ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El sistema nervioso autnomo, junto con el sistema nervioso somtico, forma parte del sistema nervioso perifrico. El sistema nervioso autnomo o vegetativo controla y regula todas las actividades metablicas del organismo, con lo cual es de suma importancia la relacin que tiene con el sistema endocrino. Se activa a travs de centros nerviosos ubicados en reas de la corteza cerebral, en el hipotlamo, en el tronco enceflico y en la mdula espinal. Tiene la caracterstica de ser eferente, donde los impulsos se dirigen desde el sistema nervioso central hacia los rganos perifricos. El sistema nervioso autnomo se distribuye por todo el sistema nervioso central y somtico. Se encarga de regular las acciones involuntarias, inervando las musculaturas lisa y estriada cardaca. Interviene en la secrecin de estructuras glandulares, en la contraccin y dilatacin arteriovenosa, en la motilidad gastrointestinal, en la regulacin de la frecuencia cardaca, en la dilatacin y contraccin de las pupilas y en los procesos respiratorios, circulatorios y digestivos. Adems controla en forma parcial la tensin arterial, la temperatura del organismo, la sudoracin y el vaciado de la vejiga, entre muchas acciones ms. Como puede notarse, regula el funcionamiento visceral al procesar y controlar la informacin inconsciente o involuntaria en coordinacin con el sistema nervioso central. Las fibras nerviosas que emergen del sistema nervioso central hacen sinapsis con las neuronas presentes en estructuras ganglionares autnomas en lugar de arribar directamente a los rganos efectores, como sucede en el sistema nervioso somtico. Es por ello que se reconocen fibras preganglionares (presinpticas) que nacen del cerebro o de la mdula espinal y fibras posganglionares (possinpticas) que llegan a los msculos lisos y cardacos de los distintos rganos efectores internos. El sistema nervioso autnomo est formado por dos componentes, el sistema nervioso simptico y el sistema nervioso parasimptico. Ambos estn conformados por neuronas que dan origen a fibras nerviosas pre y posganglionares, ganglios autnomos y plexos nerviosos. Tanto el componente simptico como el parasimptico poseen fibras nerviosas aferentes y eferentes. La actividad del sistema simptico requiere gasto de energa, mientras que el parasimptico la conserva. La mayora de los rganos del cuerpo reciben inervacin simptica y parasimptica, con respuestas casi siempre opuestas.

SISTEMA NERVIOSO SIMPTICO Est formado por una serie de ganglios situados en anterolateral (ventrolateral) de la columna vertebral, hacia los dos lados y de manera simtrica. El grupo de ganglios permanece unido por fibras nerviosas longitudinales, lo que da lugar a la formacin de dos troncos llamados cadena del simptico, que se extienden desde la base del crneo hasta el cccix. Cada cadena del simptico est formada por tres ganglios cervicales (superior, medio e inferior), once o doce ganglios torcicos, cinco lumbares y cinco sacros. El ganglio cervical inferior puede unirse al primer ganglio torcico, formando el llamado ganglio estrellado. Los ganglios se unen a los nervios espinales mediante ramos comunicantes que emergen del propio nervio o de sus ramas ventrales. Los ramos comunicantes pueden ser blancos, por donde pasan fibras nerviosas mielnicas, o grises con fibras nerviosas amielnicas. Todos los nervios espinales torcicos y los dos primeros nervios lumbares emiten los dos tipos de ramos comunicantes. Los nervios espinales lumbares del tercero al quinto, los nervios sacros y los coccgeos poseen tan solo ramos comunicantes grises. Los nervios del sistema simptico se originan en la mdula espinal. Los cuerpos neuronales preganglionares se ubican dentro del asta intermedio lateral de la sustancia gris. Estos somas se conectan con axones descendentes autnomos originados en centros nerviosos de la corteza cerebral, del hipotlamo y del bulbo raqudeo. Sus fibras axnicas

eferentes emergen del asta ventral (anterior) de la mdula espinal en el tramo que va desde el primer segmento torcico hasta el segundo segmento lumbar (T1-L2). Es as como acompaan a las fibras somticas motoras de los doce pares de nervios espinales torcicos y de los dos primeros pares de nervios espinales lumbares. Tras un breve trayecto, las fibras simpticas preganglionares abandonan el nervio espinal por el ramo comunicante blanco para llegar a los ganglios paravertebrales de la cadena simptica. Una vez dentro del ganglio, las fibras simpticas preganglionares pueden: -Efectuar sinapsis con las clulas neuronales posganglionares. Las fibras posganglionares se dirigen al nervio raqudeo a travs del ramo comunicante gris (1 en el esquema de abajo). -Continuar desplazndose en forma ascendente (hacia craneal) o descendente (hacia caudal) por la cadena ganglionar simptica hasta llegar a otros ganglios para hacer sinapsis por encima o por debajo del ganglio por el que ingresaron (2 en el esquema). -Continuar su trayecto dentro de la cadena simptica hasta los ganglios prevertebrales o colaterales para establecer sinapsis con las neuronas presentes en su interior (3 en el esquema). Los ganglios prevertebrales se sitan fuera de la cadena simptica, por delante de la arteria aorta. Tambin son llamados ganglios prearticos o colaterales. Algunos ejemplos de estos ganglios son los cervicales, los ganglios celacos, mesentricos o artico. De acuerdo a lo sealado, las fibras nerviosas posganglionares se originan en los ganglios paravertebrales o en los ganglios prevertebrales. Aquellas que van por el ramo comunicante gris son de muy fino calibre. Se dirigen hacia diversas zonas del cuerpo junto con los nervios espinales que inervan a los msculos esquelticos. Tienen por funcin controlar la actividad de los vasos sanguneos, los msculos erectores del pelo y las glndulas sudorparas. Estas pequeas fibras posganglionares representan el 8-10% de las fibras contenidas en los nervios esquelticos. En general, las fibras nerviosas preganglionares del sistema simptico son ms cortas que las fibras posganglionares, debido a que el segundo cuerpo neuronal, dentro del ganglio paravertebral, est ms cerca de la mdula espinal. No obstante, cuando la sinapsis se produce en ganglios colaterales, las fibras preganglionares resultan ms largas. Llegan a los ganglios colaterales por medio de nervios llamados esplcnicos (viscerales) que se originan en la regin torcica. El nervio esplcnico mayor surge de los segmentos torcicos quinto al noveno (T5-T9), aunque esta disposicin es variable segn algunos

autores. Atraviesa el diafragma para llegar al ganglio paravertebral. El nervio esplcnico menor nace del segmento T10-T11 y el nervio esplcnico inferior del segmento T12.
Esquema del sistema nervioso autnomo simptico

Las fibras preganglionares simpticas que inervan las reas de la cabeza y del cuello inician su recorrido entre el primero y el tercero segmento torcico (T1T3) de la mdula espinal. Luego de pasar por el ramo comunicante blanco llegan al ganglio simptico, continuando su recorrido como fibras preganglionares hasta hacer sinapsis en alguno de los tres ganglios cervicales colaterales. Las fibras posganglionares se dirigen a los efectores perifricos de la cabeza o a los rganos abdominales y pelvianos por medio de plexos periarteriales o nervios espinales. Algunos ejemplos de rganos inervados por el sistema nervioso simptico se resumen a continuacin. Ojos y anexos Las fibras nerviosas posganglionares provenientes del ganglio cervical superior transitan hacia la cavidad orbital por medio de los plexos periarteriales de la arteria cartida interna y de la arteria oftlmica. Luego los nervios ciliares ingresan a los ojos para inervar las fibras musculares del iris. Al activarse el sistema simptico se produce dilatacin pupilar (midriasis). Las glndulas lagrimales reciben inervacin simptica a travs de las fibras posganglionares, que llegan desde los ganglios cervicales superior y medio y siguen por los plexos perivasculares de la cartida interna. Luego, la rama lagrimal inerva las glndulas. El sistema simptico inhibe la produccin de lgrimas por producir vasoconstriccin sangunea.

Glndulas salivales Las fibras nerviosas preganglionares que inervan las glndulas partidas, submandibulares y sublinguales hacen sinapsis en los ganglios cervicales superior y medio. Las fibras posganglionares se dirigen a los plexos perivasculares de la arteria cartida externa hasta llegar a cada glndula. El sistema simptico provoca reduccin de la irrigacin sangunea a nivel glandular, lo que ocasiona inhibicin en la produccin de saliva y sequedad de la boca. Corazn Es inervado por fibras preganglionares que hacen sinapsis en los ganglios cervicales y en los primeros segmentos torcicos. Las fibras nerviosas posganglionares llegan al plexo cardaco para la inervacin de las arterias coronarias y de los nodos sinusal y auriculoventricular.

Sistema digestivo La porcin comprendida entre el estmago y la parte final del colon transverso est inervada por fibras nerviosas provenientes de los segmentos T5-T11. Tras abandonar la mdula espinal, las fibras preganglionares pasan por el nervio raqudeo respectivo y se dirigen por los nervios esplcnicos mayor y menor hasta el ganglio celaco y mesentrico craneal (superior), donde se produce la sinapsis. Las fibras posganglionares llegan a los rganos digestivos sealados por medio de

plexos perivasculares. Las fibras nerviosas que irrigan el tramo del sistema digestivo comprendido entre el colon descendente y el recto parten de los segmentos medulares T12-L2. Las fibras preganglionares van por los nervios esplcnicos mayor y menor y hacen sinapsis en el ganglio mesentrico caudal (inferior). La actividad del sistema simptico produce inhibicin de la motilidad gastrointestinal, de la secrecin glandular y contraccin de todos los esfnteres. Debe notarse que la va nerviosa simptica incluye solamente dos neuronas, con lo cual se establece una sola sinapsis por cada grupo de fibras pre y posganglionares y en un solo ganglio, sea paravertebral o prevertebral. La inervacin simptica de las glndulas adrenales, estructuras de secrecin endocrina situadas por encima de los riones, no presenta ganglios en su recorrido. En efecto, las fibras nerviosas preganglionares procedentes del asta intermediolateral de la mdula espinal llegan a la porcin interna de las adrenales (mdula adrenal) sin interrupciones. Recin hacen sinapsis sobre clulas neuronales modificadas que tienen por funcin segregar adrenalina y noradrenalina, hormonas que son volcadas hacia la sangre en determinadas situaciones. En la mdula adrenal se produce alrededor del 80% de la secrecin de adrenalina y el 20% de noradrenalina, neurotransmisores propios del sistema nervioso simptico, como se describir ms adelante. Adems de los componentes viscerales sealados, los segmentos T1-L2 de la porcin intermediolateral de la mdula espinal inervan estructuras perifricas. A travs de los ramos comunicantes grises, las fibras posganglionares acompaan a los nervios somticos hasta los efectores ubicados en los vasos sanguneos, las glndulas sudorparas y los msculos erectores del pelo. La estimulacin simptica produce vasoconstriccin, sudoracin y ereccin pilosa en la zona inervada. La vasoconstriccin es a nivel arterial, arteriolar y venular, sin accin a nivel capilar. Respecto de la sudoracin y la estimulacin de los pelos tambin existe ingerencia de estructuras centrales como el hipotlamo. Las fibras simpticas aferentes tienen por funcin detectar y llevar la informacin de las sensaciones de los rganos internos hacia el sistema nervioso central. Las fibras nerviosas aferentes que proceden de las paredes de las vsceras y de las venas y arterias se inician como terminaciones nerviosas, llegan a los ganglios prevertebrales, luego a los nervios esplcnicos, atraviesan el ganglio simptico paravertebral y van por el ramo comunicante blanco a las races dorsales de los nervios espinales. Las fibras aferentes alcanzan el asta intermediolateral de la mdula espinal para unirse a los cuerpos neuronales preganglionares. Si las fibras simpticas aferentes provienen de las extremidades o de reas

superficiales, llegan directamente a la raz posterior del nervio espinal correspondiente. La actividad del sistema nervioso simptico se pone de manifiesto cuando el sujeto est frente a situaciones extremas, donde el estrs impone la lucha o la huida. Mediante algunas de las manifestaciones detalladas en la siguiente tabla, prepara al organismo ante la emergencia.
Efectos de la estimulacin simptica

Algunos efectos del Sistema Simptico

SISTEMA NERVIOSO PARASIMPTICO Se origina a partir del tronco enceflico (mesencfalo, puente de Varolio y bulbo raqudeo) y del segmento sacro de la mdula espinal, con lo cual tiene una distribucin craneosacra. Desde el sistema nervioso central, las fibras nerviosas preganglionares del sistema parasimptico se originan en los ncleos de los pares craneales III, VII, IX y X, y en los nervios espinales sacros segundo, tercero y cuarto (S2 a S4). La mayora de las fibras nerviosas parasimpticas estn contenidas en el nervio neumogstrico o nervio vago (X par), que inerva todas las estructuras contenidas en las cavidades torcica y abdominal. Los ganglios que contiene el parasimptico son ms pequeos que los del sistema simptico. Se ubican en las paredes de las vsceras, con lo cual las fibras

preganglionares, procedentes del tronco enceflico y del segmento sacro de la mdula espinal son mucho ms largas que las del sistema simptico. Llegan sin interrupciones hasta la superficie de la estructura que han de inervar para establecer sinapsis con los somas neuronales. De las paredes nacen las fibras posganglionares parasimpticas, ms cortas que las del simptico, que se ramifican inervando al respectivo rgano. En la parte craneal, las vas preganglionares del parasimptico se ubican en ncleos viscerales del tronco enceflico. Las fibras preganglionares del nervio motor ocular comn (III par) hacen sinapsis con los somas neuronales del ganglio ciliar, donde nacen las fibras nerviosas posganglionares que van a inervar los msculos extrnsecos del ojo y los esfnteres pupilares. Las fibras preganglionares del nervio facial (VII par) hacen sinapsis en el ganglio pterigopalatino y submandibular. Las fibras posganglionares llegan hasta las glndulas lagrimales y nasales, y hasta las glndulas salivales submandibulares y sublinguales. Las fibras preganglionares correspondientes al nervio craneal glosofarngeo (IX par) hacen sinapsis y van a inervar las glndulas partidas. El nervio vago transporta la mayor cantidad de fibras preganglionares parasimpticas. En su recorrido descendente enva fibras nerviosas hacia la faringe, laringe, trquea, bronquios, pulmones, bazo, esfago, estmago, intestino delgado, hgado, pncreas, ciego, colon ascendente y colon transverso. Las fibras preganglionares se dirigen a los ganglios y plexos ubicados en el interior de los rganos mencionados. Las fibras preganglionares procedentes de la porcin S2-S4 de la mdula espinal van por las ramas ventrales de los correspondientes nervios espinales y hacen sinapsis en los plexos viscerales pelvianos, donde las fibras nerviosas posganglionares del nervio plvico van a inervar al colon descendente, al recto, la vejiga urinaria y los rganos reproductores.
Inervacin del Sistema Nervioso Parasimptico

Los efectos del sistema parasimptico son generalmente opuestos a los del simptico. La activacin del sistema nervioso parasimptico se relaciona con todos los sucesos internos que requieren recuperar energas

y que llevan al reposo y a la relajacin. La accin del parasimptico se presenta, por ejemplo, al terminar un ejercicio fsico donde disminuye la frecuencia cardaca y respiratoria o luego de comer, donde aumentan las secreciones gastroentricas y el peristaltismo, y se reduce el flujo de sangre al cerebro ocasionando la tpica somnolencia. El sistema parasimptico tambin estimula la secrecin glandular, la produccin de orina, la defecacin y la aparicin de nuseas y vmitos. Se dijo anteriormente que la accin del sistema parasimptico era opuesta a la del simptico. No obstante no son del todo antagnicos, ya que actan controlando las acciones del organismo de manera armnica, salvo en situaciones de estrs, ira o miedo, donde el sistema simptico es el primero en reaccionar.
Efectos de la estimulacin parasimptica

Vas aferentes y eferentes del sistema nervioso autnomo

NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO Los neurotransmisores son sustancias qumicas producidas por las neuronas y liberadas en las terminaciones nerviosas. Reaccionan con receptores especficos de la membrana celular generando respuestas de excitacin o inhibicin en los rganos efectores. La funcin de los neurotransmisores es permitir la transmisin de los impulsos nerviosos entre las neuronas en forma unidireccional por medio de la sinapsis. El neurotransmisor que acta en las neuronas preganglionares del sistema nervioso simptico y parasimptico es la acetilcolina. Las fibras nerviosas posganglionares del sistema parasimptico tambin liberan acetilcolina como neurotransmisor, con lo cual en su conjunto se las denomina fibras colinrgicas. La estimulacin de las fibras posganglionares simpticas est mediada por neurotransmisores como la epinefrina (adrenalina) y la norepinefrina (noradrenalina). A esas fibras nerviosas se las llama adrenrgicas. Cabe aclarar que aquellas fibras posganglionares simpticas que inervan algunos vasos sanguneos de msculos esquelticos y de glndulas sudorparas soncolinrgicas, puesto que poseen acetilcolina como neurotransmisor. La norepinefrina y la acetilcolina producen efectos simpticos y parasimpticos respectivamente, al actuar sobre los diferentes rganos. Ambas sustancias se almacenan en vesculas sinpticas de los terminales axnicos y se eliminan por exocitosis. En general, los neurotransmisores alteran el funcionamiento de otras clulas en forma breve o ms duradera

al ocupar receptores especficos. Un estmulo es toda transformacin que ocurre en el medio capaz de generar una respuesta por parte del cuerpo. Las estructuras con capacidad para interpretar los diversos estmulos que experimentan a diario los organismos se denominan receptores, cuya misin es transformar al estmulo en impulsos nerviosos. Los receptores son componentes protenicos o glucoproteicos de la membrana plasmtica celular o del citoplasma con capacidad para unirse en forma especfica e identificar a determinados neurotransmisores y hormonas con la finalidad de interactuar en el metabolismo celular.

Receptores colinrgicos Son protenas especficas que reaccionan ante la unin con la acetilcolina. Presentes en el sistema nervioso central y perifrico, los receptores colinrgicos se ubican en las membranas possinpticas. Estos receptores pueden sernicotnicos y muscarnicos, denominados as porque tanto la nicotina en los receptores nicotnicos como la muscarina en los muscarnicos simulan los afectos propios de la acetilcolina. Los receptores nicotnicos estn en las neuronas posganglionares del sistema simptico, parasimptico y en la unin mioneural presente en las membranas de las fibras del msculo estriado esqueltico. Se clasifican como N1 los que estn en los ganglios autnomos y en la mdula adrenal, y N2 los presentes en la musculatura esqueltica. La accin de la acetilcolina sobre los receptores nicotnicos provoca despolarizacin y activacin en las estructuras mencionadas. Los receptores muscarnicos se ubican en las fibras posganglionares parasimpticas de las glndulas, del msculo cardaco y del msculo liso, como tambin en algunos vasos sanguneos de msculos esquelticos y de glndulas sudorparas inervados por el sistema simptico. Cuando los receptores muscarnicos son estimulados por la acetilcolina ocasionan

excitacin (contraccin de las pupilas) o relajacin (esfnteres del sistema digestivo), es decir, efectos parasimptico mimticos. En las glndulas sudorparas con inervacin posganglionar simptica se produce un aumento de la sudoracin. Se reconocen receptores M1 en las neuronas del sistema nervioso central, M2 en el msculo cardaco y liso, M3 en el tejido glandular y en la musculatura lisa vascular y M4 en el pncreas y pulmones. Receptores adrenrgicos Son estructuras asociadas a protenas que son activadas por los neurotransmisores epinefrina y norepinefrina. Estas sustancias, que pertenecen al grupo de las catecolaminas, se sitan en las fibras nerviosas posganglionares del sistema simptico. Hay dos tipos de receptores adrenrgicos denominados alfa y beta, cada uno subdivididos en dos clases, alfa 1, alfa 2, beta 1 y beta 2. Los receptores adrenrgicos reciben estimulacin por parte de la adrenalina y la noradrenalina, donde en la gran mayora de los casos los receptores alfa 1 y beta 1 producen reacciones excitatorias y los alfa 2 y beta 2 reacciones inhibitorias. Los receptores alfa 1 producen contraccin de las vsceras abdominales y de los msculos lisos de los vasos sanguneos. Los beta 1 producen aumento de la frecuencia cardaca y de la fuerza de contraccin del miocardio como tambin mayor secrecin de algunas hormonas. Los receptores alfa 2 relajan la musculatura lisa de los vasos sanguneos e inhiben la secrecin pancretica de insulina. Los neurotransmisores adrenrgicos sobre receptores beta 2 producen contraccin de las vsceras abdominales y del msculo liso de los vasos sanguneos. Cuando la adrenalina y la noradrenalina actan sobre los receptores adrenrgicos ocasionan efectos simptico mimticos, que preparan al organismo para la lucha o la huida. Es as como se produce aumento en la frecuencia cardaca y respiratoria, dilatacin de las pupilas y mayor riego sanguneo hacia rganos esenciales. Como sntesis final, la principal funcin del sistema nervioso autnomo es mantener el control de los rganos y tejidos en condiciones fisiolgicas. Para ello acta produciendo contraccin y relajacin sobre la musculatura lisa y cardaca, estimulando o inhibiendo la secrecin de las glndulas endocrinas y exocrinas y regulando determinadas etapas del metabolismo. La mayora de los rganos tienen inervacin simptica y parasimptica, siendo el hipotlamo el encargado de controlar y mantener el equilibrio entre ambos.

Algunas funciones del Sistema Nervioso Autnomo