideas, anlises filogenticas mostraram que estas classificaes anteriores tambm incluram grupos que no esto relacionados ao clado das magnolideas, como Amborella e Austrobaileyales. Alm disso, essas classificaes tambm excluram membros, como Lactoris, que eram difceis de colocar nas magnolideas porque o grupo muito antigo (alguns membros hipotticos, tais como Archaeanthus datam do Cretceo Inferior) e sua extino tem obscureceu muitas das relaes evolutivas. As principais linhagens de magnolideas foram primeiramente identificadas em estudos utilizando-se evidncias de DNA. No entanto, a composio do clado das magnolideas e as relaes entre os membros no se tornaram claras at que um conjunto de dados de pelo menos cinco genes de uma amostra de txons foi reunido para resolver estes problemas. Vrios caracteres morfolgicos possveis j foram identificados que podem unir as magnolideas. Algumas (mas nem tanto) possveis sinapomorfias (caractersticas derivadas

compartilhadas) incluem margem inteira das folhas, anteras extrorsas, clulas antpodas efmeras, presena de hipstase (um grupo de clulas nucelares com paredes espessadas localizadas na extremidade calazal do saco embrionrio, podendo ter um papel na nutrio do mesmo), a presena de uma tampa nucelar e ramos de feixe rafeal na calaza. Discusso de relacionamentos filogenticos Dentro dos magnolideas, os pesquisadores identificaram quatro linhagens evolutivas e esclareceram suas relaes evolutivas: Magnoliales e Laurales so irms, e Piperales e Canellales so irms. A circunscrio destas ordens e suas interrelaes no tinham sido propostas anteriormente com base s na morfologia. Magnoliales. Com base em anlises moleculares, este grupo inclui seis famlias (Myristicaceae, Degeneriaceae, Himantandraceae, Magnoliaceae, Eupomatiaceae, e Annonaceae), relaes entre as quais esto agora claras. Este mesmo clado tambm surgiu em anlises no moleculares. Aparentes sinapomorfias para o clado incluem fibras com bordas das pontoaes reduzidas, floema estratificado, uma placa adaxial de tecido vascular no pecolo, parnquima palidico, astroescleredes no mesofilo, teto contnuo no plen e testa multiplicativa na semente. Alm disso, todos os membros examinados deste clado at o presente tm uma deleo caracterstica no gene apetala3. As Magnoliales so consideradas monofilticas, com base em caracteres moleculares de DNA nuclear, mitocondrial e de cloroplasto, junto com a presena de folhas dsticas, fibras com pontoaes de bordas finas, floema estratificado, presena de uma placa de tecido vascular na nervura mediana da face adaxial da folha e escleredes estrelados no mesofilo foliar. Distinguese as Magnoliales das Laurales pelos seus ns trilacunares a multilacunares, folhas dsticas e frequentemente carnosas ou ariladas. Essas famlias retiveram numerosos caracteres florais plesiomrficos, tais como numerosos estames e carpelos livres em arranjo espiralado, ovrios speros, e sementes com embrio diminuto e endosperma abundante. Myristicaceae , sem dvida, o grupo-irmo do resto das famlias. A ordem consiste em 6 famlias e cerca de 2.840 espcies; Annonaceae, Magnoliaceae, Myristicaceae e Degeneriaceae so famlias de destaque. Laurales. Laurales, tal como atualmente circunscrita, inclui sete famlias: Calycanthaceae (incluindo Idiospermaceae), Monimiaceae, Gomortegaceae, Atherospermataceae, Lauraceae, Siparunaceae e Hernandiaceae. Em classificaes anteriores (por exemplo, Cronquist, 1981, 1988), Amborellaceae e Trimeniaceae foram colocadas ocasionalmente em Laurales; de fato, tanto Amborella como Trimenia tem mesmo sido consideradas parte de Monimiaceae (Perkins, 1925; ver Angiospermas para uma discusso sobre a colocao dessas famlias). Chloranthaceae tambm tm sido ocasionalmente colocada em Laurales (por exemplo, Takhtajan, 1987, 1997; Thorne, 1974, ver Angiospermas para uma discusso sobre a sua colocao). Laurales so unidas por uma flor pergina em que o gineceu frequente e profundamente embutido em um receptculo carnoso. Outras aparentes sinapomorfias noDNA incluem a presena de estamindios internos, vulos ascendentes e endotesta traqueidal. Piperales. Circunscries anteriores de Piperales tm variado (por exemplo, Dahlgren, 1980; Cronquist, 1981, 1988; Takhtajan, 1987, 1997; Thorne, 1992; Heywood, 1993), mas os

estudos moleculares claramente uniram Aristolochiaceae, Lactoridaceae, Piperaceae e Saururaceae. Alm disso, estudos recentes tm colocado Hydnoraceae, uma famlia de plantas parasitas, muitas vezes colocada em Rosidae (por exemplo, Cronquist, 1981; Heywood, 1993), dentro de Piperales, apesar da posio exata no ser certa. Embora no reconhecidas como um grupo antes das anlises moleculares, um certo nmero de sinapomorfias morfolgicas foi identificado: filotaxia dstica, um profilo nico e clulas de leo. Canellales. A relao entre Canellaceae e Winteraceae tem sido fortemente apoiada em todas as anlises multignicas e o clado foi tambm obtido a partir de anlises nomoleculares de Doyle e Endress (2000). No entanto, estas duas famlias no tm sido tipicamente consideradas estreitamente relacionadas uma com a outra, e tambm no h suspeita de estarem relacionadas com os membros da Piperales. Por exemplo, Winteraceae tem sido frequentemente considerada um parente prximo a Magnoliaceae (por exemplo, Cronquist, 1981, 1988; Heywood, 1993), com Canellaceae ntima a Myristicaceae (por exemplo, Wilson, 1966; Cronquist, 1981, 1988). Alm disso, sistemas de classificao intuitivos consideram Winteraceae como talvez a mais primitiva famlia existente de angiospermas (Cronquist, 1981; Endress, 1986). A posio filogentica de Winteraceae indica claramente que o xilema com poucos vasos e carpelo plicado encontrados em membros da famlia so secundariamente derivados. Sinapomorfias possveis para Canellales so o tecido transmissor do tubo polnico bem diferenciado, um tegumento externo com apenas duas a quatro camadas de clulas, e as sementes com uma exotesta palidica. Sinapomorfias adicionais podem incluir uma venao foliar irregular de primeira linha, caractersticas da estrutura estelar e nodal, e vascularizao das sementes. Eumagnolideas Como reconhecido pelo APG II (2003), eumagnolideas incluem Canellales, Laurales, Magnoliales e Piperales. Evidncias de matK esto de acordo com as anlises multignicas combinadas, as rvores de consenso estrito com base em anlises de phyA + phyC e sequncias de trnT-trnF para suportar essa definio de eumagnolideas. Sinnimo de magnolideas. MAGNOLIALES Magnoliales inclui seis famlias: Degeneriaceae (duas espcies das Ilhas Fiji), Eupomatiaceae (duas espcies do leste da Austrlia e da Nova Guin) e Himantandraceae, alm de Annonaceae, Magnoliaceae e Myristicaceae, representadas na flora brasileira. 1. Estames monadelfos, Myristicaceae 1. Estames livres, 2 2. Estpulas presentes, perianto geralmente com tpalas, Magnoliaceae 2. Estpulas ausentes, perianto com spalas e ptalas, Annonaceae Magnoliaceae rvores ou arbustos; ns multilacunares; leos essenciais e alcalides benzil-isoquinolnicos presentes. Estpulas geralmente grandes, protegendo o meristema apical, caducas, deixando

uma cicatriz anular no ramo. Folhas alternas, espiraladas, simples, inteiras, peninrvias (lobadas e palmatinrvias em Liriodendron). Flores solitrias, terminais, vistosas, bissexuadas, actinomorfas, hipginas, geralmente monoclamdeas, com receptculo alongado. Tpalas petalides, 6 a numerosas, livres, eventualmente arranjadas em verticilos trmeros. Estames numerosos, livres, surgindo de maneira centrpeta, dispostos espiraladamente, com filetes curtos, conectivos expandidos e anteras lineares com deiscncia longitudinal; plen geralmente monossulcado. Gineceu apocrpico, eventualmente passando a sincrpico no fruto, numerosos carpelos (at 220, raramente 1) dispostos espiraladamente ou de maneira irregular; placentao marginal, geralmente 2 vulos antropos por carpelo. Fruto folculrios deiscentes ou indeiscentes e bacceos, freqentemente agregados (samardios em Liriodendron); sementes 1-2, testa geralmente vistosa; x=19. Distribuio e ecologia. Regies temperadas e tropicais do leste norte-americano, leste asitico e Amrica do Sul; principalmente em florestas midas. Gneros/espcies. 2/220. Gneros: Magnolia (218 spp.); Liriodendron (2 spp.). Importncia econmica e produtos. Liriodendron tulipifera (rvore-das-tulipas) e muitas espcies de Magnolia so utilizadas como plantas ornamentais. A madeira de espcies de ambos os gneros tambm utilizada. Discusso. Anlises cladsticas de sequncias de rbcL, bem como caracteres morfolgicos sustentam a monofilia de Magnoliaceae. Genes de cloroplasto indicam que a famlia composta por dois clados: Liriodendron e Magnolia s.l. O reconhecimento de Talauma, Michelia e Manglietia torna Magnolia parafiltico e, por isso, adota-se uma circunscrio ampla para esse gnero. Liriodendron apresenta numerosas apomorfias, incluindo as folhas marcadamente lobadas, carpelos com estigma reduzido, frutos samarides e sementes com uma fina cobertura mais ou menos seca. A monofilia de Magnolia sustentada pelos folculos com deiscncia abaxial (ou externa). Assim, podem ser descritos como folculos de abertura inversa, pois a maioria dos frutos do tipo folculo abre ao longo da superfcie adaxial. As vistosas flores de Magnoliaceae so principalmente polinizadas por colepteros, que ficam retidos nas flores por um curto perodo de tempo e frequentemente comem plen ou outros tecidos florais. Liriodendron, contudo, polinizado por abelhas. A presena de protoginia e auto-incompatibilidade promove a polinizao cruzada. As sementes de Magnolia, com sarcotesta de cores rosa, vermelha ou alaranjada ficam penduradas por fios finos (na verdade, elementos de vaso, com engrossamentos espiralados) quando abrem os folculos. Assim, atraem e so dispersas por aves. Os sincarpos carnosos de algumas espcies tropicais tambm so coloridos e dispersos por aves. As smaras de Liriodendron so dispersas pelo vento. Magnoliaceae inclui aproximadamente 220 espcies, cerca de 60 nos neotrpicos (apenas quatro no Brasil), o restante no sudeste asitico. Estudos morfolgicos e moleculares (ndhF) tm considerado mais prudente reduzir os 10-12 gneros da famlia a apenas dois,

Liriodendron, com uma espcie na Amrica do Norte e outra na China, e Magnolia, incluindo os demais gneros. As flores so termognicas, odorferas, atraindo insetos, principalmente besouros procura de plen, e as sementes so dispersadas principalmente por aves. Liriodendron, no entanto, polinizado por abelhas e seus samardios dispersados pelo vento. Algumas espcies so utilizadas como ornamentais na urbanizao de cidades. Annonaceae rvores a subarbustos ou lianas (raras nos neotrpicos); caule areo, eventualmente subterrneo; ramos fibrosos; leos essenciais e alcalides benzil-isoquinolnicos presentes. Estpulas ausentes. Folhas alternas, dsticas, simples, inteiras, peninrvias, eventualmente com domcias na axila das nervuras secundrias. Inflorescncias rifdios, eventualmente flores solitrias. Flores geralmente bissexuadas, actinomorfas, trmeras, hipginas, diclamdeas, heteroclamdeas. Spalas 3, livres a conadas na base. Ptalas 6, geralmente livres, espessas, cores claras, raramente vermelhas ou roxas, dispostas em dois verticilos, o externo valvar e o interno imbricativo. Estames geralmente muitos, livres, laminares, dispostos espiradamente de maneira compacta em um disco formado pelo agrupamento dos conectivos, expandidos e lignificados no pice; gros de plen em mnades, ttrades ou polades, geralmente monossulcados a inaperturados. Gineceu apocrpico, eventualmente passando a sincrpico no fruto, ovrio spero, numerosos (at 400, raramente apenas 1) carpelos dispostos espiraladamente de maneira compacta, freqentemente cobertos por um exsudado pegajoso secretado pelos estigmas e que funciona como cmpito externo; placentao marginal a basolateral, 1-muitos vulos antropos por carpelo. Fruto geralmente carpdios bacceos indeiscentes agregados; sementes 1 a muitas por carpdio, freqentemente ariladas; n=7-9. Distribuio e ecologia. Amplamente distribudas em regies tropicais e subtropicais e muito caractersticas de florestas midas em baixas altitudes. Gneros/espcies. 128/2.300. Principais gneros: Guatteria (250 spp.), Xylopia (150 spp.), Annona (110 spp.) e Rollinia (65 spp.). Importncia econmica e produtos. Muitas espcies de Annona e Rollinia produzem frutos comestveis. As flores de algumas espcies so utilizadas na perfumaria. Outras espcies so utilizadas como plantas ornamentais. Discusso. A monofilia das Annonaceae sustentada por sequncias de DNA e por numerosos caracteres morfolgicos. O nmero cromossmico bsico 8 provavelmente tambm uma sinapomorfia (mas redues a n=7 ou aumentos para n=9 tambm aconteceram na famlia. Tribos e gneros foram diagnosticados por caracteres tais como indumento, estrutura do boto, estivao das spalas e ptalas, formato e textura das anteras, nmero e formato dos carpelos, grau de conao dos frutos e nmero de sementes. Frutos nos quais os carpelos se fusionam em sincarpos carnosos, como em Annona ou Rollinia, so claramente derivados em relao queles com bagas livres, como em Asimina ou Cananga. Carpelos conatos, como

os de Monodora, so tambm uma condio derivada. Anaxagorea apresenta folculos, mas a maioria das Annonaceae apresenta frutos carnosos e indeiscentes (bagas). Anaxagorea apresenta tambm estames alongados e laminares e endosperma regularmente ruminado e o grupo-irmo do resto da famlia, que apresenta estames mais ou menos peltados (congestos em uma estrutura de formato discide) e ruminaes espinhosas ou retas e finas no endosperma (a testa da semente estende-se para dentro do endosperma). Um grande grupo que inclui Xylopia, Monodora, Asimina, Annona e Artabotrys caracterizado pelo plen sem aberturas. As flores da maioria das Annonaceae apresentam adaptaes para polinizao por colepteros, incluindo flores fechadas, fragrncias frutadas, tecidos nutritivos, ptalas espessas e carnosas e proteo estrutural dos rgos reprodutivos; tripes, moscas e abelhas tambm foram registradas como polinizadores de algumas espcies. Algumas espcies de Annona so termognicas; os colepteros polinizadores costumam permanecer nas flores por uma noite, acasalando e nutrindo-se de tecidos florais. Muitas espcies de Annonaceae secretam um fluido estigmtico pegajoso, que protege os carpelos. O conectivo rgido e mais ou menos peltado das anteras reduz o consumo do plen. Nesta famlia, a polinizao cruzada favorecida pela presena de protoginia. Os frutos carnosos so dispersos por aves, mamferos e tartarugas. Annonaceae inclui mais de 2.500 espcies e 135 gneros, possuindo distribuio pantropical. Nos neotrpicos, ocorrem 900 espcies (260, no Brasil) e 40 gneros (seis endmicos do Brasil), destacando-se Guateria, com 265 espcies, Annona com 150, Duguetia com 95, e Xylopia com cerca de 60 espcies, essa ltima ocorrendo tambm na frica, Madagascar, Austrlia e Ilhas do Pacfico. So preferencialmente plantas florestais, mas ocorrem tambm em vegetaes abertas, com cerrados e restingas. Anlises filogenticas com dados macromorfolgicos, palinolgicos e moleculares dividem as Annonaceae (excluindo Anaxagorea, que aparece como grupo irmo das demais) em dois grupos principais: um com plen inaperturado, incluindo os principais gneros neotropicais, com frutos sincrpicos, e outro com plen monossulcado ou dissulcado, principalmente asitico, incluindo os gneros neotropicais com spalas imbricadas e frutos apocrpicos. As flores so termognicas, freqentemente odorferas, podendo apresentar corpos de tecido nutritivo ou nectrios internamente. A polinizao efetuada principalmente por besouros e moscas, de acordo com o tamanho das flores. Em alguns grupos como Annona, as ptalas internas formam uma cmara floral que chega a abrigar dezenas de besouros, os quais encontram nessas flores proteo, alimento (plen) e parceiros para o acasalamento. A rigidez floral est associada cantarofilia, amenizando os danos provocados pela voracidade dos besouros que podem ficar aprisionados na flor at a queda das ptalas (veja Gootsberger 1989, 1999). Os frutos so dispersados por aves, mamferos, rpteis ou peixes. A famlia inclui algumas espcies frutferas, como a graviola (Annona muricata) e a pinha ou fruta-do-conde (A. squamosa). A madeira utilizada como lenha, ou na construo de canoas e pontes. Myristicaceae rvores, eventualmente arbustos; produo de exsudado vermelho no tronco, mais claro

nos ramos, leos essenciais e alcalides indlicos. Estpulas ausentes. Folhas alternas, dsticas, simples, inteiras. Inflorescncias terminais, eventualmente caulifloras, corimbosas ou racemosas. Flores unissexuadas (plantas geralmente diicas), actinomorfas, pequenas (at 5 mm), hipginas, monoclamdeas. Tpalas geralmente 3, espessas, cores claras, conadas. Estames 3 a muitos, conados na base, anteras bisporangiadas; gros de plen monossulcados a inaperturados. Gineceu unicarpelar, ovrio spero, unilocular, estilete curto ou ausente, estigma bilobado; placentao basal ou quase, 1 vulo antropo. Fruto baga chegando a 5 cm dim., deiscente, bivalvar; semente 1, envolvidas por um arilo carnoso e vistoso derivado do funculo; n=9, 21, 25. Discusso. A monofilia de Myristicaceae sustentada tanto por caracteres moleculares quanto por caracteres morfolgicos. A maioria dos gneros ou pertence a um clado miristicide (plen com abertura sulcada, exina columelar e reticulada, como em Virola) ou a um clado mauloutchicide (plen com abertura esfrica, exina granular ou mista granular/columelar e no reticulada. CONTINUA NAS CPIAS!