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I.E.S.

LAS GALLETAS

DEPTO. DE CIENCIAS NATURALES

La microbiologa su origen y su objeto


La microbiologa estudia un enorme y diverso grupo de organismos microscpicos, algunos de naturaleza celular, que pueden, en ciertos casos formar asociaciones celulares. Algunos de estos microorganismos son los causantes de un buen nmero de las enfermedades ms graves de humanos, animales y plantas: las enfermedades infecciosas. Entre los microorganismos que estudiaremos estn:

1. El reino Mneras (eubacterias y arqueobacterias), organismos unicelulares


procariotas.

2. El reino Protoctista (algas microscpicas y protozoos), microorganismos


eucariotas.

3. El reino de los Hongos (representados por organismos microscpicos como las


levaduras y mohos)

4. Las formas acelulares entre los que destacaremos los virus, viroides y priones.

El objetivo global de la microbiologa es entender el papel que los microorganismos desempean en la biosfera: su origen, su naturaleza, y su evolucin, conjuntamente con el resto de los seres vivos con los que se relacionan (incluidos los seres humanos). Por el tamao de los microorganismos, el nacimiento y desarrollo de la microbiologa ha estado estrechamente vinculado al de la microscopa. Robert Hooke observ y describi, en 1664, los cuerpos fructferos de los mohos. En la dcada siguiente se realiz la primera descripcin microscopios detallada de los con microorganismos. lentes talladas Anton por l van Leeuwenhoek, consigui utilizando observar

primitivos

mismo,

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microorganismos unicelulares, procariotas, y eucariotas, a los que denomin minsculos animalculos. Tras una lenta etapa emprica, la microbiologa emergi, como ciencia experimental, a finales del siglo XIX, alrededor de la resolucin de dos grandes problemas: o La teora de la generacin espontnea. o El establecimiento de la teora microbiana de las enfermedades infecciosas . La teora de la generacin espontnea postulaba que la vida poda surgir de la materia inanimada. Pasteur refut esta teora al demostrar, en 1859, que en el aire haba microorganismos semejantes a los de la materia putrefacta. Supuso que dichos

microorganismos se depositan constantemente sobre todos los objetos. En consecuencia, un alimento en el que se hubiesen destruido todos los microorganismos contaminantes no debera estropearse.

Experimento de Pasteur: a) Se vierte caldo de cultivo en el matraz. b) Se estira el cuello del matraz a la llama y se hacen varias curvaturas. c) Se hierve el lquido hasta que salga vapor. d) Se deja enfriar. El aire entra por la boca del tubo y los microorganismos quedan retenidos en las curvaturas. El cultivo as tratado se mantena intacto. Se demuestra as que los

microorganismos como cualquier otra forma de vida, no se producen por generacin

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espontnea. Pasteur concluy que todo ser vivo, independientemente del tamao, proviene de otro ser vivo. La contribucin de Pasteur a la microbiologa fue enorme y diversa. Se pueden destacar sus trabajos en la fermentacin, y el desarrollo de cientfico de la vacunacin, que propici en nacimiento de la inmunologa como ciencia. Los estudios de Pasteur contribuyeron, juntos con los de Koch al alumbramiento de la teora microbiana de las enfermedades infecciosas. El mdico y microbilogo Robert Koch (1843-1910) buscaba una relacin entre los microorganismos y las enfermedades infecciosas. Demostr que las bacterias podan ser cultivadas fuera de un animal, en lquidos nutritivos, y que despus de varias resiembras del cultivo an eran capaces de causar enfermedad al ser inoculadas en un animal. Estudiando el carbunco, una enfermedad contagiosa en el ganado lanar y vacuno, enunci en 1876 sus postulados, que recogan la comprobacin experimental de la teora microbiana de las enfermedades infecciosas. En 1882 descubri el bacilo de la tuberculosis, y poco despus el

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vibrio del clera.

Mtodos de estudio en la Microbiologa.

La resolucin de la controversia sobre la generacin espontnea propici el nacimiento de las tcnicas de esterilizacin y de cultivo microbianas, imprescindibles para el desarrollo de la microbiologa como ciencia experimental, ya que permiten trabajar en el laboratorio con poblaciones definidas de microorganismos o cepas.

Esterilizacin

La esterilizacin es un proceso mediante el cual se eliminan todas las formas de vida de un medio de cultivo, incluidos los microorganismos que lo contaminan. Las diferentes tcnicas de esterilizacin se pueden agrupar en mtodos fsicos y mtodos qumicos. Mtodos fsicos. El mtodo ms usado se lleva a cabo mediante calor. Los microorganismos tienen una temperatura mxima de crecimiento que cuando se supera dejan de crecer, y si no pueden desarrollar esporas de resistencia, mueren. El calor utilizado puede ser: -Seco. Se usa en el laboratorio para la transferencia asptica (sin contaminantes) de un cultivo

microbiano, desde un tubo a otro. Se utilizan asas de cultivo calentadas hasta la incandescencia, que se dejan enfriar cerca de la llama -Hmedo. Posee mayor poder de penetracin. Se usa para esterilizar los materiales y los medios empleados en microbiologa, generalmente
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mediante autoclaves

(se alcanzan temperaturas de

121C): aparatos hermticos que alcanzan presiones y temperaturas elevadas, en un ambiente hmedo. Provocan la muerte de todos los microorganismos, incluidos los que presentan endosporas resistentes al calor cuando se utiliza un proceso denominado

Tyndalizacin. Las radiaciones electromagnticas se utilizan en casi cualquier tipo de sustancia. Se emplean diferentes tipos de radiacin electromagntica: microondas, radiacin ultravioleta, rayos X, rayos y electrones. Los filtros se emplean en la esterilizacin de lquidos sensibles al calor y de gases. Los filtros presentan poros suficientemente pequeos para que los microorganismos no pasen a travs de ellos, pero s permiten el paso de los lquidos o los gases. Agentes qumicos. Los desinfectantes son sustancias qumicas para esterilizar objetos inanimados, mientras que los antispticos son sustancias qumicas que matan o inhiben el crecimiento microbiano, pudiendo utilizarse sobre tejidos vivos. Determinados productos qumicos, naturales o sintticos, tambin pueden controlar el crecimiento microbiano. Estos agentes pueden actuar de dos formas: Agentes microbicidas: actan matando los microorganismos, y segn el tipo sobre el que acten se habla de agentes bactericidas (contra bacterias), funguicidas (contra los hongos) o viricidas (contra los virus). Agentes estticos: actan inhibiendo el crecimiento de los microorganismos, y se habla de agentes bacteriostticos, fungistticos y viristticos.

La Pasteurizacin

La pasteurizacin es un proceso utilizado en la industria alimentaria y que consiste en reducir la poblacin microbiana presente en los alimentos. El trmino se debe a Pasteur, quien utiliz el calor para controlar el deterioro del vino. La pasteurizacin no es un tipo de
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esterilizacin, ya que no se destruyen todos los microorganismos. Actualmente se utiliza para prolongar el periodo de almacenamiento de la leche y sus derivados. La pasteurizacin se consigue elevando la temperatura a 71C durante un tiempo muy corto, 15 segundos, por lo que se denomina pasteurizacin en flash.

Tcnicas de cultivo

El trabajo experimental en microbiologa exige el desarrollo de tcnicas de cultivo, es decir, tcnicas que posibilitan el crecimiento controlado de tipos definidos o cepas de microorganismos en los medios adecuados. En microbiologa, un medio es una solucin nutritiva destinada al cultivo de los microorganismos. La esterilizacin permite la obtencin de cultivos puros o axnicos, en cada uno de los cuales est presente un solo tipo de microorganismo, facilitando el estudio de las caractersticas de

ste. Para obtener un cultivo puro de un microorganismo es preciso lograr, adems de las condiciones ambientales adecuadas, un medio de cultivo que posea los nutrientes necesarios para su crecimiento. Los medios de cultivo pueden ser slidos o lquidos y suelen estar constituidos por una solucin acuosa con los nutrientes que los microorganismos precisan:
q

Una fuente de carbono . Una fuente de nitrgeno . Si los microorganismos no son fotosintticas, el medio de cultivo debe aportar adems una fuente de energa qumica, que puede proceder de un compuesto inorgnico u orgnico, segn sea el tipo de microorganismo que deba crecer en dicho medio.

Koch destac en sus postulados la importancia de los medios de cultivo puros para estudiar un determinado microorganismo. Dado que cualquier material sometido a examen microbiolgico puede contener diversos tipos de microorganismos, Koch ide un mtodo de aislamiento de cepas utilizando medios de cultivo slidos. Observ que al extender cultivos mixtos de microorganismos sobre la superficie slida de un nutriente, como una patata, las clulas individuales podan quedar lo suficientemente separadas. As, a partir de cada clula se origina una poblacin que puede observarse a simple vista, denominada colonia.
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Los medios de cultivo slidos tienen las siguientes caractersticas: a) Impiden la difusin de las bacterias. b) Cada colonia se forma a partir de una sola bacteria. A partir de sta, por sucesivas divisiones, se forma una colonia visible macroscpicamente. c) Cada colonia bacteriana tiene una forma y un color peculiares. Como muchos microorganismos eran incapaces de crecer sobre la superficie de rebanadas de patata, Koch emple otros medios semislidos utilizando gelatina. Uno de los problemas de la gelatina es que no se conserva slida a la temperatura del cuerpo humano, que es a la que los microorganismos patgenos humanos presentan un crecimiento ptimo. Un colaborador de Koch introdujo el agar (polisacrido procedente de las algas rojas) como agente solidificante de los medios de cultivo. Koch incorpor rpidamente el agar a sus investigaciones, ya que ste no presentaba los problemas de la gelatina. La preparacin de medios de cultivo puros tuvo una gran trascendencia, no slo en microbiologa mdica sino, adems, en taxonoma bacteriana. Koch observ que las diversas colonias que crecan en un medio de cultivo slido (caracterizadas por un color y una forma peculiares) diferan tambin en otras caractersticas, como, por ejemplo,

necesidades nutricionales, temperatura ptima de crecimiento, etc. Ahora pasaremos a estudiar cada uno de los grandes grupos de microorganismos de los que se ocupa la microbiologa.

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Dentro de la Microbiologa es la rama de la Bacteriologa la encargada de su estudio. Recuerda que las Mneras son seres unicelulares procariotas y estn formados por las eubacterias (se incluyen las cianobacterias y micoplasmas) y las arqueobacterias.. Las clulas procariotas se diferencian de las eucariotas por carecer de una membrana o envoltura nuclear que separe el ADN del resto de la clula. La estructura de las clulas procariotas es muy sencilla: carecen de gran parte de los orgnulos presentes en las clulas eucariotas. Esta sencillez organizativa va acompaada de una reduccin en el tamao. El reino de los Mneras abarca todos los organismos procariotas. Actualmente existe la tendencia a considerar como bacterias a todos los organismos procariontes, por lo que los grupos que junto a las bacterias constituan el reino de los moneras, ahora como son las y cianofceas, los los micoplasmatales proclorfitos, denominados y

cianobacterias, afragmabacterias cloroxibacterias, respectivamente. Las unidades empleadas en

microscopio para definir las dimensiones de estos organismos son la micra (), actualmente denominada micrmetro (m), el nanmetro (nm) y el ngstrm (A) (ver fig.) Sus equivalencias son: 1mm= 103 m= 106 nm= 107 A

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Estos organismos procariotas estn representados actualmente por unas 5.000 especies. Las bacterias fueron, probablemente, los primeros organismos vivos. Existen evidencias fsiles de bacterias datadas en 3.400 millones de aos . Pese a ser organismos muy simples, las bacterias presentan una gran variabilidad de formas, estructuras, tipos de metabolismo, etc. Su tamao oscila entre 1,3 por 10

de Bacillus anthracis y 1 de Streptococcus aureus.

Las bacterias poseen cuatro tipos morfolgicos: bacilo (forma alargada o de bastn), espirilo (en forma de espiral), vibrio (en forma de coma) y coco (forma esfrica) (ver prxima fig.). Estos tipos estn adaptados a las caractersticas alimentarias y del medio en que viven. Algunas bacterias forman agrupaciones de individuos debido a que, una vez producida la divisin, la cpsula bacteriana mantiene unidas a las bacterias hijas. Los bacilos suelen presentar cadenas lineales de individuos, ya que su divisin tiene lugar en una sola direccin. Los cocos, segn las posibles direcciones de divisin, presentan distintas agrupaciones: estreptococos (en forma de cadenas), estafilococos (en forma de racimos) y sarcinas (en formas cbicas).

a) Tamaos relativos de algunas bacterias. b) Tipos morfolgicos. c) Formacin de la cadena lineal de bacilos. d) Agrupacin de cocos.

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Morfologa bacteriana
La organizacin de una bacteria es muy simple. Los principales elementos estructurales de las bacterias se resumen en el cuadro siguiente.

a) Cpsula bacteriana. Es una capa gelatinosa de un grosor que oscila entre 100 y 400 . Aparece en casi todos los grupos bacterianos patgenos debido a que facilita la adherencia de los microorganismos a los tejidos especficos del hospedador. Estructura. Esta cubierta es rica en glcidos de gran tamao, generalmente polmeros de glucosa, cido urnico, cido glucurnico, acetilglucosamina y D-glutmico. Presenta tambin molculas proteicas . Funcin. A la cpsula bacteriana se le atribuyen dos funciones: en primer lugar, la regulacin de los procesos de intercambio de agua, iones y sustancias nutritivas, adems
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de servir como un almacn externo de recursos nutritivos; y, en segundo lugar, la d efensa frente a anticuerpos, bacterifagos y clulas fagocticas . Tambin protege a la bacteria de desecaciones del medio, ya que esta envoltura contiene gran cantidad de agua. Adems, la cpsula permite la formacin de colonias de bacterias. b) Pared bacteriana. Es una envoltura rgida y fuerte que da forma a las clulas bacterianas. Su anchura oscila entre los 50 y los 100 . Estructura. Existen dos tipos de

pared: el denominado Gram positivo y el Gram negativo. El nombre se debe a que inicialmente la distincin de ambos grupos se llev a cabo utilizando una tincin diferencial

denominada tincin de Gram. Ambos tipos presentan una capa de murena o peptidoglucano formado por dos (heteropolisacrido derivados de la

glucosa y un tetrapptido) compuesto por una red cuya base es N-acetilglucosamina (NAG) y Nacetilmurmico (NAM). Los NAM poseen enlazadas cadenas de cuatro aminocidos: L-alanina, D-isoglutmico, L-lisina (o bien

cido diaminopimlico) y la L-lisina de la cadena contigua (ver fig.) La pared Gram positiva es monoestratificada y est constituida por una capa basal de peptidoglucanos (murena), a la cual se asocian protenas, polisacridos y cidos teicoicos. La pared Gram negativa es biestratificada, con una capa basal de peptidoglucanos, sobre la cual hay una doble capa lipdica que contiene un gran nmero de protenas, la mayora con actividad enzimtica, y glucolpidos. Esta capa recibe el nombre de membrana externa.

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Funcin. La pared mantiene la forma de la bacteria y la protege frente a l s variaciones de a presin osmtica del medio. Esta envoltura, una vez formada, es resistente ante los antibiticos, ya que muchos de stos actan sobre las enzimas que regulan la formacin de la pared. As, la lisozima (enzima de accin bactericida tambin llamada ptialina, presente entre otros fluidos en la saliva y en las lgrimas) impide la unin de las molculas de NAM y

NAG, la penicilina impide la formacin de la cadena de cinco glcidos y, por tanto, la unin de las cadenas de murena. La destruccin de la pared deja inerme a la bacteria. c) Membrana plasmtica. Es una envoltura que rodea al citoplasma bacteriano. Posee un espesor de 75 y se encarga de mantener la integridad celular resultando una barrera altamente selectiva.. Estructura. La membrana plasmtica bacteriana es igual que la que aparece en las clulas eucariotas, variando slo algunas de las molculas que la componen (as por ejemplo no contienen esteroles como el colesterol, adems, el porcentaje de fosfolpidos es diferente al que se puede encontrar en los eucariotas). Una particularidad que presentan las bacterias es la existencia de repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas (ver fig.) Funcin. Como hemos mencionado, las funciones de la membrana plasmtica bacteriana son iguales que en la clula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el sustancias nutritivas . Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmtica y sirven para sujetar el cromosoma bacteriano y adems poseen una cantidad de enzimas que son utilizadas para: -Dirigir la duplicacin del ADN bacteriano mediante la ADN-polimerasa -Realizar la respiracin (se supone la existencia de una estructura de membrana similar a los ATP-sintetasas de las mitocondrias). -El crecimiento de la membrana plasmtica (se supone la presencia de enzimas que regulan la formacin de fosfolpidos). -La fotosntesis, en bacterias fotosintticas, ya que los fotosistemas se sitan en la membrana del mesosoma. paso de

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Otro conjunto de reacciones como por ejemplo asimilar N2 (nitrogenasa), NO3- (nitrato sintetasa) y NO2- (nitrito sintetasa) en bacterias nitrificantes a) Esquema de un mesosoma indicando las funciones propias de las bacterias fotosintticas y quimiosintticas. b) Tipos de mesosomas a) b)

b) Ribosomas. Son partculas globulares de unos 200 a 250 de dimetro. Aparecen libres en el citoplasma bacteriano en nmero de unos 10.000. Estructura. Estn constituidos por dos subunidades que a veces estn unidas y a veces no. Las subunidades se diferencian por su velocidad de sedimentacin, siendo de 30 S la menor, de 50 S la mayor y de 70 S la del ribosoma completo. La subunidad menor tiene un peso molecular de 900.000 y est constituida por una molcula de ARN de peso molecular 600.000 y 21 protenas diferentes. La subunidad mayor tiene un peso molecular de 1.600.000 y est constituida por dos molculas de ARN y 34 protenas. Esencialmente son de composicin distinta a los ribosomas eucariotas lo que nos permite usar antibiticos selectivos contra bacterias patgenas como por ejemplo los eritromicina, estreptomicina, neomincina y carbomicina (ver fig.)

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Funcin. Actan en la sntesis de protenas y funcionan igual que en las clulas eucariotas, pero siempre estn libres en el citoplasma. c) Inclusiones. Son grnulos de reserva de diversos tipos de sustancias que la bacteria sintetiza en pocas de abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo. Estructura. estn Estas inclusiones por el

dispersas

citoplasma, sin membrana que las asle del medio interno. Las sustancias que forman grnulos son: polisacridos (almidn, glucgeno,.. ), lpidos (triacilglicridos, cridos, hidroxibutrico ... ), volutina, es decir, polifosfatos, y azufre. Funcin. Las inclusiones sirven como elementos de reserva nutritiva. d) Vesculas gaseosas. Son estructuras rgidas de cuerpo cilndrico y extremos cnicos, que contienen gas. No siempre estn presentes. Estructura. Se hallan constituidas por molculas proteicas, lo que les confiere una gran rigidez. Funcin. Permiten la flotabilidad de las bacterias que las poseen. e) ADN bacteriano. El ADN de la bacteria est constituido por una sola molcula circular de tipo bicatenario muy plegada y que suele estar unida a los mesosomas. Esta molcula es muy larga en comparacin con el tamao de la bacteria. La regin del citoplasma bacteriano en el que se encuentra el ADN recibe el nombre de nucleoide. Estructura. Es una doble hlice circular generalmente con superenrollamientos y asociada en parte a los mesosomas. Est asociada a protenas similares a histonas, formando estructuras en collar de perlas.
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Funcin. Mantiene y conserva la informacin gentica y dirige el funcionamiento de la bacteria f) Flagelos. Son prolongaciones cuya longitud es varias veces la de la bacteria. Aparecen en un nmero que vara entre 1 y 100. No siempre se encuentran presentes. Dependiendo de la situacin de los flagelos, las bacterias pueden ser: montricas, loftricas, anftricas y pertricas (ver fig.) Estructura. Son mucho ms sencillos que los flagelos de una clula eucariota. En ellos se distinguen dos partes: la zona basal y el tallo. La zona basal est constituida por cuatro fijaciones discoidales. La interna gira sobre s misma transmitiendo su movimiento al flagelo, mientras que las otras tres estn fijas, una a la capa de murena y las otras dos a la membrana externa (ver fig.). El tallo del flagelo, de un grosor que oscila entre los 100 y 200 A, contiene un nmero variable de fibras que aparecen trenzadas y que estn constituidas por molculas de flagelina. Funcin. Locomocin de las bacterias que los poseen.

g) Pelos, pili o fimbrias . Son unas estructuras huecas, tubulares, muy numerosas y aparecen ancladas en la pared bacteriana de muchas bacterias Gram negativas, ya que las bacterias Gram positivas no las poseen (ver fig.). Su grosor oscila entre los 40 y 80 .

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Estructura. Son cortos tubos constituidos por molculas proteicas. Funcin. No sirven para proporcionar movilidad a la bacteria. Se le suponen funciones de fijacin a un sustrato, de intercambio de las con el exterior y de intercambio de informacin gentica con otra bacteria, ya sea de la misma especie o no. En ocasiones suelen ser va de penetracin de virus bacterifagos.(ver fig.)

Fisiologa bacteriana
Las bacterias, al igual que cualquier ser vivo, desarrollan funciones de nutricin, relacin y reproduccin. a) Funciones de nutricin. Las bacterias forman un grupo muy heterogneo, ya que sus diferentes especies pueden realizar todos los tipos de metabolismo existentes. Algunas especies incluso pueden poseer dos tipos de metabolismo diferentes que utilizan facultativamente, dependiendo de la abundancia nutritiva del medio. Las bacterias pueden ser fotoauttrofas, como las bacterias purpreas sulfreas;

fotohetertrofas, como las bacterias purpreas no sulfreas; quimioauttrofas , como las bacterias incoloras del azufre, y quimiohetertrofas, que son la gran mayora. Dentro de

estas ltimas existen las parsitas (producen daos al hospedador), simbiticas (tanto el hospedador como la bacteria obtienen beneficios), comensales (la bacteria se beneficia y el hospedador no recibe daos aparentes) y saprofitas (la bacteria se alimenta de materia orgnica en descomposicin) b) Funciones de relacin. Casi todas las bacterias pueden desplazarse mediante reptacin, movimientos de contraccin y dilatacin y movimiento flagelar; mediante este ltimo pueden alcanzar en medios acuosos velocidades de hasta 20 cm/hora. Se han comprobado respuestas frente a estmulos luminosos (fototactismo), en bacterias fotosintticas, y a estmulos qumicos (quimiotactismo). Una de las respuestas mejor conocidas frente a variaciones del
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medio es la formacin de esporas o formas de


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resistencia. Las bacterias, frente a condiciones adversas o de carencia de alimento, desarrollan procesos en los cuales protegen su ADN y entran en perodos de metabolismo reducido. La ms tpica es la endospora (ver fig.), que soporta condiciones de sequedad, temperaturas de hasta 80 C, accin de agentes qumicos y radiaciones durante largos perodos de tiempo, a veces de varios siglos. Al aparecer de nuevo condiciones propicias, germina y da lugar a una bacteria con todas sus funciones. c) Funciones de reproduccin. La reproduccin bacteriana se realiza mediante una biparticin, a la que preceden una duplicacin del ADN y una separacin de las dos molculas. La reproduccin est ligada a la actividad de los mesosomas , que dirigen la duplicacin del ADN y la creacin de la membrana de separacin entre las dos nuevas bacterias (ver fig.). Las bacterias poseen unos mecanismos, definidos como parasexuales, mediante los cuales intercambian informacin gentica con otras bacterias, sean o no de la misma especie. Una vez introducido el fragmento de ADN, es generalmente estabilizado al ser incorporado al cromosoma bacteriano. Existen tres procesos de intercambio gentico: CONJUGACIN, TRANSDUCCIN Y TRANSFORMACIN. LA CONJUGACIN es un proceso en el cual la bacteria donadora, a travs de los fimbrias o pili, transmite ADN a otra bacteria receptora. Existen dos tipos de bacterias donadoras : la
F+ y la Hfr (alta frecuencia de recombinacin). La bacteria receptora se conoce por F. Las

donadoras poseen pequeos segmentos de ADN, denominados plsmidos, factores F o episomas; las F+ poseen el episoma libre en el hialoplasma, y en las Hfr aparece incorporado a su ADN bacteriano. En ocasiones una bacteria F+ puede pasar a Hfr, si su episoma se incorpora al ADN bacteriano. Las bacterias Hfr, antes de la conjugacin, duplican su cromosoma, incluido el factor F. Al transmitir la copia, generalmente slo pasa un fragmento de sta. Debido a que el factor F

pasa en ltimo lugar, suele quedar en el interior de la bacteria donadora. El ADN transferido se recombina con el cromosoma de la bacteria receptora apareciendo en sta caracteres de la bacteria Hfr. Cuando el donador es un F+, suele transferirse nicamente el factor F, que no se recombina con el ADN del receptor, el cual pasa a ser F+ (ver fig.).

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LA TRANSDUCCIN requiere un agente transmisor, que generalmente es un virus , el cual transporta fragmentos de ADN procedentes de la ltima bacteria parasitada. LA TRANSFORMACIN es un proceso por el cual una bacteria introduce fragmentos de ADN, que aparecen libres en el medio (ver fig.).

Estos mecanismos explican la variabilidad que pueden presentar algunas bacterias al habitar junto a otras distintas. Un ejemplo de este proceso es la resistencia a antibiticos que

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presentan ciertas bacterias patgenas al convivir en el intestino con bacterias simbiontes que resisten bien la accin de estos productos farmacuticos.

Las

Las cianofceas o cianobacterias


cianofceas, llamadas tambin algas azules debido a la presencia de un

pigmento azul (ficocianina), forman un grupo de procariontes compuesto por unas 2.000 especies. Actualmente reciben el nombre de cianobacter , dado que son morfolgicamente ias muy similares a las bacterias fotosintticas. Las cianofceas presentan una capa gelatinosa externa que permite la formacin de colonias. Cada clula presenta una pared celular similar a la de las bacterias Gram negativas, constituida por una estructura membranosa externa y una capa de murena interna. Protegida

por estas capas aparece la membrana plasmtica y, en su interior, el citoplasma. El citoplasma aparece dividido en dos zonas: una central de aspecto translcido denominada centroplasma, que es el lugar en donde est el ADN, de la clula; y el resto del citoplasma, que se denomina cromoplasma, debido a la presencia de unos sculos en los cuales estn los pigmentos fotosintticos: clorofila a, carotenoides, ficocianina y ficoeritrinas. Adems, en esta zona aparecen otros orgnulos. ribosomas, granos de volutina y vacuolas. Muchas cianofceas viven en simbiosis con otros organismos As, la cianofcea Anabaena azollae aparece en cavidades de las hojas del helecho acutico Azolla; el gnero Nostoc puede vivir en algunas hepticas.

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La mayora de las algas que forman parte de los lquenes son cianofceas. La nutricin de las cianofceas se basa en la actividad fotosinttica que se produce en los sculos (posibles precursores de los tilacoides), mediante un mecanismo similar al que tiene lugar en los cloroplastos. Las cianofceas carecen de mecanismos de movimiento; sin embargo, las colonias poseen un sistema de desplazamiento de tipo reptante. Algunas cianobacterias pueden fijar el nitrgeno atmosfrico, actividad que est relacionada con la presencia de heterocistes en la colonia. Son clulas incoloras, de mayor tamao, de paredes celulsicas y llenas de nitrgeno. Su reproduccin es sencilla, mediante una divisin por biparticin. Las cianofceas se caracterizan por la disposicin de sus septos, que se presentan siempre en sentido transversal, siendo de rpido crecimiento.

La secuenciacin molecular del ARN ribosmico ha permitido separar claramente a un grupo de procariotas que anteriormente se incluan entre las eubacterias: las arqueobacterias. Estos procariotas poseen una membrana plasmtica cuyos lpidos carecen de cidos grasos y en vez de ellos tienen hidrocarburos que se unen a 1a glicerina mediante enlaces ter (C-O-C-) en vez de enlaces ster (-CO-O-C-). Los lpidos de las membranas arqueobacterianas pueden ser apolares y polares; estos ltimos estn dispuestos en la membrana, como los de las eubacterias y los de las clulas eucariotas, con los grupos polares dirigidos hacia fuera y los grupos apolares hacia dentro. Adems, las membranas pueden ser bicapas o monocapas. Las paredes celulares de las arqueobacterias carecen de peptidoglucanos y de D-aminocidos . En cambio, poseen seudopeptidoglucanos (Nacetilglucosamina y N acetiltalosaminurnico unidos mediante enlace 1-3, ms Laminocidos) y (galactosamina, cido glucurnico y glucosa) o protenas, segn las especies El genoma de las arqueobacterias est formado por una sola molcula de ADN circular; ms pequeo que el de las eubacterias. El metabolismo de arqueo-bacteriano sigue el mismo patrn que las eubacterias.
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Muchas especies son auttrofas y otras muchas son capaces de colonizar medios de condiciones extremas. As, las arqueobacterias haloflicas viven en aguas hipersalinas como las del mar Muerto, las arqueobacterias termoflicas viven en aguas termales o hbitats volcnicos ricos en azufre, las arqueobacterias metangenas viven en condiciones de anaerobiosis, como por ejemplo en el tracto intestinal de los animales, y son capaces de producir metano (CH4) a partir de diferentes sustratos como el CO 2. Se cree que los primeros organismos que aparecieron sobre la Tierra posiblemente fueron muy parecidos a las actuales arqueobacterias.

Algas y hongos , aunque poseen muchas especies macroscpicas, disponen tambin de representantes dentro del mundo microbiano, algunos muy importantes en el ciclo de los ecosistemas terrestres y acuticos. Los protozoos , a menudo considerados errneamente animales por disponer de movilidad, son todos microscpicos.

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Se conoce con el nombre de algas a una serie de grupos de protoctistas (euciariotas y unicelulares) que efectan la fotosntesis. Forman un grupo muy heterogneo pues se encuentran especie s unicelulares, pluricelulares microscpicas o macroscpicas , e incluso especies de gran talla (hasta ms de 20 metros) que por su forma semejan a plantas superiores al disponer de falsas races, tallos, y hojas. Las algas viven preferentemente en hbitats acuticos. De gran importancia son las algas microscpicas marinas (fitoplancton), pues constituyen el primer eslabn en la cadena alimentarla marina. dulces, aguas termales, en el fango e incluso sobre la corteza de los troncos. Las algas contienen cloroplastos donde se encuentran los pigmentos fotosintticos, entre los que hay varios tipos de clorofilas, xantofilas y carotenoides. La pared celular suele ser de celulosa, como en las plantas superiores, pero a veces se le aaden otras molculas como pectina, xilanos y mananos. En ocasiones, a los componentes de la pared celular se les aaden sustancias minerales como carbonato clcico o slice, que endurecen la cubierta de la clula. Hay tambin algas unicelulares que carecen de pared celular. Como mecanismos de locomocin tienen los flagelos y el movimiento deslizante. Las algas se pueden reproducir asexualmente mediante biparticin, mediante esporas o por fragmentacin, como es el caso de las algas pluricelulares. La reproduccin sexual se ha comprobado en las algas diatomeas, los clorfitos (algas verdes), fefitos (algas pardas) y rodfitos (algas rojas). En este ltimo caso se ha comprobado que suele haber alternancia de generaciones, ya que hay individuos que forman esporas (esporfitos) e individuos que forman gametos (gametfitos). Los esporfitos son diploides y los gametfitos suelen ser haploides. La clasificacin de los diferentes grupos de algas tiene en cuenta, entre otros caracteres, los Otras viven en aguas

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pigmentos fotosintticos presentes, los materiales de reserva del citoplasma y la composicin de la pared celular. En el cuadro anterior se especifican los principales grupos de algas y sus caractersticas.

Son organismos unicelulares eucariticos hetertrofos que carecen de pared celular. Presentan caractersticas que los hacen parecer a los animales, como su capacidad de desplazamiento, su irritabilidad ante diferentes estmulos, el modo de captura del alimento y la complejidad de sus procesos digestivos. Algunos pueden formar colonias de varios individuos. Los principales grupos de protozoos y algunas de sus caractersticas se pueden ver en el cuadro siguiente. El tamao de los protozoos puede oscilar entre 3 y 800 . Viven en ambientes acuticos o hmedos y generalmente tienen vida libre, aunque los esporozoos y otras especies son parsitos. Los protozoos se mueven mediante pseudpodos, cilios o flagelos. Los pseudpodos son prolongaciones del cuerpo de la clula de tipo redondeado o alargado que sirven, adems de para la locomocin, para la captura de presas; se presentan slo en los sarcodinos . Los cilios y los flagelos poseen idntica estructura interna: tienen nueve pares de

microtbulos formando un crculo en la periferia y otro par de microtbulos en el centro. Los cilios son propios de los ciliforos y suelen presentarse homogneamente por toda la clula, pueden concentrarse en determinadas zonas o bien presentarse slo alrededor del citostoma (o zona de la membrana que hace las veces de boca). Los flagelos los poseen los mastigforos , existiendo un nmero bajo de ellos (1, 2, 4 o pocos ms) en cada clula. Los protozoos se alimentan de bacterias, de algas unicelulares, de otros protozoos, de invertebrados microscpicos como los rotferos o simplemente de partculas de materia orgnica presente en el medio.

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La reproduccin asexual se produce principalmente por simple divisin binaria esporulacin.

o bien por

La divisin binaria comporta un proceso casi idntico al de la mitosis de las clulas de los metazoos. La esporulacin se efecta en los esporozoos, lo cual permite a estos protozoos parasitar a numerosas clulas en un corto perodo de tiempo. En los ciliforos se lleva a cabo un fenmeno de sexualidad llamado conjugacin que consiste en la fusin temporal de dos , individuos con intercambio de ADN, lo que conduce a la formacin de dos individuos con un genoma algo diferente del original.

Los hongos son organismos eucariotas unicelulares o pluricelulares carentes de pigmentos fotosintticos, por lo que no pueden realizar la fotosntesis; tienen por lo tanto nutricin hetertrofa mediante la absorcin de alimento orgnico muerto (nutricin saproftica) previamente digerido en el exterior de las clulas gracias a la secrecin de potentes enzimas. La mayor parte de los hongos viven en ambientes terrestres, bien en el muerta, a cuya descomposicin contribuyen. Muchos hongos suelo o sobre materia vegetal

son parsitos de plantas y animales. Los hongos pluricelulares forman esporas que al desprenderse y germinar producen

filamentos microscpicos denominados hifas, cuyas clulas pueden estar completamente separadas (hifas septadas) o bien incompletamente (sifonadas). El conjunto de las hifas de
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un hongo se denomina micelio. Muchas esporas se forman despus de la reproduccin sexual mediante la fusin de gametangios, como las oosporas de los oomicetes y las zigosporas de los zigomicetes, o bien dentro de esporangios como los ascas (basidiosporas). Principales hongos microscpicos: Los mohos son hongos filamentosos constituidos por hifas. Son muy abundantes en la naturaleza y se pueden apreciar sobre el pan, el queso o las frutas, porque forman una fina capa parecida al fieltro. Las esporas de los mohos se forman, sin que haya reproduccin sexual previa, en el extremo de hifas especiales; se denomina conidios a los esporangios y conidiosporas a las esporas que se forman en l. Las levaduras son hongos unicelulares que se reproducen asexualmente por gemacin. No forman micelios y se presentan principalmente en medios muy azucarados, como las frutas, en las flores y en la corteza de los rboles. Debido a los procesos fermentativos que desarrollan, muchas levaduras, como las del gnero Saccharomyces, son utilizadas industrialmente para obtencin del alcohol etlico de las bebidas alcohlicas, como la cerveza y el whisky, o para la obtencin del pan. (ascosporas) y los basados

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Los virus son organismos muy sencillos constituidos por un cido nucleico, una cpsula proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa. Carecen de metabolismo propio, ya que no poseen enzimas para realizarlo. Para su reproduccin requieren materia, energa y el sistema enzimtico de otro ser vivo. Por tanto son parsitos intracelulares obligados. Se ha definido a los virus como pequeas estructuras encargadas de transportar un cido nucleico entre una clula husped y otra clula husped. A los virus, en su fase extracelular se los denomina viriones El tamao de los virus (ver fig.) no excede de los 2. 500 (una bacteria como la Escherichia coli posee unas dimensiones de 25.000 por 10.000 ). Los virus ms sencillos, los viroides, constan nicamente de un cido nucleico. Los ms complejos poseen envolturas protectoras constituidas por las proteicas, e incluso una membrana de tipo unitario.

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Morfologa vrica
a) cido nucleico. Los virus pueden presentar ADN o ARN, pero nunca los dos simultneamente. El cido nucleico de los virus consta de una sola cadena, ya sea abierta o circular, la cual a su vez puede ser bicatenaria o monocatenaria. b) Cpsida. El cido nucleico vrico est protegido por una estructura proteica o cpsida, constituida por la unin de protenas globulares o capsmeros. La funcin de la cpsida es, primordialmente, la proteccin del cido nucleico, y, en los virus carentes de membrana, el reconocimiento de los receptores de membrana de las clulas a las que parasita . Generalmente, la cpsida est formada por la repeticin de un solo tipo de protenas o capsmeros. La unin de stas origina tres tipos de cpsidas: icosadricas, helicoidales y complejas. La cpsida icosadrica es una estructura polidrica con 12 vrtices, 20 caras triangulares y 30 aristas. Est formada por la unin de capsmeros de dos tipos: los hexones y los pentones. Los hexones estn constituidos por seis molculas de protena o protmeros y aparecen formando las caras y las aristas. Los pentones estn formados por cinco protmeros y se hallan en los vrtices del icosaedro (ver fig.). La cpsida helicoidal est formada por capsmeros dispuestos helicoidalmente, formando una estructura tubular en cuyo interior se sita el cido nucleico. La anchura de la cpsida es de 175 y su longitud mxima es de 3.000 como, por ejemplo, en el virus del mosaico del tabaco (VMT) (ver fig.) o el virus de la rabia. La cpsida compleja aparece en algunos virus especializados en parasitar bacterias, por lo que reciben el nombre de bacterifagos (ej. bacterifago T2, bacterifago lambda, etc). Este tipo de cpsida tiene dos partes: la cabeza, de tipo icosadrico, y que contiene el cido nucleico, y la cola, adaptada para la inyeccin del cido nucleico en el interior de la bacteria (ver fig.). En la base de la cola pueden existir enzimas y ATP, cuya funcin es destruir la pared bacteriana.

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c) Virus con Envoltura. Un grupo de virus, como los que producen la rabia, la hepatitis, la gripe (ver fig.) y la viruela, poseen una envoltura de tipo membranoso alrededor de la cpsida. Esta envoltura procede de las clulas husped parasitadas. En la envoltura aparecen protenas destinadas a reconocer la clula husped e inducir la penetracin del virin mediante fagocitosis. La sntesis de estas protenas est regulada por genes vricos.

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Fisiologa vrica
Los virus carecen de funciones de nutricin, ya que no requieren para desarrollar ninguna actividad, ni materia para crecer. As, carecen de funciones de relacin, pues el contacto con las clulas es totalmente fortuito. Se estudian, pues, solamente las reproduccin (ciclo vital). El ciclo vital vrico requiere una clula husped de donde obtener y energa para sintetizar nuevos cidos nucleicos y capsmeros de multiplicacin tiene seis fases: 1) fijacin o adsorcin; 2) penetracin 3) replicacin del cido nucleico; 4) sntesis de capsmeros; 5) ensamblaje de los nuevos virus y 6) lisis o liberacin. funciones de

Ciclo ltico del bacterifago T2 (ver fig.)


Fase de fijacin o adsorc in. Los bacterifagos se fijan a travs de las puntas de las fibras caudales mediante enlaces qumicos y posteriormente de forma mecnica, al clavar las espinas pared bacteriana.

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Fase de penetracin. El bacterifago, mediante enzimas lisozimas situadas en su placa basal, perfora la pared celular y luego contrae su vaina e introduce el eje tubular, de modo que el ADN pasa citoplasma. Fase de eclipse. Se le da este nombre debido a que no se observan viriones en el interior de la clula. Inicial ente, el cido nucleico vrico, utilizando nucletidos y ARN-polimerasa del m husped, dirige la sntesis gran cantidad de ARNm, que inmediatamente sintetiza enzimas endonucleasas, las cuales destruyen el ADN celular e impiden el normal funcionamiento de la clula. Posteriormente, se duplica el cido nucleico vrico y se sintetizan capsmeros. Fase de ensamblaje. Los capsmeros se renen formando la cpsida, mientras que el cido nucleico vrico se pliega y penetra en la misma. Fase de lisis o liberacin. En esta fase, los nuevos virus salen al exterior debido a la accin de la enzima endolisina , que acta induciendo la lisis de la bacteria. Los nuevos virus son ya capaces de infectar bacterias.

Ciclo vital del virus de la gripe (ver fig.).


El virus de la gripe presenta una envoltura membranosa con glucoprotenas , una cpsida y una molcula de ARN asociada a una enzima transcriptasa inversa.

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Fase de adsorcin. Las glucoprotenas de la envoltura vrica se ponen en contacto con los receptores glucoproteicos de la membrana de la clula husped e inducen a la clula a fagocitar el virus, que pasa al interior dentro de un fagosoma. Fase de penetracin. Las membranas del fagosoma y de la envoltura del virus se fusionan pasando la cpsida, con el ARN en su interior, al citoplasma. Posteriormente se produce la desencapsidacin, en la que el ARN vrico se libera de la cpsida. Fase de eclipse. En esta fase no se aprecian virus en el interior de la clula, pero en ella el metabolismo celular es dirigido por el cido nucleico vrico, para formar los componentes de los nuevos virus a partir de los materiales y la energa de dicha clula husped. Inicialmente, el ARN, gracias a la transcriptasa inversa, da lugar a una copia en ADN. A partir de sta se produce la transcripcin, que dirigir la replicacin de nuevos ARN vricos y la traduccin, que da lugar a nuevas protenas vricas, a la transciptasa inversa y a las glucoprotenas de la envoltura del virus. El ADN celular no es destruido. Fase de ensamblaje. Una vez construidos los componentes vricos, se produce la formacin de la cpsida, a la vez que el ARN vrico, asociado a una transcriptasa inversa, se introduce en

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su interior. Una vez formado, el virus migra hacia la periferia celular. Las glucoprotenas vricas se introducen en la membrana de la clula husped. Fase de liberacin. Los virus inducen la aparicin de pequeas vesculas en la membrana celular, mediante un proceso de gemacin, y se introducen en las mismas. Posteriormente s e separan de la clula husped, rodeados de parte de la membrana que posee glucoprotenas vricas. La salida del virus de la gripe se produce sin provocar la lisis de la clula.

El ciclo lisognico.
Algunos virus, al infectar una clula

husped, no la destruyen (ciclo ltico), sino que se el los cido nucleico vrico pasa a o

incorporarse al ADN celular. A estos virus denomina virus atenuados profagos, y a lisgena. El ADN vrico en o forma profago latente puede varias
En la fig. inferior se observa la diferencia entr el e ciclo ltico (a) de un virus y el ciclo lisognico (b)

la clula receptora, clula

permanecer

generaciones, hasta que un estmulo induzca la separacin del profago, que iniciar un ciclo ltico tpico. Mientras la clula posea al profago, ser inmune frente a

infecciones de virus de la misma especie que aqul. Esta inmunidad se heredar de generacin en generacin, ya que el

profago se hereda junto con el ADN celular. Actualmente enriquecimiento se cree de que los el seres

gentico

vivos, que puede dar lugar a procesos de evolucin de las especies, puede deberse, en parte, al transporte de genes realizado
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por los virus, que, al infectar una clula y quedar en estado de profago permanente, dan lugar a un enriquecimiento del genotipo de la clula husped.

. Existen dos tipos de agentes infecciosos patgenos, identificados inicialmente como virus que difieren en mayor o menor medida de stos: son los viroides y los priones.

Son los agentes patgenos ms pequeos. Infectan a plantas a las que causan enfermedades importantes como la exocortis de los ctricos o el cadang-cagang en el coco. Estn formados por pequeas molculas de ARN monocatenario (oscilan entre 246 y 375 nucletidos). No disponen de cpsida, por lo que la forma extracelular del viroide consiste en un ARN desnudo, exclusivamente. Presenta una estructura secundaria tan curiosa que parece una corta molcula de ADN bicatenario con los extremos cerrados. Esta estructura permite que la ARN polimerasa celular lo replique. Este ARN no contiene genes, es decir, sus sustancias nucleotdicas no codifican ninguna polipptido, lo que hace que el viroide sea totalmente dependiente del metabolismo del husped para su replicacin.

Constituye una clase de agentes infecciosos sin precedentes, por carecer de cidos nucleicos. Para S. B. Prusiner (premio Nobel en 1997), los priones son partculas protenicas infecciosas. Formadas exclusivamente por una forma modificada de una protena de mamferos. Las enfermedades producidas por los priones suelen ser mortales, y comnmente reciben el nombre de encefalopatas subagudas espongiformes transmisibles (TSEs),por el aspecto esponjoso que presenta el cerebro de los individuos afectados.

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Entre las TSEs mejor descritas en animales se encuentran el prurito lumbar (scrapie) o tembladera ovina y la encefalopata espongiforme bovina (BSE) o enfermedad de las vacas locas y en humanos la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob (CJD). Prusiner aisl un extracto purificado del agente infeccioso de la tembladera ovina, en la que comprob que slo contena una protena hidrfoba; a este agente infeccioso lo denomin prin, y a la nica protena que contiene, protena del prin (PrP). Se descubri que un gen del genoma humano codifica una protena similar a la protena infecciosa del prin, de funcin desconocida. Esta protena se presenta de dos formas: la celular normal o PrPc y la infecciosa o prin denominado PrPsc (de scrapie). Ambas presentan la misma secuencia de aminocidos, pero difieren en su conformacin tridimensional (ver fig.)

Este descubrimiento llev a la hiptesis de la protena sola, que postula que la protena infecciosa o prin provoca un cambio conformacional en la protena normal, transformndola en infecciosa. En experimentos con ratones transgnicos, en los que se introdujo un gen de la protena del prin, se observ que su presenci controla el periodo de incubacin de la enfermedad: a cuantas ms copias haba del mismo, ms rpido se desarrollaba la enfermedad. La enfermedad de las vacas locas.

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Se identific en Gran Bretaa en 1986. Inicialmente, se relacion con la alimentacin de las vacas a base de los suplemento de los piensos que contenan restos de ovejas que haban sufrido la tembladera ovina. En 1988, el gobierno britnico prohibi el uso de harinas animales para la alimentacin del ganado vacuno. A pesar de la prohibicin en 1993 se confirmaron 160000 casos de cabezas de ganado afectadas por la enfermedad. Un ao despus se observ un aumento del nmero de casos de una variante de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob en los britnicos. En 1996 se abre una grave crisis debido a que la Unin Europea declara el embargo de ganado vacuno de los britnicos.

Los microorganismos en los ecosistemas. Ciclos biogeoqumicos.

En las relaciones trficas de los ecosistemas, los microorganismos estn representados en todos los niveles trficos: a) Microorganismos productores. Son organismos auttrofos. Segn su forma de captar energa pueden ser fotolittrofos o quimiolittrofos. Entre los productores fotosintticos hay que destacar las cianobacterias y las algas. Entre los

quimiolittrofos destacan los microorganismos oxidadores del azufre (Thiobacillus y otros) de las fuentes hidrotermales submarinas, ya que sostienen ecosistemas independientes de la luz solar. b) Microorganismos descomponedores. Son organismos hetertrofos y

quimioorgantrofos que se alimentan de detritos orgnicos de otros organismos del ecosistema. Estos microorganismos son, principalmente, hongos y bacterias. Son fundamentales en el reciclaje de la materia orgnica a inorgnica.

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c) Microorganismos simbiticos. En este grupo destacan los presentes en el rumen, que degradan la celulosa en el estmago de los rumiantes; Rhizobium, que vive en los ndulos de las plantas leguminosas, y los lquenes: simbiosis entre dos microorganismos, un hongo y un alga (o bacteria fotosinttica). En los ecosistemas , la energa entra como energa luminosa o qumica (molculas orgnicas o inorgnicas reducidas) y fluye unidireccionalmente de nivel en nivel trfico hasta disiparse en forma de calor. Por el contrario, la materia se mantiene prcticamente constante en la Tierra, y los bioelementos circulan cclicamente dentro de la biosfera, de los seres vivos a la materia estado de oxidacin. Los microorganismos tienen un papel destacado en los ciclos biogeoqumicos . En algunos casos son los nicos capaces de reciclar formas de un bioelemento, por lo que sin su concurso la vida no sera posible.

mineral, y viceversa, constituyendo los

ciclos biogeoqumicos . En cada ciclo, el elemento correspondiente sufre cambios en su

Los microorganismos en el ciclo del carbono


Las plantas constituyen el principal lugar de fijacin fotosinttica de CO2 en los ambientes terrestres, mientras que los microorganismos fototrficos, principalmente las

cianobacterias y algas, predominan en los acuticos. El carbono fijado en forma de materia orgnica es degradado por la accin de varios microorganismos: Los metangenos forman metano (CH4) como producto final de la reduccin del CO2 (aceptor final de los electrones). Los quimiorgantrofos (adems de la respiracin de plantas y animales) originan CO2 de nuevo. En ambientes xicos (en presencia de O2) el metano es oxidado a CO2 por las bacterias metanotrficas. La mayor aportacin de CO2 a la atmsfera proviene de la actividad de los microorganismos descomponedores de la materia orgnica muerte, principalmente del humus que forma la materia vegetal en descomposicin. As, todo el carbono retorna a su forma oxidada CO2, comenzando de nuevo el ciclo.

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Ciclo del azufre

En la Tierra, el reservorio mayor de azufre se encuentra en sedimentos y rocas, en forma de minerales de sulfato (SO42-) y de sulfuro (HS-). Sin embargo, el mar constituye la principal fuente de azufre para la biosfera, en forma de sulfato inorgnico. La reduccin asimilatoria de sulfato la realizan muchos organismos (plantas, algas, hongos y

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la mayora de los procariotas), convirtiendo el HS- en azufre orgnico (R-SH), que ser utilizado en la biosntesis de la cistena (aminocido). La reduccin desasimilatoria de sulfato la realizan otras bacterias denominadas reductoras de sulfato, que utilizan este compuesto como aceptor de electrones, transformndolo en H2S, que se excreta. Estas bacterias son anerobias estrictas. En condiciones xicas, las bacterias oxidadoras del sulfuro (Thiobacillus y otras) lo transforman en azufre elemental S, y sulfatos. En condiciones anxicas, este proceso oxidativo lo llevan a cabo bacterias fototrficas anoxignicas y algunas cianobacterias.

Ciclo del nitrgeno

El nitrgeno es un componente esencial de las protenas y los cidos nucleicos; los microorganismos juegan un papel fundamental en el ciclo del nitrgeno, ya que son los nicos que pueden realizar alguna de sus etapas. El nitrgeno se acumula fundamentalmente en la atmsfera (el aire contiene un 78 %); la fijacin del N2 atmosfrico es una etapa clave en el ciclo del nitrgeno, y slo la pueden llevar a cabo algunos microorganismos procariotas. El resto de los seres auttrofos utilizan los

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compuestos de nitrgeno procedentes de la descomposicin de la materia orgnica, que son reciclados a travs de los distintos niveles trficos gracias a la actividad de una serie de microorganismos, que dan lugar al ciclo del nitrgeno.

Los microorganimos y el ser humano

Los microbilogos han contribuido notablemente al avance de la biologa, desempeando un papel destacado en la mejora de la salud y el bienestar. La mayor parte de los microorganismos no representa una amenaza para el hombre, resultando incluso beneficiosos, por su aprovechamiento econmico en la agricultura, la ganadera, la industria, la obtencin de energa, etc.

Los microorganismos en la agricultura y la ganadera


Dejando aparte el aspecto negativo que representan los patgenos de animales y plantas, los microorganismos tienen un papel destacado en la agricultura y en la ganadera.
q

La simbiosis de microorganismos con plantas y animales. leguminosas, As, como por la ejemplo, soja, las las judas plantas y los

guisantes, viven estrechamente asociadas con unas bacterias (Rhizobium) que forman en sus races estructuras llamadas ndulos. En estos ndulos radiculares, convierte el en nitrgeno atmosfrico (N2) se

compuestos

nitrogenados crecer, produciendo as un importante ahorro en

que las plantas pueden usar para

abonos. Tambin tienen gran importancia los microorganismos del rumen (Fibrobacter succinogenes y Ruminococcus albus, entre otros), que son esenciales en el proceso de la digestin en animales rumiantes de granja, como vacas y ovejas.

Los microorganimos y la industria


La manipulacin de los microorganismos con fines industriales es muy antigua. Desde la poca de Pasteur, y el nacimiento de la microbiologa como ciencia, el uso industrial de los

microorganismos se ha mejorado y extendido a nuevos campos, como la industria

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farmacutica o la minera. En esta ltima, por ejemplo, se emplean para solubilizar y eliminar metales de un mineral, Thiobacillus ferrooxidans. Los microorganismos juegan un importante papel en la industria alimentaria. Algunos intervienen en la fabricacin de productos alimenticios, como: derivados lcteos (queso, yogur, suero de leche), col cida, pepinillos y algunos embutidos . Muchos artculos de panadera, y muchas de las bebidas alcohlicas, se fabrican utilizando levaduras. La industria farmacutica Los produce son antibiticos compuestos a gran escala del por medio de de en un proceso conocido como lixiviacin microbiana. Este caso de la extraccin de cobre, con bacterias como

proceso es especialmente til en el

microorganismos.

antibiticos

derivados

metabolismo

determinados microorganismos, y tienen la particularidad de eliminar o inhibir el crecimiento de otros microorganismos. La mayor parte de los antibiticos producidos industrialmente

provienen de hongos filamentosos y de bacterias del grupo de los actinomicetos. El descubrimiento del primer antibitico, la penicilina, por Alexander Fleming en 1929, tuvo una gran

repercusin en medicina, ya que posteriormente se aplic al tratamiento de infecciones causada por algunas enfermedades embargo, la llevado a su seleccin de nuevas cepas bacterianas en infecciosas. Sin humanos. El uso de antibiticos desterr la mortalidad

comercializacin de estos poblaciones bacterianas,

productos ha lugar a la apareciendo Esto est

consumo abusivo, lo que da

resistentes a los antibiticos.

provocando, en tratamiento cefalosporina con y

nuestros das, la reaparicin de ya no responden al antibiticos. antibiticos La e determinados la

enfermedades infecciosas que

penicilina son

impiden la formacin de la capa de peptidoglucano de las bacterias. La cefalosporina tiene ms aplicaciones que la penicilina y es menos txica.

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Los microorganismos tambin resultan ideales para la produccin de enzimas a gran escala: amilasas, proteasas, invertasas, glucosa oxidasa, glucosa isomerasa, pectinasa, lipasa, etc. Muchas de estas enzimas son tiles en las industrias alimentaria, textil, papelera, crnica, entre otras. La biotecnologa constituye uno de los campos ms novedosos y microbiologa y contempla el uso de microorganismos en procesos

prometedores de la industriales a gran escala.

Microorganismos y conservacin del medio ambiente


Los microorganismos tambin intervienen en determinados procesos de obtencin de energa. As, la mayor parte del gas natural (metano) es producido por las bacterias metanognicas. Tambin resulta de gran inters la relacin existente entre la industria del petrleo y los microorganismos. El petrleo crudo est sometido al ataque microbiano, y por ello, tanto durante la extraccin como durante el almacenaje, debe reducirse al mnimo el dao causado por los microorganismos. En el futuro, los microorganismos tambin pueden constituir importantes fuentes alternativas de energa. Los fototrficos pueden captar energa luminosa y convertirla en biomasa (energa almacenada en organismos vivos). La biomasa microbiana y los materiales de desecho pueden convertirse en metano, metanol o etanol, por medio de otros microorganismos. Los microorganismos tambin son tiles en la lucha frente a la contaminacin, un proceso denominado biorremediacin. Actualmente se estudia la utilizacin de microorganismos capaces de consumir diversas sustancias txicas, como vertidos de petrleo, disolventes, etc., y para descontaminar aguas subterrneas, suelos o mares.

Los microorganismos y la salud


El progresivo control de las enfermedades infecciosas ha sido posible merced a los avances en el conocimiento de los agentes y los procesos de enfermedad, de las mejoras higinicas y del descubrimiento y uso de antimicrobianos.

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El aislamiento, identificacin y estudio de los agentes infecciosos constituye el objetivo bsico de la microbiologa clnica, ya que estos datos resultan esenciales para poder llevar a cabo el tratamiento correcto de la infeccin. Sin embargo, incluso en el mundo desarrollado, donde muchas enfermedades infecciosas estn parcialmente controladas, surgen nuevas amenazas para la supervivencia de la humanidad desde el mundo de los microorganismos, como el sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA) causado por el virus de la inmunodeficiencia en

humanos (VIH), las enfermedades producidas por priones (an poco extendidas pero temibles por las caractersticas del agente) o los antibiticos. patgenos multirresistentes a los

El abuso de antibiticos ha llevado a la aparicin de nuevas cepas de

microorganismos patgenos altamente resistentes a los antibiticos conocidos. Eso hace necesario el diseo y fabricacin de nuevos antibiticos, lo que supone entrar en un proceso en espiral con las bacterias patgenas, de impredecibles consecuencias. Adems, las enfermedades infecciosas constituyen todava una de las principales causas de

muerte en muchos pases en desarrollo. La erradicacin de la viruela en el mundo ha sido un brillante triunfo de la ciencia mdica, pero todava hay millones que mueren al ao de otras enfermedades, como la malaria, la tuberculosis, el clera, la enfermedad del sueo o procesos diarreicos severos.

Microorganismos y enfermedades infecciosas

Denominamos infeccin a la invasin de un ser vivo por microorganismos patgenos, tales como bacterias, protozoos, hongos y virus. Pero infeccin no es sinnimo de enfermedad, ya que una infeccin no siempre produce daos en el husped, incluso si el patgeno es potencialmente virulento. En sentido estricto, no existen enfermedades sino enfermos. El resultado final de una infeccin depende tanto del grado de patogenicidad o virulencia del microorganismo parsito es decir, de su mayor o menor capacidad para producir dao en el husped, como de la susceptibilidad de ste, esto es, de su estado fsico y anmico, la alimentacin y otros factores ambientales, la existencia o no de un estado previo de inmunidad especfica, etc. Por otra parte, ni la patogenicidad del parsito ni la susceptibilidad del husped son parmetros fijos, variando ambos por la incidencia de factores ambientales.

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Est claro que no es la enfermedad la que se transmite de un husped a otro, sino el microorganismo patgeno. As, por ejemplo, la tuberculosis y la lepra son dos enfermedades infecciosas, pero son dos microorganismos, Mycobacterium tuberculosis y Mycobacterium leprae, respectivamente, los que se transmiten de unas personas a otras.

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El organismo como ecosistema. Un organismo animal puede ser considerado como un ecosistema, ya que proporciona un entorno favorable para el desarrollo de gran variedad de microorganismos; pero hay que tener en cuenta que no qumica se trata de un entorno homogneo, porque cada regin u rgano difiere

y fsicamente de las dems, pudindose considerar cada una como un nicho

ecolgico. Por ello, muchas de las infecciones microbianas son doblemente especficas: especificidad de husped y especificidad de rgano, establecindose una competencia entre los microorganismos por cada nicho ecolgico del organismo animal. Esto hace que la flora bacteriana normal constituya una barrera defensiva ms del organismo frente a los patgenos potenciales. Por ejemplo, las zonas anaerobias del intestino grueso estn muy pobladas por bacterias de los gneros Clostridium y Bacteroides, y especies como Enterococcus faecalis, que suelen encontrarse en concentraciones considerablemente mayores a las de Escherichia coli. Cuantitativamente, las bacterias de la flora intestinal constituyen cerca de un tercio del peso de las heces. Los tratamientos prolongados con antibiticos de amplio espectro pueden provocar la eliminacin o una considerable disminucin de la flora

intestinal y permitir la colonizacin por microorganismos patgenos, como bacterias del gnero Staphylococcus y levaduras como Candida albicans. En muchos casos, la presencia de la flora normal modula las condiciones fsico-qumicas del nicho que ocupa, hacindolo ms la vagina mantiene el pH especfico y difcil de colonizar, por ejemplo, la flora normal de

entre 3,5 y 4,5. Esta acidez inhibe el crecimiento desmedido de Candida albicans, levadura que no est adaptada a condiciones cidas. Si la poblacin bacteriana normal se elimina, por tratamiento prolongado con antibiticos u otros medios, el pH de la vagina puede cambiar y volverse neutro. En esas condiciones, C. albicans tiene ms facilidad para multiplicarse y provocar vaginitis. La flora microbiana normal es, en nmero, algunas decenas de veces mayor que el de clulas somticas. poblaciones: Las inmunodeficiencias provocan la ruptura del equilibrio entre ambas

E. coli, un microorganismo mutualista del intestino grueso, se torna oportunista zonas del organismo, como la vejiga urinaria (causando infecciones), o el

si alcanza otras

sistema nervioso (meningitis).

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Virulencia La capacidad patognica de un microorganismo se conoce como virulencia, que es cuantificable, y en ocasiones se expresa como dosis letal 50 (LD50) el nmero de clulas del patgeno que se necesitan para producir la muerte, o un determinado dao al husped, en el 50 % de los animales inoculados. Entre los mecanismos que contribuyen al establecimiento y mantenimiento de la enfermedad, destacan:
q

Invasin y destruccin de tejidos . Los mecanismos de adhesin que permiten la fijacin de los patgenos a una determinada zona constituyen el punto crtico en el inicio de mltiples infecciones. En muchos casos, este primer estadio implica una invasin del hospedador a partir de esa zona, con la consiguiente destruccin tisular (destruccin de tejidos). Antes de invadir zonas ms distantes suelen multiplicarse en la de acceso, y la migracin a otras distantes se realiza en muchos casos por va linftica o sangunea. La multiplicacin en el lugar donde se produjo el acceso al hospedador es fundamental porque, generalmente, la cantidad de microorganismos que coloniza al hospedador es muy baja para producir dao.

Muchas de las bacterias que basan su capacidad patgena en la capacidad invasiva producen ciertos factores de virulencia que son enzimas capaces de degradar los tejidos del hospedador, como hialuronidasa, proteasas, nucleasas y lipasas. El hospedador induce en ocasiones la formacin de cogulos, que forman una barrera de fibrina, lo que dificulta la diseminacin del patgeno. Existen microorganismos capaces de disolver estos cogulos gracias a enzimas como la estreptoquinasa (Streptacoccus pyogenes), y otros como Staphylococcus aureus, que producen coagulasa favoreciendo el depsito material , de fibrina sobre los cocos, protegindolos del ataque de las clulas defensoras.
q

Toxinas que inducen una prdida de funcionalidad. Cuando los microorganismos producen toxinas perjudiciales para el hospedador, se produce la enfermedad sin que apenas exista colonizacin de ste. Algunos microorganismos, como Clostridium botulinum y Clostridium tetani, son capaces de liberar potentes toxinas. Existen dos tipos de toxinas: o Las exotoxinas , de naturaleza proteica, termolbiles y secretadas al exterior por bacterias Gram positivas, y que poseen alta toxicidad.

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o Las endotoxinas , componentes estructurales de las bacterias Gram negativas, y cuya capacidad toxignica es mucho menor que la de las exotoxinas
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Escape a la respuesta inmunitaria. Pese a la eficacia de la respuesta inmunitaria (ver prximo tema), algunos patgenos logran sobrevivir a ella. Algunas enfermedades

infecciosas causan recurrencias o recidivas, debido a que el microorganismo no ha podido ser totalmente eliminado, en otros casos (enfermedades lentas), adopta una forma latente al inicio de la infeccin y la enfermedad se desarrolla aos despus. En las enfermedades lentas causadas por priones, como el sndrome de Creutzfeldt-Jakob, no hay respuesta inmunitaria contra la protena del prin, y la enfermedad avanza inexorablemente hasta causar la muerte del paciente. Cabe destacar la capacidad de muchos microorganismos para escapar de la respuesta inmunitaria variando su estructura antignica. varicela. Epidemiologa y salud pblica En los pases desarrollados, muchas enfermedades infecciosas ya no representan un peligro para la salud pblica, aunque estn apareciendo otras nuevas. Sin embargo, en los pases en vas de desarrollo las enfermedades infecciosas son todava un importante problema, siendo responsables de casi el 40% del total de las muertes en el mundo. Aunque existen vacunas efectivas para muchas de estas enfermedades, con frecuencia no estn disponibles o no se utilizan fuera de los pases desarrollados. El sida, que se ha extendido por el mundo en unos veinte aos, es un ejemplo de las devastadoras consecuencias de una enfermedad infecciosa en un mbito global. La erradicacin, o control, de las enfermedades infecciosas a nivel mundial debe implicar la integracin de soluciones cientficas, econmicas, polticas y educativas.
q

Epidemiologa.

La

epidemiologa

estudia

la

incidencia

de

las

enfermedades

infecciosas, esto es, el nmero de enfermos de cada enfermedad infecciosa en una poblacin. Actualmente, en los pases desarrollados abarca el estudio de todo tipo de enfermedades que afectan de forma generalizada a la poblacin, as como de sus causas, su distribucin geogrfica y su prevencin. En el estudio de las enfermedades infecciosas se acuaron una serie de trminos que permiten

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definir la gravedad de la enfermedad en relacin a la poblacin: o La prevalencia de una enfermedad en una poblacin es la proporcin o porcentaje de

enfermos que la padecen en un momento dado. o Una epidemia se considera cuando una determinada enfermedad ocurre, a un mismo

tiempo, en un nmero exageradamente alto de individuos de una regin. o Pandemia es una epidemia ampliamente distribuida. Cuando una enfermedad est

continuamente presente en una poblacin, pero con poca incidencia, se dice que es endmica. o Ocurren casos espordicos de una enfermedad cuando aparecen individualmente en

zonas geogrficamente separadas, implicando que entre ellos no guardan relacin. o En una zona hay un brote de una enfermedad cuando, en un periodo corto de tiempo,

se observa la aparicin de un cierto nmero de casos cuando anteriormente slo aparecan casos espordicos. o Se denomina infeccin subclnica a la enfermedad de determinados individuos que no

muestran sntomas o slo muy leves de una enfermedad. Dichos individuos son considerados como portadores de la enfermedad porque pueden transportar y diseminar activamente el microorganismo infeccioso. A lo largo del siglo xx, en los pases desarrollados las enfermedades infecciosas han dejado de ser la principal causa de muerte. No obstante, algunos de estos trminos y otros como mortalidad y morbilidad se siguen utilizando con el mismo significado en los estudios epidemiolgicos de las enfermedades actuales, como son el cncer, el sida, el alcoholismo, el tabaquismo, etc.

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